WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 11 |

«Методическое пособие для самостоятельной работы студентов на уроках по предмету Биология и основы экологии для студентов СПО по специальностям 190701 Организация перевозок и управление на ...»

-- [ Страница 4 ] --

Различают структурные и регуляторные белки клетки. Структурные выполняют ферментативную, транспортную и структурную функции, а регуляторные управляют синтезом структурных генов.

Регуляция синтеза белка осуществляется на всех его этапах. Регуляция происходит на генетическом уровне. Есть сложный механизм «включения» и «выключения» генов на разных этапах жизни клетки на уровне оперона.

Рис. 8. Схема регуляции транскрипции Оперон является функциональной единицей транскрипции у прокариот.

В состав оперона прокариот входят структурные гены и регуляторные элементы. Структурные гены кодируют белки, осуществляющие последовательно этапы биосинтеза какого-либо вещества. Их может быть один или несколько, в ходе транскрипции они работают как единый ген. На них синтезируется единая молекула и-РНК.

Регуляторные элементы Промотор — это место начала транскрипции. Оно представлено нуклеотидами ДНК, с которыми связывается белок-фермент РНК-полимераза. Промотор определяет, какая из двух цепей будет служить матрицей для и-РНК.

Оператор — участок связывания регуляторного белка с ДНК. Этот белок репрессор, т.е. подавитель или белок-активатор процесса транскрипции. Оператор — это начало считывания генетической информации. На работу этих белков влияют вещества субстраты, которые могут взаимодействовать с белкомрепрессором, освобождая проход для полимеразы, обеспечивая этим синтез и-РНК. Пока репрессор находится на операторе, полимераза не может сдвинуться с места и начать синтез.

Терминатор — участок в конце оперона, сигнализирующий о прекращении транскрипции.

Регуляция генной активности у эукариот сложнее, чем у бактерий.

В отличие от прокариот, образующиеся в ядре и-РНК подвергаются ряду изменений. Сначала синтезируется длинная и-РНК, а затем ферменты вырезают из не участки, не несущие информацию о строении белка.

Рис. 9. Схема гена эукариот Многообразие живых организмов и биологическая систематика

ВЕДЕНИЕ. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ

Интерес к познанию мира живых существ возник на самых ранних стадиях рождения человечества. И понятно, что умение различать полезные или вредные жизненные формы помогало древним людям выживать в меняющихся условиях окружающей среды. Так возникло представление о разнообразии живых организмов. Вместе с ним появились и первые попытки их классификации, подразделения на опасные и полезные, болезнетворные, представляющие пищевую ценность, пригодные для изготовления одежды, предметов обихода, удовлетворения эстетических потребностей.

К середине ХХ в. учеными описано около 2 млн видов живых существ. В настоящее время нет единого мнения о количестве видов, обитающих на Земле. Некоторые систематики увеличивают эту цифру в два раза. Ориентировочно называются и размеры царств живой природы: архебактерий – тыс., грибов – 100 тыс., растений – 350 тыс., животных 1,5-4,5 млн видов. Следует отметить, что ежегодно открываются сотни новых видов – как существующих ныне, так и существовавших сотни миллионов лет назад. И, скорее всего, сегодня известное множество видов составляет незначительную часть того генерального множества видов, которое возможно в природе, что говорит о великом разнообразии живого.

Жизнь на Земле представлена ядерными и доядерными, одно- и многоклеточными существами.

Многоклеточные, в свою очередь, представлены грибами, растениями и животными. Все это многообразие организмов изучает систематика (от греч. systematikos – упорядоченный, относящийся к системе), раздел биологии, задачей которого является описание и обозначение всех существующих и вымерших организмов, а также их классификация по таксонам – иерархически соподчиненным группам (надцарство, царство, тип, класс, род, семейство, вид). Иными словами, систематика упорядочивает, укладывает множество видов в определенную систему, опираясь на знания морфологических и филогенетических, биохимических и молекулярных признаков вида.

Следует заметить, что на современном этапе развития систематика призвана решать многие актуальные вопросы биологической науки, в том числе – проблему прогнозирования, предвидения развития жизни на Земле в будущем.

Одна из первых попыток систематизировать объекты природы принадлежит Аристотелю (384- гг. до н. э.). В своих биологических трактатах он приводит результаты непосредственных наблюдений, т. е. исследования внешнего строения и развития животных, а также результаты экспериментов. Аристотель считал, что природа состоит из целой цепи форм – от наиболее простых до наиболее сложно организованных. Нет четких границ между соседними звеньями этой цепи. Одни формы жизни связаны с другими без больших скачков. Аристотель создал лестницу существ, или лестницу природы, в которой отдельные объекты живой и неживой природы находились на своей ступени. Лестница начиналась минералами, а заканчивалась человеком. Иными словами – животные, почва, растения, вода, воздух, вещества у Аристотеля не имели четких границ и объединялись в единую систему.

В эпоху Средневековья и особенно в XVII-XVIII вв. это представление было одним из ведущих в философии и естествознании. В тот период идею Аристотеля развили еще дальше, включая в систему природы существа чисто духовные, к которым относили ангелов. На этой лестнице человек, состоящий из телесной и духовной субстанции, занимает как бы исключительное место, и поэтому, являясь двойственным в этом смысле существом, может называться Homo duplex – человек двойственный. Отдельные звенья цепи, находящиеся по соседству, не связаны между собой генетически, а являются лишь подобием Божьим, которым наделила природу сверхъестественная сила.

Основной систематической единицей является вид. Понятие же вида с незапамятных времен связывали с размножением. Аристотель говорил: «Партнеры в размножении относятся к одному роду... В естественном ходе вещей самец и самка одного рода воспроизводят самца или самку того же рода».

Аристотель еще не различает понятий вида и рода.

Наибольшее значение для развития зоологической и ботанической систематики имела научная деятельность Джона Рея. Дело не только в его заслугах в области классификации растений и животных, но также в его подходе к вопросу определения вида. Он утверждал, что, несмотря на значительные различия между женскими и мужскими особями, эти обе формы относятся к одному виду, т. к. производят плодовитое потомство, похожее на своих родителей. Иными словами, Д. Рея можно считать основоположником понятия «вид».

Вслед за Д. Реем появились работы замечательного французского натуралиста Бюффона. Его «Естественная история» состояла из 44 томов. В первом томе Бюффон старался придать систематическим исследованиям более глубокий биологический смысл, считая, что систематика должна стремиться к раскрытию общих законов природы. В этом томе ученый привел свое известное определение вида, которое считается наиболее оригинальным научным достижением, хотя основоположником самого понятия был уже Рей.

Согласно этому определению, организмами, относящимися к одному и тому же виду, считаются только те особи, которые, скрещиваясь между собой, производят плодовитое потомство. Иными словами, Бюффон принимал за систематическую единицу лишь отдельные индивидуумы.

Первым среди классификаторов живого мира был Карл Линней, которого справедливо считают подлинным создателем современной систематики. Линней (1707-1778) уже в ранней молодости проявил настоящую страсть к классификации, которая у него сочеталась с глубокой любовью к природе и необыкновенной наблюдательностью. Будучи уже автором нескольких научных трудов, он в 1735 г. опубликовал произведение «Система природы», которое принесло ему мировую славу. Линней, согласно своим воззрениям, за систематическую единицу принимал вид, постоянный и неизменный. Ему принадлежит знаменитая фраза, что «видов существует столько, сколько их создало изначально бесконечное существо» (т. е. Бог). По мнению этого ученого, Бог дал творческое начало только высшим систематическим категориям, а именно родам, а, возможно, и отрядам.

Именно Карл Линней считается создателем научной системы животных и растений. Он предложил называть каждый вид двумя словами на латинском языке, из которых первое было названием рода, а второе – видовое (бинарная номенклатура). Так, например, волк – Canis lupus, шакал – Canis aureus, воробей домовый – Passer domesticus. После названия вида часто указывается фамилия автора, установившего этот вид. Фамилия Линнея часто обозначается одной латинской буквой L. Предложенная бинарная номенклатура была принята всеми учеными, ею пользуются и в настоящее время. Виды объединяются в род, близкие роды – в семейство, семейства – в отряд, отряды – в класс, классы – в тип. Тип – большая систематическая категория. Каждый тип характеризуется определенным планом строения, общим для всех групп (подтипов, классов и т. д.). Термин «тип» был предложен в 1825 г. А. Бленвилем, назвавшим так 4 «ветви» животных (позвоночные, мягкотелые, членистые, лучистые). В систематике растений типу соответствует отдел.

Первые системы органического мира, следовательно, строились на основании какого-либо одного признака, с учетом, что виды неизменны и их столько, сколько сотворил Бог. Например, тот же Линней относил к червям (т. е. к сравнительно низкоорганизованным беспозвоночным животным) тропических подземных земноводных (т. е. настоящих позвоночных животных) только потому, что они лишены ног.

Такие системы принято называть формальными, или искусственными, т. е. не отражающими сущности различий между группами организмов.

В первой половине XIX в. стали складываться представления об изменении видов в процессе развития живой природы, завершившиеся появлением эволюционной теории Ч. Дарвина. К концу XIX в.

был накоплен большой материал по внутривидовой географической изменчивости и введено понятие подвида.

Классический период в развитии систематики завершила работа А. П. Семенова-Тян-Шанского (1910), принявшего за основу линнеон – совокупность «больших» родственных групп и давшего определения подвидовым категориям (подвид, морфа и т. д.).

С эволюционной точки зрения, система живого должна отражать историческое (эволюционное) развитие царств и входящих в его состав групп. Другими словами, система должна строиться на основе выяснения степени родства между разными группами организмов после их всестороннего изучения.

Победа эволюционной теории Ч. Дарвина содействовала успешной разработке естественных систем органического мира. До настоящего времени современная систематика стремится к созданию эволюционной, или филогенетической системы организмов, разрабатываемой на всех таксономических уровнях, от видового и подвидового до высших таксонов-классов, отделов (типов) и царств.

2. РАЗВИТИЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ. ЦАРСТВА ЖИВОЙ ПРИРОДЫ. ЕСТЕСТВЕННАЯ СИСТЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ. АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ

СОВРЕМЕННОЙ СИСТЕМАТИКИ

До середины ХХ в. органический мир делили только на два царства – растений и животных. Только с развитием электронной микроскопии и молекулярной биологии в середине ХХ в. началась фундаментальная перестройка всей системы высших таксонов. Принципиально важным было установление факта резкого отличия бактерий, цианобактерий (сине-зеленых водорослей) и недавно открытых архебактерий от всех остальных живых существ.

У них нет истинного ядра, а генетический материал в виде кольцевой цепи ДНК лежит свободно в нуклеоплазме и не образует настоящих хромосом. Они также отличаются отсутствием митотического веретена (деление немитотическое), микротрубочек, митохондрий, центриолей. Эти организмы называются доядерными, или прокариотами. Все остальные организмы (одно- и многоклеточные) имеют настоящее ядро, окруженное мембраной. Генетический материал ядра заключен в хромосомах, содержащих ДНК, РНК и белки, обычно имеются различные формы митоза, а также упорядоченно расположенные микротрубочки, митохондрии и пластиды. Такие организмы называются ядерными, или эукариотами. Различия между прокариотами и эукариотами так существенны, что в системе организмов их выделяют в надцарства.

Согласно современным взглядам, прокариоты эволюционно, наряду с предками эукариот – уркариотами, относятся к наиболее древним организмам. Надцарство прокариот состоит из двух царств – бактерий (включая цианобактерий) и архебактерий. Сложнее обстоит дело с гораздо более разнообразным надцарством эукариот. Оно состоит из трех царств – животных, грибов и растений. Царство животных включает в себя подцарства простейших и многоклеточных животных. Объем подцарства простейших вызывает большие разногласия, многие зоологи включают в него также часть ядросодержащих водорослей и низшие грибы. Простейшие – одноклеточные эукариотные организмы, имеющие микроскопические размеры. Простейшие не обладают единым планом строения и в целом характеризуются большими различиями, а не единством. По разным данным их количество варьирует от 40 до 70 тыс.

видов, фауна простейших изучена недостаточно.

Международный комитет по систематике простейших выделил (1980) семь типов этих организмов, и эта классификация является общепринятой. Подцарство многоклеточных животных включает в себя организмы разнопланового строения – пластинчатые, губки, кишечнополостные, черви, хордовые и др.

Однако для всех них характерно разделение функций между различными группами клеток.

Растения – царство автотрофных организмов, для которых характерны способность к фотосинтезу и наличие плотных клеточных оболочек, состоящих, как правило, из целлюлозы; запасным веществом служит крахмал.

Царство грибов включает в себя организмы, называемые низшими эукариотами. Своеобразие грибов определяется сочетанием признаков как растений (неподвижность, неограниченный верхушечный рост, способность к синтезу витаминов, наличие клеточных стенок), так и животных (гетеротрофный тип питания, наличие хитина в клеточных стенках, запасных углеводов в форме гликогена, образование мочевины, структура цитохромов).

Большое сходство в строении клеток эукариот можно объяснить тем, что они произошли от общего предка, который имел все главные особенности ядерных организмов. Кто же был этим предком: автотрофный организм, т. е. растение, или гетеротрофный организм, т. е. животное? Мнения ученых расходятся. Одни считают, что первыми ядерными организмами были растения, от которых произошли грибы и животные. Другие полагают, что первыми ядерными организмами были животные, произошедшие от доядерных гетеротрофов и давшие потом начало грибам и растениям.

Необходимо отметить, что сторонники обеих гипотез признают непосредственное родство растительного и животного царств. Это означает, что вначале различия между растениями и животными были невелики, а в ходе дальнейшей эволюции все больше возрастали. Причина постепенного расхождения в процессе эволюции животных и растений кроется в главном различии между ними, а именно в характере обмена веществ: первые являются гетеротрофами, вторые – автотрофами. Неорганические соединения, которыми питаются растения, рассеяны в непосредственной близости от них (в воде, почве, атмосфере). Поэтому растения могут питаться, ведя относительно неподвижный образ жизни. Животные же могут синтезировать органические вещества только из органических веществ, содержащихся в телах других организмов, что обуславливает их подвижность.

К другим важным особенностям животных относят активный метаболизм и в связи с этим ограниченный рост тела, а также развитие в процессе эволюции различных функциональных систем органов:

мышечной, пищеварительной, дыхательной, нервной систем и органов чувств. Клетки животных, в отличие от растений, не имеют твердой (целлюлозной) оболочки.

Однако границы между тремя царствами эукариот служат предметом разногласий, и лишь будущие исследования могут внести ясность в этот вопрос.

Поэтому не создана и общепринятая система организмов, поэтому и число типов (отделов) у разных авторов неодинаково. Например, Р. Циттекер в 1969 г. предложил выделить и четвертое царство эукариот – царство протистов, куда отнес простейших, эвгленовых, золотистые водоросли, пирофитовые водоросли, а также гифохитридиомицетов и плазмодиофоровых, относимых обычно к грибам.

Примерами современной общепринятой системы организмов могут служить системы А. Л. Тахтаджяна (1973), Л. Маргелис (1981). На основе данных, приведенных в этих работах, система живых организмов представляется в следующем виде.

А. Надцарство Доядерные организмы, или 1. Подцарство Простейшие.

Б. Надцарство Ядерные организмы, или Эу- 2. Подцарство Настоящие водоросли.

I. Царство Животные.

Кроме эволюционного, в современной систематике существуют и другие направления. Численная (нумерическая) систематика прибегает к численной обработке данных, придавая каждому признаку, используемому для внесения в систему, определенное количественное значение. Классификация строится на основании степени различий между отдельными организмами в зависимости от высчитанного коэффициента.

Кладистическая систематика определяет ранг таксонов в зависимости от последовательности обособления отдельных ветвей (кладонов) на филогенетическом древе, не придавая значения диапазону эволюционных изменений в какой-либо группе. Так, млекопитающие у кладистов – не самостоятельный класс, а таксон, соподчиненный пресмыкающимся.

Однако основным наиболее распространенным методом систематики остается сравнительноморфологический.

Современная систематика определяет и место человека в системе организмов, что имеет глубокий философский смысл для понимания взаимоотношений человека и живой природы. Это уже не Homo duplex – человек двойственный, каким называли человека в XVII-XVIII вв., а Homo sapiens – человек разумный. Словом, в системе живой природы человек имеет следующий адрес.

Надкласс Наземные четвероногие. Род Человек (Homo).

В конце ХХ в., на стыке систематики и биохимии нуклеиновых кислот и белков, зародилась новая область знаний о живой природе – геносистематика. Термин был предложен в 1974 г. отечественным биохимиком А. С. Антоновым. Открылась качественно новая перспектива создания естественных систем живого мира. Оказалось, что различия в числе, частоте встречаемости и порядке расположения нуклеидов в ДНК разных организмов носят видоспецифический характер.

В конце 1970 г. в истории геносистематики начался новый этап: в число «молекулярных документов эволюции» были включены молекулы рибосомальной РНК и белки – самые древние информационные молекулы. С помощью специального метода можно определить состав и расположение нуклеотидных последовательностей в молекуле РНК, составить банк данных, провести компьютерную обработку и вывести особый коэффициент сходства, свидетельствующий о степени родства таксонов.

Однако посредством изучения структуры ДНК и РНК пока не удалось восстановить последовательность предков-потомков в историческом развитии вида.

Огромное влияние на систематику оказывают серологические исследования. Одним из первых, кто применил их для выяснения систематического положения таксонов, стал Nuttal и его сотрудники.

Например, некоторые из зоологов считали, что существует близкое родство между мышами, белками, бобрами с одной стороны и зайцами и кроликами – с другой. Другие же систематики причисляли кроликов и зайцев к отдельному отряду, не относя их к грызунам. Результаты серологических анализов подтвердили правильность последней теории, и в настоящее время различают два отдельных отряда – грызунов и зайцеобразных.

3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ЗНАЧЕНИЕ СИСТЕМАТИКИ КАК НАУКИ, ИЗУЧАЮЩЕЙ ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЖИВОГО

В заключение следует отметить, что систематика живой природы отнюдь не сводится к систематизации. Описание новых видов, разработка латинских названий для видов и других таксонов, распределение видов по таксонам, деление множества видов на подмножества – это лишь внешняя, наиболее приметная функция систематики. У большинства людей этим исчерпывается представление о систематике вообще. Вряд ли стоит рассматривать эту науку в качестве каталога живой природы. Классифицируя таксоны, систематик как бы объясняет их, рассматривает связи между ними, характеризует тот или иной вид. Например, вид «виноградная улитка» Helix pomalia (Linne) получает в системе следующее объяснение: «Виноградная улитка есть легочный брюхоногий моллюск», и к нему относятся все имеющиеся сведения о моллюсках (тип организации, физиология, биохимия, происхождение, история расселения, развитие). Если бы из всех моллюсков нам была известна только одна виноградная улитка, то такое объяснение было бы невозможным.

Для анализа отдельного изолированного факта пришлось бы обратиться к другим животным и вести сравнение с ними, что привело бы к неправильным выводам о месте этого животного в системе. Таким образом, через таксономическое положение объекта природы раскрывается содержание единичного факта – вида – в совокупности наших знаний об органическом мире как множестве видов.

Не может быть и такого, чтобы все известные виды живой природы были бы навсегда расставлены каждый на своем месте, т. к. исследования на организменном уровне (энергетика клетки, ДНК, биологические мембраны и т. д.) далеко не закончены и будут влиять на положение вида в системе.

Актуальной остается возможность построения такой системы живого, которая включала бы неизвестные науке таксоны. В такой системе перестройки были бы следствием открытия новых признаков уже известных видов. Анализируя проблему систематического прогнозирования, многие систематики вспоминают идеи Д. И. Менделеева, создателя периодической системы элементов в химии, и Н. И. Вавилова, открывшего гомологические ряды наследственной изменчивости.

Неустойчивое положение в системе некоторых таксонов является важной проблемой систематики.

Для выяснения спорных вопросов проводятся таксономические ревизии. В ходе ревизий система приводится к современному уровню знаний об органическом мире как множестве видов. Поэтому «система является, следовательно, не только фундаментом ботаники, но и венцом всей науки о растениях» (Тахтаджян, 1965). «...Систематика не есть средство биологии, но и сама цель ее» (Козо-Полянский, 1922).

Сведения о систематических взаимоотношениях видов обязательны также в генетических и биохимических исследованиях. Представления об экологической системе, или биоценозе (В. Н. Сукачев) непосредственно затрагивают систему организмов и доказывают связь всего живого с неживой природой на Земле.

Современная биологическая классификация органического мира непротиворечиво отражает, с одной стороны, факт разнообразия живых форм, а с другой – единство всего живого.

В настоящее время на Земле описано более 2,5 млн. видов живых организмов. Однако реальное число видов:

на Земле в несколько раз больше, так как многие виды микроорганизмов, насекомых и др. не учтены. Кроме того, считается, что современный видовой состав — это лишь около 5% от видового разнообразия жизни за период ее существования на Земле.

Для упорядочения такого многообразия живых организмов служат систематика, классификация и таксономия. Систематика — раздел биологии, занимающийся описанием, обозначением и классификацией существующих и вымерших организмов по таксонам. Классификация — распределение всего множества живых организмов по определенной системе иерархически соподчиненных групп — таксонов. Таксономия — раздел систематики, разрабатывающий теоретические основы классификации. Таксон — искусственно выделенная человеком группа организмов, связанных той или иной степенью родства и, в то же время, достаточно обособленная, чтобы ей можно было присвоить определенную таксономическую категорию того или иного ранга.

В современной классификации существует следующая иерархия таксонов: царство, отдел (тип в систематике животных), класс, порядок (отряд в систематике животных), семейство, род, вид. Кроме того, выделяют промежуточные таксоны: над- и подцарства, над- и подотделы, над- и подклассы и т.д.

Систематика живых организмов постоянно изменяется и обновляется. В настоящее время она имеет следующий вид:

I Неклеточные формы. Царство Вирусы.

II. Клеточные формы.

1. Надцарство Прокариоты (Procariota):

1) царство Бактерии (Bacteria, Bacteriobionta), 2) царство Архебактерии {Archaebacteria, Archae-bacteriobionta), 3) царство Прокариотические водоросли:

а) отдел Синезеленые водоросли, или Цианеи (Cyanobionta), б) отдел Прохлорофитовые водоросли, или Про-хлорофиты (Prochlororkyta).

Ряд ученых выделяет в надцарстве Прокариоты одно царство Дробянки, которое включает три подцарства: Бактерии, Архебактерии и Цианобактерии.

2. Надцарство Эукариоты (Eycariota):

1) царство Растения (Vegetabilia, Pkitobiota или Plantae):

а) подцарство Багрянки (Rhodobionta), б) подцарство Настоящие водоросли (Phycobionta), в) подцарство Высшие растения (Embryobionta), царство Грибы (Fungi, Mycobionta, Mycetalia или My cot a):

а) подцарство Низшие грибы (одноклеточные) (Myxobionta), б) подцарство Высшие грибы (многоклеточные) (Mycobionta) у 3) царство Животные (Animalia, Zoobionta):

а) подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa, Protozoobionta), б) подцарство Многоклеточные (Metazoa, Metazo-obionta).

Биотехнология: микробиологический синтез, генная и клеточная инженерия Биотехнология — методы и приемы получения полезных для человека продуктов и явлений с помощью живых организмов (бактерий, дрожжей и др.)- Биотехнология открывает новые возможности для селекции. Ее основные направления: микробиологический синтез, генная и клеточная инженерия.

Микробиологический синтез — использование микроорганизмов для получения белков, ферментов, органических кислот, лекарственных препаратов и других веществ. Благодаря селекции удалось вывести микроорганизмы, которые вырабатывают нужные человеку вещества в количествах, в десятки, сотни и тысячи раз превышающих потребности самих микроорганизмов. С помощью микроорганизмов получают лизин (аминокислоту, не образующуюся в организме животных; ее добавляют в растительную пищу), органические кислоты (уксусную, лимонную, молочную и др.), витамины, антибиотики и т.д.

Клеточная инженерия — выращивание клеток вне организма на специальных питательных средах, где они растут и размножаются, образуя культуру ткани. Из клеток животных нельзя вырастить организм, а из растительных клеток можно. Так получают и размножают ценные сорта растений. Клеточная инженерия позволяет проводить гибридизацию (слияние) как половых, так и соматических клеток.

Гибридизация половых клеток позволяет проводить оплодотворение «в пробирке» и имплантацию оплодотворенной яйцеклетки в материнский организм. Гибридизация соматических клеток делает возможным создание новых сортов растений, обладающих полезными признаками и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды.

Генная инженерия — искусственная перестройка генома. Позволяет встраивать в геном организма одного вида гены другого вида. Так, введя в генотип кишечной палочки соответствующий ген человека, получают гормон инсулин. В настоящее время человечество вступило в эпоху конструирования генотипов клеток.

Вирусы были открыты в 1892 г. русским биологом Д.И. Ивановским, ставшим основоположником вирусологии. Они являются неклеточной формой жизни и занимают пограничное положение между неживой и вой материей. Вирусы — внутриклеточные паразиты и могут проявлять свойства живых организмов только попав внутрь клетки.

Отличия вирусов от неживой природы:

1) способность к размножению;

2) наследственность и изменчивость. Отличия вирусов от клеточных организмов:

не имеют клеточного строения;

не проявляют обмена веществ и энергии (метаболизма);

могут существовать только как внутриклеточные паразиты;

не увеличиваются в размерах (не растут);

имеют особый способ размножения;

имеют только одну нуклеиновую кислоту либо ДНК, либо РНК.

Вирусы существуют в двух формах: покоящейся (внеклеточной), когда их свойства как живых систем не проявляются, и внутриклеточной, когда осуществляется размножение вирусов. Простые вирусы (например, вирус табачной мозаики) состоят из молекулы нуклеиновой кислоты и белковой оболочки — капсида (рис. 3.11). Некоторые более сложные вирусы (гриппа, герпеса и др.) помимо белков капсида и нуклеиновой кислоты могут содержать липопротеиновую мембрану, углеводы и ряд ферментов.

Белки защищают нуклеиновую кислоту и обусловливают ферментативные и антигенные свойства вирусов. Форма капсида может быть палочковидной, нитевидной, сферической и др.

В зависимости от присутствующей в вирусе нуклеиновой кислоты различают РНК-содержащие и ДНК-содержащие вирусы. Нуклеиновая кислота содержит генетическую информацию, обычно о строении белков капсида. Она может быть линейная или кольцевидная, в виде одно- или двухцепочечной ДНК, одно- или двухце-почечной РНК.

При проникновении вируса внутрь клетки специальные белки вирусной частицы связываются с белками-рецепторами клеточной оболочки. В животную клетку вирус может проникать при процессах пино- и фагоцитоза, в растительную клетку — при различных повреждениях клеточной стенки. Бактериофаги (вирусы, паразитирующие на бактериях), как правило, не попадают внутрь клетки, так как этому препятствуют толстые клеточные стенки бактерий. Внутрь клетки проникает только нуклеиновая кислота вируса.

Вирус подавляет существующие в клетки процессы транскрипции и трансляции. Он использует их для синтеза собственных нуклеиновой кислоты и белка, из которых собираются новые вирусы. После этого клеточные оболочки разрушаются, и новообразованные вирусы покидают клетку, которая при этом погибает. Размножение вирусов.

I — стадия адсорбции [прикрепления] вируса к поверхности клетки;

II — стадия инъекции (введения] нуклеиновой кислоты вируса или всей вирусной частицы в клетку;

III — стадия синтеза копий вирусной нуклеиновой кислоты;

IV — стадия синтеза белковых вирусных оболочек и сборки вирусных частиц;

V — стадия лизиса (разрушения) клетки и выхода вирусных частиц в окружающую среду Полагают, что происхождение вирусов связано с эволюцией каких-то клеточных форм, которые в ходе приспособления к паразитическому образу жизни вторично утратили клеточное строение.

Вирусы способны поражать различные живые организмы. Вирусы бактерий называются бактериофагами. Первым открытым вирусом был вирус табачной мозаики, поражающий растения. Вирусную природу имеют такие заболевания животных и человека как натуральная оспа, бешенство, энцефалиты, лихорадки, инфекционные гепатиты, грипп, корь, бородавки, многие злокачественные опухоли, СПИД и др. Кроме того, вирусы способны вызывать генные мутации.

Мейоз — своеобразный тип деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом и возникает изменчивость. Такое деление обязательно проходят половые клетки, у которых в процессе созревания в результате мейоза образуются не только уменьшенное вдвое (гаплоидное) число хромосом, но и новая комбинация генов в хромосомах. Поэтому новый несет не просто сумму черт своих родителей, а является новым образованием с присущими только ему признаками.

При подготовке к делению происходит удвоение каждой хромосомы. Кроме этого, в каждой соматической клетке имеется по две гомологичной хромосоме. Следовательно, в каждом ядре, в котором начинается мейоз, содержится эквивалент четырех гомологичных хромосом, поэтому для получения гаплоидных гамет необходимо два деления — мейоз I и мейоз II. По аналогии с митозом в обоих делениях выделяют профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Первое деление мейоза приводит к образованию гаплоидных клеток из диплоидных.

В профазе I каждая реплицированная хромосома, состоящая из двух хроматид, конъюгирует (спаривается) со своим гомологом. Таким образом, из диплоидного набора хромосом образуется гаплоидное количество гомологичных пар. Когда все хроматиды образуют синапсис (для этого они должны быть точно выровнены), происходит кроссинговер — несестринские хроматиды перекрещиваются, разрываются и воссоединяются. В результате комбинации генов, полученные от материнской заменяются рекомбинантными. Этот процесс является главным источником генетической изменчивости.

После завершение профазы 1 хромосомы образуют метафазную пластинку, выстраиваясь случайным образом. Это процесс называется независимым распределением. Количество возможных комбинаций хромосом составляет 2n, где n — число пар. Это второй главный источник генетической изменчивости в мейотическом делении. К каждой хромосоме прикрепляется только одна нить веретена деления (в митозе —2, к каждой хроматиде своя).

В анафазе I гомологичные хромосомы разделяются и отходят к разным полюсам т.е. к полюсам клетки отходят не половинки хромосом (как в митозе), а целые хромосомы, состоящие из двух хроматид.

В телофазе I у полюсов клетки собирается гаплоидный набор хромосом, в котором каждый вид хромосом представлен не парой, а одной хромосомой, состоящей из двух хроматид.

Второе деление мейоза следует сразу за первым, интерфаза отсутствует, не происходит удвоения генетического материала. Мейоз II сходен с митозом. При протекании его фаз (метафаза II, анафаза II и телофаза II) расходятся сестринские хроматиды каждой хромосомы и из двух гаплоидных клеток образуются четыре гаплоидные дочерние клетки.

Диплоид 2n 4 гаплоидные гаметы.

Кроме того хромосомы гамет содержат новые комбинации генов, возникшие в результате кроссинговера и независимого распределения.

В дальнейшем источником генетической изменчивости становится случайная комбинация гамет при оплодотворении, любая мужская гамета может слиться с любой женской гаметой).

Таким образом в результате двух последовательных делений одной диплоидной клетки образуются 4гаплоидные.

Значение мейоза:

1. Редукция числа хромосом 2. Конъюгация гомологичных хромосом;

3. Рекомбинация генетического материала, обусловленная кроссинговером и случайным расхождением гомологичных хромосом.

Размножение — способность организмов воспроизводить себе подобных, процесс увеличения числа особей данного вида. Бесполое размножение.

Размножение, воспроизведение (репродукция) — одно из основных свойств, характеризующих жизнь, которое присуще даже вирусам, лишнным всех прочих свойств живого.

Размножение — способность организмов воспроизводить себе подобных, процесс увеличения числа особей данного вида. Виды могут осваивать новые территории, расширять свой ареал, поддерживать преемственность между поколениями. В процессе размножения происходит передача наследственной информации от родителей потомству.

Существует два основных типа размножения — половое и бесполое.

При бесполом размножении новый организм образуется из одной или группы клеток одного организма без образования и слияния гамет.

при любых формах бесполого размножения все потомки имеют наследственную информацию, идентичную материнской. Такое размножение не сопровождается повышением генетического разнообразия.

Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном. Члены одного клона могут быть генетически различными только в случае возникновения случайной мутации. Эволюционно бесполое размножение возникло раньше полового.

При благоприятных условиях бесполое размножение является эффективным процессом: численность какого-либо вида, попавшего в эти условия, может быстро увеличиваться.

Виды бесполого размножения: деление, почкование, вегетативное размножение растений, спорообразование.

Деление Одноклеточные организмы размножаются делением: каждая особь делится на две или более дочерние клетки, идентичных родительской клетке. Делению предшествует репликация ДНК, а у эукариот — также деление ядра. В большинстве случаев происходит бинарное деление, при котором образуются две идентичные дочерние клетки. Так делятся бактерии, многие простейшие, к ним относятся амба обыкновенная и некоторые одноклеточные водоросли.

Образование спор (споруляция) Спора (от греч. spora — «посев») — это одноклеточная репродуктивная ядерная клетка обычно микроскопических размеров. Образование спор наблюдается у представителей всех групп зелных растений и всех групп грибов.

Нередко споры образуются в больших количествах и имеют ничтожный вес, что облегчает их распространение ветром, а также животными, в первую очередь насекомыми. Главное достоинство таких спор — возможность быстрого размножения и расселения видов, в особенности грибов. Размножение спорами характерно для мхов и папоротников. В цикле их развития бесполое размножение сменяется половым. Процесс споруляции это их бесполое размножение. Прорастая, спора формирует их половое поколение.

Споры образуются и у бактерий, но не для размножения, а для того, чтобы выжить при неблагоприятных условиях, поскольку каждая бактерия образует только одну спору. Бактериальные споры относятся к числу наиболее устойчивых: они нередко выдерживают обработку сильными дезинфицирующими веществами и кипячение.

Почкование Почкованием называют одну из форм бесполого размножения, при котором новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от не, превращаясь в самостоятельный организм, совершенно идентичный родительскому.

Почкование встречается у разных групп организмов, особенно у кишечнополостных, например у гидры, у одноклеточных грибов (дрожжи). В последнем случае почкование отличается от деления (которое тоже наблюдается у дрожжей) тем, что две образующиеся части имеют разные размеры.

Размножение фрагментами (фрагментация) Фрагментацией называется разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растт и образует новую особь.

Фрагментация происходит, например, у нитчатых водорослей (улотрикс и спирогира). Спирогира образует тину в озрах и прудах, и е нить может разорваться на две части в любом месте.

Фрагментация наблюдается также у некоторых низших животных, которые, в отличие от более высокоорганизованных форм, сохраняют значительную способность к регенерации из относительно слабо дифференцированных клеток. Например, тело немертин (группа примитивных червей, главным образом морских) легко разрывается на много частей, каждая из которых в результате регенерации может дать новую особь.

Вегетативное размножение Вегетативное размножение представляет собой одну из форм бесполого размножения, при котором от растения отделяется относительно большая, обычно дифференцированная часть и развивается в самостоятельное растение. По существу, вегетативное размножение сходно с почкованием. Нередко растения образуют структуры, специально предназначенные для этой цели. К ним относятся луковицы, клубнелуковицы, корневища, столоны и клубни.

Вегетативное размножение активно используют в сельском хозяйстве для размножения растений с набором признаков, полезных для человека. Например, длинными побегами-усами размножают землянику, черенками — плодовые деревья и многие кустарники.

Значение бесполого размножения — сохранение генетического статуса, быстрое увеличение числа особей.

Половое размножение — процесс, осуществляемый двумя физиологически различными особями (мужской и женской), формирующими особые половые клетки (гаметы), при слиянии которых образуется диплоидная зигота, из которой в процессе развития получается зрелый организм.

В результате такого слияния геномы (наборы хромосом) родительских особей сливаются, поэтому потомки генетически отличаются от каждого из родителей и друг от друга. Существование особых механизмов рекомбинации наследственного материала обеспечивает генетическое разнообразие, что имеет определяющее значение для действия естественного отбора, то есть «отбора» наиболее приспособленных особей, способных не только выживать в данных условиях обитания, но и оставлять после себя потомство.

Виды полового размножения — слияние одноклеточных организмов, слияние половых клеток (гамет), партеногенез, гиногенез, андрогенез.

Гермафродитизм Виды, у которых одна и та же особь способна производить и мужские, и женские гаметы, называют гермафродитными, или двуполыми.

К их числу относятся многие простейшие, кишечнополостные, плоские черви (солитр), кольчатые черви, ракообразные, улитки, некоторые рыбы и ящерицы, а также большинство цветковых растений. Гермафродитизм считается самой примитивной формой полового размножения и свойствен многим примитивным организмам. Он представляет собой приспособление к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни. Одно из преимуществ гермафродитизма состоит в том, что он делает возможным самооплодотворение, а это весьма существенно для некоторых эндопаразитов, например солитра, ведущих одиночное существование.

Партеногенез Партеногенез (от греч. partenos — «девственница» и genesis — «развитие») — нерегулярный вид полового размножения, при котором развитие зародыша происходит из неоплодотворнной яйцеклетки. Это явление характерно для многих общественных насекомых (муравьв, пчл, термитов), а также коловраток, дафний и некоторых рептилий (кавказская скальная ящерица). У многих видов партеногенез носит циклический характер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь самки, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением. В семье медоносной пчелы трутни развиваются из неоплодотворнных яйцеклеток, отложенных маткой в ячейки сот, т.е. партеногенетически. Это возможно при особых условиях питания личинок, которые развиваются из таких яиц.

Гиногенез Гиногенез (от греч. ginaikos — «женский» и genesis — «развитие») — нерегулярный вид полового размножения, характеризующийся тем, что сперматозоид лишь стимулирует начало дробления яйцеклетки, но не оплодотворяет е. Таким образом, развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида. Наблюдается у некоторых рыб и круглых червей.

Андрогенез Андрогенез (от греч. andros — «мужской» и genesis — «развитие») — нерегулярный вид полового размножения, при котором сперматозоид проникает в яйцеклетку, но женское ядро редуцируется, и дальнейшее развитие происходит без участия материнского набора хромосом. Так размножается тутовый шелкопряд.

Формы полового размножения очень разнообразны и сложны, но в основе всех способов размножения лежит деление клетки. Изучите внимательно расположенную ниже схему, которая дополнит ваши знания о половом размножении.

Значение полового размножения — возникновение новых комбинаций генов у потомков для того, чтобы обеспечить особям какого-либо вида более успешное и быстрое приспособление к изменившимся условиям обитания, освоение новых экологических ниш.

Сравнение бесполого и полового размножения Бесполое размножение Половое размножение (исключая бактерии) Одна родительская особь Обычно две родительские особи Мейоз отсутствует Потомки не идентичны родительским особям. У них наблюдаетПотомки идентичны родительским Характерно для растений, некоторых низших животных, микроорганизмов Часто приводит к быстрому созданию большого числа потомков Жизненный цикл клетки состоит из двух фаз: интерфазы — периода подготовки к делению и митоза — непосредственного деления.

Интерфаза — промежуток времени между двумя последовательными делениями клеток.

Периоды интерфазы Пресинтетический период (G1). В этот период происходит подготовка клетки к удвоению хромосом:

синтезируется РНК, образуются различные белки, увеличивается количество рибосом и поверхность шероховатой эндоплазматической сети, растт число митохондрий.

Синтетический период (S). В этот период происходит удвоение хромосом, в основе которого лежит процесс репликации ДНК.

Постсинтетический период (G2). В этот период синтезируются белки микротрубочек, которые во время митоза будут формировать веретено деления, запасается энергия в АТФ, удваиваются органеллы.

Митоз Митоз — это деление клетки эукариот, при котором дочерние клетки имеют такой же набор хромосом, что и материнские. Митоз лишь часть жизни клетки, причм небольшая. Митоз вместе с интерфазой составляет клеточный цикл. Иногда под митозом понимают лишь деление ядра клетки (кариокинез). В связи с этим выделяют ещ одну фазу клеточного цикла — цитокинез, т.е. деление самой клетки.

Механизм митотического деления должен обеспечить образование двух дочерних клеток с числом хромосом, равным материнскому. Изучим характер изменений клеточных структур в различных фазах митоза.

Фазы митоза 1. Профаза. Пары центриолей расходятся к разным полюсам клетки. Хромосомы максимально спирализуются, утолщаются, становятся хорошо заметными. Становятся заметными две хроматиды, соединнные между собой центромерой. Ядрышко исчезает, ядерная оболочка тоже постепенно исчезает. Начинает образовываться веретено деления.

2. Метафаза. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединяют центромеры хромосом с полюсами клетки. Как только все хромосомы окажутся в экваториальной плоскости (метафазная пластинка), они одновременно делятся вдоль. С этого момента хроматиды становятся независимыми хромосомами и число хромосом в клетке увеличивается вдвое.

3. Анафаза. В эту фазу хромосомы (сестринские хроматиды) расходятся к полюсам клетки. Происходит это за счт укорочения микротрубочек, из которых состоят нити веретена деления.

4. Телофаза. Дат начало двум клеткам. Хромосомные микротрубочки веретена исчезают. Хромосомы начинают раскручиваться; вокруг группы хромосом возле каждого полюса вновь образуется ядерная оболочка. Внутри образовавшихся ядер появляются ядрышки.

Биологическое значение митоза — поддержание постоянства числа хромосом в клеточных поколениях, т.е. дочерние клетки получают такую же генетическую информацию, которая содержалась в ядре материнской клетки.

Мейоз (от греч. meiosis — «уменьшение») — форма ядерного деления, которая сопровождается уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n) до гаплоидного (n).

Мейоз более сложный процесс, чем митоз. Основное его биологическое значение заключается в образовании гаплоидных клеток.

Фазы мейоза центры, распадается ядрышко, растворяется ядерная оболочка. Конденсация хромосом происходит не полностью, и такие частично конденсированные хромосомы в виде довольно длинных нитей начинают соединяться попарно, причм в каждую пару входят две одинаковые хромосомы, полученные клеткой от отцовского и материнского организма. Хромосомы в паре располагаются параллельно друг другу таким образом, что одинаковые участки двух хромосом оказываются соединнными друг с другом. Такая пара хромосом называется бивалентом. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, следовательно, каждый бивалент содержит четыре хроматиды. Затем происходит обмен участками между хроматидами. Для этого в двух хроматидах (отцовской и материнской) происходит разрыв в одном и том же месте, после чего они соединяются крест накрест. Этот процесс носит название кроссинговер.

Поскольку родительские хромосомы обычно несколько различаются по формам входящих в них генов, то в результате такого обмена возникают новые комбинации форм. Это явление называют генетической рекомбинацией. В результате кроссинговера отцовская хромосома получает материнский ген, а материнская приобретает отцовский ген.

В конце профазы I образуется веретено деления, завершается конденсация хромосом. Хромосомы присоединяются к нитям веретена таким образом, что нити, идущие от противоположных полюсов клетки, связываются с центромерами разных хромосом из одной гомологичной пары. Затем наступает метафаза первого деления. В ней биваленты встраиваются в экваториальные плоскости клетки так, что центромера одной хромосомы из пары гомологичных находится по одну сторону этой плоскости, а центромера второй — по другую.

В анафазе I за счт сокращения нитей веретена к противоположным полюсам растаскиваются не хроматиды, а хромосомы одного бивалента.

Таким образом, к каждому полюсу идт лишь одна хромосома каждого вида: либо отцовская, либо материнская. Очень важно, что хромосомы каждого бивалента расходятся независимо друг от В телофазе I происходит образование ядерных оболочек, а хромосомы остаются конденсированными. В результате деления образуются две гаплоидные клетки.

между делениями занимают непродолжительное время. Перед вторым делением репликации ДНК не происходит. После удвоения клеточных центров клетка вступает во второе деление.

клетке между двумя делениями называют интеркинезом. Фазы мейоза II протекают сходно с фазами митоза. Две клетки, вступающие в мейоз II, гаплоидны. В конце телофазы II из них образуются четыре гаплоидных клетки. Рассмотрите рисунок, на котором изображены фазы мейоза II, обратите внимание на расположение и структуру хромосом в клетке.

Фазы мейоза. Первое деление мейоза Результаты мейоза 1. Образование гаплоидных клеток.

2. Обмен участками между гомологичными хромосомами.

Продукты мейоза 1. Образуются гаплоидные споры (у растений).

Образуются гаплоидные гаметы (у животных).

Дальнейшая судьба образовавшихся гаплоидных клеток в разных группах организмов различна. У растений эти клетки, делящиеся митозом, становятся спорами и дают гаплоидное поколение, которое затем образует гаметы и вступает в половой процесс. В результате мейоза у растений образуются споры.

Гаметогенез, оплодотворение Гаметогенез (от греч. gamete — «жена» и genesis — «происхождение») — это процесс образования специализированных половых клеток (гамет), необходимых для полового размножения.

Мейоз является составной частью процесса образования гамет. Обратите внимание на то, как этот процесс происходит у растений.

Спермии — это неподвижные безжгутиковые мужские гаметы. Процесс их образования протекает в особой ткани в пыльниках тычинок. Диплоидная клетка, подвергаясь мейозу, образует четыре мелких гаплоидных споры (микроспоры).

Ядро каждой пыльцы делится митозом, образуя вегетативное и генеративное ядро. Далее генеративное ядро ещ раз делится митозом и образует два спермия.

Яйцеклетка — это крупная неподвижная женская гамета. Е образование происходит в особой ткани семязачатка завязи пестика цветка. Диплоидная клетка, подвергаясь мейозу, образует в итоге одну крупную макроспору и три мелкие, называемые направительными тельцами (впоследствии они растворяются и исчезают). Крупная макроспора растт, а е ядро митотически делится.

Выросшая макроспора превращается в зародышевый мешок, ядро которого, трижды поделившись митотически, образует восемь гаплоидных ядер. Затем два сливаются и образуют центральную диплоидную клетку, после чего одно из ядер становится ядром яйцеклетки.

Вам известно, что у животных в половом процессе участвуют клетки двух типов: сперматозоиды и яйцеклетки. Пути образования этих клеток несколько отличаются от формирования их у растений.

Сперматозоиды — это подвижные клетки, небольших размеров, имеющие головку, шейку и хвост. В головке расположено ядро, немного цитоплазмы и акросома — видоизменнный комплекс Гольджи. В шейке находятся митохондрии и центриоли. Хвост образован микротрубочками.

Яйцеклетки — женская половая клетка. Обычно неподвижны, имеют большие размеры и много питательных веществ — желтка. У разных представителей количества желтка различно. Яйцеклетка имеет все органоиды обычной клетки.

Сперматогенез (от греч. sperma, spermatos — «семя» и genesis — «происхождение») — образование мужских половых клеток (сперматозоидов).

Мужские половые клетки животных — сперматозоиды — образуются в половых железах — семенниках. Половые железы функционально разделены на зоны.

При образовании сперматозоидов в семенниках происходит деление клеток-предшественниц путм митоза. Одна из образовавшихся клеток остатся неспециализированной, а вторая начинает подготовку к мейозу. В результате первого деления мейоза из не образуется две гаплоидные сперматиды первого порядка, а после второго — четыре гаплоидные сперматиды второго порядка. Они начинают образовывать жгут, хроматин в них плотно упаковывается в ядре, объм цитоплазмы сильно уменьшается, митохондрии собираются в основании жгута. В результате образуется сперматозоид, основную часть которого составляют плотное ядро и мощный жгут (хвост), придающий сперматозоиду подвижность. Рядом с ядром из аппарата Гольджи образуется акросома — пузырк, содержащий ферменты, которые способны растворять оболочку яйцеклетки в момент оплодотворения.

Рис. 9. Строение сперматозоида Рис. 10. Схема сперматогенеза Оогенез (от греч. on — «яйцо» и genesis — «происхождение») — образование женских половых клеток (яйцеклеток), происходит в яичниках.

При образовании яйцеклеток клетка-предшественница, накапливая запас питательных веществ, увеличивается в размерах, после чего вступает в мейоз. В первом делении мейоза цитоплазма распределяется между двумя дочерними клетками неравномерно: одна получает большую часть цитоплазмы — это овоцит первого порядка, вторая — небольшую часть цитоплазмы, и она образует полярное тельце первого порядка. Во второе деление мейоза часто вступает лишь овоцит первого порядка, а полярное тельце отмирает. При втором делении мейоза цитоплазма также распределяется неравномерно, образуется овоцит второго порядка и второе полярное тельце. У некоторых организмов полярное тельце первого порядка также делится, образуется три полярных тельца второго порядка, которые затем отмирают. Овоцит второго порядка накапливает запас питательных веществ, окружается специализированной оболочкой и превращается в яйцеклетку.

Как правило, яйцеклетки гораздо крупнее других клеток организма. У большинства животных яйцеклетка окружена одной или несколькими оболочками, которые выполняют защитную функцию.

Оплодотворение — процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, который сопровождается объединением наследственной информации отцовского и материнского организма и завершается образованием зиготы — одной клетки будущего нового дочернего организма.

Оплодотворение характерно для полового размножения организмов. Слияние ядер половых клеток приводит к восстановлению диплоидного, полного набора хромосом в зиготе, свойственного соматическим клеткам организмов данного вида и возникновению новой комбинации генов у потомков. В этом состоит биологический смысл этого оплодотворения.

Наиболее простой и, по-видимому, эволюционно древний тип полового процесса — это слияние неспециализированных клеток с целью объединения наследственной информации. Это форма полового процесса без участия гамет, соединение двух одноклеточных особей и обмен ядерным содержимым через цитоплазматический мостик. Такой процесс называется конъюгацией и наблюдается у наиболее простых организмов. Во время этого процесса не происходит образование гамет. Половой процесс в форме конъюгации наблюдается у одноклеточного животного инфузории и водоросли спирогиры.

Половой процесс без участия гамет характерен для грибов и бактерий.

У большинства организмов для полового процесса образуются специализированные клетки — гаметы. Они должны обладать способностью сливаться друг с другом попарно. Для слияния гаметы должны найти друг друга, поэтому они должны быть подвижны. У низших организмов часто сливающиеся гаметы не различаются между собой по форме и размерам. Такой тип полового процесса называется изогамией. Изогамия наблюдается у многих водорослей, например у хламидомонады и улотрикса.

Гаметы должны накопить запас питательных веществ, поскольку из зиготы в дальнейшем развивается новый организм, которому на первых порах необходимы питательные вещества.

Если запас будет слишком велик, гаметы станут тяжлыми и малоподвижными, что уменьшит вероятность их встречи и слияния. В ходе эволюции произошло так, что одна часть гамет стала накапливать больше питательных веществ, при этом снижалась их подвижность. Другая, наоборот, не содержала больших запасов, но сохраняла высокую подвижность. Подвижная гамета находит малоподвижную и происходит их слияние. Такой тип полового процесса называется гетерогамия, большие малоподвижные гаметы называются макрогаметами, а маленькие подвижные — микрогаметы. Оба типа гамет при этом сохранили подвижность. Гетерогамия встречается довольно редко.

У большинства организмов развитие двух типов гамет находится на другом уровне. Крупные гаметы с большим запасом питательных веществ становятся совершенно неподвижными. Такие гаметы называются яйцеклетками. Второй тип гамет теряет почти всю цитоплазму, доминирующую их часть составляет некрупное плотное ядро. Жгутик при этом увеличивается в размерах и превращается в «хвост», который обеспечивает способность к быстрому перемещению. Этот тип гамет называется сперматозоидами. Тип полового процесса, при котором неподвижные яйцеклетки сливаются с подвижными сперматозоидами, называется оогамией. Он встречается у всех эукариот, а у многоклеточных животных встречается только этот тип полового процесса.

У животных различают внешнее и внутреннее оплодотворение.

При внешнем оплодотворении гаметы сливаются вне организма, например у рыб и многих земноводных это происходит в воде. Организмы в этом случае производят большое число мужских и женских гамет, так как во внешней среде существует большая вероятность их гибели. При этом встреча особей не нужна. Это примитивный и не эффективный способ оплодотворения.

У большинства видов наземных животных и некоторых водных обитателей оплодотворение происходит внутри женской особи, для чего необходима встреча мужской особи с женской и одновременное созревание гамет.

При внутреннем оплодотворении вероятность гибели половых клеток уменьшается, а зигота защищена материнским организмом.

Яйцеклетку одновременно атакует множество сперматозоидов, но, как правило, с е ядром сливается ядро одного их них. Встрече гамет способствует выделение яйцеклеткой в окружающую среду химических веществ (гормонов), которые активизируют сперматозоиды. В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует крошечное отверстие — микропиле, через которое проникает сперматозоид.

Моноспермия — проникновение одного сперматозоида внутрь яйцеклетки. При этом изменяется обмен веществ оплодотворнной яйцеклетки.

Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение фосфора, калия, активизируется синтез белка. У ряда животных усиливается потребность в кислороде. Увеличивается вязкость цитоплазмы. На поверхности яйца отслаивается оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов внутрь яйца.

Полиспермия — проникновение нескольких сперматозоидов в яйцеклетку. При этом с е ядром сливается только одно ядро сперматозоида.

Партеногенез — особая форма полового размножения животных без оплодотворения. У растений такое размножение называется апомиксис. У некоторых животных любое яйцо может развиваться с оплодотворением и без него. Этот процесс носит название факультативный партеногенез. Например, у пчл и муравьв из оплодотворнных яиц развиваются самки, а из неоплодотворнных — самцы. Это явление способствует регуляции соотношения полов, а также быстрому восстановлению численности вида.

Оплодотворению у растений предшествует формирование мужского и женского гаметофитов и процесс опыления.

Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков.

Мужской гаметофит называют пыльцой, или пыльцевым зерном. Снаружи зерно покрыто двойной оболочкой, которая имеет несколько проростковых пор, прикрытых «пробочками», которые состоят из веществ, способных растворяться в сахаристых жидкостях, выделяемых рыльцем. Внутри пыльцевого зерна находятся две клетки — вегетативная и генеративная; вторая делится, образуя два спермия.

Женским гаметофитом является зародышевый мешок, который развивается внутри семязачатка.

В центре зародышевого мешка расположено центральное диплоидное ядро, ближе к пыльцевходу находится яйцеклетка, окружнная двумя ядрами-синергидами, а на противоположном от них полюсе находится три ядра — антиподы.

Пыльца при попадании на рыльце пестика цветка того же вида начинает прорастать.

Это связано с воздействием на не определнных веществ, выделяемых рыльцем. При прорастании вегетативная клетка пыльцы образует пыльцевую трубку, которая поднимается через столбик в завязь и к семязачатку. Рост осуществляется благодаря тому, что столбик пестика поставляет пыльцевой трубке питательные вещества. Если пыльца попадает на пестик растения другого вида, прорастания пыльцевой трубки обычно не происходит, поскольку рыльце выделяет не те вещества, которые нужны пыльце данного вида. По мере роста пыльцевой трубки два спермия, находящиеся в каждой пыльце перемещаются по ней и достигают семязачаток.

По мере роста пыльцевой трубки два спермия, находящиеся в каждой пыльце, перемещаются по ней и достигают семязачатка.

Когда пыльцевая трубка, достигая микропиле (крошечное отверстие в оболочке зародышевого мешка семязачатка в завязи пестика цветка), лопается, спермии выходят в зародышевый мешок. Один из них, сливаясь с яйцеклеткой, образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с ядром центральной клетки зародышевого мешка, в результате чего образуется центральная клетка с тремя наборами хромосом. Ядра антипод и синергид рассасываются.

Зигота дат начало зародышу семени. Далее из семязачатка образуется семя. Из центральной клетки развивается триплоидный эндосперм, а из покровов семязачатка — семенная кожура. Из завязи пестика формируется плод.

СОДЕРЖАНИЕ

1. Введение. Основные этапы развития 2. Типы яйцеклеток 3. Основные закономерности дробления, образование бластулы 4. Гаструляция: закономерности образования гаструлы 5. Первичный органогенез и дальнейшая дифференциация тканей, органов, систем

ВВЕДЕНИЕ. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ

Деление, рост и дифференцировка оплодотворенного яйца, в результате которых образуется такая сложная и совершенная система, как взрослое животное или растение, это, несомненно, одно из самых удивительных биологических явлений. В каждом новом организме с необычайной точностью воспроизводятся все детали строения взрослого организма, а многие органы даже начинают функционировать еще в период своего формирования. Например, сердце человеческого эмбриона начинает сокращаться уже в конце первого месяца беременности – задолго до завершения его развития.

Процессы дробления яйца, образования бластулы и гаструляция происходят в самых общих чертах одинаково почти у всех многоклеточных животных. Дальнейшее развитие может протекать совершенно по-разному у животных, принадлежащих к разным типам, но довольно сходно у родственных между собой форм.

Развитие новой особи начинается с образования яйцеклеток и сперматозоидов у представителей родительского поколения. В процессе гаметогенеза в результате мейоза число хромосом в гаметах уменьшается вдвое – происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное; поэтому гены, которые окажутся объединенными в новых особях и будут управлять их развитием, отбираются случайно. Яйцеклетка растет и накапливает в своей цитоплазме разнообразные вещества, за счет которых будет существовать оплодотворенное яйцо на ранних сроках развития. Сперматозоид созревает и превращается из сферической клетки в гамету, приспособленную к активному движению, что дает ей возможность приблизиться к яйцу и оплодотворить его.

Второй этап развития – оплодотворение яйца – начинается с различных процессов, обеспечивающих встречу родительских особей и одновременное выделение ими гамет, после чего сперматозоид проникает в яйцеклетку и наступает активация оплодотворенного яйца, которое начинает развиваться.

Процесс активации иногда сопровождается значительными перемещениями различного органообразующего материала в цитоплазме яйца.

На третьем этапе развития оплодотворенное яйцо претерпевает ряд быстро следующих друг за другом митотических делений – так называемое дробление. В результате дробления получается либо сплошная масса клеток, либо полый клеточный шарик – бластула, полость которой (бластоцель) окружена одним слоем клеток – бластодермой. Во время дробления размеры эмбриона не увеличиваются, а образующиеся клетки (бластомеры) становятся с каждым делением все меньше. Поскольку энергию для процесса дробления доставляет расщепление гликогена и других питательных веществ, запасенных в цитоплазме яйца, общая масса бластулы (ее сухая масса) может даже уменьшиться по сравнению с массой неоплодотворенной яйцеклетки.

Четвертая стадия – гаструляция – приводит к образованию из однослойной бластодермы двух или нескольких слоев клеток, так называемых зародышевых листков. Тело высшего животного состоит из ряда различных тканей и органов, все они ведут свое происхождение от трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Из наружной эктодермы образуется эпидермис кожи и нервная система, внутренний слой – энтодерма – образует выстилку желудочно-кишечного тракта и пищеварительный железы, и, наконец, средний слой – мезодерма – дает начало мышцам, сосудистой системе, выстилке целомической полости, органам размножения и выделительной системе, а также костной и хрящевой ткани, из которых состоит скелет.

В процессе гаструляции часть бластодермы уходит вглубь и оказывается внутри той части бластодермы, которая остается на поверхности. Эта наружная часть становится эктодермой, а из ушедшего внутрь материала образуются энтодерма и мезодерма. Клетки будущих энтодермы и мезодермы могут погружаться вглубь в результате впячивания (инвагинации) одного участка бластодермы. Таким путем из простого клеточного шарика образуется мешочек с двойными стенками, называемый гаструлой; соответственно процесс его образования называется гаструляцией. Отделение мезодермы от энтодермы внутри гаструлы происходит у различных животных совершенно разными способами. Полость двустенной гаструлы, образовавшейся путем инвагинации, называется архентероном (полостью первичной кишки), а отверстие, ведущее из нее наружу, – бластопором.

Гастроцель (или часть его) становится полостью пищеварительного тракта. Бластопор превращается у кишечнополостных в ротовое отверстие, а у иглокожих и хордовых – в анальное отверстие. У моллюсков, кольчатых червей и членистоногих бластопор разделяется на два отверстия, одно из которых образует рот, а другое – анус. Средняя часть пищеварительного тракта образуется из энтодермы, на обоих его концах, ротовом и анальном, эктодерма впячивается внутрь и сливается с энтодермой. Таким образом, самый передний участок пищеварительного тракта (ротовая полость) и самый задний его участок, примыкающий к анальному отверстию, выстланы не энтодермой, а эктодермой.

Следующий этап развития – это органогенез, в процессе которого три зародышевых листка разделяются на массы клеток меньшего объема, предназначенные для построения различных органов и частей тела взрослого животного. Каждый орган закладывается в виде эмбрионального зачатка – группы клеток, обособленных от остальных клеток зародыша. За органогенезом следуют рост и дифференцировка клеток в зачатках отдельных органов, и в конце концов клетки приобретают те структурные, химические и физиологические особенности, благодаря которым они могут выполнять те или иные специфические функции, так что развивающийся организм становится способным к независимому существованию.

У некоторых животных молодой организм, вышедший из яйца, представляет собой миниатюрную копию взрослого животного, т. е. отличается от него только размерами; у других животных детеныш лишен некоторых органов, т. е. отличается от взрослого организма не только размерами, но и морфологией, и, наконец, иногда детеныш, вылупляющийся из яйца, обладает специальными органами, отсутствующими у взрослой формы, но необходимыми молодому организму в связи с его особым образом жизни. Такого рода молодой организм, называемый личинкой, может вести совершенно иной образ жизни, нежели взрослая форма. В конце концов личинка претерпевает метаморфоз и довольно существенно изменяется, и она превращается во взрослое животное. Во время метаморфоза специфические личиночные признаки исчезают, и появляются признаки, характерные для взрослой формы. И у молодых, и у взрослых животных организм с течением времени продолжает изменяться – происходит старение, которое также следует рассматривать как часть процесса развития.

ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК

Тип развития оплодотворенного яйца существенно зависит от количества содержащегося в нем желтка, представляющего собой запас питательных веществ. Желточные гранулы различаются по составу у разных животных, но обычно они содержат то или иное количество белков, фосфолипидов и нейтральных жиров.

Алецитальные яйца. Это яйца почти без желтка или с очень незначительным количеством его. Таковы, например, яйцеклетки млекопитающих, плоских червей. Так как яйцеклетки млекопитающих все же содержат небольшое количество относительно равномерно расположенного желтка, их можно назвать и изолецитальными яйцами.

Гомолецитальные или изолецитальные яйца. В этих яйцах желток относительно равномерно распределен в цитоплазме. Ядро у таких яиц расположено в центре. Такое строение имеют яйца многих моллюсков, иглокожих и ланцетника. Гомолецитальные яйца могут иметь и очень большое количество желтка, например яйца гидр и немертины.

Телолецитальные яйца. Желток резко неравномерно распределен в цитоплазме. В области анимального полюса мало или почти совсем нет желтка; большая часть его находится в вегетативном полушарии, где желточные зерна и пластинки лежат более плотно. Примером телолецитальных яиц являются яйца амфибий, например лягушек. Ооцит и зрелое яйцо лягушки отчетливо полярны: они имеют длинную ось и перпендикулярно к ней – более короткую. В области вегетативного полюса яйцо светлое (серое или желтоватое), анимальная же половина пигментирована. У яиц одних видов лягушек пигмент черный, а у других – бурый или коричневый. Отмечен и градиент расположения РНК вдоль анимальновегетативной оси. Положение ядра эксцентричное; оно находится в анимальной половине выше экватора. В анимальной половине значительно меньше желтка, чем в вегетативной. Если повернуть оплодотворенное яйцо так, чтобы пигментированный полюс оказался внизу, а светлый наверху, то яйцо незамедлительно возвратится к нормальному положению. Это обусловлено обилием желтка в вегетативном полушарии, имеющим больший удельный вес по сравнению с остальными частями яйца.

Такое же строение имеют яйца птиц, у некоторых, однако, область желтка достигает огромных размеров по сравнению с очень небольшим участком яйца (так называемым зародышевым диском), менее загруженным желтком. Здесь расположено ядро. Не случайно собственно яйцо птицы в общежитии называется желтком. Зародышевый диск в первые дни развития зародыша находится наверху. Это имеет, вероятно, и большое физиологическое значение, так как верхняя часть яйца под наседкой всегда имеет более высокую температуру, чем нижняя (выше на 2-3 и более град.). Обычная создающаяся под наседкой температура оказывается оптимальной для собственно зародыша, но она является критической для различных ферментов, имеющихся в вегетативном полушарии.

Телолецитальные яйца с огромным количеством желтка, занимающим большую часть яйца, свойственны и некоторым другим животным, например головоногим моллюскам.

Как у амфибий, так и у птиц в яйцах найдены два белка – фосвитин и липовителлин. Фосвитин весьма необычный белок: около половины его аминокислотных остатков представляют собой фосфорилированный серин. Молекулы липовителлина значительно крупнее и содержат около 17 % липида. У самок амфибий и птиц фосвитин синтезируется в печени, и кровь переносит его в яичник. Будущая яйцеклетка поглощает его, после чего он подвергается дальнейшему фосфорилированию, становится менее растворимым и выпадает внутри овоцита в осадок. В яичнике лягушки обнаружена протеинкиназа, катализирующая включение фосфата из АТФ в частично фосфорилированный фосвитин. В яйцах амфибий желток составляет около 45 % по массе, а в яйцах птиц, рептилий и костных рыб – до 90 % и более.

В яйцах трех последних групп животных цитоплазма образует лишь тонкий слой около поверхности клетки, утолщающийся у анимального полюса, где находится клеточное ядро. Вся центральная область клетки заполнена желточными пластинками.

Яйца членистоногих, в частности насекомых, относятся к типу центролецитальных яиц. Желток сосредоточен здесь в середине клетки, а цитоплазма образует тонкий поверхностный слой; кроме того, в центре яйца имеется островок цитоплазмы, который содержит ядро. У утконоса и ехидны небольшие, наполненные желтком яйца, сравнимые по величине с яйцами мелких ящериц, развиваются вне материнского организма. Яйца других млекопитающих очень малы и содержат сравнительно мало желтка.

Внешне они похожи на изолецитальные яйца, но развиваются скорее по типу телолецитальных яиц; вероятно, это объясняется тем, что млекопитающие произошли от рептилий, яйца которых относятся к типу телолецитальных.

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДРОБЛЕНИЯ, ОБРАЗОВАНИЯ БЛАСТУЛЫ

После проникновения сперматозоида в яйцо происходит ряд быстро следующих друг за другом изменений – завершение митотических делений, слияние мужского и женского пронуклеусов, сложные перемещения цитоплазматических компонентов яйца и начало дробления. У некоторых видов после оплодотворения резко повышается потребление кислорода и усиливается синтез белка. Есть данные в пользу того, что на ранних стадиях дробления синтезом белка в зиготе управляет РНК, которая синтезировалась в овоците еще до оплодотворения и, следовательно, является продуктом материнского генотипа, а не генотипа зиготы. В неоплодотворенном яйце эта РНК как бы «замаскирована» (возможно, в результате соединения с белком) и не может использоваться для трансляции, т. е. в качестве матрицы для синтеза пептидных цепей. Неоплодотворенное яйцо обычно содержит лишь одиночные рибосомы, а полирибосомы появляются только после оплодотворения. Таким образом, одно из последствий оплодотворения состоит, по-видимому, в «демаскировании» материнской РНК, которая теперь может быть использована в синтезе белков. Лишь позднее, примерно на стадии гаструляции, начинается транскрипция генома зиготы с образованием «эмбриональной» информационной РНК, кодирующей структуру белков, которые будут участвовать в процессах гаструляции и дальнейшего развития.

Дробление изолецитальных яиц. Первая борозда дробления изолецитального яйца проходит через анимальный и вегетативный полюсы и расщепляет его на две одинаковые клетки. Вторая борозда дробления также проходит через оба полюса яйца, но под прямым углом к плоскости первого деления, так что из двух клеток образуется четыре одинаковые клетки. Третье деление происходит в горизонтальной плоскости, под прямыми углами к плоскостям двух первых делений, и из 4 клеток образуется 8 – по сверху и снизу от третьей борозды дробления. В результате дальнейших делений образуются 16, 32, 64, 128 клеток и т. д., пока не получится полый клеточный шарик, называемый бластулой. Стенка бластулы, бластодерма, состоит из одного слоя клеток, окружающих центральную полость (бластоцель).

В результате впячивания внутрь (инвагинации) одного из участков бластодермы однослойная бластула превращается в двухслойное сферическое образование – гаструлу. При этом инвагинирующий участок, в конце концов, приходит в соприкосновение с противоположной стенкой, и бластоцель исчезает. Вновь образовавшаяся полость гаструлы называется первичной кишкой (архентероном); она открывается наружу бластопором в том месте, где началось впячивание бластодермы при гаструляции.

Наружный слой двойной стенки гаструлы представляет собой эктодерму, из которой впоследствии образуются кожа и нервная система. Внутренний слой, выстилающий первичную кишку, состоит в основном из клеток будущей энтодермы, из которой образуются пищеварительный тракт и органы, закладывающиеся в виде его выростов, – печень, поджелудочная железа и легкие; из внутреннего слоя образуются также зачаток хорды и мезодерма, из которой развиваются остальные органы тела. По мере того как гаструла удлиняется в передне-заднем направлении, материал будущей хорды вытягивается в продольную полоску клеток, лежащую посредине дорсальной стороны внутреннего слоя. Будущая мезодерма образует две продольные полоски клеток по обе стороны от закладки хорды. Боковые, вентральный и передний участки внутреннего слоя составляют материал будущей энтодермы.

Дробление телолецитальных яиц. Телолецитальные яйца содержат большие количества желтка, поэтому процессы дробления и гаструляции здесь существенно видоизменяются. Деление клеток, происходящих из нижней части яйца лягушки, замедляется из-за присутствия инертного желтка, и бластула поэтому состоит из большого числа мелких клеток, расположенных у анимального полюса, и нескольких крупных клеток, лежащих у вегетативного полюса. В результате нижняя стенка значительно толще верхней, и бластоцель оказывается смещенным вверх.

В яйцах, богатых желтком, например в куриных, дробление захватывает только небольшой диск цитоплазмы, расположенный у анимального полюса. Вначале все плоскости деления располагаются вертикально, и все бластомеры образуют один слой клеток. Борозды дробления отделяют бластомеры друг от друга, но не от желтка. Центральные бластомеры своими нижними концами сливаются с желтком, а бластомеры, расположенные по краям диска, не отделены ни от лежащего под ними желтка, ни от примыкающей к ним наружной стороны цитоплазмы, еще не подвергшейся дроблению. По мере дальнейшего дробления от этой цитоплазмы отделяются новые клетки, что приводит к расширению диска, но эти новые бластомеры тоже не отграничены от подстилающего их нераздробленного желтка. В конце концов центральные бластомеры обособляются от желтка либо в результате клеточных делений, происходящих в горизонтальной (тангенциальной) плоскости, либо в результате образования щелей под верхними частями клеток, содержащими ядра. При делении в горизонтальной плоскости образуются два бластомера: верхний, полностью окруженный плазматической мембраной, отделяющей его как от соседних клеток, так и от желтка, и нижний, который сохраняет связь с желтком. В конце концов крайние бластомеры диска и клетки нижнего слоя, примыкающие к желтку, вновь сливаются между собой, образуя единый многоядерный синцитий – так называемый перибласт, который не участвует в формировании зародыша. Как полагают, этот синцитий расщепляет желток и делает его питательные вещества доступными для использования растущим эмбрионом.

У птиц и некоторых рептилий обособленные бластомеры, целиком окруженные плазматической мембраной, образуют два слоя: лежащий сверху эпибласт и нижний тонкий слой плоских эпителиальных клеток – гипобласт. Гипобласт отделен от эпибласта зародышевой полостью (бластоцелем), а от находящегося еще глубже желтка – субгерминальным пространством; это пространство образуется только под центральным участком бластодермы. Участок бластодермы, лежащий над субгерминальным пространством, прозрачен, а менее прозрачная область, где бластодерма непосредственно прилегает к желтку.



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 11 |
 


Похожие работы:

«УДК 004.451(075) ББК 973-018.3я73 Б391 Рецензенты: Кандидат физико-математических наук, доцент, заместитель председателя УМС, начальник кафедры программирования и компьютерной безопасности ИКСИ А.В. Черемушкин Кандидат технических наук, доцент кафедры программирования и компьютерной безопасности ИКСИ В.Г. Проскурин Безбогов, А.А. Б391 Безопасность операционных систем : учебное пособие / А.А. Безбогов, А.В. Яковлев, Ю.Ф. Мартемьянов. – М. : Издательство Машиностроение-1, 2007. – 220 с. – 400...»

«ДОНЕЦКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.ГОРЬКОГО ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ, ЛИПИДОВ, БЕЛКОВ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ Донецк Типография Браво 2012 1 УДК 612. 015. 3 (075.8) ББК54.152я7 0-28 Рекомендовано Ученым советом ДонНМУ им. М.Горького (протокол № 7_ от 26 октября_ 2012 года) Рецензенты: Крюк Ю.Я. - профессор кафедры патологической физиологии ДонНМУ им. М.Горького, доктор медицинских наук Ивнев Б.Б. - профессор кафедры нормальной физиологии ДонНМУ им....»

«Министерство образования и науки РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Сибирская государственная автомобильно – дорожная академия (СибАДИ) Кафедра Строительство и эксплуатация дорог Н.П. Александрова, Т.В. Семенова Конспект лекций, методическое указание к выполнению контрольной работы по дисциплине Механизация дорожных технологий и рекомендации к прохождению учебной практики для студентов всех форм обучения направления 270800...»

«• ИЗДАТЕЛЬСТВО ТГТУ • Министерство образования Российской Федерации Тамбовский государственный технический университет Ю. А. БРУ С Е НЦ О В, А. М. МИНА ЕВ ОСНОВЫ ФИЗИКИ И ТЕХНОЛОГИИ ОКСИДНЫХ ПОЛУПРОВОДНИКОВ Одобрено Учебно-методическим объединением по образованию в области автоматики, электроники, микроэлектроники и радиотехники в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по направлению 551100 и специальностям 220500, 200800 Тамбов • Издательство ТГТУ • УДК 537.622.6(075) ББК 232я Б...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ УХТИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ И.К.Серов, Э.А.Перфильева, А.В.Тарсин, Г.П.Филиппов ФИЗИКА Часть 2 Учебное пособие 2-е издание Ухта 2002 УДК 53 (075) C32 ББК 22.3 Физика. Часть 2. Учебное пособие / И.К. Серов, Э.А.Перфильева, А.В.Тарсин, Г.П.Филиппов. – 2-е изд. - Ухта: УГТУ, 2002. – 67 с. ISBN 5 - 88179 - 218 - 1 Учебное пособие содержит программу, основные формулы, примеры решения задач и контрольные задания по разделам общего...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования Белорусский государственный университет информатики и радиоэлектроники Кафедра производственной и экологической безопасности И.С. Асаенок, Т.Ф. Михнюк ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ И ЭКОНОМИКА ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ Учебное пособие к практическим занятиям для студентов экономических специальностей БГУИР всех форм обучения Минск 2004 УДК 574 (075.8) ББК 20.18 я 7 А 69 Рецензент зав. кафедрой экономики А. В. Сак Асаенок И.С. А 69 Основы экологии и...»

«М.Г. Томилин, Г.Е. Невская ДИСПЛЕИ НА ЖИДКИХ КРИСТАЛЛАХ Учебное пособие Санкт-Петербург 2010 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ, МЕХАНИКИ И ОПТИКИ М.Г. Томилин, Г.Е. Невская ДИСПЛЕИ НА ЖИДКИХ КРИСТАЛЛАХ Учебное пособие Санкт-Петербург 2010 2 Томилин М.Г., Невская Г.Е. Дисплеи на жидких кристаллах – СПб: СПбГУ ИТМО, 2010. – 108 с. Описаны современные дисплейные технологии, дан анализ систем отображения...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ, МЕХАНИКИ И ОПТИКИ В.А. Зверев, Е.В. Кривопустова, Т.В. Точилина ОПТИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ. Часть 2 Учебное пособие для конструкторов оптических систем и приборов Санкт-Петербург 2013 Зверев В.А., Е.В. Кривопустова, Т.В. Точилина. ОПТИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ. Часть 2. Учебное пособие для конструкторов оптических систем и приборов. – СПб: СПб НИУ ИТМО, 2013. – 248 с....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НЕФТЕГАЗОВЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНСТИТУТ КИБЕРНЕТИКИ, ИНФОРМАТИКИ И СВЯЗИ КАФЕДРА ЭЛЕКТРОЭНЕРГЕТИКА МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ к выполнению и защите выпускных квалификационных работ для студентов направлений 140200 и 140600: бакалавр 140200.62 Электроэнергетика и 140600.62 Электротехника, электромеханика и электротехнологии специалист 140211.65...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ, МЕХАНИКИ И ОПТИКИ М.Ю. Бердина, А.В. Даюб, Ю.С. Кузьмова РЕГУЛИРОВАНИЕ ВНЕШНЕЭКОНОМИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Учебное пособие Санкт-Петербург 2011 М.Ю. Бердина, А.В. Даюб, Ю.С. Кузьмова Регулирование внешнеэкономической деятельности – СПб: ГОУ ВПО СПбГУ ИТМО, 2011. – 101 c. Пособие содержит основные сведения об уровнях и общих основах внешнеторговых операций, подробно...»

«Министерство образования и науки Украины Севастопольский национальный технический университет МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ к выполнению контрольных заданий по дисциплине Судовые турбоустановки и их эксплуатация для студентов специальности 7.100302 Эксплуатация судовых энергетических установок всех форм обучения Севастополь 2005 Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer (http://www.novapdf.com) УДК 629.12. Методические указания к выполнению контрольных заданий по дисциплине...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТОМСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ _ В.Н.Васильев, Л.В.Капилевич ФИЗИОЛОГИЯ Рекомендовано УМО по специальностям педагогического образования в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 050720.65 – физическая кульутра Издательство Томского политехнического университета Томск 2010 ББК 28.073.я.73 УДК 612(075.8) В 191 Васильев...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ, МЕХАНИКИ И ОПТИКИ А. В. Красильников СБОРКА И ИСПЫТАНИЯ АГРЕГАТОВ И СИСТЕМ РОБОТИЗИРОВАННЫХ МОРСКИХ ТЕХНИЧЕСКИХ СРЕДСТВ Учебное пособие Санкт-Петербург 2013 УДК 629.58 А. В. Красильников – Сборка и испытания агрегатов и систем роботизированных морских технических средств. Учебное пособие. – СПб.: СПбНИУ ИТМО, 2013 г. – 152 с. В пособии освещаются...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ, МЕХАНИКИ И ОПТИКИ ИНСТИТУТ ХОЛОДА И БИОТЕХНОЛОГИЙ Т.Е. Бурова ХИМИЯ ВКУСА, ЦВЕТА И АРОМАТА Учебно-методическое пособие Санкт-Петербург 2014 УДК 664.8.037 Бурова Т.Е. Химия вкуса, цвета и аромата: Учеб.-метод. пособие / Под ред. А.Л. Ишевского. СПб.: НИУ ИТМО; ИХиБТ, 2014. 28 с. Изложены цели, основные задачи и содержание дисциплины Химия вкуса, цвета и...»

«Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова Химический факультет А. Я. Борщевский СТРОЕНИЕ АТОМНЫХ ЧАСТИЦ Водородоподобные атомы Учебное пособие Москва 2010 2 УДК 54(075.8) Борщевский А. Я. Строение атомных частиц. Водородоподобные атомы Москва, 2010, 86 с. Утверждено методической комиссией кафедры физической химии химического факультета МГУ. Пособие предназначено для студентов физических и химических факультетов университетов. Любые объяснения химических явлений неизбежно...»

«Учебное пособие Компьютерный инжиниринг-2012 предоставлено авторским коллективом для размещения на сайте www.FEA.ru в разделе: Высшее образование / Каф. Механика и процессы управления НИУ СПбГПУ / Учебные пособия государственный ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ Промышленный и технологический форсайт Российской Федерации Компьютерный инжиниринг Рекомендовано Учебно-методическим объединением по университетскому политехническому образованию в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений,...»

«www.koob.ru В.А. Бодров Информационный Стресс ББК 88 УДК 159.9:62 Б 75 Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Гуманитарного Научного Фонда (грант № 98-06-08050). Рецензенты: А. П. Чернышев, профессор, доктор психол. наук, В. В. Лапа, профессор, доктор мед. наук. Бодров В. А. Информационный стресс: Учебное пособие для вузов. – М.: ПЕР СЭ, 2000. – 352 с. – (Современное образование) ISBN–5-9292-0010- В монографии представлены материалы экспериментально-теоретического изучения...»

«УДК 620.22; 616.71–001. 5–089.84; 678.07:617 Хлусов И.А. Х55 Основы биомеханики биосовместимых материалов и биологических тканей: учебное пособие/ Хлусов И.А., Пичугин В.Ф., Рябцева М.А. – Томск: Издательство Томского политехнического университета, 2007. 149 с. Основной упор в учебном пособии сделан на биомеханические аспекты основных классов биоматериалов, широко применяемых в современной стоматологии, трансплантологии, травматологии и ортопедии, в приложении к опорным тканям организма. К...»

«Ю.А. Стекольников, Н.М. Стекольникова ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ТЕХНОЛОГИИ МАШИНОСТРОЕНИЯ Учебное пособие Издательство Елецкого университета 2008 УДК 620.197 Стекольников Ю.А., Стекольникова Н.М. Физико-химические процессы в технологии машиностроения: Учеб. пособие.— Елец: Издательство Елецкого государственного университета имени И.А. Бунина, 2008 ISBN 5-7455-0886-8 В пособии излагаются общие сведения о коррозии металлов и сплавов: механизм и кинетика химической и электрохимической коррозии...»

«И.С. Загузов, В.Н. Головинский, В.Н Калабухов ВВЕДЕНИЕ В СПЕЦИАЛЬНОСТЬ (МЕХАНИКА) ЧАСТЬ I. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА И АЭРОГИДРОМЕХАНИКА Самара 2002 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САМАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра математического моделирования в механике И.С. Загузов, В.Н. Головинский, В.Н Калабухов ВВЕДЕНИЕ В СПЕЦИАЛЬНОСТЬ (МЕХАНИКА) ЧАСТЬ I. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА И АЭРОГИДРОМЕХАНИКА Учебное пособие для студентов механико-математического факультета специальностей...»








 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.