WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

«ЭКОСИСТЕМЫ ЗАКАЗНИКА РАКОВЫЕ ОЗЁРА ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ Под редакцией канд. биол. наук Н. П. Иовченко ББК 28.080.3 Э40 Р е ц е н з е н т ы: д-р биол. наук Р. Л. Потапов, д-р ...»

-- [ Страница 1 ] --

С.-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей

Серия 6 Том 6

Издаются с 1870 года

ЭКОСИСТЕМЫ ЗАКАЗНИКА

«РАКОВЫЕ ОЗЁРА»

ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

Под редакцией канд. биол. наук Н. П. Иовченко

ББК 28.080.3

Э40 Р е ц е н з е н т ы: д-р биол. наук Р. Л. Потапов, д-р биол. наук В. А. Паевский (Зоологический институт РАН), канд. биол. наук Г. Ю. Конечная (Ботанический институт РАН) Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета С.-Петербургского государственного университета Экосистемы заказника «Раковые озёра»: история и современное состояние / под ред. Н. П. Иовченко. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2011. — 300 с.

Э (Труды С.-Петерб. об-ва естествоисп.; Сер. 6. Т. 6).

ISBN 978-5-288-05269- Заказник «Раковые озёра» расположен в центре Карельского перешейка. Раковые озёра могут служить примером первых попыток непродуманного вмешательства человека в природную систему в середине XIX в. В монографии описана история резкого обмеления озёр в 1857 г. и его последствия. Дана картина современного состояния природных комплексов заказника, подробно описаны растительность, флора, фауна позвоночных животных и макробеспозвоночных зоны литорали и уреза воды. Особое внимание уделено редким видам. По материалам аэрофотосъёмки прослежены процессы зарастания озёр. Анализируются сукцессионные процессы и изменения, произошедшие в орнитофауне за весь период изучения с 1886 г. и по настоящее время.

Монография предназначена для экологов, гидробиологов, зоологов, ботаников, специалистов по охране природы, охотоведов, преподавателей вузов и школ, студентов и других лиц, заинтересованных в изучении и охране природы.

ББК 28.080. Ecosystems of the nature reserve “Lakes Rakovye”: History and present state / ed. by N. P. Iovchenko. — SPb.: St. Petersburg University Press, 2011. — 300 p. — (Proceedings of St. Petersburg Society of Naturalists; Ser. 6. Vol. 6).

The nature reserve “Lakes Rakovye” is located in the centre of the Karelian Isthmus. Lakes Rakovye can be taken as a model of attempts of irresponsible human intervention into the natural system in the middle of the XIX century. The book describes the history of abrupt shallowing of the lakes in 1857 and its consequences. The picture of the current state of natural complexes of the reserve is given. The vegetation and flora, the fauna of aquatic and shore macroinvertebrates as well as the vertebrate fauna are described in detail. A particular attention is given to rare species. Processes of lake overgrowing are traced from aerial photographs. Succession processes and changes in the avifauna are analyzed for the entire study period from 1886 to the present.

The book is intended for ecologists, hydrobiologists, zoologists, botanists, environmentalists, game managers, school teachers and university lecturers, students and others interested in study and conservation of nature.

© Авторы, © С.-Петербургский государственный ISBN 978-5-288-05269-9 университет, ВВедение РакоВые озёРа — уникальный пРиРодный комплекс Заказник «Раковые озёра» расположен в центре Карельского перешейка на южной окраине Балтийского кристаллического щита (60°38 с.ш., 29°21 в.д.). Центральную часть территории занимают озёра (Охотничье, Большое и Малое Раковые), которые приурочены* к ледниковым котловинам и соединены в общую систему. История Раковых озёр — это история непродуманного вмешательства человека в природную систему, региональной природной катастрофы и ста лет попыток человека восстановить или хотя бы стабилизировать нарушенную естественную ситуацию.

В прошлом оз. Яюряпянярви (yrpnjrvi), соединенное проливом с Вуоксой, имело близкий с ней уровень воды (около 16 м); площадь его превышала 60 км (Исаченко, 1998). В 1857 г. с целью получения качественных сельскохозяйственных земель была взорвана перемычка между озёрами Вуокса и Суходольское, образовалась Лосевская протока, и воды Вуоксы устремились по новому руслу в Ладожское озеро (Андреев, 1875). Падение уровня воды после 1857 г. при мелководности оз. Яюряпянярви привело к уменьшению его поверхности почти в 8 раз (Исаченко, 1998).

Водоём распался на две части (Eteljarvi — Южное озеро и Pohjoisjrvi — Северное озеро), ныне называемые Большим и Малым Раковыми озёрами. Пролив, соединявший прежнее озеро с Вуоксой, превратился в протоку Салменкайта (ныне р. Булатная). Освободившиеся от воды прибрежные территории и обмелевшие озёра стали зарастать. Создалась исключительно благоприятная экологическая обстановка для развития богатейшей флоры и фауны.

Обмеление и зарастание озёр способствовали возникновению большого видового разнообразия и высокой концентрации на озёрах в периоды размножения и миграций водоплавающих и околоводных птиц. К концу XIX в. Раковые озёра приобрели широкую известность среди орнитологов и охотников на дичь, появились первые сведения о них в публикациях (Wallen, 1886; Алфераки, 1900). В 1920-х гг. их посещают многие финские и шведские орнитологи (Hackman, Qvarnstrm, 1925; Hortling, 1927, 1929/31). Численность и разнообразие птичьего населения были столь велики, что Э. Мерикаллио (Merikallio, 1929a,b), побывавший на Раковых озёрах в 1925–1926 гг., посвятил им целую монографию и называл их самыми богатыми птицами озёрами Финляндии и птичьим раем.





В 1920–1930-х гг., когда велись дискуссии о дополнительных водостоках для увеличения площадей сельскохозяйственных угодий, сторонники сохранения этой терЗдесь и далее: приуроченность — привязанность к месту (в авторском толковании).

ритории предпринимали меры, чтобы не допустить дальнейшего осушения озёр. В январе 1927 г. Обществом орнитологов Финляндии была учреждена комиссия по организации кампании в их защиту. Известный в те годы шведский ученый Л. А. Егершельд (L. A. Jgerskild) публиковал статьи с призывами сохранить среду обитания птиц. Эту инициативу поддержал губернатор Выборгской губернии А. Манер (A. Manner). Благодаря его ходатайству, направленному в Хельсинки в августе 1927 г., в 1929 г. было издано постановление о введении на озёрах запрета на охоту сроком на 4 года (Huttunen et al., 2003; Орехов, 2005). Позже охота также регулировалась в какой-то степени.

В 1930-х гг. здесь проводили научные исследования не только орнитологи (Putkonen, 1935, 1936, 1937a,b, 1939, 1940a,b), но и ботаники (Pantsar, 1933; Pohjala, 1933a,b), впервые подробно описавшие видовой состав сосудистых растений и растительные сообщества водоёмов. В этот период были проведены мероприятия по восстановлению озёр, глубина которых к 1925 г. достигла критической отметки (0,5 м), что способствовало их интенсивному зарастанию. Для регулирования и поднятия уровня воды в озёрах с целью приостановить процессы зарастания был построен ряд плотин: на протоках между оз. Глубоким и оз. Охотничьим, между оз. Охотничьим и Б. Раковым, на реках Холодный ручей и Булатной. Эти меры привели к подъёму уровня воды и его стабилизации. Восстановилось нормальное природопользование, появившиеся за мелководный период гелофитные заросли удерживались от распространения. Их ежегодно выкашивало местное население, преимущественно финны, и использовало для скотоводства. В конце 1930-х гг. губернатор А. Манер не допустил очередную попытку спуска озёр.

В ходе Второй мировой войны все плотины были взорваны, но их разрушенные остатки все ещё удерживали в озёрах уровень воды 140–160 см. Очередной удар по экосистеме был нанесен в 1954 г., когда остатки плотин были разобраны, и глубина озёр упала в 2 раза, в частности в оз. Б. Раковом — до 80 см.

В 1959 г. на протоке, соединяющей оз. Глубокое с оз. Охотничьим, на Средне-Выборгском шоссе, вместо моста пролётной конструкции был построен крупный трубопереезд. То же самое было сделано у посёлка Климово на р. Пчелинке, соединяющей озёра Красное и Правдинское с оз. М. Раковым и р. Булатной.

В 1960 г. был разобран единственный порог на истоке из оз. Глубокого, сток из которого имеет приоритет в водном балансе Раковых озёр. Его уровень упал на 1,5 м и, соответственно, сократился приток воды в Раковые озёра.

Все эти мероприятия, проведённые на водосборе Раковых озёр, привели к новому этапу обмеления и зарастания водоёмов и значительно ускорили естественный ход сукцессионных процессов. Высокая численность гнездящихся водоплавающих и околоводных птиц сохранялась ещё в 1960–1970-х гг. (Мальчевский, Пукинский, 1983а;

Москалев, 1977, 1979, 1985, 1989, 1990; Молис, 2002). Весной и осенью здесь отмечались крупные скопления птиц на миграционных стоянках (Москалев, 1975; Верещагин, 1977). В 1976 г. на озёрах и прилегающих территориях (9700 га) был организован орнитологический заказник (Красная книга…, 1999).

В последующие десятилетия хозяйственная деятельность на водосборе Раковых озёр привела к дальнейшему ускорению процессов их обмеления и зарастания.

В 1986–1989 гг. Институтом озероведения РАН были проведены комплексные исследования состояния системы озёр Глубокое–Охотничье–Б. Раковое, результаты которых были обобщены в монографии «Экология зарастающего озера и проблема его восстановления» (1999). Основное внимание в книге было обращено на озёра Охотничье и Б. Раковое, которые к тому времени были сильно заросшими водоёмами. По результатам исследования 1986–1989 гг. на основе расчёта интегрального показателя сапробности диатомового комплекса оз. Б. Раковое было охарактеризовано как эвтрофирующийся мезосапробный водоём.

Одной из целей данной монографии был экологический прогноз состояния озёр после проведения восстановительных работ. В 1988 г. институтом Ленгипроводхоз был разработан проект восстановления оз. Б. Ракового.

Исторические и экономические условия, возникшие в нашей стране в начале 1990-х гг., внесли свои коррективы в решение этих проблем. Все запланированные мероприятия были отложены на неопределённый срок. Единственное, что было сделано — это примитивная временная плотина на р. Холодный ручей, сооруженная силами сотрудников заказника. Она представляла собой деревянный щит, закрепленный в основании крупными булыжниками, и позволяла несколько продлить период половодья и частично поддерживать уровень летней межени в многоводные годы, но не спасала озёра в маловодные годы.

В настоящее время водоёмы мелководны (преобладают глубины до 1 м) и эвтрофированы. При среднем уровне в 12 м (т. е. на 3 м ниже уреза воды до 1857 г.) общая площадь озёр составляет не более 15% от первоначальной. Озёра имеют сильно изрезанную береговую линию. Для них характерны мощные сплавины, переходящие в травяные и сфагновые болота и достигающие местами ширины более 1,5 км. Зарастаемость оз. Б. Ракового достигла 50%, а оз. М. Раковое заросло практически полностью. Низинные болота заказника являются одними из самых крупных в Ленинградской области. Разнообразие и богатство фауны и флоры, уникальные природные ландшафты и водно-болотные экосистемы послужили основанием для придания этой особо охраняемой природной территории (ООПТ) в 1996 г. статуса регионального комплексного заказника (Красная книга…, 1999). Заказник является также ключевой орнитологической территорией России (Михайлов, Носков, 2000).

Раковые озёра широко известны и популярны среди отечественных и зарубежных ландшафтоведов, биологов и любителей природы. Озёра имеют повышенное минеральное питание за счёт стока с незаболоченных суходолов, значительную прогреваемость водоёмов и малую их тепловую инерцию. Эти факторы влияют на продуктивность водной растительности, на базе которой интенсивно развивается микрофлора и микрофауна. Всё это способствует обилию и разнообразию орнитофауны.

За весь период исследований отмечено 246 видов птиц (около 70% видов, зарегистрированных на территории Ленинградской области). Здесь гнездятся десять видов уток, серый журавль, водяной пастушок, выпь, разнообразные кулики и чайки, орлан-белохвост, большой подорлик и многие другие виды. Над этими озёрами пролегает одна из трасс Беломоро-Балтийского пролётного пути. Лебеди, гуси, нырковые и речные утки летят над Раковыми озёрами с Балтийского и Северного морей в арктические тундры и тайгу весной и обратно — осенью. Вся система озёр имеет огромное значение для поддержания рыбных ресурсов Ладожского бассейна. Прогреваемые мелководья являются великолепными нерестилищами и местами нагула леща, язя, плотвы, окуня, щуки и других видов рыб.

К сожалению, в настоящее время экосистемы заказника находятся под угрозой деградации. Мелиоративные работы, осуществлённые в этом районе во второй половине XX в. в значительной степени без должного анализа возможных экологических последствий, уже привели к частичной — и могут привести к полной — потере этих бесценных угодий. Исследования, выполненные в 1999–2001 гг. (Iovchenko et al., 2002), показали, что численность гнездящихся водоплавающих птиц резко снизилась по сравнению с 1960–1980 гг. В последние годы российские и финские учёные, обеспокоенные ухудшением состояния экосистем этой ООПТ, проводили исследования и неоднократно обсуждали эти проблемы на научных семинарах и совещаниях с участием представителей правительства Ленинградской области.

Безусловно, вернуть в первозданный вид экосистемы заказника весьма сложно, но сохранить в озёрах и на их водосборе экологическое равновесие вполне возможно.

Это требует изучения и понимания природных и антропогенных процессов, которые ведут к необратимым изменениям в охраняемом объекте. Поэтому первоочередная задача состоит, прежде всего, в полном прекращении деградации озёрно-болотного комплекса Раковых озёр. Среди основных мер главная роль принадлежит строительству гидротехнических сооружений с целью восстановления оптимального уровня воды, необходимого для улучшения экологического состояния озёр и сохранения уникального природного комплекса. В 2002 г. введена в эксплуатацию подпорная плотина на р. Холодный ручей и начаты исследования по оценке эффективности её влияния на уровенный режим воды в озёрах (при различных фазах гидрологического цикла), природные ландшафты и их обитателей.

В Ленинградской области, пожалуй, нет другой такой территории, где бы научные исследования по разным компонентам экосистем велись с конца XIX века. Раковые озёра представляют собой природную лабораторию для изучения сукцессионных процессов в пространстве и времени, влияния естественных и антропогенных факторов на качественные характеристики и скорость изменения экосистем. Цель настоящей монографии — обобщить результаты комплексных исследований, дать картину современного состояния различных компонентов и экосистем в целом и проанализировать изменения, произошедшие за тот период, по которому есть опубликованные сведения.

Работа выполнялась сотрудниками Санкт-Петербургского государственного университета, Зоологического и Ботанического институтов РАН и Государственного гидрологического института при финансовой поддержке Правительства Ленинградской области, Министерства окружающей среды Финляндии, OMPO (Oiseaux Migrateurs du Palarctique Occidental, Франция), Университета Йоонсу (Финляндия), грантов РФФИ 11-04-00917-а и 11-04-01742-а.

Н. П. Иовченко глубоко признательна всем, кто так или иначе внес свой вклад в создание книги: Г. А. Носкову за возможность проведения исследований, постоянный интерес к этой теме и ценные советы в процессе выполнения работы и при написании рукописи; В. П. Чуйко и П. С. Ктиторову за творческую и доброжелательную атмосферу, постоянно царившую в коллективе во время проведения совместных исследований, и предоставленные материалы; А. Э. Айрапетьянц и К. Д. Мильто за консультации и прочтение предварительных вариантов рукописей разделов по млекопитающим и батрахофауне; И. К. Хански, Ю. Киннунену и М. Коскеле (I. K. Hanski, J. Kinnunen, M. Koskela) за данные по обыкновенной летяге. Проведение исследований в 1999–2001 гг. было бы невозможным без всесторонней помощи и технической поддержки главного охотоведа заказника С. В. Михайлова и егерей Н. И. Иванова и С. П. Огегова. Благодаря энтузиазму и профессионализму фотографов из клуба фотоохотников ЛООИР Е. П. Горинова, С. Н. Кузнецова и В. В. Шишенкова удалось прекрасно иллюстрировать прежнее и современное состояние экосистем заказника.

А. А. Пржиборо признателен коллегам, помогавшим в обработке материала:

в определении беспозвоночных зоны уреза (раздел 3.1) принимали участие П. В. Кияшко (Mollusca), Т. И. Олигер (Aranei), Н. Ю. Клюге (Ephemeroptera), А. В. Стекольщиков, Ф. В. Кведнау (F. W. Quednau) (Aphidinea), Е. М. Данциг (Coccinea), И. М. Кержнер (Heteroptera), В. А. Кривохатский (Neuroptera), Б. М. Катаев (Carabidae), П. Н. Петров (Dytiscidae, Noteridae), А. Г. Мосейко (Chrysomelidae), Б. А. Коротяев (Apionidae, Curculionidae), Р. В. Филимонов (остальные семейства жуков, кроме Hydrophiloidea), В. Г. Власова, В. Д. Иванов (Trichoptera), А. Ю. Матов, С. Ю. Синёв (Lepidoptera), М. А. Козлов (Diapriidae), С. А. Белокобыльский, В. И. Тобиас (Braconidae), Л. Паасивирта (L. Paasivirta) (Chironomidae), Б. М. Мамаев (Cecidomyiidae), М. Б. Мостовский, Р. Х. Л. Дисней (R. H. L. Disney) (Phoridae), И. В. Шамшев (Hybotidae, Empididae), И. Я. Гричанов (Dolichopodidae), С. Ю. Кузнецов (Syrphidae, Pipunculidae), В. В. Злобин (Agromyzidae), В. С. Сидоренко (Drosophilidae), Э. П. Нарчук (Chloropidae), Н. В. Кузнецова (Sphaeroceridae), А. Г. Зиновьев (Muscidae). В определении растений зоны уреза, упоминаемых в разделе 3.1, принимали участие Н. Н. Цвелев (Poaceae), Т. В. Егорова (Cyperaceae) и Л. Е. Курбатова (Bryophyta). Существенную помощь при проведении полевых работ оказали Е. Н. Смирнов и П. С. Ктиторов.

А. Ю. Матов выражает глубокую благодарность Н. П. Иовченко и А. А. Пржиборо, предоставившим дополнительные материалы для составления списка видов чешуекрылых, а также С. Ю. Синёву и А. Л. Львовскому (Зоологический институт РАН) за помощь в определении видов семейств Gelechiidae и Depressariidae.

Все авторы благодарят Д. Н. Ковалёву, директора ЛОГУ «Раковые озёра» в 2003– 2006 гг., за всестороннюю помощь при проведении комплексных исследований в 2004 г.

ФАУНА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Фауна беспозвоночных животных заказника изучена слабо. Судя по имеющимся данным, она достаточно богата и разнообразна. В монографии рассмотрены только две экологические и систематические группы, которые были объектами специальных исследований.

3.1. Водные и околоВодные макРобеспозВоночные Беспозвоночные Раковых озёр лишь недавно стали объектом специальных исследований. Зоопланктон и макрозообентос озёр Охотничьего и Б. Ракового изучались в 1987–1989 гг. сотрудниками Института озероведения РАН (Макарцева, 1999;

Макарцева, Прилежаев, 1999; Скворцов, 1999; Скворцов, Белякова, 1999). Макробеспозвоночные, населяющие зону уреза воды (сплавину) этих же водоёмов, изучались в 2001 и 2004 гг. А. А. Пржиборо. Из результатов исследования сплавины опубликованы сведения по некоторым группам Diptera (Przhiboro, Mamaev, 2003; Пржиборо, 2006; Przhiboro, 2007; Przhiboro, Shamshev, 2007).

В данной главе дается краткая характеристика населения водных и околоводных макробеспозвоночных Раковых озёр на основе оригинальных и литературных данных, в том числе: 1) охарактеризован таксономический состав макробеспозвоночных литоральной зоны и зоны уреза воды; 2) дана оценка уровня численности и биомассы беспозвоночных, указаны доминирующие по биомассе таксономические группы;

3) проведено сравнение состава населения беспозвоночных и их биомасс в различных биотопах, а также сравнение этих данных с показателями, полученными для прибрежной зоны других озёр Северо-Запада.

Методы. Литоральный макробентос собирался в 1987–1989 гг. в акватории оз. Охотничьего и на трёх постоянных станциях в акватории оз. Б. Ракового. Использовался дночерпатель Экмана площадью 1/40 м2 (Скворцов, Белякова, 1999). Количественные пробы брались в течение трёх сезонов 1–2 раза в месяц. Для оз. Б. Ракового раздельно изучались открытая часть и участки, заросшие макрофитами. Дополнительно проводились количественные учёты фитофильных макробеспозвоночных, ассоциированных с подводными частями макрофитов. Пробы фиксировали этанолом и разбирали вручную. Биомассы определяли прямым взвешиванием на торзионных весах ВТ-250. Таксономический состав насекомых определяли по сборам личинок, без использования выведений. Более подробные данные по методам сбора приведены в работе В. В. Скворцова и И. В. Беляковой (1999). Зона уреза воды рассматривалась в условных границах: от 10 см выше уровня воды до 5 см ниже его; уровень воды фикРис. 3.1. Расположение модельных участков (1–5), на которых изучалось население беспозвоночных в зоне уреза воды.

сировался по поверхности грунта или по растительным остаткам на его поверхности при их наличии. Вся территория, определяемая этими границами (включая ярус надземных частей растений), отнесена к зоне уреза воды.

Для изучения зоны уреза воды (сплавины) было выбрано 5 участков (каждый — около 50 м вдоль береговой линии), которые соответствуют преобладающим в данной зоне грунтовым условиям и растительным ассоциациям. Два участка находились на оз. Охотничьем, три — на оз. Б. Раковом (рис. 3.1). Изучалась только та часть сплавины, которая примыкает к озёрной литорали. Каждый участок составлял около 20 м в ширину (от литорали к берегу), но не включал полосу 0,5 м шириной, непосредственно граничащую с литоралью. На нём единовременно бралось 4 количественных пробы. Первая серия проб была взята 5–6 июля 2001 г. на всех пяти участках, вторая — 30–31 октября 2001 г. на участках 1–4.

Пробы брались с помощью биоценометра модификации «grab-net» — пробоотборника в виде складной кольцеобразной металлической рамы (площадью 1/20 м2), заточенной снизу, с пришитым к ней мешком из полиамидной ткани с диаметром ячеи 0,25 мм. После установки пробоотборника на сплавину субстрат подрезался с помощью ножа — сначала с боков и затем снизу, до глубины около 10 см; параллельно с этим складывалась рама пробоотборника. В результате, учитывались макробеспозвоночные, в том числе подвижные надземные формы, но за исключением большинства активнолетающих насекомых — имаго двукрылых, перепончатокрылых и т. п. Площадь пробы составляла 1/20 или 1/30 м2; в последнем случае разбиралась только часть субстрата, взятая биоценометром. Пробы упаковывались в полиэтиленовые пакеты и хранились до 2 недель при температуре от 0 до +2°С.

Разборка проб включала следующие стадии: промывка субстрата на колонке почвенных сит (диаметр ячеи — 10, 1 и 0,25 мм); ручная разборка фракции 10 мм в кювете с водой (при этом вскрывались и просматривались надземные части и корневища растений, а также их крупные остатки, с целью сбора фитофагов-минеров и других скрытоживущих форм); разборка фракций 1 и 0,25 мм с применением флотации в крепком растворе NaCl; последующая ручная разборка фракции 1 мм в кювете с водой. Выбирались животные длиной 1 мм и более, после чего они фиксировались в 4%-ном формалине.

Биомассы определялись прямым взвешиванием на торзионных весах ВТ-500.

Всего в 2001 г. было собрано и обработано 32 пробы общей площадью 1,27 м2.

Часть личинок и куколок насекомых из проб была использована для выведения имаго (в основном, представителей отряда двукрылых), что необходимо для получения точных определений. Эти выведения выполнялись круглогодично в лабораторных условиях.

Для изучения фаунистического состава насекомых использовались также лабораторные выведения имаго из субстратов зоны уреза. Субстраты (дернина с подстилкой на её поверхности) были собраны с участков 1–4 одновременно с количественными пробами в июле и октябре 2001 г. На каждом участке брали субстрат с площади 2000– 3000 см2 до глубины 6–10 см. Субстрат помещали в широкие контейнеры (площадью от 1010 до 3030 см), герметично закрытые сверху прозрачной крышкой. Крупные побеги растений и хищных макробеспозвоночных удаляли. Вылетающих имаго собирали эксгаустером (первые 3 недели — 1 раз в 2–3 дня, позже — 1 раз в 4–6 дней). Субстрат периодически увлажняли. Собранные субстраты обследовали в течение 4–7 месяцев с момента сбора, фактически — до прекращения вылета имаго насекомых. До середины октября субстраты сохраняли при комнатной температуре (15–25°C) и при фотопериоде, близком к 12:12, затем хранили при температуре 5–8°C в темноте в течение двух месяцев, после чего вновь помещали в первоначальные условия до конца апреля (фактически — до прекращения вылета двукрылых). Экспозиция в темноте и холоде необходима для завершения развития многих насекомых. Всего было выведено более имаго двукрылых из субстратов и около 600 имаго из личинок и куколок.

Определения двукрылых для подавляющего большинства таксонов выполняли с использованием выведенного материала. Точные видовые определения, за немногими исключениями, делали с учётом признаков гениталий самцов.

На участках 1–4, одновременно со взятием количественных проб, выполняли кошения энтомологическим сачком для сбора членистоногих из надземного яруса.

Дополнительные сборы были осуществлены в 2004 г. (5 августа и 9 сентября):

1) на участках 1–4 были выполнены кошения сачком; 2) на участке 3 проведены качественные сборы населения дернины (участки дернины вырезали ножом, далее — обработка как для количественных проб), в дальнейшем частично использованные для выведения имаго насекомых.

Материал сохранён в виде спиртовых фиксаций и постоянных препаратов в коллекции Зоологического института РАН. Специалисты, принимавшие участие в определении беспозвоночных и растений зоны уреза воды, перечислены во Введении.

Краткая характеристика водных и полуводных биотопов Озёра Охотничье и Б. Раковое — мелководные водоёмы: их максимальная глубина не превышает 2 м, а средняя составляет 0,2–0,9 м (Экология…, 1999). По этой причине вся акватория, находящаяся ниже уреза воды, представлена только литоральной зоной, значительная часть которой в зимнее время может промерзать до дна (Макарцева, Прилежаев, 1999). Оба водоёма относятся к олигомиктическим ациднонейтральным слабоминерализованным гидрокарбонатным озёрам — по С. П. Китаеву (2007), с использованием данных, опубликованных Г. А. Алябиной и В. Г. Драбковой (1999). В них значительна роль проточности и ветрового перемешивания. Дно покрыто однородными серыми и коричневыми илами (Струкова и др., 1999). Более половины акватории озёр занято зарослями погружённых и полуводных растений, среди которых на различных участках доминируют Phragmites australis, Schoenoplectus lacustris, Glyceria maxima, Scolochloa festucacea, Equisetum fluviatile, Sparganium spp., Stratiotes aloides и Potamogeton spp. Литораль у края сплавины, как правило, занята плотными зарослями Stratiotes, Potamogeton, Sagittaria sagittifolia или Nuphar luteum.

Более подробные сведения о гидрохимических характеристиках и растительности водоёмов приводятся в разделах 1.3 и 2.1 данной монографии и в работах Г. А. Алябиной и В. Г. Драбковой (1999) и И. А. Денисовой (1999).

Зона уреза воды Раковых озёр резко отличается от литорали по всем условиям.

Почти вдоль всей береговой линии озёр она представляет собой широкую сплавину (десятки или сотни метров в ширину, 50 см и более — в толщину), которая образована сплошным ковром полуводной растительности, достигающей 1,5–2 м в высоту.

Корни растений образуют плотную дернину, сверху покрытую мощным слоем растительных остатков (подстилкой). Пространство между корнями заполнено измельчёнными и переработанными органическими остатками. Таким образом, на большинстве участков грунт сплавины — это сильно задернованная заболоченная почва.

Ближе к краю сплавины в ней встречаются «окна» воды и многочисленные мелкие лужицы в понижениях рельефа между кочками.

Сплавину формируют несколько десятков видов высших растений (Денисова, 1999; Попова, 1999; раздел 2.1 данной монографии), образующих многоярусный и мозаичный покров. Состав растительности на 5 участках, изученных автором, приводится в табл. 3.1.

Таблица 3.1. Состав растительности на изученных участках зоны уреза воды П р и м е ч а н и я. Виды, доминирующие по проективному покрытию, обозначены знаком «•», все остальные — знаком «+»; «*» — водные растения, встречавшиеся на сплавине только в мелких лужицах.

Участок 1 (юго-западный берег оз. Охотничьего). Дернина — от рыхлой до средней плотности. Участок без крупных кочек, но с явственно выраженной неоднородностью растительного покрова. Около 40% его площади занимают заросли с преобладанием травянистых растений, c хорошо развитой подстилкой (в основном — остатки осок) и слабо развитым моховым покровом. Местами между кочками — небольшие лужицы, заросшие Utricularia. Общая высота растительности — 50– 60 см, проективное покрытие — 30–40%. Около 60% площади участка занято подушками Sphagnum с небольшим количеством других мхов. Из цветковых растений здесь обычны Oxycoccus, Comarum, Carex spp. и Eriophorum, общее проективное покрытие которых — лишь около 15%, а высота не превышает 30–40 см.

Участок 2 (восточный берег оз. Охотничьего, между каналом и причалом). Как правило, дернина от средней плотности до плотной. Участок с обилием крупных кочек — до 20–25 см в высоту. В растительном покрове преобладают однодольные.

Общее проективное покрытие — около 30%. Развита мощная подстилка, достигающая 10–15 см в высоту. Многочисленны мелкие лужицы между кочками, заросшие Utricularia и мхами.

Участок 3 (кут южного залива оз. Б. Ракового). Дернина средней плотности.

Участок с небольшим числом крупных кочек (до 20 см в высоту) и обилием мелких (5–10 см). Травянистая растительность разнообразна; в приземном ярусе многочисленны мхи. Общая высота растительности — около 50–70 см, проективное покрытие — не ниже 50%. Подстилка хорошо развита, 5–10 см в высоту. В пределах сплавины имеется большое количество притопленных мест, где уровень воды находится выше поверхности грунта. Местами имеются разреженные заросли ивы.

Участок 4 (южный берег западного залива оз. Б. Ракового). Дернина рыхлая, средней плотности. Участок с многочисленными моховыми и осоковыми кочками различной величины. Травянистая растительность разнообразна; местами имеются разреженные заросли ивы. Общая высота растительности составляет 60–80 см, проективное покрытие — около 80%. В приземном ярусе — мощная подстилка (5–15 см) преимущественно из остатков однодольных и хорошо развитый моховой покров.

Участок 5 (северный берег западного залива оз. Б. Ракового). Сплавина в виде отдельных участков в несколько метров шириной, разделённых участками открытой воды с зарослями телореза. Преобладает рыхлая дернина с крупными кочками, образованная преимущественно корнями тростника. Кроме Phragmites, многочисленны только Comarum и Carex spp. Тростник достигает 2 м в высоту, остальная растительность — не выше 60 см. Общее проективное покрытие — около 70%. Подстилка рыхлая, местами слабо выражена.

Всего в литорали и в зоне уреза воды Раковых озёр найдено более 380 видов макробеспозвоночных из 125 семейств (табл. 3.2; см. Прил. 3). При этом не менее 107 видов из 59 семейств были отмечены как массовые.

Вероятно из-за однообразия условий донная фауна литоральной зоны Раковых озёр небогата по составу — установлено обитание лишь 69 видов из 25 семейств.

Наибольшим числом видов представлены двукрылые из семейства Chironomidae (35). Напротив, обитателями сплавинной зоны уреза являются более 270 видов (в том числе — более 110 видов двукрылых). В зоне уреза воды наибольшее число видов отмечено для пауков из семейства Linyphiidae (20), а также для двукрылых из семейств Syrphidae (17) и Sciomyzidae (15), но большинство видов из последних двух семейств учтены лишь по сборам имаго. Некоторые виды насекомых и пауков, обитающие в зоне уреза, представлены на рис. 3.1–3.5, вкл.

или класс** семейств видов массовых для которых для которых Gastropoda Ephemeroptera Odonata Homoptera* Heteroptera Coleoptera* Trichoptera Lepidoptera Hymenoptera* Diptera* Всего П р и м е ч а н и я. В таблице учтены макробеспозвоночные, отмеченные в литоральной зоне (Скворцов, Белякова, 1999) и в зоне уреза воды (оригинальные данные). Подробнее см.

Прил. 3. * — обработаны частично. ** — в таблицу не включены группы, материал по которым не определялся.

Население литорали и зоны уреза воды Раковых озёр перекрывается достаточно слабо — отмечено лишь 11 общих видов, причём большинство из них относятся к водным моллюскам. Подавляющее большинство таксономических групп, характерных для зоны уреза, не встречаются ниже него, в большинстве случаев — из-за отсутствия приспособлений к обитанию на участках с бльшими глубинами, а также из-за возрастающего воздействия волн и ветра на приповерхностный слой воды.

Chironomidae — одна из немногих групп, разнообразно представленных и в литорали, и в зоне уреза (отмечено 35 и 13 видов соответственно). При этом лишь один вид (Endochironomus albipennis) был отмечен как проходящий развитие и в литорали, и в зоне уреза воды.

Несомненно, население зоны уреза гораздо разнообразнее по сравнению с населением литорали — общее число видов, а также число семейств макробеспозвоночных в зоне уреза в 4–10 раз больше, чем в литорали соответствующего озера (см.

Прил. 3). Из литорали оз. Охотничьего указано заметно меньшее число таксонов по сравнению с оз. Б. Раковым (Скворцов, Белякова, 1999); вероятно, это объясняется меньшей подробностью сборов. Фаунистический состав бентоса заметно различается в разных биотопах литорали оз. Б. Ракового: сходство зарослевых биотопов и открытой части озера составляло лишь 56% по коэффициенту Чекановского-Серенсена (Скворцов, Белякова, 1999); ещё менее сходными оказались макрозообентос в целом и фитофильная макрофауна (35%).

В зоне уреза таксономический состав беспозвоночных разнообразен на всех изученных участках: в пределах каждого участка обитают представители не менее отрядов, при этом широко представлены водные, полуводные и наземные беспозвоночные. Среди всех беспозвоночных отряд двукрылых отличается наибольшим таксономическим богатством: собраны личинки и куколки из 31 семейства двукрылых.

На каждом участке проходят развитие представители не менее 16 семейств двукрылых, а наибольшее их число (25) отмечено для участка 3. Разнообразие двукрылых зоны уреза проиллюстрировано на рисунках (см. 3.1 в–е, 3.3–3.5, вкл.).

По результатам настоящего исследования, на территории Ленинградской области впервые найдены 34 вида насекомых из 13 семейств и 5 отрядов — 29 видов двукрылых, 2 вида тлей и по одному виду жуков, бабочек и перепончатокрылых (см.

примечания к Прил. 3). Многие из этих видов отмечены впервые для Северо-Запада России и не менее 11 видов — впервые для территории России. Местообитания, в которых развиваются личинки, впервые выявлены для 9 видов насекомых (см. примечания к Прил. 3). Необходимо отметить, что практически все упоминаемые здесь новые данные относятся не к литорали, а только к зоне уреза.

Значительное число новых региональных находок и новых данных по экологии конкретных видов объясняется несколькими причинами. Во-первых, энтомофауна озёрных сплавин в Северной Европе сравнительно редко оказывалась объектом специальных фаунистических исследований. Находки нескольких «редких» видов жуков, бабочек и двукрылых (например, см. рис. 3.1, вкл.) могут быть связаны с тем, что эти виды стенотопны и встречаются преимущественно в пределах одного слабо изученного биотопа, что частично подтверждается и литературными данными (см.

примечания к Прил. 3). Во-вторых, почти все новые данные получены с использованием различных методов выведения имаго, а более традиционные методы сбора (кошение сачком, гидробиологические пробы) практически не дали новых находок.

И,  наконец, значительное число новых находок сделано для нескольких семейств из отряда двукрылых, которые до сих пор остаются плохо изученными на СевероЗападе России.

Семь видов беспозвоночных, отмеченных в зоне уреза воды Раковых озёр, принадлежат к числу охраняемых; они включены в Красную Книгу природы Ленинградской области (2002). Это 2 вида пауков (Argyroneta aquatica и Dolomedes fimbriatus), 1 вид жуков (Donacia fennica), 1 вид сетчатокрылых (Sisyra fuscata), 1 вид ручейников (Tricholeiochiton fagesii) и 2 вида бабочек (Archanara dissoluta и Thumatha senex). Следует отметить, что три охраняемых вида из семи являются массовыми (см. Прил. 3), причём два из них (A. aquatica и D. fimbriatus), по наблюдениям автора, довольно обычны на территории Ленинградской области и характерны для заросшей макрофитами прибрежной зоны разнотипных стоячих и слабопроточных водоёмов. Необходимость охранного статуса для этих двух видов сомнительна.

Очевидно, что заслуживают охраны прежде всего не конкретные виды насекомых и пауков, а сам биотоп сплавины, поддерживающий популяции огромного числа беспозвоночных, среди которых множество слабоизученных и стенотопных видов, не включённых в списки охраняемых. В настоящее время, по различным причинам, среди которых — труднодоступность, сочетание локальных условий и большая протяженность сплавины, этот биотоп Раковых озёр не испытывает значительной антропогенной нагрузки (вытаптывания, локального загрязнения и т. п.). В дальнейшем его состояние, по-видимому, в значительной степени будет определяться мерами по охране экосистемы Раковых озёр в целом.

Без подробного зоогеографического анализа отметим несколько основных особенностей фауны:

1) во всех группах ранга отряда преобладают виды с широкими ареалами — транспалеарктические, евро-сибирские (часто европейско-южносибирские) или (реже) широко европейские. При этом лишь некоторые виды известны в Европе только в пределах её северной части (Фенноскандия, Великобритания и Север России) — это Sphaerium westerlundi, Erioptera beckeri и Pherbellia obtusa.

2) в населении литорали и зоны уреза не отмечены эндемичные таксоны. Некоторые виды двукрылых пока известны лишь с Северо-Запада России (Coniophora semimarina), из Северной (Mycomya branderi) или из Восточной Европы (Stomatocolpodia iridis). Скорее всего, эти сведения говорят о слабой изученности распространения данных видов.

Биотопическая приуроченность видов, отмеченных для литорали и для зоны уреза, заслуживает отдельного рассмотрения. Население литорали Раковых озёр представлено эвритопными видами, которые обитают в разнообразных стоячих и слабопроточных водоёмах нашего региона и достаточно типичны для них. По составу личинок Chironomidae, имеющих индикаторное значение для озёрной литорали (Sther, 1979), оз. Б. Раковое (на конец 1980-х) может быть классифицировано как мезотрофный водоём, что подтверждает его мезотрофный статус по содержанию общего фосфора и азота в воде (Алябина, Драбкова, 1999).

Все беспозвоночные, собранные на сплавине, могут быть отнесены к одной из трёх условных, традиционно выделяемых категорий: водный макробентос, почвенно-подстилочная мезофауна и фауна надземного яруса (активнолетающие насекомые и обитатели надземных частей растений). Состав населения «водной» макрофауны в пределах сплавины своеобразен. Как правило, здесь обычны лишь немногие представители соответствующих отрядов и семейств, а все другие виды встречаются единично. При этом именно массовые и обычные на сплавине «водные» виды принадлежат к числу относительно стенотопных форм, предпочитающих микроводоёмы, лужи и различные заболоченности, но не характерны для более крупных, глубоких и открытых водоёмов. Например, из подёнок на сплавине отмечено развитие только Siphlonurus alternatus, из личинок стрекоз регулярно встречалась лишь Somatochlora flavomaculata, а из жуков-плавунцов был обычен только Hydroporus scalesianus.

Кроме того, в зоне уреза отмечены десятки видов беспозвоночных (прежде всего, водных, амфибионтных и околоводных насекомых из различных отрядов), которые характерны для различных заболоченностей, влажных участков сфагновых болот, микроводоёмов и т. п. (некоторые примеры — в примечаниях к Прил. 3). Вместе с тем, десятки отмеченных видов из 9 групп ранга отряда являются эвритопными и заселяют очень широкий круг водных или наземных биотопов.

По сравнению со стоячими водоёмами Северо-Запада России, изученными ранее (Пржиборо, 2001, 2004), население двукрылых по общему числу таксонов ближе всего к таковому Гладышевских озёр (находящихся в этом же районе), значительно превосходит население озёр Северной Карелии и несколько уступает по богатству населению озёр юга Псковской области, где на многих участках отмечены преимагинальные стадии двукрылых из 29–30 семейств.

В литоральной зоне оз. Б. Ракового выделено 3 сообщества макробеспозвоночных (Скворцов, Белякова, 1999):

1. Бентос открытой части озера, свободной от зарослей макрофитов. В течение большей части сезонов 1988–1989 гг. доминировали личинки хирономиды Chironomus gr. plumosus, составлявшие 70–78% от общей среднесезонной биомассы (B). Многочисленны были также личинки хирономид Stictochironomus crassiforceps (субдоминант — 2–10% от B), Procladius sp. и ручейников, олигохеты и моллюски.

Всего отмечено 32 вида. Среднесезонная численность (N) в 1988–1989 гг. составляла 531–1056 экз./м2, а среднесезонная биомасса (B) — 2,1–4,5 г/м2 (в зависимости от года и точки взятия проб).

2. Бентос зарослевой части литорали (на примере западного залива). Доминировали личинки стрекоз (15–47% от B), Asellus aquaticus (9–67%) и брюхоногие моллюски (до 33%). Кроме них, многочисленны были личинки хирономид (те же 3 вида, что и в открытой части озера), олигохеты и двустворчатые моллюски. Всего отмечено 32 вида. N в 1988–1989 гг. составляла 1300–1520 экз./м2, а B — 8,2–13,7 г/м2 (в зависимости от года).

3. Фитофильная фауна, ассоциированная с подводными частями макрофитов в зарослевой части литорали. Фактически были выделены 3 сообщества фитофильных беспозвоночных, связанные с зарослями различных растений и отличающиеся по составу массовых форм и по показателям обилия фауны. Во всех случаях в 1988 г.

доминировали по биомассе личинки хирономид, составлявшие около половины от величины B:

а) заросли Equisetum fluviatile. Хирономиды составляли 42% от B (в качестве доминанта указан Cricotopus sp.2), N — 1290 экз./м2, а B — 0,9 г/м2 (здесь и далее — в пересчёте на 1 м2 дна через число экз. растений).

б) заросли Phragmites australis. Хирономиды составляли 49% от B (в качестве доминанта указана Corynoneura sp.), N — 117 экз./м2, а B — 0,1 г/м2.

в) заросли Potamogeton (P. natans?). Хирономиды составляли 46% от B (в качестве доминантов указаны Endochironomus albipennis и Psectrocladius sp.1), N — экз./м2, а B — 10,5 г/м2.

Всего для сообществ фитофильной фауны указано 40 видов. Среди многочисленных форм — также олигохеты (2 вида Naididae), пиявки, брюхоногие моллюски, Asellus, личинки подёнок, ручейников и Ceratopogonidae. Средняя биомасса фитофильных беспозвоночных в летнее время по всем зарослевым биотопам оз. Б. Ракового оценена в 3,5 г/м2.

В литоральной зоне оз. Охотничьего, изучавшейся в мае–июле 1987 г., сообщества не выделялись. В составе макробентоса доминировали личинки стрекоз и хирономид, составлявшие 49 и 30% от B; среди хирономид преобладали Chironomus gr.

plumosus и Ablabesmyia sp. Остальные массовые формы указаны в Прил. 3. N составила 4138 экз./м2, а B — 13,8 г/м2.

Таким образом, для сообществ бентоса в зарослях характерны наиболее высокие среднесезонные биомассы, значительно превышающие биомассы, полученные для двух других биотопов. Уровень биомассы и состав доминирующих таксонов близки для зарослевых сообществ бентоса в обоих озёрах.

Приведённые цифры вполне типичны для мезотрофных озёр Восточной Европы (Салазкин, 1976; Китаев, 2007), но несколько превышают средние показатели озёр нашего региона (север Ленинградской области и юг Карелии) (Китаев, 2007), что, очевидно, связано с чрезвычайно малой средней глубиной Раковых озёр. В населении донных литоральных животных велика доля хищников и сапрофагов и незначительна доля фитофагов.

Зона сплавины резко отличается от литорали по структуре населения беспозвоночных (см. Прил. 4). Как правило, и в летнее, и осеннее время на сплавине доминировали личинки и куколки двукрылых, составлявшие от 28 до 80% от общей биомассы макробеспозвоночных. Летом среди двукрылых доминировали личинки Tabanidae, а осенью — чаще всего личинки Chironomidae. Эта тенденция связана с завершением развития Tabanidae: вылет имаго происходит в основном с середины июля, и незадолго до этого обычно многочисленны крупные личинки последнего возраста. Осенью, напротив, преобладали личинки слепней младших возрастов, и их биомасса, как правило, была ниже. Двукрылые уступали другим беспозвоночным по средней биомассе лишь в двух случаях, в июльских пробах: на участке 3, где доминировали водные моллюски (Planorbidae и Sphaeriidae), и на участке 5, где доминировали пиявки. Кроме этих групп, значительную долю в общей биомассе составляли олигохеты (участки 2 и 4), личинки стрекоз (участки 1 и 2), наземные пауки (участок 1), личинки и куколки чешуекрылых (участки 3 и 5). По структуре доминирующих таксонов участок 5 заметно отличался от остальных, что может быть связано с преобладанием тростника среди макрофитов.

Общая численность беспозвоночных в зоне сплавины составляла от 6600 до 44 тыс. экз./м2, а общая биомасса находилась в пределах от 9 до 21 г/м2 (как правило, 12–16 г/м2). Летняя и осенняя биомасса не отличалась друг от друга, а средняя численность в осенних пробах почти всегда была выше, чем в летних (см. Прил. 4). Повидимому, эти различия объясняются высокой численностью мелких личинок двукрылых в осеннее время, прежде всего — личинок Chironomidae младших возрастов.

Как и в случае литорали, значения общей биомассы находятся на уровне средних, полученных для зоны уреза воды озёр Ленинградской области (Пржиборо, 2004). Эти значения выше, чем для большинства участков уреза олиготрофных озёр Северной Карелии (Przhiboro, 1999), и ниже, чем для эвтрофных озёр юга Псковской области (Przhiboro, 2000). По сравнению с берегами других озёр наблюдаются незначительные различия общей биомассы между участками, а также между летними и осенними данными. Лишь для участка 1 биомасса в октябре была в 2,2 раза выше, чем в июле, но и в этом случае высокая дисперсия в осенних пробах не позволяет считать эти изменения статистически значимыми (использовался t-критерий Стьюдента). По-видимому, стабильность биомассы объясняется принципиальным сходством, а также и относительным постоянством условий на всех участках. Для сравнения, в пределах других групп озёр биомасса беспозвоночных в зоне уреза одного и того же типа значительно варьировала от участка к участку, и резко (нередко — на порядок) менялась в течение одного сезона (Пржиборо, 2001).

Для многих массовых форм наблюдались значительные различия численности и биомассы в пробах, взятых одновременно на одном и том же участке. В частности, это характерно для олигохет, полуводных личинок и куколок двукрылых (Chironomidae, Ceratopogonidae, Cecidomyiidae) и полуводных личинок жуков (Scirtidae, Hydrophilidae). Эта тенденция наглядно иллюстрируется значениями среднеквадратичных ошибок, которые обычно составляют более 30% от значений средней численности. По-видимому, агрегированность размещения беспозвоночных говорит о значительной пространственной неоднородности в пределах каждого участка, и, в частности, о наличии микробиотопов, по-разному заселяемых беспозвоночными.

Такие особенности отмечались ранее для многих других полуводных биотопов и их населения (Danks, Rosenberg, 1987; Wissinger, 1999; Пржиборо, 2001).

По составу и структуре населения двукрылых (личинки и куколки) сплавина Раковых озёр существенно отличается от зоны уреза всех водоёмов, изученных на Северо-Западе России ранее. Для неё характерны следующие особенности:

1) отсутствуют Ptychopteridae; относительно малочисленны Tipulidae, Limoniidae и Stratiomyidae. Сравнительно крупные личинки этих двукрылых, среди которых преобладают сапрофаги, обычно составляют около половины или более от биомассы двукрылых в зоне уреза (Пржиборо, 2001, 2004). На Раковых озёрах их общая биомасса лишь в одном случае составила 20% (участок 1, в июле);

2) несмотря на обилие мхов, весьма немногочисленны бриофаги — личинки Cylindrotomidae;

3) отсутствуют все виды комплекса «постоянных обитателей дернины однодольных», чрезвычайно характерного для плотных зарослей Carex, Typha и Glyceria (Przhiboro, 2000);

4) своеобразна структура населения Ceratopogonidae, личинки которых обычно принадлежат к числу самых массовых двукрылых прибрежной зоны: на большинстве участков численно преобладают мелкие малоподвижные сапрофаги (личинки Dasyhelea и Atrichopogon). Напротив, крупные активноплавающие формы из подсемейства Palpomyiinae, которые обычно составляют основу численности и биомассы Ceratopogonidae в зоне уреза (Пржиборо, 2001, 2004), были единичны или отсутствовали. По этой причине биомасса цератопогонид была невысока и лишь в одном случае (участок 1) сопоставима со значениями, полученными на других озёрах СевероЗапада;

5) отмечено развитие лишь одного вида из семейства Psychodidae — Clytocerus rivosus;

6) были обычны или многочисленны двукрылые, для которых на других озёрах лишь изредка регистрировались заметные значения численности или биомассы — это Sciaridae, Mycetophilidae и Phoridae. Для этих насекомых получены самые высокие значения биомассы по сравнению с берегами других водоёмов Палеарктики;

7) более 4/5 от общей численности двукрылых на всех участках составляли сравнительно мелкие личинки и куколки (масса особи не выше 2 мг), относящиеся лишь к 4 семействам: Sciaridae, Cecidomyiidae, Ceratopogonidae и Chironomidae;

8) в первой половине лета по биомассе доминировали личинки Tabanidae. Как правило, в это время их биомасса была не ниже 1 г/м2, что составляло 20–55% от общей биомассы двукрылых. Другие двукрылые (Chironomidae, Ceratopogonidae, Limoniidae Sciaridae, Scathophagidae) достигали биомассы 1 г/м2 лишь на отдельных участках и только в осеннее время.

Многие из этих особенностей характерны скорее для сообществ двукрылых во влажных наземных биотопах (таких как пойменные луга, торфяники, влажная лесная подстилка), чем для берегов постоянных водоёмов (Olechowicz, 1971; Josens, Pasteels, 1977; Altmller, 1979; и др.).

В отличие от литорали, зона уреза воды служит биотопом развития кровососущих двукрылых. Установлено развитие 8 видов из трёх семейств (все Culicidae, Tabanidae и род Culicoides из Ceratopogonidae); при этом относительно многочисленными были личинки 4 видов кровососов: Culicoides punctatus, Coquillettidia richardii, Hybomitra ciuriai и H. muehlfeldi. Сплавина Раковых озёр является важнейшим биотопом массового выплода для слепней рода Hybomitra, которые были обычны на четырёх участках из пяти (см. Прил. 4). Личинки Culicidae и Culicoides на большинстве участков были единичны или не найдены, но достигали высокой численности в отдельных точках:

C. richardii — 200 экз./м2 (участок 2), Culicoides — 600 экз./м2 (участок 4).

В отличие от литорали, в биомассе беспозвоночных зоны уреза, наряду с хищниками и сапрофагами, заметную долю составляли фитофаги (личинки бабочек, двух семейств жуков и пяти семейств двукрылых).

Более 90% от численности и, как правило, более 80% от биомассы составляли водные, полуводные и скрытоживущие беспозвоночные (к последним отнесены обитатели дернины и фитофаги, проходящие развитие внутри растений). Напротив, открытоживущие беспозвоночные, обитающие в надгрунтовом ярусе, почти всегда были немногочисленными и составляли менее 20% от общей биомассы (см. Прил. 4).

Ко второй категории отнесены личинки некоторых двукрылых (Cylindrotomidae — фитофаги на мхах и Syrphidae (кроме Eristalinae) — хищники в надземном ярусе растений); наземные моллюски (Succineidae и др.); все пауки, кроме Argyroneta, а также яйцевые коконы пауков; личинки и имаго всех наземных клопов и равнокрылых (Hemiptera), за исключением почвенных тлей; имаго жуков из 4 семейств (Carabidae, Curculionidae, Chrysomelidae, Coccinellidae) и открытоживущие личинки двух последних семейств.

Сплавинная зона уреза воды Раковых озёр отличается своеобразием условий по сравнению с типичными озёрами Северо-Запада России. Для олиго- и мезотрофных озёр Карельского перешейка и Северной Карелии типична узкая зона уреза (не более 1 м в ширину), а для изученных автором эвтрофных озёр юга Псковской области наиболее характерна широкая (3–50 м) несплавинная зона уреза. Сплавинный характер зоны уреза Раковых озёр обусловливает две важнейшие особенности, отличающие её от зоны уреза других изученных стоячих водоёмов:

1) относительно стабильный режим увлажнения сплавины — по наблюдениям автора, не происходило ни затопления, ни высыхания дернины при изменениях уровня воды приблизительно на полметра;

2) отсутствие накопления на сплавине аллогенной растительной органики — остатков литоральных макрофитов и скоплений фитопланктона, а также листового опада деревьев и остатков их древесины. Почти все органические остатки, слагающие ярус подстилки и преобладающие в дернине, — это остатки растений, образующих саму сплавину.

По-видимому, эти факторы определяют своеобразие населения беспозвоночных биотопа сплавины. Кроме того, таксономическое богатство и экологическое разнообразие фауны связано с пространственной неоднородностью рельефа и растительного покрова, которые хорошо заметны в пределах каждого участка.

задачи и пеРспектиВы сохРанения экосистем Исследования природных комплексов заказника «Раковые озёра», проведённые разными специалистами в 1999–2006 гг., позволили составить полную картину современного состояния экосистем данной территории, оценить изменения, произошедшие в них за всю историю изучения Раковых озёр, и выявить основные проблемы их сохранения.

С целью сохранения биологического разнообразия и природных ландшафтов в настоящее время существует заказник «Раковые озёра». Однако исследования показали, что процессы зарастания озёр, значительно ускоренные антропогенным вмешательством во второй половине XX в., ведут к деградации водно-болотных угодий.

Безусловно, вернуть озёрные экосистемы хотя бы к их состоянию в середине прошлого века весьма трудно, но сохранить в озёрах и на их водосборе экологическое равновесие вполне возможно. Это требует дальнейшего изучения и понимания тех природных и антропогенных процессов, которые ведут к необратимым изменениям в охраняемом объекте. На состояние озёрно-болотной системы отрицательное влияние оказывают два действующих фактора:

— антропогенный пресс, в виде последствий осушительно-мелиоративных работ;

— естественные природные процессы, определяющие понижение тальвега в истоке реки, вытекающей из озера.

Поэтому первоочередной задачей является нейтрализация воздействий этих факторов на озёрно-болотный комплекс Раковых озёр, что должно частично или полностью прекратить их деградацию. Задача решается, прежде всего, путем устройства подпорной плотины на р. Холодный ручей, которая вытекает из оз. Б. Ракового. В настоящее время плотина введена в эксплуатацию, и это позволяет оценить эффективность её влияния на уровенный режим воды в озере при различных фазах гидрологического цикла, а также на природные ландшафты и их обитателей.

При осуществлении мероприятий по охране водно-болотных угодий необходимо ведение мониторинга поверхностных вод этой системы, который должен решать следующие основные задачи:

— наблюдения и контроль за гидрологическим режимом на основных водных объектах системы;

— наблюдения и контроль уровня загрязнённости поверхностных вод по физическим, химическим и гидробиологическим показателям;

— прогноз состояния озёрно-болотного комплекса по наблюдаемым гидрометеорологическим характеристикам и на определённую перспективу (Кондратьев, Воронцова, 1989).

Систематические наблюдения и контроль за изменяющимися характеристиками природной среды следует осуществлять путем организации стационарной сети пунктов наблюдений за естественным состоянием поверхностных вод, донных отложений и торфов по физическим и химическим показателям, а также наблюдений за гидрологическими характеристиками водных объектов.

Кроме мониторинга гидрологических параметров, необходимо продолжать мониторинговые исследования динамики зарастания водоёмов на основе анализа современных аэрофотоснимков, состояния ихтиофауны и динамики гнездовой численности модельных видов водоплавающих птиц. Такая система мониторинга уровня воды и её качества, а также состояния отдельных индикаторных компонентов экосистем позволит более полно оценить воздействие плотины на экосистему Раковых озёр, прогнозировать развитие ситуации и разрабатывать меры по усовершенствованию самого гидротехнического сооружения и по дальнейшему восстановлению природных комплексов.

Сохранение значительных концентраций водоплавающих во время летних перемещений, весенних и осенних миграций позволяет сделать вывод о том, что кормовые и защитные условия для взрослых птиц остаются хорошими. При проведении ряда биотехнических мероприятий возможно увеличение гнездовой численности (Iovchenko et al., 2002). Можно предположить, что плотина на р. Холодный ручей улучшит условия существования уток на Раковых озёрах. Она будет способствовать сокращению и разрежению зарослей надводной растительности, созданию мелководий на прибрежной части сплавин (Экология…, 1999; см. также раздел 2.2). Эти ожидаемые изменения, вероятно, приведут к увеличению гнездовой численности водоплавающих. Среди других мероприятий для улучшения условий гнездования уток можно рекомендовать прорытие систем каналов в сплавинах и создание островков и искусственных гнездовий. Следует заметить, что, по данным В. А. Москалева (1979), занимаемость искусственных гнездовий (травяные и тростниковые шалашики) в районе исследований была крайне низкой. Но им был испытан не весь возможный спектр гнездовий, к тому же условия на озёрах в последние годы изменились в сторону значительного сокращения числа мест, пригодных для гнездования. Общеизвестна важность развешивания дуплянок для гоголей. Необходимо также проведение рубок деревьев и кустарников на сплавинах и выкашивание «проходов» в тростниковых и рогозовых зарослях. Кроме того, допустимо изменение охранного режима: выделение сроков и территорий, на которых разрешаются рубки лиственного мелколесья (с последующей выкорчёвкой) для восстановления участков прибрежных лугов.

Отличительная особенность заказника «Раковые озёра» — огромное биоразноообразие, сконцентрированное на ограниченной территории. Вместе с удачным расположением самого заказника и доступностью объектов для наблюдения это делает данную ООПТ исключительно привлекательной и перспективной для развития экологического просвещения населения. В 2005 г. на территории Ц. базы заказника в п. Грибное был создан эколого-образовательный центр. Усиливающаяся рекреационная нагрузка в случае отсутствия жесткого соблюдения режима охраны может привести к новым проблемам, поэтому необходимо продуманное сочетание экологического просвещения, туризма и рекреации с сохранением особо ценных природных объектов при безусловном приоритете последнего.

IntroductIon. Lakes rakovye as a unIque naturaL system The nature reserve “Lakes Rakovye” is situated in the central part of the Karelian Isthmus (60°38’N, 29°21’E), at the southern periphery of the Baltic crystalline platform. The lakes Bol`shoe Rakovoe; Maloe Rakovoe and Okhotnich’e (Eteljrvi, Pohjoisjrvi and Muolalampi or Muolaanlampi) are confined to glacial hollows and constitute a single lake system.

In the past, Lake yrpnjrvi was connected with Lake Vuoksa by a strait and had a similar water level (about 16 m); its area exceeded 60 km2. In 1857, in order to obtain highquality agricultural lands, a crosspiece between the lakes Vuoksa and Sukhodol`skoe was destroyed and the Losevskii Channel was formed. As a result, waters of Lake Vuoksa flew to Lake Ladoga along the new bed. The lowering of the water level led to an almost eightfold decrease in the square of Lake yrpnjrvi. The water body has been divided into two parts (Eteljarvi  — South Lake and Pohjoisjrvi  — North Lake, later called yrpnjrvi and yrpnniete respectively), now called the lakes Bol`shoe Rakovoe and Maloe Rakovoe.

Dewatered shore areas and shallowed lakes have started overgrowing. In this way, extremely favourable ecological conditions for the development of rich flora and fauna were created.

By 1925, the depth of the lakes has reached the critical point (0.5 m). Shallowing and overgrowing of lakes contributed to the high species diversity and the high concentration of breeding and migratory waterfowl. The abundance and diversity of birds were so great that E. Merikallio (1929a, b), who visited the lakes in 1925–1926, devoted an entire monograph to them and called these lakes a bird paradise.

Dramatic changes in the water level and plant communities in space and time occurred during the XX century. At present, Lakes Rakovye are shallow mesotrophic water bodies (main depth up to 1 m), framed with wide floating mats passing into the grass and sphagnum bogs reaching in some places more than 1.5 km in width. The total area of lakes is less than 15% of the initial one. The overgrowing of Lake Bol’shoe Rakovoe has reached 50% of its square, and Lake Maloe Rakovoe is almost completely overgrown. Fens of the reserve are among the largest in the Leningrad Region. The biodiversity and abundance of the fauna and flora, unique landscapes and wetland ecosystems have led to establishing a protected area (PA) in 1976, with the status of ornithological reserve, and in 1996, with the status of regional complex reserve. The reserve is also a key ornithological area of Russia. The importance of the reserve is the highest as nesting and stopover sites for waterfowl. Flocks of thousands of swans, geese and ducks gather there during spring and autumn migrations. The lakes are spawning areas and habitats for the pike, ide, bream, perch, crucian, carp and roach, due to which they have the status of the first category spawning and fattening water reservoirs.

Unfortunately, at present, the ecosystems of the reserve are under the threat of degradation. Reclamation works carried out in this area during the second half of the XX century, largely without adequate analysis of potential environmental impacts, have led to a partial and may lead to complete loss of these precious lands. In the recent years, Russian and Finnish scientists concerned about the deterioration of the ecosystems of the PA conduct research and repeatedly discussed these problems at scientific seminars and meetings with the representatives of the Government of the Leningrad Region. In 2002, a retaining dam was constructed on the river Kholodnyi Ruchei and studies were initiated to assess its effect on the water level regime (at various phases of the hydrological cycle), natural landscapes and their inhabitants.

In the Leningrad region, there is no other area where the investigations on different components of the ecosystem were conducted since the late XIX century. Lakes Rakovye is a natural laboratory for studying succession processes in space and time, the impact of natural and anthropogenic factors on the quality characteristics and the rate of changes in ecosystems. The aim of this book is to summarize the results of comprehensive studies, review the current state of various components and the ecosystem in general and to analyze the changes that have occurred over the period for which there is published information.

CHAPTER 1. HyDROGRAPHy AND HyDROLOGy OF

1.1. Brief physical and geographical characteristics and the current state A brief physical and geographical description and the current state of the lake-mire system is given. Actually, Lakes Rakovye is a transit link in Vuoksinsko-Primorskaya glacial lake-terraced plain. The system occupies a vast space; its length from east to west is about 30 km.

The water regime of running and standing waters, and mires that form the lake-mire complex are discussed in detail.

1.3. Hydrochemical characteristics of water and bottom sediments The results of hydrochemical studies of water and bottom sediments are presented. It is shown that the contamination of bottom sediments of Lake Bol’shoe Rakovoe is less than the background values. The concentration of heavy metals in lake water is close to background values and the ecological condition of streams flowing into the lake is quite satisfactory.

The rise of water level at 0.35–0.45 cm, due to the dam construction at the source of the river Kholodnyi Ruchei in 2002, has significantly improved the environmental situation in the lake-mire system.

CHAPTER 2. VEGETATION AND FLORA

The nature reserve “Lakes Rakovye” is very interesting for research of vegetation. The aquatic and mire vegetation is characterized by a high diversity. 26 associations of aquatic plants and 12 of mire plants were recorded on the reserve area. The aquatic vegetation is one of the richest in the Leningrad Region.

The aquatic and mire vegetation of the reserve area is very interesting in view of its dynamics and instability. The overgrowing is very intensive. Due to this process Lake Bol’shoe Rakovoe has been divided into two parts, large and small reaches. The water area of this lake is surrounded by mires along the entire shoreline. Two zones can be distinguished within the mires. The part adjoining to the mineral shore is a sedge fen or birch swamp with the peat layer, which may reach 1 m thick. The part adjoining to the open water is covered with marsh vegetation without a distinct peat layer. Successions, resulted in the appearance of birch and alder swamps. Similar processes take place on the neighbouring Torikovskoe mire.

Like Lake Bol’shoe Rakovoe, Lake Okhotnich’e is surrounded by mires along the entire shoreline, which include outside and inner parts. The first one is covered with marsh vegetation without a formed peat layer. The second is a typical sedge or sedge-sphagnum fen with the peat layer of 0.75–1 m. Unlike Lake B. Rakovoye, due to the succession process the vegetation at Lake Okhotnich’e is represented by an open transitional fen.

Lake Maloe Rakovoe has been almost completely transformed into a mire. Most part of its area is covered with sedge fen vegetation. Some temporary water bodies still remain on a small area in the central part. They exist only in spring. In the second half of summer they are covered with reed-marsh vegetation. The thickness of the peat layer is less than 0.3 m.

The decrease in flowage in the water system and the fall of the water level in 1979– 1999 induced the intensive overgrowing of Lakes Rakovye by aquatic plants. The process of occupation of the water area by aquatic vegetation and the subsequent succession changes went with acceleration during this period. By the present time, Lake Maloe Rakovoe is virtually completely overgrown. Floating mats formed on a significant part of Lake Okhotnich’e, and also in southern and western parts of Lake Bol’shoe Rakovoe. Expansion of nearshore floating mats and settling of helophytes on sites of open water occurred in all parts of the lakes. By 1999, a significant reduction of the open water area was observed in the lakes as well as almost continuous overgrowing by aquatic plants of different groups. Creation of a dam in 2002 has caused rise of the water level and a certain depression of vegetation. It is possible that further stabilization of the water level will reduce the risk of full overgrowing and disappearance of the lakes.

The pine forest is the most common forest type in the reserve “Lakes Rakovye”. It is distributed on dry sandy soils. The spruce forests are less widely distributed and usually located in the depressions between sandy hills. The largest site of old spruce forest is situated in the western part of the reserve. Deciduous forests, including various alder swamps, are confined mostly to the area along the wetland margin. The most interesting objects among the forests vegetation are diverse alder swamps, the pine forest with lime-trees in the southern part of the territory, very thick mountain ashes on a small peninsula in the east, and the ancient park with very big and old broad-leaved trees and larches in the north-east.

The list of bryophytes recorded in wetland habitats of Lakes Rakovye (Annex 1) is based on the original and published data. Several species rare for the Leningrad region have been found. The most interesting findings are Sphagnum palustre, the species included in the Red Data Book of Nature of the Leningrad Region, and another rare species, Calliergon megalophyllum, which is unique by its high abundance in lakes. The other rare species are S. contortum, Calliergon richardsonii, Cinclidium stygium and Drepanocladus sendtneri.

The vegetation and flora of the territory was first studied by L. Pohjala and L. Pantsar in 1920–1930, by N. А. Spasskaja and I. G. Chukhina in 1986, and by Т. V. Barbash in later years.

A. Yu. Doronina supplemented and elaborated the list of species in 2004–2006. This list includes 549 vascular plant species (native species, anthropophytes and some cultivated plants) (Annex 2). They belong to 94 families. The percentage of the basic groups of the plants in the reserve flora and the proportions of number of families, genera and species are characteristic of boreal floras of the Holarctic. The species-richest families of the reserve flora are Asteraceae, Cyperaceae and Poaceae. The largest genera in the number of species are Carex (32) and Salix (11). The abundance of Carex, Salix, Rumex, Viola, Ranunculus, Stellaria species displays a boreal nature of the investigated flora.

The flora of the reserve includes water and riparian-water species (Typha angustifolia, T. latifolia, Potamogeton natans, Elodea canadensis, Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloides, Scolochloa festucacea, Lemna minor, Nuphar lutea, Nymphaea candida, Ceratophyllum demersum, Ranunculus lingua, etc.). Carex lasiocarpa, Calla palustris, Menyanthes trifoliata, Drosera rotundifolia are common species of the bogs. Hammarbya paludosa was found on the bog near Lake Okhotnich’e. Forests cover most of the reserve territory. Some rare species (Pulsatilla vernalis, P. pratensis, Chimaphila umbellata) are related to pine forests. Malaxis monophyllos was revealed in the birch forest between the lakes Bol’shoe Rakovoe and Okhotnich’e. Polypodium vulgare was found on the boulders. Some cultivated plants (Larix sibirica, Corylus avellana, Quercus robur, Ulmus laevis, Malus domestica, Rosa villosa, Cerasus vulgaris, Tilia cordata e.t.c.) were registered in the farmstead near Klimovo.

Pulsatilla vernalis, P. pratensis, Lycopodiella inundata and Botrychium multifidum are included in the Red Data Book of Nature of the Leningrad Region (plants and fungi) (2000);

P. vernalis and P. pratensis are included in the Red Data Book of Russian Federation (plants and fungi) (2008). 24 species of flora are listed as threatened in the Red Data Book of East Fennoscandia (1998). 19 species in the Red Data Book of the Baltic Region (1993).

CHAPTER 3. INVERTEBRATE FAUNA

3.1. Aquatic and shore macroinvertebrates and assessment of their abundance The macroinvertebrates inhabiting aquatic and shore semiaquatic habitats of the lakes Bol’shoe Rakovoe and Okhotnich’e are reviewed on the basis of the original and published data. Within each lake, the littoral zone and the water margin zone (a broad shore swing moor) were investigated; quantitative samples were taken in both zones. Study of the water margin zone combined quantitative assessment (numbers and biomasses) of all taxa, and reliable identification of insect immatures based on mass laboratory rearing to adults using two techniques (rearing from separate larvae or pupae and rearing from substrata).

An annotated list of the macroinvertebrates inhabiting the littoral and water margin zones is given (Annex 3). The list includes 382  species in 125  families; 107  species are abundant. A total of 34  insect species (mostly, Diptera) from the water margin zone are recorded in the Leningrad Region for the first time. Larval habitats are discovered for 9 species. Biological and distributional notes are provided on rare and interesting species.

The communities of the littoral and the water margin zones are briefly characterized, including predominant taxa, the values of abundance and biomass (Annex 4). The community of the swing moor is peculiar in both the structure and species’ composition. Probably, two factors determine specific features of this habitat. The first factor is stable water regime:

neither prolonged flooding nor distinct drought was observed, as the swing moor floats at the water surface. A second factor is the composition of incoming coarse organic matter, mostly represented by the remains of herbaceous plants without allochthonous components.

The first annotated list of Lepidoptera of the reserve “Lakes Rakovye” is given (Annex 5).

It is based on the author’s investigations in August–September 2004 and includes 57 species.

The brief descriptions of the phenology and the larval food plants are given for each species.

5 species — Dasypolia templi, Saturnia pavonia, Archanara dissoluta, Thumatha senex and Papilio machaon — are included in the Red Data Book of Nature of the Leningrad Region (2002).

CHAPTER 4. VERTEBRATE FAUNA

In 2003 and 2004, fish catches in different sites of water area of Lakes Rakovye were made. 11  species of fishes were caught and described. They are Abramis brama, Perca fluviatilis, Rutilus rutilus, Blicca bjoerkna, Scardinius erythrophthalmus, Leuciscus idus, Alburnus aldurnus, Esox lucius, Gymnocephalus cernua, Tinca tinca, and Cyprinus carpio. The fry predominated among the captured fishes, however, in 2004, its abundance was sharply reduced. The brief biological characteristics of the species (size, age, feeding, condition of reproductive system) are given. The conditions of Lakes Rakovye are favourable for spawning of many fish species and for fry life. The fry abundance is good base for predators. In the structure of ichthyofauna of Lakes Rakovye there are all ecological groups of fishes. For a normal functioning of the ecosystem of Lakes Rakovye it is necessary to provide the fish passage for spawning from Vuoksa.

4 species of amphibians and 4 species of reptiles inhabit the reserve area. All of them are common species except the Grass Snake Natrix natrix. It was recorded by the reserve staff in the 1990ies. In 1999–2004, it has not been recorded, though there are some suitable habitats in the PA. The data on distribution, numbers and some ecology features of the common species are given.

By the early XX century, Lakes Rakovye became the most famous bird lakes in Finland. They attracted the attention of many Swedish, Finnish and Russian ornithologists.

A monograph, a popular science book and a number of publications in scientific journals are dedicated to the avifauna of this area. The history and the main results of these studies since 1886 till the present time are described.

The territory of the reserve is unique not only for its lakes, but also for the habitat diversity, which includes many other typical or, conversely, rare habitats for the region.

Variability of habitats and heterogeneity between them contribute to the high bird diversity.

A total of 246 bird species have been recorded in the reserve for the entire study period since 1886. 227 of them are found in the area at the present time. Birds of wetlands and woods are particularly well represented. Species essays are presented in this section. Some data on the status, distribution, habitats,, abundance and ecology features are given for each species.

4.3.3. Changes in the breeding avifauna in XIX–XXI centuries Changes in the breeding avifauna are analyzed for the entire study period, from 1886 to the present. Overall, 150 nesting species were recorded in the reserve during our research; among them 127 species are regularly nesting and 23 species are probably or rarely nesting. Changes in the avifauna were governed by four main factors: expansions of species ranges, population dynamics of species in the region, changes in habitats due to succession processes in lakes, anthropogenic factors (impacts on ecosystems, protection mode, human disturbance, etc.).

A special attention is given to the population dynamics of breeding ducks. Succession processes in various periods caused opposite trends in the duck species composition and their numbers. Shallowing and overgrowing of lakes as a result of a sharp drop in the water level in 1857 helped to create favourable conditions for nesting waterfowl in the late XIX and early XX centuries. As a result of human activity, starting from the 1960ies, a new stage of intensive shallowing and overgrowing was going on. The number of broods of the model duck species significantly declined during the 1970–1990ies approximately 30–60  times. This change is correlated with the succession course in the lakes, first of all, with qualitative changes of floating mats. As their consolidation occurred, the number of places suitable for nesting, and area of habitats favourable for growing broods were reduced. Three stages of succession can be distinguished according to their impact on the breeding duck populations: 1) the loose, fragmented floating mats (high duck numbers), 2) consolidating floating mats (duck numbers are decreasing), 3) monolithic floating mats (numbers are low and relatively stable).

4.3.4. The role of the reserve for birds during seasonal migrations For a long time, Lakes Rakovye were known as a traditional place of mass stopovers of waterfowl and shorebirds during their seasonal migrations. Our observations have shown that despite the deterioration of ecological situation due to the intensive shallowing and overgrowing, the sites suitable for feeding and resting of migrating birds remain numerous.

The lake-mire system keeps their significance as a mass stopover place for many species in the period of spring migration. More than 100 species can be observed there (Annexes 6 and 7). Among them, the species of Anseriformes and Charadriiformes are the most abundant.

A comparative analysis of bird counts during the spring migration in 1935 (Putkonen, 1936) and in 1999, has shown that the core of migrants passing through the study area and stopping to rest, remains constant, but some changes in the species composition and abundance are revealed (Table 4.3). The numbers of swans and geese at stopovers greatly increased.

Due to a large flowage Lakes Rakovye begin rid of the ice before the other local inland water bodies, which is why they are one of the largest early emerging and long-term stopovers in the Leningrad Region. High diversity and abundance of aquatic and semi-aquatic vegetation (see section 2.1) and the high productivity of macroinvertebrates (see section 4.1), young fish and amphibians in lakes provide good forage conditions for a large number of wetland species and contribute to the high numbers of birds staying here. Favourable natural protective conditions and the protection mode of the reserve are also very important for the existence of large congregations of migratory birds. Due to floods, Lake Maloe Rakovoe, which has completely overgrown, together with Lake Okhotnich’e, Kopilka and Malyi Reach of Lake Bol’shoe Rakovoe are main places where the birds concentrate at stopovers during the spring migration (Fig. 2.26).

In autumn, the majority of birds migrate without stopovers (Annex 8). Only two dabbling ducks (Mallard Anas platyrhynchos and Wigeon A. penelope) were numerous at stopovers in October (up to 1000  and 600  birds, respectively). A mass migration of the Barnacle Goose, Branta leucopsis, was recorded for the first time in the vicinity of Lakes Rakovye. In comparison with spring, high numbers of passerines migrate through the reserve territory in autumn. They concentrate along the ridge that separates the lakes Bol’shoe Rakovoe and Okhotnich’e.

Of the birds recorded in the reserve over the entire study period (from 1886  to the present), 17  species are included in the Red Data Book of Russian Federation (2001), 72 species in the Red Data Book of Nature of the Leningrad Region (2002) and 39 species in the Red Data Book of East Fennoscandia (1998). These species are listed in the Annex 12. 36 species occur on the territory of the reserve sufficiently regular for many years, the majority from the late XIX–early XX centuries, the others after their entry into the territory of the modern Leningrad Region. During our research, 20 rare species were recorded in the reserve for the first time. The more detailed data on the status, distribution and ecology of endangered species are given also in the sections 3.4.2, 3.4.5 and Fig. 2.26.

A total of 39 mammal species inhabit the reserve territory. 3 of them (European Mink, Mustela lutreola, Otter, Lutra lutra and Flying Squirel, Pteromys volans) require special protection measures and are included in the Red Data Book of Nature of the Leningrad Region (2002), the Red Data Book of the Baltic Region (1993) and the Red Data Book of East Fennoscandia (1998). Some data on the distribution, habitats, numbers and ecology features are given for each species.

4.4.2. Species composition and abundance of small mammals in riparian habitats The results of the survey of small mammals in riparian habitats are presented. Sampling effort totalized 300  trapnights; 52  animals were captured. Five rodent species (Sylvaemus agrarius, S. flavicollis, Myodes glareolus, Arvicola terrestris, Microtus agrestis) and three insectivore species (Sorex araneus, S. minutus, Neomys fodiens) were recorded.

CONCLUSION

Studies of natural systems of the reserve, conducted by various specialists in 1999–2006, made it possible to get a comprehensive picture of the current state of ecosystems, to evaluate the changes in them over the entire study period of Lakes Rakovye, and to identify the main problems for their conservation. Studies have shown that the processes of colonization of lakes, greatly accelerated by anthropogenic interference in the second half of the XX century lead to degradation of wetlands. Of course, to back the lake ecosystems at least to their state in the middle of the last century is very difficult, but to preserve in the lakes and their watershed ecological balance is possible. The problem is solved primarily by maintaining a certain level of water.

In 2002, a dam has been built on the river Kholodnyi Ruchei, and it allows one to evaluate its effect on the level regime of the lake water at different phases of the hydrological cycle, as well as natural landscapes and their inhabitants. Systematic monitoring and control of variable characteristics of the environment should be carried out through a fixed network of observation points for the natural state of surface water, sediments and peat physical and chemical parameters, as well as the observations of hydrological characteristics of water bodies.

In addition to the monitoring of hydrological parameters, it is necessary to continue monitoring studies of the dynamics of overgrowing the lakes based on the analysis of modern aerial photographs, a state of fish fauna and the dynamics of the breeding population of model duck species. Such a system of monitoring water levels and quality, as well as the status of some ecosystem indicators will more fully assess the impact of dam on the ecosystems of Lakes Rakovye, predict the development of the situation and elaborate measures for improvement of the dam itself and for further restoration of natural systems.

A distinctive feature of the reserve is a high biodiversity, concentrated in a limited area.

A convenient location of the reserve and the availability of facilities for the observation make it very attractive and prospective for the development of environmental education programs.

At the same time, increasing recreational load in the absence of strict compliance with the protection regime may lead to new problems, so we need subtle mix of environmental education, tourism and recreation with the conservation of specially protected objects of the PA with the unconditional priority of the latter.

Абрамова Т. Г. Географические особенности болот Карельского перешейка // Северо-Запад (Докл. науч. сесcии ЛГУ). Л., 1959. С. 43–67.

Абрамова Т. Г. Типология и районирование болот Карельского перешейка // Уч. зап. Тартуского ун-та.1963. № 145. С. 183.

Айрапетьянц А. Э., Стрелков П. П., фокин И. М. Звери. Л., 1987. 143 с.

Алфераки С. Н. Утки России. Вып. 1–3. СПб., 1900. 224 с.

Алфераки С. Н. Гуси России. СПб., 1904. 208 с.

Альтшуль М. П. Акклиматизация, распространение и численность ондатры в северо-западных областях РСФСР // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. Л., 1963а.

С. 3–41.

Альтшуль М. П. Биология ондатры на Северо-Западе РСФСР и факторы, определяющие её численность // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. Л., 1963б. С. 42–98.

Альтшуль М. П. Динамика численности ондатры в северо-западных областях РСФСР // 8-я Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней животных и охране их численности, 5–8 сентября 1972 г. Т. 2. Киров, 1972. С. 5–6.

Алябина Г. А., драбкова В. Г. Гидрохимическая характеристика // Экология зарастающего озера и проблема его восстановления / Под ред. В. Г. Драбковой, М. Я. Прытковой. СПб., 1999. С. 82–89.

Андреев А. П. Ладожское озеро: в 2-х частях. Ч. 1. СПб., 1875. 263 с.

баранова е. В. Флора Карельского перешейка (Ленинградская обл.) и вопросы её охраны // Проблемы ботаники на рубеже XX–XXI веков. T. 2. СПб., 1999. C. 187–188.

бардин А. В. Встреча выводка зелёного дятла Picus viridis на северо-западном берегу Ладожского озера // Рус. орнитол. журн. 1996. Т. 5. Экспресс-выпуск № 5. С. 9–10.

бардин А. В. Две встречи бормотушки Hippolais caligata в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 1998. Т. 7. Экспресс-выпуск № 47. С. 16–17.

берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3. 4-е изд. М.; Л., 1949. С. 929– 1382.

бианки В. В. Кандалакшский залив: Гусеобразные — Anseriformes (кроме обыкновенной гаги), 1999 // Летопись природы Кандалакшского заповедника за 1999 год (ежегодн. отчёт) / Под ред.

А. С. Корякина. Кандалакша, 2000. Т. 1. С. 264–288. (Архив Кандалакшского заповедника).

бианки В. Л. Второе дополнение к списку птиц С.-Петербургской губернии 1907 г. и новые данные о редких видах // Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук. 1912. Т. 17, № 3–4. С. 40–48.

бианки В. Л. Список птиц, наблюдавшихся в тёплый период 1897–1913 гг. в береговой полосе Петергофского уезда между деревнями Лебяжье и Чёрная Лахта // Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук.

1913. Т. 18, № 4. С. 545–561.

бианки В. Л. Третье дополнение к списку птиц С.-Петербургской губернии 1907 г. и новые данные о более редких видах // Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук. 1916. Т. 21. № 1. С. 6–15.

бианки В. Л. Четвёртое и последнее дополнение к списку птиц С.-Петербургской губернии 1907 г. и новые данные о более редких видах // Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук. 1923. Т. 24. С. 124– 139.

бирина У. А. Встречи водоплавающих и околоводных птиц в Санкт-Петербурге во внегнездовой период: редкие для города и залётные виды // Рус. орнитол. журн. 2002. Т. 11. Экспресс-выпуск № 190. С. 643–650.

бихнер е. А. Птицы С.-Петербургской губернии: материалы, литература и критика // Тр. С.-Петерб. общ. естествоисп. 1884. Т. 14, №. 2. С. 359–624.

богуславский А. В. Встречи горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros в Старой Ладоге и Санкт-Петербурге // Рус. орнитол. журн. 2010. Т. 19. Экспресс-выпуск № 548. С. 221.

боч М. С., Катанская В. М. Заказник «Раковые озёра». Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области // Тр. БИН им. В. Л. Комарова РАН. 1992.

Вып. 5. С. 31–43.

боч М. С., Мазинг В. В. Список болот европейской части СССР, требующих охраны // Бот. журн.

1973. Т. 58, № 8. С. 1184–1196.

бояринова Ю. Г., Кавокин К. В. Заметки по птицам залива Лехмалахти (северо-западный берег Ладожского озера) // Рус. орнитол. журн. 1998. Т. 7. Экспресс-выпуск № 51. С. 23–27.



Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«Кафедра. Итоги и достижения. Том 2 Бойцов Б.В., Головин Д.Л., Громов В.Ф. Кафедра 104 Технологическое проектирование и управление качеством Московского авиационного института. 80 лет Под редакцией профессора Б.В. Бойцова Москва Академия исторических наук 2011 УДК 658.512 ББК 30.2 К305 К305 Бойцов Б.В., Головин Д.Л., Громов В.Ф. Кафедра. Итоги и достижения. Том 2. Кафедра 104 Технологическое проектирование и управление качеством Московского авиационного института. 80 лет. М.: Академия...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования УЛЬЯНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Е. С. Климов, М. В. Бузаева ПРИРОДНЫЕ СОРБЕНТЫ И КОМПЛЕКСОНЫ В ОЧИСТКЕ СТОЧНЫХ ВОД Под общей редакцией д-ра хим. наук, профессора Е. С. Климова Ульяновск УлГТУ 2011 1 УДК 628.31 ББК 20.18 К 49 Рецензенты: Профессор, д-р хим. наук Шарутин В. В. Профессор, д-р техн. наук Бузулков В. И....»

«В.И.Маевский С.Ю.Малков НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ТЕОРИЮ ВОСПРОИЗВОДСТВА Москва ИНФРА-М 2013 1 УДК 332(075.4) ББК 65.01 М13 Маевский В.И., Малков С.Ю. Новый взгляд на теорию воспроизводства: Монография. — М.: ИНФРА-М, 2013. — 238 с. – (Научная мысль). – DOI 10.12737/862 (www.doi.org). ISBN 978-5-16-006830-5 (print) ISBN 978-5-16-100238-5 (online) Предложена новая версия теории воспроизводства, опирающаяся на неизученный до сих пор переключающийся режим воспроизводства. Переключающийся режим нарушает...»

«Особо охраняемые природные территории УДК 634.23:581.16(470) ОСОБО ОХРАНЯЕМЫЕ РАСТЕНИЯ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ КАК РЕЗЕРВАТНЫЙ РЕСУРС ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ВИДОВ © 2013 С.В. Саксонов, С.А. Сенатор Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти Поступила в редакцию 17.05.2013 Проведен анализ группы раритетных видов Самарской области по хозяйственно-ценным группам. Ключевые слова: редкие растения, Самарская область, флористические ресурсы Ботаническое ресурсоведение – важное на- важная группа...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования Витебский государственный университет имени П.М. Машерова БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БЕЛОРУССКОГО ПООЗЕРЬЯ Монография Под редакцией Л.М. Мержвинского Витебск УО ВГУ им. П.М. Машерова 2011 УДК 502.211(476) ББК 20.18(4Беи) Б63 Печатается по решению научно-методического совета учреждения образования Витебский государственный университет имени П.М. Машерова. Протокол № 6 от 24.10.2011 г. Одобрено научно-техническим советом...»

«Д. В. Зеркалов СОЦИАЛЬНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ Монография Электронное издание комбинированного использования на CD-ROM Киев „Основа” 2012 ББК 60 З-57 Зеркалов Д.В. Социальная безопасность [Электронный ресурс] : Монография / Д. В. Зеркалов. – Электрон. данные. – К. : Основа, 2012. – 1 электрон. опт. диск (CD-ROM); 12 см. – Систем. требования: Pentium; 512 Mb RAM; Windows 98/2000/XP; Acrobat Reader 7.0. – Название с тит. экрана. ISBN 978-966-699-651-3 © Зеркалов Д. В., 2012 1 НАЦИОНАЛЬНЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ...»

«Российский государственный педагогический университет им. А.И.Герцена Н.А. ВЕРШИНИНА СТРУКТУРА ПЕДАГОГИКИ: МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ Монография Санкт-Петербург 2008 УДК 37.013 Печатается по решению ББК 74.2 кафедры педагогики В 37 РГПУ им. А.И. Герцена Научный редактор: чл.-корр. РАО, д-р пед. наук, проф. А.П. Тряпицына Рецензенты: д-р пед.наук, проф. Н.Ф. Радионова д-р пед.наук, проф. С.А. Писарева Вершинина Н.А. Структура педагогики: Методология исследования. Монография. – СПб.: ООО Изд-во...»

«Санкт-Петербургский университет управления и экономики Национальный исследовательский Иркутский государственный технический университет Н. М. Пожитной, В. М. Хромешкин Основы теории отдыха САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ УПРАВЛЕНИЯ И ЭКОНОМИКИ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Н. М. Пожитной, В. М. Хромешкин ОСНОВЫ ТЕОРИИ ОТДЫХА Монография Под общей редакцией доктора экономических наук, профессора, заслуженного деятеля науки РФ А. И. Добрынина...»

«Солонько Игорь Викторович ФЕНОМЕН КОНЦЕПТУАЛЬНОЙ ВЛАСТИ: СОЦИАЛЬНО-ФИЛОСОФСКИЙ АНАЛИЗ Монография Москва • 2011 УДК 321.8 ББК 60.0 Рецензенты: В. И. Стрельченко, доктор философских наук, профессор (Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена); И. Д. Осипов, доктор философских наук, профессор (СанктПетербургский государственный университет); В. Л. Обухов, доктор философских наук, профессор (СанктПетербургский государственный аграрный университет). Солонько И. В....»

«ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ МЕДИЦИНА Монография Том III Под редакцией А.А. Хадарцева, Б.Л. Винокурова, С.Н. Гонтарева Тула – Белгород, 2010 УДК 616-003.9 Восстановительная медицина: Монография / Под ред. А.А. Хадарцева, Б.Л. Винокурова, С.Н. Гонтарева.– Тула: Изд-во ТулГУ – Белгород: ЗАО Белгородская областная типография, 2010.– Т. III.– 296 с. Авторский коллектив: акад. ЕАЕН, Засл. деятель науки РФ, д.м.н., д.э.н., проф. Винокуров Б.Л.; акад. РАЕН, Засл. деятель науки РФ, д.б.н., д.физ.-мат.н., проф....»

«КАЗАХСТАНСКИЙ ИНСТИТУТ СТРАТЕГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПРИ ПРЕЗИДЕНТЕ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН МУРАТ ЛАУМУЛИН ЦЕНТРАЛЬНАЯ АЗИЯ В ЗАРУБЕЖНОЙ ПОЛИТОЛОГИИ И МИРОВОЙ ГЕОПОЛИТИКЕ Том V Центральная Азия в XXI столетии Алматы – 2009 УДК 327 ББК 66.4 (0) Л 28 Рекомендовано к печати Ученым Советом Казахстанского института стратегических исследований при Президенте Республики Казахстан Научное издание Рецензенты: Доктор исторических наук, профессор Байзакова К.И. Доктор политических наук, профессор Сыроежкин...»

«А.М. ЗЮКОВ ГЕНЕЗИС УГОЛОВНОЙ ЭТНОПОЛИТИКИ РОССИЙСКОГО ГОСУДАРСТВА В ПЕРИОД X – XXI ВВ. МОНОГРАФИЯ ВЛАДИМИР 2008 УДК 343.13 ББК 67.408(2Рос)-1 З-98 Зюков, А.М. З-98 Генезис уголовной этнополитики российского государства в период Х-ХХI вв. : монография / А.М. Зюков. - Владимир : ИП Журавлева, 2008. - 448 с. ISBN 978-5-903738-10-6 Настоящее монографическое исследование посвящено изучению аспектов уголовной этнополитики Российского государства в период с X по XXI в., позволяет вывести и подтвердить...»

«УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ЕВРОПЫ РАН Ал.А. Громыко ОБРАЗЫ РОССИИ И ВЕЛИКОБРИТАНИИ: РЕАЛЬНОСТЬ И ПРЕДРАССУДКИ МОСКВА 2008 3 Учреждение Российской академии наук Институт Европы РАН Ал.А. Громыко ОБРАЗЫ РОССИИ И ВЕЛИКОБРИТАНИИ: РЕАЛЬНОСТЬ И ПРЕДРАССУДКИ Монография Москва 2008 4 УДК 327(470:410)(035.3) ББК 66.4(2Рос),9(4Вел), Г Работа выполнена при финансовой поддержке Российского гуманитарного научного фонда (проект № 07-03-02029а) Номер государственной регистрации: № 0120....»

«Волгоградский государственный педагогический университет Николай Михайлович БОРЫТКО ПРОСТРАНСТВО ВОСПИТАНИЯ: ОБРАЗ БЫТИЯ Волгоград 2000 ББК 74(03) Б839 БОРЫТКО Николай Михайлович — канд. пед. наук, доц., докторант кафедры педагогики ВГПУ, зав. кафедрой воспитания и социально-педагогической работы Волгоградского института повышения квалификации специалистов образовательных учреждений Научный редактор: СЕРГЕЕВ Николай Константинович — д-р пед. наук, проф., первый проректор ВГПУ, зав. кафедрой...»

«Министерство образования Российской Федерации Алтайский государственный университет Российская академия наук Сибирское отделение Институт археологии и этнографии Лаборатория археологии и этнографии Южной Сибири Ю.Ф. Кирюшин ЭНЕОЛИТ И РАННЯЯ БРОНЗА ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Монография Барнаул – 2002 1 ББК 63.4(2Рос 53)2 К438 Рецензенты И.Г. Глушков, доктор исторических наук, профессор Кафедра археологии и исторического краеведения Томского государственного университета Научный редактор – академик А.П....»

«Э.Ноэль-Нойман ОБЩЕСТВЕННОЕ МНЕНИЕ Elisabeth Noelle-Neumann FFENTLICHE MEINUNG Die Entdeckung der Schweigespirale Ullstein 1989 Э.Ноэль-Нойман ОБЩЕСТВЕННОЕ МНЕНИЕ ОТКРЫТИЕ СПИРАЛИ МОЛЧАНИЯ Издательство Прогресс-Академия Москва 1996 ББК 60.55 Н86 Перевод с Немецкого Рыбаковой Л.Н. Редактор Шестернина Н.Л. Ноэль-Нойман Э. Н 86 Общественное мнение. Открытие спирали молчания: Пер. с нем./Общ. ред. и предисл....»

«Научно-производственная фирма МИКРАН Методы измерений на СВЧ Том 1 Е.В. Андронов, Г.Н. Глазов ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ ИЗМЕРЕНИЙ НА СВЧ Томск 2010 УДК 621.385.6: 621.382 ББК 32.86-5+32.849.4 А 36 Андронов Е.В., Глазов Г.Н. А36 Теоретический аппарат измерений на СВЧ: Т. 1. Методы измерений на СВЧ. Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. 804 с. ISBN 978-5-91302-110-6 Данная монография – первый том серии книг, подготавливаемых в НПФ МИКРАН и посвященных аппаратным измерениям на СВЧ. Кроме данного тома, планируется...»

«Европейская Академия Естественных Наук (ЕАЕН) Несмеянов А.А., Хадарцев А.А., Кожемов А.А. ПИТЕРБАСКЕТ И ЗДОРОВЬЕ ЧЕЛОВЕКА под общей редакцией А.А. Хадарцева 2014 УДК 796/799; 796.323; 796.022; 796.025; Несмеянов А.А., Хадарцев А.А., Кожемов А.А. Питербаскет и здоровье человека: Монография. – Тула: ООО Тульский полиграфист, 2014.– 214 с. Авторский коллектив: к.м.н., проф. Акопов А.Ю.; д.м.н. Антонишкис Ю.А.; д.м.н., проф. Власюк В.В.; д.физ.-мат.н., д.б.н. Еськов В.М.; к.п.н., доцент Кожемов...»

«Федеральное агентство по образованию 6. Список рекомендуемой литературы Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования 1. Однооперационные лесные машины: монография [Текст] / Л. А. Занегин, Ухтинский государственный технический университет В. А. Кондратюк, И. В. Воскобойников, В. М. Крылов. – М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2009. – (УГТУ) Т. 2. – 454 с. 2. Вороницын, К. И. Машинная обрезка сучьев на лесосеке [Текст] / К. И. Вороницын, С. М. Гугелев. – М.: Лесная...»

«ИНСТИТУТ СОЦИАЛЬНЫХ НАУК Григорьян Э.Р. СОЦИАЛЬНЫЕ НОРМЫ В ЭВОЛЮЦИОННОМ АСПЕКТЕ Москва - 2013 ББК 66.4 УДК 3:001.83 (100) Григорьян Э.Р. Социальные нормы в эволюционном аспекте. Монография и курс лекций. М., ИСН, 2013.- 180 с. ISBN 978-5-9900169-5-1 Книга представляет собой оригинальное авторское исследование существа социальных норм, их происхождения и роли в становлении культур и цивилизаций, их прогрессивного эволюционного развития. Опираясь на концепцию Ж.Пиаже, автор вскрывает...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.