WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«С.Н. Шилов Ю.И.Савченков ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ Учебное пособие для студентов-психологов Красноярск, 2013 УДК 612(07) Психофизиология /Учебное пособие по психофизиологии представляет собою ...»

-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования и науки РФ

Красноярский государственный педагогический университет им.В.П. Астафьева

С.Н. Шилов

Ю.И.Савченков

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Учебное пособие для студентов-психологов

Красноярск, 2013

УДК 612(07)

Психофизиология /Учебное пособие по психофизиологии представляет собою дополнительный учебный материал по соответствующей дисциплине, необходимый для усвоения студентами, обучающимися в педагогических вузах и уже знакомых с общим курсом физиологии и анатомии человека.

С.Н.Шилов, Ю.И.Савченков. КГПУ - Красноярск, 2013.- 108 с.

Данное учебное пособие полностью соответствует программе психологической подготовки в университетах и может быть полезно не только будущим педагогам и детским психологам, но и уже работающим молодым специалистам, желающим пополнить свои знания по физиологии ВНД и психофизиологии.

Предмет и задачи психофизиологии Раздел науки о мозге, изучающий физиологические основы психических процессов (мотивов и потребностей, ощущений и восприятий, внимания и памяти) и сложнейших форм речевых и интеллектуальных актов носит название психофизиологии. Несмотря на то, что ее основы были заложены уже давно такими психологами, как В. Вундт, и такими физиологами, как Г. Гельмгольц и И.Павлов, бурное развитие этой области науки началось не более 30-40 лет назад.

Именно к этому времени произошли два существенных события, изменившие интересы психологов и направившие всю психологическую науку по новому руслу.

С одной стороны, в психологической науке сложилось твердое убеждение, что психологические процессы являются продуктом исторического развития, и что основным методом изучения сложнейших психологических явлений должен быть метод экспериментально-генетический (Л.С. Выготский).

С другой стороны, в связи с бурным развитием электрофизиологии перед исследователями впервые возникли совершенно новые возможности проникновения в интимные физиологические механизмы, которые лежат в основе сложных психологических процессов, и которые раньше не были доступны научному анализу.

В 30-40-х годах 20-го века началось интенсивное развитие исследований по психофизиологии ощущений и восприятий с применением тонких электрофизиологических методов. К этому же времени относится и расцвет работ по изучению физиологических механизмов влечений и элементарных потребностей. К 50-60-м годам опыты с искусственным навязыванием различных по типу влечений путем стимуляции отдельных точек гипоталамуса, таламических ядер и медиальных отделов коры, а также опыты на животных с «самораздражением» существенно расширили багаж знаний психофизиологии. Огромное развитие получили исследования по искусственному изменению актов поведения в процессе обучения. Стали возможными тончайшие эксперименты, позволяющие понять физиологическую основу двигательных процессов и формирования целенаправленного поведения.





Наконец, за последние 15-20 лет интенсивное развитие получило психофизиологическое изучение механизмов запоминания и забывания и анализ физиологических основ памяти.

Все выше перечисленное и является предметом изучения науки психофизиологии, изложению основных вопросов которой посвящена эта книга.

Психофизиологическая проблема. История и современное состояние.

Мозг и психическая деятельность.

Фактически решение вопроса о соотношении мозга и психики (так называемая психофизиологическая проблема) дает одновременно ответ на философский вопрос об отношении материи и духа - сознания. Отсюда понятно, почему разработка физиологами вопроса «мозг и мышление», или «мозг и сознание», всецело зависит от мировоззренческой позиции, присущей ученому.

Познание окружающей нас действительности с помощью органов чувств - это второй вопрос, в решении которого теснейшим образом переплетаются интересы физиологов и психологов. В философском плане вопрос может ставиться альтернативно - способны ли наши органы чувств дать нам правильное представление об окружающем мире, или же наши чувства не отражают вещи как они есть, и мир в принципе остается непознаваемым.

Физиологов вопрос о познании окружающего мира интересует в нескольких аспектах:

- как, каким образом наши органы чувств воспринимают раздражение из внешней среды;

- каков механизм трансформации энергии внешнего раздражения в нервный процесс и его субъективную оценку в сознании;

- соответствует ли наше представление о внешнем мире, создаваемое на основе показаний органов чувств, объективной действительности.

Перечисленные аспекты имеют непосредственное отношение к решению второй стороны основного вопроса философии - о возможности познаваемости мира. И не будет ошибкой признать, что исследование гносеологической проблематики, таким образом, находится в связи с достижениями физиологии органов чувств.

Идеи ученых древнего мира и средневековья о природе психики.

В древности науки о функциях организма не существовало. Проблемой соотношения души и тела занимались философы и отчасти врачи. Вполне естественно, что попытки решать эти вопросы были далеки от истинно научных. Тем не менее следует отметить само стремление философов древнего мира объяснить «душу», исходя из догадок о строении мира в целом.

Макрокосм и микрокосм (человек) имеют, с точки зрения древних, единую природу. Так, по Гераклиту, души (психеи) являются одним из природных состояний материи (огня). Демокрит рассматривает душу как совокупность атомов, имеющих круглую форму и отличающихся большой подвижностью. По идее Лукреция Кара душа состоит из сочетания воздуха и тепла и зависит от телесных состояний. В «Природе вещей» он обращает внимание на опытные факты, доказывающие, что душа развивается и прекращает свое существование вместе с телом и подобно телу подвергается болезням.





В древнегреческой философии встречаются попытки рассматривать механизм деятельности отдельных органов чувств. Например, Эмпедокл так излагает теорию зрения: зрительное восприятие возникает благодаря тому, что огонь и вода (из которых, по его мнению, состоит глаз) выходят через поры наружу и соприкасаются с истечениями души, идущими от вещей.

Теории истечения придерживался и Демокрит. Воздействие предметов на органы чувств он объясняет посредством особых «образов», исходящих от объектов в виде формы этих объектов. Образы или формы тел как бы отражаются в воздухе, и такой отраженный образ дает отпечаток во влажной части глаза.

Наряду с материалистическими представлениями о душе и механизме восприятий, в древнем мире оформляются и идеалистические концепции души. Так, по Платону, душа - особая, нематериальная субстанция, существующая независимо от тела.

Наибольший интерес представляет учение Аристотеля, поскольку в его трудах обобщен опыт натурфилософов и врачей. В специальной трактате «О душе» Аристотель впервые делает попытку проанализировать различные свойства психического (память, эмоции, ощущения, восприятия, представления, мышление). По Аристотелю, душа выступает в качестве организующего принципа материи. Оставаясь в этом вопросе он стоит на позициях идеализма. Тем не менее, он подчеркивает связь души с телом, отмечает, что каждой органической системе присуща воя душа, свой уровень психики.

В своем учении Аристотель выделяет три вида души: растительную, животную и разумную. Первая присуща растительному миру, вторая - животному, третья - встречается только у человека.

Врачи древности, как правило, считали человека частью природы и рассматривали организм в его единстве и взаимосвязи с окружающей средой. Для древней медицины был характерен обобщенный подход к организму, поскольку его строение и функции не были известны. Гиппократ, например, создал типологическую классификацию людей, положив в основу различие в сочетании жидкостей организма, что определяет, по его мнению, и психический тип человека (сангвиник, меланхолик, флегматик, холерик).

Для эпохи средневековья, в идеологии которого безраздельно господствовала религия, было характерно представление о разуме, как атрибуте бога. Человеческая психика - душа - рассматривалась как самостоятельная сущность, способная существовать вне тела. Поскольку данный вопрос непосредственно затрагивал суть религии, ни о каком естественнонаучном изучении проблемы речи идти не могло. Медицина этого периода подчинялась религиозным догмам. Некоторое исключение составляли взгляды арабских ученых Ибн Сины и Ибн Рущда. Последний даже сделал вывод о смертности души, ее зависимости от тела, а Ибн Сина проводил интересные эксперименты, доказывающие влияние психических состояний на телесную организацию.

Но действительный скачок в исследовании психофизиологической проблемы начался лишь с нового времени (17-18 в.). С развитием капиталистических отношений происходит бурный рост науки и техники. На первый план ставится не умозрительный подход, а данные опыта, что не могло не отразиться и на постановке психофизиологической проблемы, разработке методов ее решения.

Представление о психике ученых 17-18 веков.

Материализм нового времени носил черты механистичности, метафизичности и натуралистичности, так как материалисты 17 века было идеалистами в области социологии. Эти особенности материализма данной эпохи наложили своеобразный отпечаток на решение психофизиологической проблемы. Так, механистический материализм, объявляя материю плотной и протяженной субстанцией, лишенной источника саморазвития, вынужден был сводить духовный мир человека к разновидности механического движения (Гоббс), либо рассматривать душу в качестве особой субстанции, не имеющей ничего общего с материей (Декарт).

В творчестве Декарта психофизиологическая проблема нашла свою первую научную постановку. Декарт является первым создателем рефлекторной теории. Он описал двигательные акты человека как «отраженные» (рефлекторные) реакции на воздействие внешней среды. Свою теорию он строил на механистическом представлении о том, что под влиянием внешнего воздействия по чувствительным нервам, центрам спинного мозга, двигательным нервам перемещаются особые частицы. Эти частицы и заставляют сокращаться мышцы. Таким образом, простые двигательные акты детерминированы - причинно обусловлены. Так в психофизиологическую проблему вошел детерминизм в трактовке простых поведенческих актов.

Однако по отношению к сложным психическим актам Декарт не отбросил концепцию о душе и ее божественном начале, он не поколебал дуализма, внесенного в медицину со времени средневековья.

Представление о разрыве между духовным и физическим началами человека продолжало длительное время господствовать в медицине и в молодой науке физиологии, которая в 17 веке еще объединялась с анатомией.

В философском решении психофизиологической проблемы имели большое значение труды Джона Локка. Одной из величайших его заслуг является попытка исследовать становление индивидуальной человеческой психики, подчеркнуть зависимость всех форм интеллектуальной деятельности человека от характера получаемых из внешней среды впечатлений. Нельзя не отметить и того обстоятельства, что Локк впервые в письме епископу Уочестерскому ставит вопрос о совместимости материи с некоторыми новыми качествами - способностью к ощущению и движению. К сожалению, эта идея была высказана им в виде лишь некоторого вероятного предположения и не нашла своей дальнейшей разработки в трудах ученого.

Другим важным вопросом, затрагиваемым Локком, является проблема взаимосвязи центральной нервной системы с деятельностью органов чувств.

Философ справедливо замечает, что наличие здорового органа чувств и возбудителя соответствующего ощущения еще не свидетельствует о необходимости возникновения данного ощущения. Последнее возникает в том случае, если оно способно стать фактом сознания. «Органу может быть дано достаточное побуждение, но если оно не достигнет внимания ума, то за ним не следует восприятия».

Дуализм Декарта и колебания Локка по поводу природы человеческой души достаточно полно для своего времени преодолеваются лишь материалистами 18 века. Идея о внутренней активности материи, выдвинутая Гольбахом, позволила более правильно подойти к решению психофизиологической проблемы. В трудах этих мыслителей делается важное заключение о естественном происхождении всех психическим явлений, о том, что последние представляют собой функцию определенно организованно материи мозга.

В 17 веке врачи часто прибегали к экспериментам, чтобы разрешить интересующие их вопросы о функциях различных органов. Делаются первые попытки определить функции мозга. Так, Уиллис показал, что большие полушария мозга служат органом произвольных движений, а мозжечок – непроизвольных. Глиссон впервые ввел понятие раздражимости как свойства живой материи.

Особенно большое значение для развития физиологии имели в 18 в. работы Галлера. Он провел многочисленные эксперименты, изучая влияние механических раздражений, тепла, света и электричества на животные ткани, в результате чего сделал вывод о том, что чувствительность и раздражимость являются основными свойствами нервов и мышц.

Многие физиологи убеждаются в том, что все функции организма связаны с деятельностью нервной системы. «Нервный принцип» как бы определяет регуляцию всех процессов в организме. Данное положение нашло свое дальнейшее развитие в работах английского врача и физиолога Гартли.

Гартли выдвинул следующие важнейшие положения:

1) физиологической основой всех психических процессов являются 1) психические явления возникают в результате взаимодействия индивида с внешним миром;

3) отражательная способность мозга определяется также рядом внутренних условий, исследование которых дает возможность понять механизмы действия психики.

Поставленные положения разрабатываются Гартли с позиций выдвинутой им вибрационной гипотезы. С точки зрения последней, все психические явления возникают в результате колебательных движений (вибраций) мельчайших частиц, из которых состоят нервы и мозг. Эти вибрации представляют собой физический процесс, аналогичный электрическим явлениям. Таким образом, в 1749 году Гартли на 200 лет предвосхитил современную теорию психических функций.

Наконец, говоря о постановке психофизиологической проблемы в 18 в. в философии, нельзя не отметить интересную догадку Дидро, высказанную им по вопросу о происхождении психики. Еще Гольбах, ссылаясь на работы английского физиолога Уиллиса, подчеркивал мысль о том, что мозг является естественным седалищем мышления. И этого мнения придерживались все английские и французские материалисты 18 в. Но при этом оставался открытым вопрос, каким образом соответствующая материальная организация приобретает новое свойство, не встречающееся в простейших составных частях материи. Попытка объяснить возникновение такого свойства случайным совпадением различных компонентов материи не давала удовлетворительного решения поставленного вопроса. Логично было предположить наличие зародыша этого нового свойства в фундаменте самой материи. Именно поэтому Дидро стал склоняться к предположению о том, что чувствительность является универсальным свойством материи. Но данное предположение не могло получить своего развития на основе материализма метафизического. Последний не понимает идеи развития, единства противоположностей: качественных скачков. Поэтому с позиций метафизики чувствительность как универсальное свойство материи качественно не отличается от мышления. Отсюда и элементы гилозоизма (признания общей одушевленности материи) в учении Дидро.

Таким образом, материализм 18 в. высказывает отдельные гениальные догадки в решении психофизиологической проблемы, но отнюдь не раскрывает механизмов психической деятельности.

Идеалистическая философия конца 18-начала 19 веков и психофизиологическая проблема.

Немецкая классическая философия, (Кант, Фихте, Шеллинг, Гегель) углубила идеалистические тенденции в решении психофизиологической проблемы.

У Канта сознание и материальное бытие противопоставлены друг другу как независимые сущности. Сознание представляет собой совершенно замкнутый мир, независимый от бытия. Поэтому фактически материальное бытие не отражается в сознании, остается непознанной «вещью в себе». Свойства психики определяются не материальными механизмами, а нормами и принципами духовной деятельности, существующей до всякого опыта.

Известное влияние в физиологи имела деятельность Шеллинга. Суть идей Шеллинга заключается в следующем: природа и человеческий разум едины и оказываются проявлением «абсолютного Все (бога)». Природа в своем развитии раскрывает превращение духа из бессознательного состояния в сознательное - разум. Этот переход осуществляется благодаря непрерывному процессу изменения природы. Причиной же изменения, развития природы, по Шеллингу, является взаимодействие противоположностей.

Поэтому основное внимание в философии природы Шеллинг уделяет рассмотрению полярных противоположностей, обусловливающих своим синтезом все явления природы. Такими противоположностями оказываются притяжение и отталкивание, положительный и отрицательный полюса, чувствительность и раздражимость и т.д.. В философии Шеллинга пробивает себе дорогу идея диалектического развития природы. Но эта диалектика носит объективно идеалистический характер.

В целом натурфилософия Шеллинга воспринималась основной массой естествоиспытателей как совокупность надуманных и часто нелепых положений, высказываемых на основе умозрительных заключений. Однако под ее влиянием возник так называемый физиологический идеализм Основным представителем физиологического идеализма считается Мюллер. Его идеализм был неразрывно связан как с признанием идеального первоначала, так и с элементами агностицизма. Мюллер был последовательным виталистом. В течение все своей деятельности он активно отстаивал принцип существования «жизненной силы» и души как высшей формы этой силы. Мюллер давал объяснения органических процессов с позиций физики и химии лишь постольку, поскольку это не противоречило его идеалистическим представлениям.

Физиологический идеализм обязан своим возникновением прежде всего учению Мюллера о законе специфических энергий. Суть закона заключается в том, что каждый орган чувств на раздражение отвечает своим типом деятельности независимо от характера самого раздражителя. Так, например, удар по глазу вызывает ощущение вспышки света. Удар по уху - ощущение звона в ушах. Каждый орган чувств способен порождать и собственные иллюзии, не зависящие от действия других агентов. Он отрицал тот факт, что наши ощущения суть образы объективной реальности.

Творчество другого физиолога, Гельмгольца, было весьма противоречивым. Его клад в науку исключительно велик. Исследуя процесс энергетического обмена в живом организме, Гельмгольц сформулировал закон сохранения энергии. Он внес много нового в решение проблемы физиологии возбудимых тканей. Ему принадлежат работы по физиологии зрения и слуха, по физике, в частности по оптике и акустике. В период работы над проблемами оптики Гельмгольц стал интересоваться философскими вопросами в оценке деятельности органов чувств, что привело к публикации ряда работ, касающихся гносеологических проблем. В этих работах наряду с положениями, отстаивающими материалистические основы физиологии, имелись высказывания и другие.

Так, элемент агностицизма, заложенный в учении Мюллера, был детально развит им в теории «символов». По мнению Гельмгольца, между ощущением и качеством объекта, действующим на органы чувств, нет никакого соответствия. В процессе ощущения воспринимается не сам предмет, а лишь те изменения, которые происходят в нерве. Отсюда вытекало условное восприятие мира, о достоверности которого человеку якобы не дано судить.

Научное творчество Гельмгольца совпало со второй половиной 19 в. и по сравнению с Мюллером ученый в своих гносеологических представлениях сделал шаг вперед. Мюллер считал, что субъективный образ зависит лишь от характера деятельности нервного аппарата, воспринимающего внешние раздражения. Гельмгольц же признавал зависимость ощущения от внешней причины, т.е. от раздражителей, действующих извне.

Прогресс физиологии на базе материалистической философии во второй половине 19 века. Изучение мозга.

К середине 19 века особого развития достигли химия, физика, микроанатомия. Эти науки составили фундамент развития физиологии. Физиологические исследования в большинстве стран стали проводиться систематически. Физиология приобрела права самостоятельной науки, использующей экспериментальный метод, получила возможность количественного определения функции, их объективной регистрации. В Англии известный физиолог Холл высказал мнение о том, что источником нашего знания и физиологии является наблюдение и эксперимент. В Германии братья Вебер активно применяли физико-математические методы в физиологических экспериментах.

К 60-70 гг. 19 в. бурно развивается физико-химическое направление в физиологии. Ученые приступают к экспериментальному изучению мозга и его функций, исследованию органов чувств и механизмов их деятельности.

Среди физиологов, сыгравших большую роль в преодолении виталистических воззрений и способствовавших внедрению в физиологию физики и химии, особенно важную роль сыграли немецкие ученые Людвиг и Д. Реймон. Полученные им факты обогатили практическую медицину, и в последствии послужили ценным вкладом в развитие представлений об организме как целостной системе.

Но фактические экспериментальные данные не разрешали вышеуказанного противоречия. Отказ от витализма привел ученых к своеобразному механицизму. Дюбуа Реймон утверждал, что в организме не действуют никакие иные силы, кроме физических и химических, и что со временем физиология растворится в физике и химии. Механистические представления видных немецких физиологов не позволяли им углубляться в психофизиологическую проблему.

Итак, витализм в физиологии постепенно отступал. Неотъемлемой частью науки становился эксперимент. Во Франции экспериментальное направление приобрело особую форму, представителем которой стал Мажанди.

По мнению Мажанди, рассуждения только обманывают и вводят в заблуждение. Он полагал, что факты сами объясняют себя через простое их сопоставление. Таким образом в физиологии получил распространение позитивизм - погоня за фактами без попыток создания обобщенных научных теорий.

Но полученные факты требовали теоретического толкования независимо от воли и желания ученых, в силу закономерности развития самого научного знания. С такой проблемой и столкнулись физиологи 19 века, вплотную подойдя к вопросу о единстве физических, химических и биологических процессов при исследовании функции живого организма. Тем самым перед ними возникла извечная загадка об отношении органической и неорганической природы, о сущности живого.

Отказ от натурфилософии, которая, хотя и с идеалистических позиций, ставила вопрос о взаимосвязи живой и неживой природы, привел ученых к неразрешимому противоречию: необходимости объяснить качественную особенность органических процессов, преодолеть узость механицизма, и в то же время отбросить идеалистическую идею единства мира. Здесь требовался другой, диалектико-материалистический подход.

Однако, стихийно выработать диалектико-материалистическое мировоззрение как целостную научную методологию естествоиспытатели не могли.

Отбросив механицизм, они остались в плену метафизики.

Крайнего выражения механистические представления о живой материи, в частности о мозге и его функциях, достигли в творчестве т.н. «вульгарных материалистов».

Данное направление в лице трех физиологов - Фогта, Молешотта и Бюхнера - сводило все процессы в организме только к физическим и химическим, отрицая вообще наличие духовного начала. Отсюда делалось заключение о материальности всех психических явлений.

Эти ученые своеобразно подходили к решению психофизиологической проблемы. В работах Молешотта утверждалось, что характер и психический склад людей целиком зависят от состава принимаемой пищи. Так, мясная пища способствует развитию способностей к математике и техническим наукам, растительная - порождает способности к поэзии, литературному творчеству. Даже социальные явления, такие, как войны и революции, Молешотт тоже считал порождением избыточного питания мясом.

Здесь особенно глубоко проявила себя ограниченность метафизического решения психофизиологической проблемы. Вульгарные материалисты полагали, что функция материи, по логике вещей, должна быть материальной.

Поэтому сознание, являясь функцией мозга, тождественно материи (мозг так же выделяет мысль, как печень желчь или слюнные железы слюну). Но, признавая некоторую субстанционность мысли (желчь, выделенная печенью, существует независимо от печени, и поэтому мысль, выделенная мозгом, должна существовать независимо от него), вульгарный материализм логически подходил к выводу о том, что дух способен переживать тело и существовать самостоятельно, т.е. в решении психофизиологической проблемы это направление непосредственно смыкалось с идеализмом.

Все же следует отметить, что работы вульгарных материалистов в известной степени стимулировали изучение физиологических основ психической деятельности.

Работы физиологов России, обосновавшие материалистический подход к психофизиологической проблеме.

Следующим важным этапом в решении психофизиологической проблемы явилось развитие рефлекторной теории в работах И.М. Сеченова и И.П.

Павлова. Замечательный русский физиолог И.М. Сеченов (1829-1905) сумел правильно понять новые тенденции в развитии науки и впервые применил идеи эволюционного учения в решении психофизиологической проблемы. В своей книге «Рефлексы головного мозга» Сеченов, используя наглядные примеры, последовательно доказывает, что психофизиологическая деятельность в целом является рефлекторной. «Все акты сознательной и бессознательной жизни, - пишет он, - по способу происхождения суть рефлексы».

Мышление - процесс, составляющий центральное звено рефлексов. Поскольку между спинальными рефлексами и психическими актами существует принципиальная общность, Сеченов признавал единство физического и психического. Психическая деятельность, как считал Сеченов, будучи рефлекторной, в основе своей детерминирована внешними условиями. Отсюда вытекает то, что организм и внешняя среды представляют собой единство. Он заложил впервые в физиологии научные основы психофизиологического монизма.

Сеченовым разработан естественнонаучный метод, сущность которого определяется двумя следующими принципами:

1) все психические явления - продукт деятельности нервной системы, следовательно, они подчиняются тем же объективным законам, которые определяют развитие и других явлений природы;

2) в изучении психики следует придерживаться принципа историзма, т.е. идти от простого к сложному, от низших форм проявления психической деятельности к высшим, от исследования психики животного к человеку.

Применение указанных принципов позволило Сеченову подойти к разработке материалистической теории отражения. Категорически отвергая агностицизм, ученый подчеркивает соответствие между объектами и их чувственными образами. Поэтому в каждом чувственном восприятии он показывает те черты, которые наиболее полно отражают, копируют свойства самих предметов. Между мыслью, восприятием и действительностью нет абсолютной границы, поскольку мысль, восприятие - закономерный продукт этой деятельности, результат отражения объективного мира в человеческой голове.

В своем представлении о познании внешнего мира с помощью органов чувств Сеченов выдвинул принципиально новую идею о том, что познание процесс активного взаимодействия данного органа с объектом внешней среды. Он показал роль движения в восприятии всех видов раздражения: зрительных, слуховых, тактильных и т.д.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории мы находим в работах великого русского физиолога И.П. Павлова. В работах Сеченова не было экспериментальных доказательств рефлекторной природы психических актов, так как он не располагал методикой, позволяющей изучать рефлексы головного мозга. Павлов первые ввел объективный метод изучения психических функций мозга. Этим методом явился условный рефлекс. Используя условный рефлекс, Павлов изучил физиологические механизмы в процессах, лежащих в основе элементарных психических реакций.

Работы Павлова и его школы открыли новые возможности экспериментального исследования деятельности мозга. Позже методики электрофизиологических исследований, сочетаемых с методикой выработки условных рефлексов, позволили установить, что многие элементы психической деятельности в своей основе имеют определенную функциональную организацию в различных структурах мозга. Так, например, память можно рассматривать как результат циркуляции возбуждений по замкнутым цепям нейронов с последующей фиксацией определенных изменений на молекулярном уровне.

Эмоции зависят от активности определенных центров в подкорковых структурах головного мозга, что, в вою очередь, может быть связано изменением содержания тех или иных компонентов внутренней среды. Многие психические реакции в настоящее время воспроизводятся искусственно путем раздражений соответствующих отделов мозга.

Большую роль сыграли работы Павлова и в развитии ряда гносеологических вопросов. Им сформулировано учение об анализаторах, которое внесло существенный вклад в теорию отражения.

В целом рефлекторная теория Павлова внесла исключительно большой вклад в материалистическое решение психофизиологической проблемы. Немаловажную роль в правильном ее решении сыграли основные методологические принципы, заложенные Павловым в качестве философского фундамента своей теории: принцип последовательного детерминизма, принцип структурности (неразрывной связи структуры и функции) и принцип взаимосвязи анализа и синтеза. Эти принципы позволили преодолеть метафизический подход к решении психофизиологической проблемы.

Классический детерминизм учитывал исключительно внешнюю сторону причинной зависимости явлений. Так, рассматривая отношение организм и среды, он единственной причиной всех изменений организма считал внешнюю среду. В рефлекторной теории до Павлова внешняя среда выступала в качестве единственного пускового механизма всех химических явлений, тогда как деятельность центральной нервной системы представлялась как пассивный результат внешнего воздействия. Мозг рассматривался в виде зеркала, отражающего мир. В теории Павлова подчеркивается очень важное положение о том, что ведущим фактором в образовании рефлекторной связи является не сам по себе раздражитель как таковой, а его сигнальное опережающее значение. Последнее связано с предшествующим опытом живого существа и оценкой результатов его действия. Догадка об активной роли индивида в процессе взаимодействия с окружающим миром нашла свое развитие в современной научной физиологии.

Современная физиология и теория отражения диалектического В решении психофизиологической проблемы важнейшее значение приобрела теория отражения диалектического материализма. Поэтому не случайно современная физиология все более тесно смыкается с научной философией.

В основу теории отражения положен основополагающий принцип практики - материальной, исторически развивающейся деятельности человечества, направленной на преобразование мира. Включение практики в теорию отражения позволяет понять как первичность материального бытия, так и активную роль субъекта. Суть отражения заключается не в зеркальном, мертвом копировании вещей, а в преобразовании самих вещей. Отсюда на первый план выступает идея взаимодействия субъекта и объекта как ведущая причина отражательного процесса. Психика - не просто снимок с реальности, а ее субъективный образ. Этот образ дает в целом верное изображение вещей, но полностью и до конца никогда не совпадает с ними. В процессе познания мысли, восприятия находятся в развитии, постоянно пополняя и углубляя свое содержание по мере изменения самой практической деятельности. Психическая деятельность, следовательно, непрерывно развивающийся сложный процесс.

Большое значение теория отражения диалектического материализма придает вопросу о творческом характере психического, сознания. Марксистская философия подчеркивает не только идеальность, субъективность психического, его вторичность, зависимость от материального бытия, но и его относительную самостоятельность, способность либо отставать, либо опережать материальное бытие и тем самым оказывать на него свое влияние. Высшая нервная деятельность - пример опережающего отражения действительности. Физиологический механизм такого опережающего отражения (П.К. Анохин) связан с образованием и замыканием условных временных связей между повторяющимися событиями.

Взаимовлияние философии и физиологии на всех этапах развития этих наук оказалось эффективным и действенным в решении наиболее фундаментальных вопросов психофизиологии.

Основные положения морфологии и физиологии центральной нервной системы.

Функциональной и структурной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон. Нейроны бесконечно многообразны по форме и значительно различаются по величине. Но все они состоят из следующих частей: 1) дендритная зона, которая получает афферентные связи из многих источников и суммирует возбудительные и тормозные влияния; 2) аксон, генерирующий импульсы, когда суммарные изменения входа превосходят критическую величину, и проводящий их без декремента от дендритной зоны; 3) перикарион (сома), который имеет ядро и осуществляет множество обменных процессов.

Нейроны всегда находятся в комплексе с клетками глии, которые образуют каркас нервной системы и покрывающую аксоны оболочку (миелин).

В нейронах богато представлена эндоплазматическая сеть, состоящая из мембран, играющих важную роль в синтезе белка. Некоторые белки, синтезируемые нейронами, способны возбуждать мембраны других нейронов и, освобождаясь из окончаний аксонов, играют роль медиаторов нервного импульса.

Обычно нейроны классифицируют на основании числа отростков, отходящих от тела клетки. По функции выделяют афферентные, ассоциативные и эффекторные нейроны. Скорость проведения импульсов зависит от диаметра аксона и от того, миелинизирован он или нет. Импульсы быстрее распространяются по толстым и миелинизированным аксонам, нежели по тонкими и не миелинизированным.

Мембрана аксона поляризована и имеет мембранный потенциал, равный 70 мВ. Когда под действием медиатора открываются ионные каналы постсинаптической мембраны, ионы натрия с большой скоростью поступают в клетку и частично нейтрализуют отрицательный заряд. Если мембранный потенциал становится ниже некоторой критической величины, то в начальном сегменте аксона возникает импульс, величина которого не зависит от уровня порождающего его потенциала; импульс этот проводится к аксонным окончаниям, где он приводит к выделению медиатора, действующего на следующий нейрон в цепи.

В некоторых аксонах выделяется медиатор, приводящий к гиперполяризации мембраны и к торможению следующего нейрона. Торможение может быть вызвано также частичной деполяризацией синаптических окончаний аксона (пресинаптическое торможение).

Сложную структуру мозга млекопитающих легче понять в свете изучения ее развития, начиная от простой нервной трубки примитивных хордовых. Концентрация нервных функций на переднем конце трубки, несомненно, способствовала выживанию животных, так что эволюция шла в этом направлении. Передний конец расширяется, образуя два больших пузыря, которые затем, складываясь, отгибаются назад, в результате чего мозг млекопитающих приобретает свой характерный вид.

Задний конец трубки развивается в сегментированный спинной мозг.

Спинной мозг на ростральном конце переходит в заднюю часть головного мозга - продолговатый мозг, который вместе с мостом и мозжечком составляют задний мозг. Средний мозг не имеет больших подотделов; он состоит из четверохолмия и покрышки среднего мозга. Передний мозг претерпевает наиболее поразительные превращения. Гипоталамус и таламус образуют промежуточный мозг, а остальные структуры составляют конечный мозг (теленцефалон). Более старой частью теленцефалона является полосатое тело, куда входят хвостатое ядро, бледный шар, скорлупа и ограда. Кроме того, выделяется архипаллидум (представленный гиппокампом), и все это покрыто корой мозга, состоящей из неокортекса и палеокортекса.

Просвет нервной трубки расширяется у головного конца, образуя желудочки. В области продолговатого мозга он уплощается в горизонтальной плоскости, образуя четвертый желудочек; в промежуточном мозге он уплощен в вертикальной плоскости, образуя третий желудочек, а в конечном мозге он образует два боковых вздутия, которые постепенно приобретают сложную форму, напоминающую рога, и называются боковыми желудочками мозга.

Если смотреть на головной мозг человека сверху или сбоку, видна толь ко складчатая кора. Эта область условно делится на четыре части: лобную, теменную, височную и затылочную доли. Еще одна область, которая скрыта под височной долей, называется островком. На вентральной поверхности головного мозга можно видеть часть ствола: продолговатый мозг, мост и мозжечок, а также заднюю часть гипоталамуса. Остальную часть гипоталамуса закрывают гипофиз и зрительный перекрест. Дальше кпереди расположены обонятельные луковицы.

Фронтальный срез, проходящий через систему желудочков, обнажает большинство других структур головного мозга. Таламус лежит сразу же за третьим желудочком, а базальные ганглии - вокруг него. Гиппокамп расположен внутри височной доли и со всех сторон прикрыт корой. Видны также крупные тракты, такие, как мозолистое тело, связывающее два полушария, а также внутренняя и наружная капсулы, содержащие волокна от коры к подкорковым структурам и спинному мозгу.

Спинной мозг состоит из 31 сегмента, каждому из которых соответствует пара двигательных нервов, выходящих в вентральном направлении, и пара чувствительных нервов, входящих с дорсальной стороны. Нейроны спинного мозга (серое вещество) сконцентрированы в центре вокруг спинномозгового канала и окружены восходящими и нисходящими трактами.

Двигательные проводящие пути проходят главным образом в латеральном и вентральном секторах вблизи центрального серого вещества: чувствительные тракты расположены более поверхностно. Два больших чувствительных тракта, тонкий и клиновидный пучки, идут в дорсальном секторе, а остальные - в латеральном и вентральном секторах.

Периферическая нервная система разделяется на соматическую и вегетативную. Соматический отдел состоит из двигательных нервов, снабжающих поперечно-полосатую мускулатуру, и чувствительных нервов, идущих от рецепторов.

Вегетативная нервная система регулирует функции гладких мышц и желез. Между каждым спинномозговым (прегангли-онарным) нейроном и органом в ней имеется хотя бы один вставочный (ганглиозный) нейрон. Хотя висцеральные чувствительные нервы идут в составе тех же нервов, что и вегетативные моторные волокна, в остальном они ничем не отличаются от соматических сенсорных волокон, поэтому их не всегда относят к вегетативной системе.

Вегетативная система делится на два отдела - симпатический и парасимпатический. Для нормального осуществления таких вегетативных функций, как пищеварение, кровообращение, регуляция температуры тела и т.д.

необходимо взаимодействие обоих этих отделов, однако симпатическая система играет особо важную роль во время стресса и имеет более диффузный характер, чем парасимпатическая.

Помимо периферических нервов, которые выходят из спинного мозга, существует 12 пар нервов, которые выходят из головного мозга; они известны под названием черепно-мозговых нервов. Многие из них передают сенсорные импульсы от кожи или моторные сигналы к мышцам головы и шеи;

они включают также чувствительные нервы, передающие обонятельные, вкусовые, зрительные, слуховые и вестибулярные сигналы.

Любому отделу центральной нервной системы присущи три группы функций - проводниковая, тоническая и двигательная (рефлекторная). Подробно эти функции рассматриваются в курсе физиологии центральной нервной системы.

Для изучения психических функций человека используются практически все известные в физиологии методы исследования центральной нервной системы и деятельности мозга. Издавна применялся метод клинического наблюдения за больными с нарушенными психическими функциями. С изобретением современных электронных приборов и развитием микроэлектродной техники, компьютерных методов исследования, арсенал способов изучения психических функций существенно расширился и облегчилась интерпретация результатов исследований. От ручной обработки результатов регистрации различных функций и объективных физиологических показателей, закономерно связанных с психической деятельностью человека., результатов психологического тестирования, мы перешли к автоматизированной оценке данных. Однако, суть применяемых в психофизиологии методов от этого не меняется.

Одним из самых распространенных методов определения функционального состояния головного мозга является электроэнцефалография - ЭЭГ.

ЭЭГ - это регистрация электрических потенциалов мозга. В обычных условиях запись биотоков мозга производится с кожи головы. Современные электроэнцефалографы имеют от 4 до 24 каналов, позволяющих вести одновременную запись электрических потенциалов с разных участков головного мозга. Запись ЭЭГ осуществляется в состоянии расслабленного бодрствования с применением ряда функциональных нагрузок: гипервентиляции, световой и звуковой стимуляции, фармакологических проб и др. Это дает возможность не только наблюдать электрическую активность ЦНС в состоянии покоя, но и выявить ответную реакцию мозга на разнообразные внешние воздействия. При необходимости углубленного исследования изучают ЭЭГ при состоянии активного бодрствования, когда человек занят какой-либо напряженной физической или умственной деятельностью, или при состоянии сна разной глубины.

Анализ ЭЭГ производится визуально или с использованием современных приборов-анализаторов с последующей компьютерной обработкой полученных данных. Последнее позволяет получать информацию о состоянии мозга уже по ходу исследования.

При изучении ЭЭГ принимаются во внимание такие параметры, как частота, амплитуда, конфигурация электрических потенциалов, ритмичность колебаний, их распространенность, характер и временные параметры характеристики вызванных потенциалов (возникающих при стимуляции мозга изменений на ЭЭГ) Частота волн ЭЭГ определяется количеством колебаний в единицу времени (обычно в секунду). ЭЭГ регистрируют в диапазоне 0,3-50 Гц. В этот диапазон входят следующие основные ритмы мозга :

1-(бета -1)-ритм (низкочастотный) - 13-25 Гц, 2-(бета-2)-ритм (высокочастотный) - 25-35 Гц, - (гамма)-ритм (он же 3-ритм) - 35-50 Гц.

Как правило, чем больше частота, тем ниже амплитуда колебаний ЭЭГ.

Каждому из этих ритмов соответствует аналогичный вид активности мозга.

Кроме того на ЭЭГ можно увидеть особые ритмы биоэлектрической активности, например, плоскую ЭЭГ, высокочастотную асинхронную низкоамплитудную ЭЭГ и т. д.

Конфигурация альфа волн, как правило, синусоидальная. Конфигурация бета- и гамма- волн близка к треугольной вследствие заостренности вершин. Медленные волны бывают различной конфигурации.

Распространенность компонентов ЭЭГ по отношению к участкам мозга различная. Так, альфа ритм больше выражен в затылочных отделах мозга быстрые и медленные ритмы преобладают в передних отделах мозга. В норме записи ЭЭГ, полученные в симметричных отделов мозга, однотипны.

На ЭЭГ взрослого здорового человека, находящегося в состоянии спокойного бодрствования, доминирует альфа- ритм различной амплитуды.

Медленные волны на ЭЭГ здорового не должны превышать основной ритм по амплитуде, носить характер организованных пароксизмов и занимать больше 15% от времени записи. У здорового взрослого человека в состоянии пассивного бодрствования возможна регистрация дельта- и тета- ритмов. Однако чаще всего эти ритмы характерны для сна и наркоза.

Другим распространенным методом исследования функционального состояния мозга является реоэнцефалография (РЭГ). РЭГ - это регистрация изменений электрического импеданса мозга. Сопротивление живых тканей электрическому току зависит от их кровенаполнения. При нарушении кровенаполнения мозга характер, временные и амплитудные характеристики реографической кривой меняется, и ее анализ позволяет судить об изменениях функций отделов мозга.

Во время компьютерной томографии осуществляется послойная регистрация плотности мозговой ткани, и полученные данные в последующем оцениваются на ЭВМ и представляются в виде синтезированной ЭВМ картинки. Этот метод эффективен при диагностике органических поражений мозга.

Позитронно-эмиссионная томография использует радиоактивные изотопы. Она позволяет определить характер метаболических процессов в различных отделах мозга.

Любые изменения психической активности человека обязательно сопровождаются функциональными отклонениями активности различных физиологических систем организма. Поэтому они используются в психофизиологии как вспомогательный тест, дополняющий результаты психологических исследований. В качестве примера такого использования методов изучения висцеральных функций в психологии можно привести т.н. кожно-гальваническую пробу (КГР) - регистрацию электрического сопротивления кожи при различных эмоциональных состояниях. При этом в зависимости от состояния эмоциональной сферы, тонуса симпатических и парасимпатических центров мозга меняется характер потоотделения, что приводит к изменениям амплитуды кривой КГР.

Кстати, на регистрации отклонений в параметрах сердечной деятельности, тонуса сосудов. КГР, ЭЭГ и т.п. основан прибор полиграф - «детектор лжи», который фиксирует неосознаваемые человеком изменения висцеральных функций при правдивом или ложном ответе на тот или иной вопрос.

Функциональные состояния и механизмы их обеспечения.

Ответная реакция организма на каждый воздействующий стимул в значительной мере зависит от того функционального состояния, в котором нервная система находится. Всякая деятельность человека, как мыслительная, так и поведенческая, предполагает наличие определенных условий в виде фона психической активности, при котором эта деятельность может протекать наиболее успешно. Уровень психической активности - результат широкого взаимодействия различных физиологических процессов.

Различают следующие уровни активности человека:

Бодрствование - характеризуется повышением анализаторной и двигательной активности, включением сознания и поддерживается в результате падающих на организм раздражений. Спокойное бодрствование, внимание, активная деятельность, эмоции, сверхвозбуждение (аффект) - уровни бодрствования. Каждое из них связано с определенным функциональным состоянием ЦНС.

Выделяют две формы процессов активации. К первой относятся ориентировочные реакции, обусловленные функционированием быстродействующей системы регуляции процессов активации. Вторая - обеспечивает сдвиги функционального состояния и связана с работой медленно действующей регулирующей системы. Процессы активации, в зависимости от того фона, на котором они протекают, разыгрываются по разному. Скажем, внимание возможно только на уровне активного бодрствования, а для адекватного протекания эмоций необходим более высокий уровень возбуждения ЦНС.

Сон - такое состояние организма, которое характеризуется прекращением или значительным снижением двигательной активности, понижением функции анализаторов, более или менее полным отключением сознания.

Долгое время считалось, что после небольшого периода засыпания нервная система человека приходит в состояние торможения на 7-8 часов.

Затем торможение ЦНС сменяется возбуждением и человек просыпается.

Так сон и бодрствование периодически сменяют друг друга, и основным отличием сна от бодрого состояния считали разлитое торможение коры головного мозга, имеющее охранительное значение и восстанавливающее работоспособность клеток нервной системы в течение сна.

Однако с развитием микроэлектродной техники и электрофизиологических методов исследования выяснилось, что во время сна большая часть нервных клеток не отдыхает, а продолжает работать, только в другом, более синхронизированном режиме. Оказалось, что структура физиологического сна достаточно сложна, и в течение ночи происходит 5-6 раз смена двух различных по своим физиологическим характеристикам фаз, или стадий сна, которые могут быть четко ограничены с помощью полиграфических записей ЭЭГ, ЭКГ, и других физиологических функций, включая движения глаз и активность скелетной мускулатуры.

В физиологическом сне человека и животных различают по крайней мере две фазы, обозначаемые как фаза медленного сна (ФМС) и фаза быстрого сна (ФБС). В литературе встречается много обозначений медленного (до 14 наименований) и быстрого (22 наименования) сна. Наиболее распространенными синонимами ФМС являются: синхронизированный, ортодоксальный, медленноволновый, сон без сновидений (Non-Remсон). Быстрый сон (ФБС) часто обозначается как десинхронизированный, парадоксальный, ромб-энцефалический, сон со сновидениями (Rem-сон).

В настоящее время показано, что период бодрствования сменяется стадией медленного сна, которая длится 60-90 минут и переходит в стадию быстрого сна (5-10 минут). Затем снова наступает медленный сон. Так они сменяют друг друга в течение ночи, причем постепенно падает глубина ФМС и растет длительность ФБС. Таким образом, структура сна может быть выражена так:

Бодрствование - ФМС(60-90 мин) - ФБС(5-10 мин) ФМС(60-90 мин) - ФБС 10-15 мин) - ФМС(60-90 мин) - ФБС(15-20 мин) - ФМС(60-90 мин) - ФБС(20-25 мин) - ФМС(60-90 мин) - ФБС(25-30 мин) - просыпание.

У здоровых людей за ночь имеют место 4-6 завершенных циклов ( ФМС+ФБС). Следует учесть, что наиболее глубокая стадия медленного сна в норме ярче всего представлена в 1 и 2 циклах. Медленный сон занимает у взрослого человека 75-80% длительности физиологического сна, а быстрый - 20-25%. У новорожденного на долю ФБС приходится более 50%, у ребенка до 2 лет - 30-40%. C 5 лет формируются свойственные взрослым соотношения ФМС и ФБС.

Медленный сон включает в себя ряд поведенческих и электроэнцефалографических признаков, которые могут быть зафиксированы, начиная с момента погружения в сон. Выделяют 5 стадий засыпания.

Стадия А - переходная - поведенчески характеризуется переходом от расслабленного бодрствования к дреме. На ЭЭГ в это время фиксируется альфа- ритм с различной меняющейся амплитудой.

Стадия В - дремота - характеризуется уплощенной кривой ЭЭГ с отсутствием альфа ритма (5-6 гц), наслоением тета- ритма (2-3 гц), отдельных дельта колебаний. Перед переходом к следующей стадии С часто фиксируются острые волны длительностью 0,2-0,3 секунды с амплитудой 100- мкв (вертекс-потенциалы). На ЭОГ в стадиях А и В регистрируются медленные движения глаз (одно движение занимает 1-2 секунды). Во время дремоты на ЭМГ фиксируется небольшое снижение амплитуды по сравнению с бодрствованием.

Стадия С - поверхностный сон. В это время появляются т.н. "сонные веретена" - колебания с частотой 14-16 гц, амплитудой 30-50 мкв и выше, организованные в серию, внешне напоминающую форму веретена. Типично появление К-комплексов (двух-трех фазных волн длительностью 0,5- сек.). Продолжают регистрироваться медленные низко амплитудные колебания в дельта- (0,5-1 гц) и тета- диапазоне, реже быстрые ритмы. На ЭОГ уменьшаются или полностью прекращаются медленные движения глаз. На ЭМГ фиксируется дальнейшее снижение амплитуды мышечных биопотенциалов.

Стадия Д - сон средней глубины. На ЭЭГ появляются высоко- амплитудные (80 мкв) дельта волны на фоне сонных веретен. Имеется тенденция к уменьшению числа сонных веретен и увеличению числа дельта волн.

На ЭОГ медленных движений глаз нет, картина ЭМГ та же, что и на стадии С, или наблюдается еще большее снижение амплитуды биопотенциалов мышц.

Стадия Е - глубокий сон. На ЭЭГ доминируют высоко-амплитудные (до 200 мкв.) медленные (0,5-1 гц) дельта- волны с исчезновением сонных веретен и К- комплексов. Может регистрироваться низко-амплитудная активность различного частотного диапазона, наслаивающаяся на дельта волны. На ЭОГ отсутствуют движения глаз, на ЭМГ амплитуда потенциалов максимально снижена.

Помимо указанных сдвигов на ЭЭГ, ЭОГ, ЭМГ, во время медленного сна отмечается снижение интенсивности всех вегетативных функций.

Быстрый сон характеризуется полным отсутствием активности мышц лица и шеи (в других мышцах существенного изменения тонуса по сравнению с глубокими стадиями медленного сна нет), появлением быстрых движений глаз (БДГ) на ЭОГ, единичных или группирующихся в пачки, продолжительностью каждое 0,5-1,5 сек. На ЭЭГ картина, соответствующая стадии В, может регистрироваться и альфа-ритм. Отмечается нерегулярность вегетативных показателей, которая обозначается термином "вегетативная буря" - изменяется частота дыхания и сердцебиения, наблюдается активизация моторики ЖКТ, подъем АД, выброс гормонов. Ниже мы поговорим об этом более подробно.

Несмотря на ЭЭГ картину, близкую к дремоте или состоянию бодрствования, по поведенческим показателям быстрый сон глубок, и пробудить человека из этой стадии не легче, чем из глубокого медленного сна.

При пробуждении из быстрого сна у подавляющего числа людей можно получить отчет о ярких сновидениях.

В настоящее время наиболее принята во всем мире т.н. информационная теория сна, согласно которой сон - это особым образом организованная деятельность мозга, направленная на обработку полученной во время бодрствования информации. Более подробно о теориях сна - в курсе физиологии высшей нервной деятельности.

При действии чрезвычайных или патологических раздражителей приводящих к напряжению адаптационных механизмов, возникает состояние, называемое стрессом.

Термин стресс введен в медицинскую литературу в 1936 году Г. Селье, который определил стресс как состояние организма, возникающее при предъявлении к нему любых требований. Различные раздражители придают стрессу свои особенности обусловленные возникновением специфических реакций на качественно различные воздействия.

В развитии стресса отмечаются последовательно развивающиеся стадии.

1. Реакция тревоги, мобилизации. Это аварийная фаза, для которой характерно нарушение гомеостаза, усиление процессов распада тканей (катаболизм). Об этом свидетельствует уменьшение общего веса и уменьшение некоторых органов и тканей (мышечной, тимуса и т.д.). Такая генерализованная мобильная адаптационная реакция не экономна, она носит аварийный характер. Продукты распада тканей, видимо, становятся строительным материалом для синтеза новых веществ, необходимых для формировании общей неспецифической устойчивости к повреждающему агенту.

2. Стадия резистентности. Характеризуется восстановлением и усилением анаболических процессов, направленных на образование органических веществ. Повышение уровня резистентности наблюдается не только к данному раздражителю, но и к любому другому. Этот феномен получил название перекрестной резистентности.

3. Стадия истощения с резким усилением распада тканей. При чрезмерно сильных воздействиях первая аварийная стадия может сразу перейти в стадию истощения. Клинически общий адаптационный синдром проявляется гипертрофией коры надпочечников, атрофией тимико-лимфатической системы и кровоточащими язвами желудочно-кишечного тракта.

Более поздними работами Селье (1979) и его последователями установлено, что механизм реализации стресс- реакции запускается в гипоталамусе под влиянием нервных импульсов, поступающих из коры головного мозга, ретикулярной формации, лимбической системы. Происходит активация системы гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников и возбуждается симпатическая нервная система. Наибольшее участие в реализации стресса принимают кортиколиберин, АКТГ, кортикостероиды, адреналин и др.

Основное направление действия этих гормонов заключается в срочной мобилизации энергетических и функциональных резервов организма, причем, происходит направленная передача энергетических резервов организма в ответственную за адаптацию доминирующую функциональную систему, где формируется системный структурный след. При этом стрессовая реакция, с одной стороны, потенцирует формирование нового системного структурного следа и становление адаптации, а с другой - за счет своего катаболического эффекта способствует "стиранию" старых, утративших биологическое значение структурных следов. Следовательно, эта реакция является необходимым звеном в целостном механизме адаптации организма в меняющейся среде обитания (перепрограммирует адаптационные возможности организма на решение новых задач).

Виды стресса и стрессоров. В качестве стрессирующего агента могут выступать любые изменения внешней или внутренней среды, если они возникают внезапно и обладают запредельными значениями силы и длительности (экстремальные факторы). Однако для человека особое значение имеют стрессовые факторы, связанные со второй сигнальной системой, с социальной жизнью индивидуума (взаимоотношения с людьми в семье и на работе), интенсивность эмоциональных реакций, особенно отрицательного знака. В любом случае стрессирующее значение слова или отношения человека к человеку зависит от того значения, которое субьект придает для себя этому слову или отношению, от типа высшей нервной деятельности и темперамента субъекта, от состояния его здоровья и многих других факторов, которые должны учитываться при анализе психологического состояния человека, подвергшегося воздействию стрессора.

Проблема управления стрессом очень важна и трудна. Существуют методы аутотренинга, позволяющие таким образом настроить свою нервную систему, чтобы в случае возникновения стресса выйти из него с наименьшими потерями для духа и тела.. Эти техники изучаются в курсе прикладной психологии и психотерапии.

Психофизиология функциональных состояний.

Механизмы активации. Внимание.

Согласно определению, данному в академическом Словаре физиологических терминов (1987), внимание - это сосредоточенность, избирательная направленность познавательной деятельности человека или высших животных на определенный объект, значимый в данный момент.

Под направленностью сознания понимается избирательный характер психической деятельности, осуществление в ней выбора данного объекта из некоторого поля возможных объектов.

Электрофизиологические корреляты внимания связаны с деятельностью восходящей активирующей системы ретикулярной формации, которая при действии на организм какого-либо раздражителя обеспечивает т.н. «реакцию активации» - десинхронизацию ритмов ЭЭГ, повышение тонуса коры мозга в той ее области, которая связана с проекцией падающих на организм раздражителей. Все это вместе взятое позволяет выделить из множества раздражителей наиболее доминантные и важные в данный момент и обеспечить их восприятие - т.е. как раз и обеспечить внимание к этим раздражителям. В осуществлении избирательного внимания принимают участие и неспецифические ядра таламуса, которые по коллатералям, отходящим от специфических проекционных путей, обеспечивают повышение возбудимости нейронов, расположенных вокруг специфических проекционных зон различной модальности.

Внимание, как и другие высшие психические функции, обеспечивает индивидуальную адаптацию человека и животных к постоянно меняющимся условиям среды. При этом роль внимания заключается в отборе информации, необходимой для последующих действий. Непосредственной причиной появления внимания является значимость внешних воздействий для личности.

Функция внимания в фило- и онтогенезе развивается на базе врожденного ориентировочного рефлекса, направленного на восприятие изменений во внешней среде. Наибольшего развития внимание достигает у человека, и оно прямо связано с осуществлением высших корковых функций на уровне сознательного опыта. Внимание появляется в локальной активации определенного участка коры больших полушарий и торможении остальных зон коры. Электрографически внимание выражается в локальном подавлении альфа ритма или же в изменениях поздних вызванных потенциалов.

Представьте себе кошку, лакающую молоко из блюдца в отведенном ей уголке квартиры. Шорох, посторонний запах или любой другой новый раздражитель приведет к изменению поведения животного. Перестав лакать молоко, кошка повернет голову, навострит уши в сторону этого раздражителя, потянет носом воздух. Такое изменение поведения животного при неожиданном изменении привычной обстановки получило название ориентировочно-исследовательской реакции, или рефлекса «что такое?» по Павлову. Это рефлекс безусловный. Его приспособительный результат заключатся в оценке значимости неизвестного раздражителя и обеспечении готовности к необходимым и адекватным действиям.

Рефлекс «что такое?» имеет множество компонентов: изменение тонуса скелетных мышц головы, шеи, туловища, конечностей, настройка анализаторных систем, вегетативные изменения (частоты пульса и дыхания) и др.

Обязательным компонентом ориентировочно-исследовательской реакции является активизация определенных структур мозга, отражающих возникновение внимания к изменившейся обстановке.

Каждая структура мозга вносит свой вклад в формирование внимания.

Так, ретикулярная формация ствола мозга обеспечивает состояние бодрствования и общую активизацию коры больших полушарий. Таламус главный коллектор на пути возбуждения от всех рецепторов к корковым отделам анализаторов. Поэтому он выполняет роль особого фильтрующего механизма, производящего отбор поступающей к коре информации, и одновременно через активацию неспецифических путей повышает возбудимость клеток коркового отдела анализатора. Ассоциативные зоны коры большого мозга - последний после таламуса и главный селектор информации.

Возбуждение гипоталамических структур осуществляет вегетативное обеспечение внимания, а возбуждение лимбической системы придает ему эмоциональную окраску.

Кроме восходящих влияний - от ретикулярной формации ствола через таламус к коре - возбуждение в мозге идет и в обратном, нисходящем направлении - от нейронов коры к релейным структурам таламуса и РФ. Воздействуя на эти структуры, кора большого мозга избирательно меняет их чувствительность к восприятию информации от рецепторов. Наличие двусторонних связей между низшими и высшими отделами мозга позволяет устранить чрезмерное влияние каждого из них как на выраженность самого внимания, так и на вегетативное и эмоциональное обеспечение этой функции.

Виды внимания. Тот вид внимания, который проявляется как обязательный компонент ориентировочной реакции, получил название непроизвольного внимания. Так же, как и все остальные компоненты этого безусловного рефлекса, непроизвольное внимание осуществляется при помощи врожденных нервных механизмов и по времени непродолжительно. Если новый раздражитель не несет угрозы и не представляет для человека или животного какого-либо интереса, внимание к нему ослабляется. Непроизвольное, или пассивное внимание имеет место, когда выбор объекта деятельности определяется без заранее поставленной цели, непреднамеренно.

Если же человек целенаправленно мобилизует свое внимание на протяжении длительного времени, то это внимание называется произвольным вниманием. В его осуществлении важное значение имеют корково-ретикулярные механизмы, формирующие доминанту - особое состояние нервных центров, характеризующееся способностью удерживать возбуждение достаточно долго. А.А. Ухтомский, открывший явление доминанты, сравнивал доминанту с вектором поведения, который надежно направляет организм к цели, отбирая из среды жизненно важную информацию. Произвольное внимание является актом воли. Деятельность может так захватить человека, что ее выполнение не требует от него специальных волевых усилий. Наличие цели в сочетании с отсутствием волевых усилий характеризует послепроизвольное внимание Значение внимания. Для человека непроизвольное внимание полностью сохраняет то важное биологическое значение, которое оно имеет у животных. Это значение определяется выявлением нового раздражителя и его оценкой, что, в свою очередь, необходимо для оптимальных будущих, пока еще не известных ответных действий. Так же, как и у животных, непроизвольное внимание у человека участвует формировании условных рефлексов. Установление связи между сигналом и подкреплением возможно только в том случае, если к сигналу будет привлечено внимание.

Внимание - необходимое условие обучения. Следует отметить, что обучение, особенно ребенка, идет успешнее за счет непроизвольного внимания при высокой степени новизны изучаемого предмета или явления. Новизна, необычность, выступает в этом случае как фактор подкрепления, обеспечивающий формирование новых условно-рефлекторных связей. На выраженность непроизвольного внимания, а. следовательно, и на успешность обучения оказывают влияние и общее функциональное состояние ЦНС (утомление, опьянение, сонливость), и тип высшей нервной деятельности. Например, у «безудержного», по Павлову, типа ВНД непроизвольное внимание является повышенным несоразмерно силе и степени новизны действующего раздражителя. А у «спокойного», по Павлову, типа ВНД с низкой скоростью нервных процессов непроизвольное внимание, напротив, проявляется в ослабленной форме. И в том, и в другом случае обучение будет проходить менее успешно, чем у людей с сильными, подвижными и уравновешенными нервными процессами, обеспечивающими быстрое реагирование на изменяющиеся требования обстановки и быстрое привыкание к необычным ситуациям.

По мере взросления ребенка в обучении все большее место начинает занимать произвольное внимание. Только благодаря произвольному вниманию можно выучить неинтересный предмет, получить более глубокие знания, потому что оно, в большей степени, чем непроизвольное, направлено на выявление частичных сдвигов в параметрах уже известных раздражителей.

Без произвольного внимания невозможен трудовой процесс человека.

Именно умением поддерживать на протяжении всей рабочей смены необходимый уровень внимания обеспечивается качество труда. Часто причиной снижения уровня внимания, особенно при монотонной работе в ночную смену является дремотное состояние. Оно возникает из-за ослабления активирующих влияний ретикулярной формации на кору большого мозга.

Свойства внимания. Для выявления уровня внимания используется целый ряд способов, например - корректурная проба. Иногда, например, при профотборе, кроме оценки общего уровня внимания требуется оценить еще и его некоторые свойства. К наиболее важным свойствам внимания относят объем, устойчивость и переключаемость.

Объем внимания - это максимальное количество разрозненных объектов, которые человек может одновременно отчетливо воспроизводить при решении одной задачи. Об этом свойстве внимания можно, в частности, судить по количеству цифр, найденных испытуемым подряд от 1 до 50 за одну минуту при рассматривании специальной таблицы, в которой эти цифры разбросаны в случайном порядке и имеют разную величину и ориентацию.

Если объекты дискретны, не связаны смысловой связью (например, набор букв), то объем внимания не превышает 3-6 единиц; при наличии смысловой связи он резко возрастет (слова или фраз).

Устойчивость внимания - это способность удерживать объект деятельности в поле сознания на определенный срок, т.е. способность длительного сосредоточения на чем-либо, сопротивляемость внимания утолению и переключению. Временной интервал устойчивости может колебаться от долей секунды до нескольких часов. Это свойство можно оценить, например, с помощью таблицы - «путаницы». Чтобы определить устойчивость внимания, испытуемый должен, не пользуясь ни указкой, ни пальцем, только с помощью глаз разобраться в этой «путанице», проследить каждую линию от ее начала до конца. Количество правильно прослеженных линий за 1 минуту работы берется как показатель устойчивости внимания.

Переключаемость внимания - это свойство, противоположное устойчивости. О способности переключать внимание можно судить по времени, затраченному на опознание двух образов на картинках с двойственным изображением, например, на «портрете» старой и молодой дамы (важно только, чтобы испытуемому картина была незнакома) или с помощью специальных таблиц, на которых без соблюдения какой-либо закономерности повторяется изображение трех фигур - треугольника, квадрата и круга.

Распределенность внимания - это способность удерживать в поле сознания объект одновременно нескольких различных деятельностей.

Предметность внимания связана со способностью выделять определенные комплексы сигналов в соответствии с поставленной задачей, личной значимостью, актуальностью сигналов и т.д.

Все параметры внимания легко поддаются тренировке и развитию, причем для этого не нужны какие-либо искусственные приемы.

Психофизиологические механизмы организации движений.

Конечной целью всей нервной активности является поведение, которое может осуществляться только при посредстве двигательной системы. Сенсорные механизмы возникли в эволюции для обеспечения лучшей регуляции двигательной системы; они были бы бесполезными для животного, не обладающего способностью к движению.

Спинальная двигательная система. Спинномозговые двигательные механизмы более доступны для исследования, чем большая часть центральных отделов двигательной системы, и поэтому изучены более подробно. По этой причине, а также потому, что они часто иллюстрируют принципы, которые действуют на более высоких уровнях мозга, изложение основ физиологической психологии принято начинать с них.

Мышечное волокно сокращается, когда его концевая пластинка получает импульс от мотонейрона. Сокращение является результатом взаимодействия миллионов нитей, состоящих из двух белков - актина и миозина.

Каждый мотонейрон иннервирует большое число мышечных волокон (моторная единица). Мышца среднего размера содержит несколько сотен моторных единиц. На один сустав обычно действуют несколько мышц (разгибателей и сгибателей). Мышцы, осуществляющие движение в суставе в одном направлении, называются синергистами, в противоположном - антагонистами.

Кроме крупных мотонейронов, которые возбуждают большие экстрафузальные мышечные волокна (альфа-мотонейронов), в каждом мотонейронном пуле имеются мелкие мотонейроны (гамма- мотонейроны, их около 30% на каждый нерв), которые иннервируют тонкие (интрафузальные) волокна, расположенные в структурах, называемых мышечными веретенами. Единственной задачей этих интрафузальных мышечных волокон является натяжение проприорецептора, расположенного в середине волокна.

Это звено, соединяющее двигательную и сенсорную системы, представляет собой часть цепи обратной связи, благодаря которой положение мышцы зависит от активности, поступающей в мотонейронные пулы от двигательных центров, а не от приложенной нагрузки. Рефлекторные сигналы к мотонейронному пулу поступают почти исключительно на гамма- мотонейроны, возбуждая их и вызывая сокращение интрафузальных волокон. Это приводит к растяжению и возбуждению проприорецепторов. Импульсы от него возвращаются в спинной мозг и возбуждают альфа- мотонейроны.

Когда мышца достаточно сократилась, мышечные веретена, находящиеся в ней, укорачиваются и импульсация от рецепторов растяжения становится слабее. Конечно, частота импульсов не может упасть ниже того уровня, который необходим для поддержания мышцы в ее новом положении.

Если нагрузка на мышцу велика, необходим более высокий уровень активности на входе экстрафузальной системы, чтобы мышечные веретена укоротились в достаточной степени. Эта дополнительная импульсация на входе обеспечивается повышением частоты разрядов в рецепторах растяжения, а не увеличением влияний со стороны рефлекторного механизма.

Сенсорная обратная связь, сигнализирующая о результате действия, осуществленного двигательной системой, представляет собой мощный механизм, устраняющий необходимость принимать решения о деталях поведения на высшем уровне.

Реципрокное торможение мышц их антагонистами необходимо для избежания конфликтного действия, вызванного активностью рецепторов растяжения в пассивном компоненте пары мышц-антагонистов. В то время, как сгибатели возбуждаются афферентными импульсами от своих собственных мышечных веретен, эти импульсы тормозят мотонейроны разгибателей.

Любая нагрузка на мышцу (за исключением самой легкой) равномерно распределяется между двигательными единицами. Вероятно, это распределение осуществляется системой короткой отрицательной обратной связи, при помощи которой возбужденный мотонейрон тормозит себя и окружающие нейроны на короткое время. От основного ствола аксона отходит коллатераль, которая возбуждает тормозные клетки Реншоу, расположенные в непосредственной близости от тела мотонейрона. Если нужно поддержать мышечное сокращение, то в течение того времени, когда данный нейрон не способен к возбуждению, будет разряжаться какой-либо другой. Другими словами, длительное сокращение в целой мышце поддерживается за счет гетерохронного возбуждения моторных единиц.

В спинном мозге существуют нейронные механизмы, способные генерировать различные относительно стереотипные циклические реакции (рефлексы) в ответ на определенные раздражители. Хотя сами по себе рефлексы обычно просты (ходьба, например), осуществляющие их связи обладают значительной степенью сложности.

На уровне спинного мозга осуществляются такие рефлекторные реакции, как сухожильные рефлексы, рефлекс реципрокного разгибания, чесательный рефлекс, дефекация и мочеиспускание, половые рефлексы и другие вегетативные реакции, связанные с регуляцией висцеральных органов.

Центральные двигательные механизмы. Центральную двигательную систему принято делить на пирамидную и экстрапирамидную. Пирамидная система возникла в процессе эволюции позже. Она состоит из относительно небольшого числа нейронов (около 2 млн. у человека) в моторной зоне коры, которые посылают свои аксоны непосредственно к мотонейронам или вставочным нейронам в передних рогах спинного мозга. Эти аксоны составляют пирамидный тракт.

Анатомия экстрапирамидной системы сложнее. Несколько субталамических структур и структур среднего мозга содержат врожденные механизмы, способные вызывать некоторые стереотипные реакции при поступлении к ним импульсов от высших структур. Часть импульсов к этим структурам приходит от бледного шара, который воздействует и более прямым путем на спинномозговые центры и на ядро срединного центра таламуса. Бледный шар получает импульсы от хвостатого ядра и скорлупы, которые в свою очередь получают афферентные связи от всех частей коры (в том числе и от моторной). Конечные эфферентные пути экстрапирамидной системы спускаются в спинномозговых трактах вентрально от латерального пирамидного пути и латерально от вентромедиального пирамидного пути.

Стриарные моторные центры представляют собой самый высокий уровень моторной регуляции у низших позвоночных. У млекопитающих эти структуры приобретают связи с многими областями коры, и по этим связям к ним поступает сенсорная информация, соответствующим образом обработанная в коре.

Повреждение экстрапирамидной системы приводит к различным нарушениям движений. Разрушение тормозных отделов приводит к чрезмерному повышению мышечного тонуса и гиперрефлексии. Другие повреждения вызывают болезнь Паркинсона (скованность и тремор в состоянии покоя), непроизвольные движения, атаксию и тремор, который усиливается при произвольных движениях.

Нервная регуляция позы и движений: общие положения.

Нервная регуляция работы скелетных мышц, т.е. регуляция запуска и выполнения всех движений осуществляется двигательными центрами ЦНС, расположенными на разных уровнях мозга. Они должны гарантировать строго необходимую степень возбуждения и торможения иннервирующих эти мышцы мотонейронов, чтобы возникающие мышечные сокращения обеспечивали только нужное движение - не больше и не меньше. Однако точное выполнение движений возможно только в случае адекватного исходного положения туловища и конечностей. Нервная регуляция соответствия позы и движения, их правильного сопряжения - одна из важнейших функций двигательных центров.

Рефлекторные движения. Если ущипнуть заднюю конечность децеребрированной спинальной лягушки, она ее отдергивает. Если положить на спину такой лягушки смоченный кислотой кусочек фильтровальной бумаги, он вскоре будет сброшен точным движением ближайшей задней конечности. Подобного рода рефлекторные реакции с разрушением спинного мозга исчезают. Следовательно, они требуют активности центральной нервной системы.

Стереотипные реакции часто возникают у интактных животных, включая человека, в ответ на стимулы, поступающие из окружающей среды или из самого организма; речь идет о типе поведения, который в ходе эволюции или индивидуального развития оказался наиболее эффективным ответом на данное раздражение. Можно было бы назвать множество как врожденных (роговичный, кашлевой, глотательный и пр.), так и приобретенных в течение жизни (условных) рефлексов. В большинстве случаев мы их даже не осознаем ( пищеварительных, гемодинамических и т.п.) Запрограммированные (автоматические) движения. Децеребрированные собаки способы к ритмическим движениям, например, к почесыванию спины задней лапой, даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга путем перерезки дорсальных корешков. Следовательно, организация движения не всегда основана на рефлексах. Еще один пример циклического процесса, регулируемого нервной системой даже в отсутствии внешних стимулов - дыхание. Такие последовательности движений, поддерживаемые ЦНС без внешней стимуляции, называются «запрограммированными» или автоматическими. Как показывает пример спинальной лягушки, даже нейронные сети, связанные только со спинным мозгом, могут обеспечивать выполнение многих двигательных программ, требующих только первоначального запуска каким-то раздражителем.

После того, как была обнаружен способность ЦНС к такой деятельности, быстро получила признание гипотеза, согласно которой движения регулируются в основном программами, а не рефлексами, и представление о «программной организации» ЦНС стало общепринятым. Дыхание, ходьба, чесание - все это примеры врожденных программ, к которым в течение жизни индивида добавляется множество приобретенных. Среди последних есть спортивные или профессиональные навыки (гимнастические движения. печатание на машинке и т.п.), которые становятся в результате соответствующей практики почти автоматическими.

Произвольные и непроизвольные движения. Терминами «произвольные» и «непроизвольные» особенно часто описывают движения в клинической практике. При этом имеется в виду, что, по мнению наблюдателя или самого больного, они производятся преднамеренно или непреднамеренно.

Позные и целенаправленные функции. Другой важный момент состоит в том, что значительная часть нашей мышечной деятельности направлена не на осуществление движений во внешней среде, а на принятие и поддержание позы, положения тела в пространстве. Без контроля позы со стороны двигательной системы человек беспомощно рухнет на землю, как боксер в нокауте.



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
Похожие работы:

«Министерство образования Российской Федерации Новосибирский государственный педагогический университет ОСНОВЫ БЕЗОПАСНОСТИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ПЕРВОЙ МЕДИЦИНСКОЙ ПОМОЩИ Учебное пособие 2-е издание, исправленное и дополненное Под общей редакцией: доктора биологических наук, профессора Р. И. Айзмана доктора медицинских наук, профессора С. Г. Кривощекова кандидата медицинских наук, доцента И. В. Омельченко Рекомендовано Западно-Сибирским региональным центром по развитию преподавания безопасности...»

«Е. Д. Боярчук, И. А. Иванюра, В. А. Самчук, Н. Н. Скрыпник АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ ОРГАНА РЕЧИ 0 Министерство образования и науки Украины Луганский национальный педагогический университет имени Тараса Шевченко Е.Д. Боярчук, И.А. Иванюра, В.А. Самчук, Н.Н. Скрыпник АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ ОРГАНА РЕЧИ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ (ПРОБНЫЙ ВАРИАНТ) Луганск „Альма-матер” 2007 1 УДК 612. 78 (076) ББК 28. 706. 99 р Б Р е ц е н з е н т ы: Виноградов А.А. – доктор медицинских наук, профессор, зав....»

«Министерство здравоохранения Республики Беларусь Белорусская медицинская академия последипломного образования А.М.Пристром АРТЕРИАЛЬНАЯ ГИПЕРТЕНЗИЯ БЕРЕМЕННЫХ: ДИАГНОСТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯ, КЛИНИЧЕСКИЕ ФОРМЫ Учебное пособие Минск 2011 УДК 616.12-008.331.1:618.2]-07-036.1(075.9) ББК 54.10+57.16я73 П 77 Рекомендована к печати Советом БелМАПО протокол № 5 от 13.09.2011 г. Автор: Заведующий кафедрой кардиологии и ревматологии БелМАПО, доктор медицинских наук, доцент А.М.Пристром Рецензенты: Директор...»

«И.М. Прищепа Возрастная анатомия и физиология Допущено Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебного пособия для студентов небиологических специальностей учреждений, обеспечивающих получение высшего образования МИНСК ООО НОВОЕ ЗНАНИЕ 2006 УДК [611+612](075.8) ББК 28.706/707я73 П77 Рецензенты: кафедра анатомии, физиологии и валеологии Белорусского государственного педагогического университета им. Максима Танка (зав. кафедрой — доктор медицинских наук Ю.М. Досин); кандидат...»

«В.П.Тыщенко ФИЗИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ Допущено Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности Биология МОСКВА ВЫСШАЯ ШКОЛА 1986 ББК 28.691.89 Т93 УДК 595.7 Рецензенты: кафедра энтомологии Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (зав. кафедрой проф. Г. А. Мазохин-Поршняков) чл.-корр. АН СССР, проф. В. Л. Свидерский (зав. лабораторией нейрофизиологии беспозвоночных...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРИМЕНЕНИЕ ВЫСОКОКОНЦЕНТРИРОВАННЫХ РАСТВОРОВ АЛЬБУМИНА В ТЕРАПИИ У ДЕТЕЙ Учебно методическое пособие Рекомендовано к изданию ЦКМС ГОУ ВПО РГМУ МЗ РФ Москва 2005 Рецензенты: Заведующий кафедрой детской анестезиологии и токсикологии РМАПО доктор медицинских наук профессор И.Ф. Острейков;...»

«Кафедра патофизиологии АГМА Учебное пособие Патофизиология белой белой крови Матыцин А.П., 2012 г. 1 Кафедра патофизиологии АГМА Учебное пособие Патофизиология белой белой крови РАЗДЕЛ КУРСА: ПАТОФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНОВ И СИСТЕМ ТЕМА: ПАТОФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ (занятие 2). ПАТОФИЗИОЛОГИЯ БЕЛОЙ КРОВИ (ЛЕЙКОЦИТОЗЫ, ЛЕЙКОПЕНИИ, ЛЕЙКЕМОИДНЫЕ РЕАКЦИИ). Патология белой крови, проявляющаяся количественными сдвигами и качественными изменениями лейкоцитов в крови (лейкопении, лейкоцитозы, лейкемоидные...»

«2.3. Внедрение результатов НИР в учебный процесс Высокий научный потенциал и уровень фундаментальных и прикладных исследований, проводимых сотрудниками кафедр и научных подразделений ТНУ, являются основой процесса обучения студентов ТНУ. В 2010 году внедрено в учебный процесс 35 НТП (научнотехнический продукт), в производственную деятельность внедрено 22 НТП. Опубликовано 10 учебников, 99 учебных пособий, 94 методических указаний, 31 из которых изданы на украинском языке. 9 учебников и 17...»

«БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра физиологии и биохимии растений А. П. КУДРЯШОВ МЕМБРАНЫ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Методические рекомендации к лабораторным занятиям, для самостоятельной работы и контроля знаний студентов МИНСК 2005 _ Часть 2 / КОНТРОЛЬ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ. 2.1. Программа специального курса Мембраны растительной клетки для подготовки к экзамену Введение. Формирование и развитие учения о биологических мембранах. Мембранные структуры...»

«ГОУ ВПО Нижегородская государственная медицинская академия Кафедра патологической физиологии Косюга Ю.И., Горбунова Л.В., Шевантаева О.Н. МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОБЩЕЙ ПАТОЛОГИИ для студентов факультета ВСО (заочная форма обучения) Нижний Новгород 2009 Методические указания предназначены для студентов факультета высшего сестринского образования (ВСО) заочной формы обучения. При изучении предмета Общая патология вне учебной аудитории студент заочного отделения обязан самостоятельно освоить...»

«Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Саратовский государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации КлиничесКие и гормональные особенности полового развития мальчиКов Учебное пособие для врачей Под редакцией члена-корреспондента РАМН, профессора, докт. мед. наук П.В. Глыбочко Н.Ю. Райгородская, В.К. Поляков, Н.Б. Захарова, Н.В. Болотова, Д.А. Морозов, И.Л....»

«Основные санитарно-гигиенические условия родовспомогательного учреждения Методические указания для студентов составлены по материалам приказов: № 55 Министерства здравоохранения СССР от 9 января 1986 года Об организации работы родильных домов (отделений); № 345 Министерства здравоохранения Российской Федерации от 26 ноября года совершенствовании мероприятий по профилактике 1997 О внутрибольничных инфекций в акушерских стационарах. Стационарная акушерская помощь населению оказывается в родильных...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ БЕЛОРУССКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ ПОСЛЕДИПЛОМНОГО ОБРАЗОВАНИЯ КАФЕДРА АКУШЕРСТВА И ГИНЕКОЛОГИИ Воскресенский С.Л., Зеленко Е.Н. Кардиотокография в антенатальном периоде (учебно-методическое пособие) Минск, 2011 1 УДК 618.1 ББК 57.1 Д1 Рекомендовано в качестве учебно-методического пособия УМС Белорусской медицинской академии последипломного образования протокол № 8 от 10.12.2010. Авторы: заведующий кафедрой акушерства и гинекологии С.Л....»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ С. П. ГАПОНОВ ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ (ВВЕДЕНИЕ В ГЕЛЬМИНТОЛОГИЮ) ВО РО Н ЕЖ 2005 УДК 576.8 ББК (Р) 52.67 Г 199 Рекомендовано Учебно-методическим объединением Воронежского государственного университета в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 011600 Биология Рецензенты: доктор...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ УТВЕРЖДАЮ Заместитель Министра здравоохранения Российской Федерации О.В.ШАРАПОВА 10 ноября 2000 г. ОРГАНИЗАЦИЯ ЛЕЧЕБНОГО ПИТАНИЯ В ДЕТСКИХ БОЛЬНИЦАХ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ Материал разработан специалистами Научного Центра здоровья детей РАМН (докт. мед. наук, проф. Ладодо К.С., докт. мед. наук Боровик Т.Э., канд. мед. наук Рославцева Е.А., канд. мед. наук Семенова Н.Н., канд. мед. наук Дружинина Л.В., канд. мед. наук Рыбакова Е.П., канд. мед....»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ СССР МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ГИГИЕНИЧЕСКОМУ КОНТРОЛЮ ЗА ПИТАНИЕМ В ОРГАНИЗОВАННЫХ КОЛЛЕКТИВАХ Москва - 1986 Методические указания предназначены для санитарных врачей и работников лабораторий санитарно-эпидемиологических станций, осуществляющих гигиенический контроль за питанием в организованных коллективах. Методические указания разработаны Институтом питания АМН СССР / Г.И. Бондарев /. Разрешаю размножить Методические указания по гигиеническому контролю за...»

«РУССКИЙ Зинатулин С. Н. Методические рекомендации по применению индивидуального тренажера-ингалятора Рецензент: Хан М.А., доктор медицинских наук, профессор, руководитель отдела Российского Научного Центра восстановительной медицины и курортологии Росздрава, главный детский специалист по восстановительной медицине и курортологии Департамента здравоохранения Москвы. В методическом пособии изложены основные принципы применения индивидуального тренажера-ингалятора (Дыхательный тренажер Фролова®,...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра анатомии, физиологии человека и животных ВОЗРАСТНАЯ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс Для студентов, обучающихся по специальностям 050102 Биология 050301 Русский язык и литература, 050302 Родной язык и литература Горно-Алтайск РИО Горно-Алтайского госуниверситета 2008 Печатается по решению методического совета...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра безопасности жизнедеятельности, анатомии и физиологии ФИЗИОЛОГИЯ (ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ) Учебно-методический комплекс Для студентов, обучающихся по специальности 020201 Биология Горно-Алтайск РИО Горно-Алтайского госуниверситета 2008 Печатается по решению методического совета Горно-Алтайского государственного...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИММУНОЛОГИЯ ПРАКТИКУМ Часть II Составители: О. В. Путинцева, В. Г. Артюхов, И. А. Колтаков Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 2008 Утверждено научно-методическим советом биолого-почвенного факультета 21ноября 2007 г., протокол № Рецензент: В.Ю. Сулин, доцент кафедры физиологии человека и животных...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.