WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«А. В. Болотов БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ Раздел. БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ Учебное пособие УДК 591.3(075.8) ББК 28.63я73 Б79 Печатается по решению ученого совета ...»

-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное

учреждение высшего профессионального образования

«Иркутский государственный университет»

А. В. Болотов

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ

И РАЗВИТИЯ

Раздел. БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Учебное пособие

УДК 591.3(075.8)

ББК 28.63я73 Б79 Печатается по решению ученого совета биолого-почвенного факультета ИГУ Рецензенты:

канд. мед. наук А. А. Бочкарёв (Иркут. филиал ФГОУ ВПО «РГУФКСМиТ») канд. биол. наук Н. Ю. Копылова (ФГОУ ВПО «ИГУ») Болотов А. В.

Биология размножения и развития. Раздел. Биология индивиБ дуального развития : учеб. пособие / А. В. Болотов. – Иркутск :

Изд-во ИГУ, 2011. – 217 с.

Рассмотрены с учетом новейших данных основные разделы биологии развития: развитие половых клеток, оплодотворение, дробление, процессы гаструляции и нейруляции, основные закономерности органогенезов, дифференцировка клеток и процессы роста. Рассмотрены процессы размножения разных организмов как растений, так и животных. Описаны процессы клеточного и молекулярного механизмов развития. Отдельные главы посвящены краткому изложению: половому созреванию, роли генов в процессах дифференцировки и развития и онтогенезу человека.

Для студентов биологических специальностей вузов бакалавров по направлению 020400.62 «Биология» (профиль «ботаника», профиль «зоология беспозвоночных», профиль «зоология позвоночных», профиль «физиология», профиль «микробиология», профиль «биоинженерия и биоинформатика», профиль «биохимия», профиль «физико-химическая биология», профиль «микробиологическая биотехнология»), специалистов 020201.65 «Биология», специалистов 020205.65 «Физиология», специалистов 020209.65 «Микробиология», магистров по направлению 020400. «Биология» профиль «психофизиология», магистров по направлению 022000.68 «Экология» профиль «медицинская экология».

Библиогр. 24 назв. Табл. Ил. 61.

УДК 591.3(075.8) ББК 28.63я © Болотов А. В., © ФГБОУ ВПО «ИГУ», Оглавление Введение

МЕТОДЫ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ.............. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ

Развитие эмбриологии в Античную эпоху

Развитие эмбриологии после Античной эпохи

Развитие эмбриологии в XVIII–XIX веках

Эмбриология в XX веке и до наших дней

I. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

1. Бесполое размножение





2. Половое размножение у покрытосеменных растений..... 3. Половое размножение животных

II. ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ

III. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

1. Мужская половая система

2. Женская половая система

IV. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ...

V. ГАМЕТОГЕНЕЗ

1. Происхождение первичных половых клеток

2. Состав, развитие и особенности половых клеток............ 3. Строение половых клеток

4. Развитие половых клеток

5. Профаза мейоза

6. Оогенез

7. Гормональная регуляция половой функции у женщин.

Овуляция

8. Сперматогенез

9. Нарушения сперматогенеза

10. Отличия сперматогенеза и овогенеза

11. Эволюция гаметогенеза

VI. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

1. Дистантное взаимодействие и сближение гамет............ 2. Контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки.. 3. Сингамия

4 Болотов А. В. Биология размножения и развития 4. Особенности репродукции человека

5. Детерминация пола. Влияние факторов среды на развитие признаков пола

VII. ДРОБЛЕНИЕ

1. Радиальное голобластическое дробление

2. Спиральное голобластическое дробление

3. Билатеральное голобластическое дробление.................. 4. Асинхронное, ротационное голобластическое дробление

5. Дискоидальное меробластическое дробление................ 6. Поверхностное меробластическое дробление................ VIII. ГАСТРУЛЯЦИЯ

Образование мезодермы

IX. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ........ X. ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ (ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ)........... XI. ОРГАНОГЕНЕЗ

1. Развитие производных эктодермы

2. Развитие производных энтодермы

3. Развитие производных мезодермы

XII. РОСТ, РАЗВИТИЕ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКА,

МОРФОГЕНЕЗ, РОЛЬ ГЕНОВ

1. Гомеозисные гены

2. Реализация программ морфогенеза

XIII. ОНТОГЕНЕЗ

1. Особенности, свойства и виды онтогенеза

2. Онтогенез человека

3. Основные закономерности роста и развития.................. Вопросы для аттестации по предмету

Список использованной литературы

Рекомендуемая литература

ВВЕДЕНИЕ

Биология развития – это, вероятно, наиболее широкая из всех биологических дисциплин. Биология индивидуального развития – это область знаний, формирующаяся путём синтеза ряда биологических дисциплин – эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии, молекулярной биологии, биофизики, физиологии. Исследователь, работающий в этой области, не ограничен какимлибо иерархическим уровнем организации. В своих исследованиях он не ограничен также какой-либо конкретной группой организмов или системой органов в организме. Можно сказать, что биология развития включает и интегрирует их все. Единственный путь возникновения всего лежит через развитие, и биология развития – ни что иное, как изучение каждой молекулы в клетке, клетки, ткани, органа и организма как функций времени.





Теперь даже эволюцию рассматривают как функцию развития.

Эволюция осуществляется путем наследственных изменений, происходящих в зародыше, и изменения, которые создали современную лошадь из ее пятипалого предка – это изменения, происходившие в зародыше. Таким образом, биология развития является наукой, охватывающей наибольший спектр биологических проблем.

Это также одна из самых своеобразных наук. Биология развития – наука о становлении, а не о существовании. Она свергает гегемонию взрослого организма. Взрослая особь – только конечная стадия длинного ряда взаимодействий, создавших ее. Для исследователя в области биологии развития процесс возникновения намного важнее и интереснее, чем процесс поддержания созданной формы. Биология развития является также областью (если можно назвать областью то, что объясняет всё в живой природе), в которой постановка проблем имеет такое же большое значение, как и их решение. Нами исследована только незначительная часть процессов развития, и объяснять механизмы развития на основе этих знаний примерно то же, что описывать жизнь океана, изучая оставшиеся после отлива лужи. Большую часть процесса развития еще предстоит познать.

На протяжении последних сорока лет биология развития накапливала новые, всё более утонченные методы исследования. В частности, объединение эмбриологии с молекулярной биологией и иммунологией дало в руки ученых могущественные орудия.

Моноклональные антитела, меченные флуоресцентными соединениями, являются красителями, которые способны различать в пептиде индивидуальные аминокислоты. Радиоактивная рекомбинантная ДНК может обнаружить в популяции клеток одну единственную молекулу мРНК. Эти новые методы используются теперь для того, чтобы ответить на вопросы о процессах индукции и дифференцировки, которые эмбриологи-экспериментаторы задавали шестьдесят лет тому назад. Но это только начало революции, включающей соединение генетики развития с эволюционной биологией для создания новой теории эволюции, которая могла бы объяснить макроэволюционные изменения.

Биология развития, или онтогенетика – раздел биологии, всесторонне изучающий процессы и движущие силы индивидуального, или онтогенетического развития организма, включающий период развития половых клеток, от оплодотворения и эмбрионального развития до рождения и смерти.

Науку о закономерностях индивидуального развития стали называть «биологией развития».

Биология индивидуального развития – область науки, изучающая закономерности онтогенетического развития организмов. Предметом изучения биологии индивидуального развития (животных организмов) являются:

1) предзародышевый период развития – формирование половых клеток;

2) зародышевый период развития – от оплодотворения яйцеклетки до выхода организма из яйцевых оболочек;

3) постэмбриональный период – развитие после рождения, метаморфоз личинок и т. д. В целом можно сказать, что предметом биологии индивидуального развития могут быть различные аспекты изучения морфогенетических процессов (морфологические, физиологические, биохимические, биофизические, генетические, экологические, филогенетические и др.). Так же в области рассмотрения современной биологии индивидуального развития находятся такие проблемы, как: регенерация, бесполое и вегетативное размножение, уродливые патологические формообразования.

Введение Биология индивидуального развития исследует как общие закономерности индивидуального развития, так и частные особенности процесса онтогенеза. Онтогенез – процесс индивидуального развития организма, проходящий весь жизненный цикл (от зиготы до смерти). В ходе онтогенеза выделяют определенные фазы:

1) эмбриогенез;

2) созревание;

3) взрослое состояние;

4) старение.

Содержание же понятия «биология развития» в значительной степени определяется молекулярно-генетическими аспектами изучения индивидуального развития, что недостаточно для причинного анализа любого из перечисленных ранее морфогенетических процессов. Широкое использование термина «биология развития» – это дань уважения успехам в области молекулярной генетики, биохимии и цитологии, но вряд ли из-за этого надо отказываться от устоявшегося названия «эмбриология».

Название «эмбриология» происходит от греческих слов (embrion – зародыш и logos – учение) – учение о зародыше, буквально. Но эмбриология изучает не только зародышевое развитие (пренатальный период), но и предзародышевый период (гаметогенез) и период после рождения или постэмбриональный период.

Выделяют несколько направлений в изучении биологии развития:

1) общее вопросы развития;

2) частные вопросы развития;

3) развитие в сравнении;

4) развитие с эволюционной точки зрения;

5) использование экспериментальных методов для исследования процессов развития.

При изучении регуляторных механизмов ведущее звено принадлежит генетическому подходу, который приобрел повышение статуса, и появилось направление исследования – генетика развития, которая изучает реализацию наследственной информации в ходе индивидуального развития.

Таким образом, биология развития на современном этапе наметила три направления дальнейших исследований:

Во-первых, изучение механизмов регуляции функций генов.

Во-вторых, каким образом вновь синтезированные белки определяют форму, функцию и поведение клеток. Это изучение микротрубочек, клеточных мембран.

В-третьих, и наиболее сложное направления – это становление формы органов и организма.

Таким образом, биология развития – одно из магистральных направлений современной науки. Вобрав в себя концептуальные и методические достижения многих биологических наук. Сейчас она все более активно участвует в исследовании функции генома на ранних стадиях онтогенеза, анализе и контролирующих механизмов нормального и патологического развития и многих других. Значительны ее практические успехи. Так, уже решена проблема глубокого замораживания и длительной криоконсервации гамет и ранних зародышей, разработаны научные основы получения животных и растений с заданными наследственными свойствами, быстро совершенствуются методы ранней дородовой диагностики наследственных болезней, значительно повысилась эффективность лечения различных форм бесплодия.

Всё это – итог стремительного прогресса возможностей.

Именно эта отрасль биологии сегодня может служить примером положения, что прогресс науки связан с прогрессом или развитием ее методов.

МЕТОДЫ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Методы эмбриологических исследований очень разнообразны и включают в себя различные методы физики и химии, биологии, гистологии, цитологии, эмбриологии, биохимии, физиологии, генетики, молекулярной биологии. При морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией.

Визуальное наблюдение развития зародышей фиксируемое микрофотосъемкой или видеосъемкой.

Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в частности – прослеживание перемещений эмбрионального материала (морфогенетических движений) при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов, антител к определенным белкам развивающегося зародыша, меченные флуоресцином.

В основе экспериментальных методов лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг.

XX в., преимущественное значение приобрели биохимические методы.

Методы трансплантологии, выращивание культуры тканей, использование стволовых клеток, методы ЭКО (экстракорпоральное оплодотворение).

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ

Развитие эмбриологии в Античную эпоху Биология индивидуального развития – это область, формирующаяся в последние десятилетия путем синтеза ряда биологических дисциплин – эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии и физико-химических направлений биологии (молекулярной биологии, биоорганической химии, биофизики).

А основу биологии индивидуального развития составляет – эмбриология – одна из наиболее древних наук. И на протяжении длительной истории эта наука, олицетворяя глубокий интерес человека к тайнам зарождения живых существ, впитывала научно-технические и идейно-философские достижения, способствовала формированию научной идеологии.

Вопросы зарождения и развития новых особей были предметом многочисленных легенд и мифов. Не будем останавливаться на моментах предыстории и обратимся к Древней Греции – стране, где впервые в истории человечества началась осознанная работа над теоретико-философскими основами наук.

Первые регулярные знания в области эмбриологии связывают с именем Гиппократа (460–377 гг. до н. э.). Эмбриологические знания ученого связаны главным образом с акушерством и гинекологией. Самые важные для истории эмбриологии книги Гиппократа – «О диете», «О семени», «О природе ребенка». Гиппократ выдвинул двухсеменную теорию развития через смешивание мужского и женского семени.

В его сборниках содержатся первые научные высказывания о развитии эмбрионов и факторах формообразования. В них он высказывает идеи, согласно которым каждому телу присущи три первичных свойства – тепло, сухость и влажность. Данные свойства никогда не встречаются раздельно. При этом каждое тело способно привлекать себе подобное. Жизнь заключается в одновременном высушивании влаги огнем, в увлажнении огня влагой, в поглощении огнем пищи, поступающей в тело, и поэтому требуется новая пища. Процессы, происходящие в организме, Гиппократ сравнивает с процессами в неорганических телах – небесных и земных, а также с трудовой деятельностью. Гиппократ предвосхитил идею преформации: «Все части зародыша История развития эмбриологии образуются в одно и то же время. Все члены отделяются друг от друга одновременно и таким же образом растут. Ни один не возникает раньше или позже другого, но те, которые по природе своей толще, появляются прежде тонких, не будучи сформированы раньше».

Он заложил принципы, которые позже стали характерны для концепции развития – преформизма (от греч. prae – впереди и forme – формы). Основная черта преформационных концепций – признание существования изначальных различий между частями зародыша и мнение, что «отделение» частей (дифференцировка) происходит лишь в некоторый начальный момент развития, а в дальнейшем разделившиеся части только растут.

Во многом своеобразными были взгляды одного из величайших мыслителей древности, основоположника естественных наук – Аристотеля (384–322 до н. э.). Эмбриологические факты, которыми располагал Аристотель, и его воззрения на развитие жизни подробно изложены в сочинении «О возникновении животных». Он имел немалые сведения по анатомии и физиологии организмов. Однако огромное влияние Аристотеля на последующую науку связано не столько с его фактическими наблюдениями, сколько с теоретико-философскими представлениями.

Аристотель счел недостаточными для объяснения развития те, по современной терминологии, «механистические» причины, к которым сводил развитие Гиппократ.

Для объяснения и познания сущего Аристотель выдвинул четыре принципа – четыре причины: материальную («неоформленный» материал – causa materialis) причину; действующую причину (своего рода триггер предстоящих событий – causa efficiens); активное начало, обладающее энергией, способное формировать пассивную материю (формальная причина – causa formalis); финальную причину (causa finalis) – причину всех причин.

Последняя есть «цель» данного процесса, та форма, к которой этот процесс стремится.

В противоположность Гиппократу, Аристотель считал и аргументировал конкретными примерами то, что органы возникают не все сразу, а постепенно, один вслед за другим из бесструктурной вначале массы. Такое представление сделало Аристотеля основателем эпигенеза (от греч. epi – после и genesis – происхождение) – противоположного преформизму учения о постепенном развитии, связанном с усложнением организации.

Развитие эмбриологии после Античной эпохи Первые после античной эпохи систематические наблюдения за развитием зародыша цыпленка относятся, по-видимому, к концу XVI в. и принадлежат итальянскому натуралисту Улиссе Альдрованди (1522–1605).

Вслед за ним еще более подробные описания дали его ученик Волхер Койтер (1534–1576) и Джироламо Фабриций (1533– 1619). Фабриций описал и изобразил зародышей многих позвоночных, но его работы имели анатомический характер и не давали представлений о последовательном ходе развития. Койтер в 1572 г. первый дал научное описание развития куриного зародыша, что позволяет говорить о нем как об основоположнике эмбриологии.

Огромное значение для развития эмбриологии, как и всей биологии, сыграло появление первых простых микроскопов. И первым из них был голландский очковый мастер Захариус Йансен (1580–1638) в 1595 г. Его микроскоп увеличивал всего в раз. Но это была лишь начальная ступенька на этом пути.

История развития эмбриологии Улиссе Альдрованди Волхер Койтер Джироламо Фабриций Первые сложные микроскопы были созданы в начале XVII в. голландским изобретателем Корнелием Дребелем (1572–1633) в 1621 г. Этот микроскоп стал прототипом всех последующих микроскопов. Позднее, в 1663 году микроскоп Дребеля усовершенствовал английский физик Роберт Гук (1635–1703) (появился тубус, определенного размера, конденсор).

Захариус Йансен Корнелий Дребель Роберт Гук С необозримым миром микроскопических объектов, открывшимся исследователям, знакомились бессистемно. Из числа первых исследователей, применивших микроскоп, были англичанин Р. Гук (срез пробки – клетка, 1665 г.), голландцы Антонио ван Левенгук (1632–1723) и Ян Сваммердам (1637–1680) и итальянец Марчелло Мальпиги (1628–1694). Одно из важнейших открытий эмбриологии – обнаружение Левенгуком сперматозоидов в 1677 г.; он также изучал партеногенез у тлей.

Антонио Левенгук Ян Сваммердам Марчелло Мальпиги Сваммердаму принадлежат первые работы по метаморфозу насекомых, а М. Мальпиги – по многим вопросам микроскопической анатомии, а также органогенезу зародыша курицы. Быстрое накопление фактического материала оживило и теоретические аспекты эмбриологии; возникло стремление осмыслить полученные факты.

по эмбриологии систематическими данными о развитии куриного яйца, т. е. фактически по оогенезу, а также о развитии яйцевых оболочек. При этом ученого ставили в способствует развитию цыпленка из хорошего яйца, а из плохого яйца под действием теплоты развитие становится хуже? Будучи придворным медиком, Гарвей получил разрешение на вскрытие животных (косули, лани), добытых на охоте. Таким образом, он имел возможность изучать внутриутробное развитие млекопитающих и анатомию животных. В. Гарвей стал автором термина «эпигенез». Он открыл замкнутые круги кровообращения и выдвинул в своей книге знаменитый принцип «Все (живое) из яйца».

С этого времени и на протяжении более двухсот лет теоретическая работа в эмбриологии концентрировалась вокруг борьИстория развития эмбриологии бы двух зародившихся еще в античные времена основных идейных течений – преформизма и эпигенеза.

Но, несмотря на огромный по тому времени технический прогресс, предпочтение в объяснении развития отдавалось не эпигенезу, а преформизму. Действительно, основной тезис древних эпигенетиков о том, что наиболее ранние зачатки зародыша бесструктурны, легко опровергался данными микроскопии, которые свидетельствовали о существовании микроструктуры в ранних зачатках. В особенно яркой форме детальные микроструктуры, предвосхищающие организацию взрослых особей, обнаруживались в личинках и куколках насекомых, в бутонах растений. Сторонником мнения, что все детали строения предшествуют и распределены в сперматозоиде, стали называть преформистами – анималькулистами. Были и преформисты-овисты, считавшие, что организация будущей особи полностью представлена в яйце. Поводом к этому послужило открытие партеногенеза. Преформизм XVII в. – это учение, возникшее в основном благодаря необоснованной экстраполяции только что полученных микроскопических данных и утверждающее, что все детали строения будущего организма предшествуют и предраспределены с самого начала развития в том же пространственном порядке, в каком они расположены у взрослого животного. Преформисты не допускали новообразование частей, а лишь их рост.

Если быть последовательным преформистом, необходимо допустить, что в яйце или сперматозоиде заготовлена структура организма не только ближайшего, но и всех последующих (потенциально бесконечного числа) поколений. Но такое допущение не казалось преформистам абсурдным. Оно было высказано в виде широко распространенной «гипотезы вложения», согласно которой тела потомков действительно вложены друг в друга, как матрешки. Некоторые только что открытые явления, например личиночное размножение у тлей (в теле личинки обнаруживали зародыша будущего поколения), рассматривались как прямое подтверждение этой гипотезы. Сторонником гипотезы вложения был, в частности, немецкий философ и математик Готфрид Вильгельм фон Лейбниц (1646–1716).

Развитие эмбриологии в XVIII–XIX веках Решительный поворот в эмбриологии был осуществлен в 1759 г. петербургским академиком Каспаром Фридрихом Вольфом (1734–1794). В этом году Каспар Вольф Альбрехт Галлер Xристиан Пандер Вольф представил свою диссертацию под названием «Теория зарождения». В те времена господствовало мнение швейцарского учёного физиолога и анатома Альбрехт фон Галлер (1708– 1777) о том, что трубчатые и мешкоподобные структуры зародыша (кишечник, например) с самого начала имеют такую же форму, но это трудно заметить из-за тонкости стенок и их плотного слипания. Позже происходит их простое раздувание. Такое толкование строго соответствовало преформационной теории.

Вольф установил совершенно иное. Кишечник, а также зачаток нервной системы сначала представляет собой пласты, которые лишь позже скручиваются в трубки. В ходе развития образуются новые формы. По сути дела, Вольф открыл формообразование и тем самым дал первый позитивный и неопровержимый аргумент в пользу эпигенеза. Судьба этих открытий была трудной. Под давлением господствующих авторитетов выводы Вольфа отвергались, и его работы были на некоторое время забыты.

Еще при жизни Вольфа с весьма остроумными доводами в пользу эпигенеза выступил немецкий профессор Иоганн Фридрих Блюменбах (1752–1840). Он впервые указал на несовместимость с преформизмом всевозможных случайных новообразоваИстория развития эмбриологии ний (например, галлы у растений) или регенерации гидры из любого, произвольно выбранного участка тела, т. е. он обнаружил регуляции формы организма, не связанные с его ростом.

Так, целая гидра восстанавливается из своей продольной половинки простым схождением краев разреза, тогда как, по убеждению преформистов, такой процесс должен был быть обязательно связан с ростом. Таким образом, для Блюменбаха, как и для Вольфа, одним из основных аргументов против преформизма было обнаружение «чистого», не связанного с ростом формообразования. Но, несмотря на эти единичные догадки, уровень естественных наук не позволял еще обрести им прочную основу.

Дальнейший прогресс в эмбриологии позвоночных связан с именами Мартина Генриха Ратке (1814–1860), Xристиана Пандера (1794–1865), и Карла Эрнста фон Бэра (1792–1876). Пандер в 1817 г. впервые описал зародышевые листки. Он нашел, что зародыш цыпленка на определенной стадии состоит из трех пластов: наружного – серозного, самого глубокого – слизистого, и промежуточного – кровяного. К. Бэр распространил этот структурный принцип на всех позвоночных, обнаружив такие же листки в развитии рыб, лягушки и черепахи. Однако у зародышей птиц он насчитывал четыре листка, считая за отдельный листок каждый из двух слоев, на которые в ходе развития расслаивается мезодерма. Таким образом, Бэр установил единство плана строения зародышей разных классов позвоночных. Это привело его к важнейшему обобщению – «закону зародышевого сходстБолотов А. В. Биология размножения и развития ва». Бэр утверждал, что зародыши разных видов, относящихся к одному типу, более сходны между собой, нежели взрослые формы, и что их видовые различия в ходе развития постепенно нарастают. Иными словами, сначала в развитии проявляются черты типа, потом класса и т. д. Бэр – автор многих важнейших открытий. Он впервые правильно описал яйцо млекопитающих и человека (1827 г.) и хорду зародышей позвоночных. В споре преформистов с эпигенетиками Бэр занимал осторожную промежуточную позицию. Всецело соглашаясь с фактическими выводами Вольфа, он выступал против утверждений о полной «бесструктурности» ранних закладок. Бэр подчеркивал преемственность каждого этапа развития – от более простого к более сложному. По его словам, развитие есть не предобразование, не новообразование, а преобразование. Такая точка зрения полностью подтверждена последующим ходом развития науки.

1859 г. «Происхождения видов» Ч. Дарвина. Дарвинизм прежде всего подрывал главную опору телеологического мировоззрения, указывая на относительность отбора). Именно это произвело наибольшее впечатление на современников.

Но не только этим своим аспектом дарвинизм повлиял на развитие эмбриологии. Наряду с палеонтологией и сравнительной анатомией Дарвин обращался к эмбриологии в поисках подтверждения своей эволюционной теории. Дарвин предлагал эволюционное истолкование закона Бэра. В более категорической форме это же положение было выражено в биогенетическом законе Эрнста Геккеля (1834–1919): «онтогенез есть краткое повторение филогенеза».

История развития эмбриологии Эрнст Геккель А. О. Ковалевский И. И. Мечников Гипотеза Дарвина оказалась мощным стимулом к эмбриологическим исследованиям. На основе эволюционной теории ученые разных стран за считанные годы выяснили развитие обширных, раннее совершенно не изученных групп организмов. Среди них первыми были русские эмбриологи Александр Онуфриевич Ковалевский (1840–1901) и Иван Ильич Мечников (1845–1916).

Особое значение имели работы Ковалевского по развитию ланцетника и асцидий, в которых продемонстрированы сходные черты в развитии позвоночных и беспозвоночных животных.

Эти исследования способствовали укреплению взглядов на эволюцию как на сквозной монофилетический процесс. А. О. Ковалевский – один из основоположников теории зародышевых листков (эктодерма, мезодерма, энтодерма). Он обнаружил эти зародышевые листки у всех типов животных. Термины предложил Геккель. Таким образом, Ковалевского можно считать основателем современной эмбриологии.

В 70–80 гг. XIX в. зародилось новое направление эмбриологии, явившееся до некоторой степени реакцией на господство филогенетических принципов. В противоположность Геккелю его создатели подчеркивали необходимость изучения непосредственных причин развития с применением специальных экспериментов. Началось формирование аналитической и экспериментальной эмбриологии, внесшей наибольший вклад в изучение факторов и механизмов индивидуального развития. Основоположниками этого направления были немецкие ученые Вильгельм Гис (1831–1904) и Вильгельм Ру (1850–1924).

Зарождение аналитического направления в эмбриологии связано с деятельностью В. Гиса, анатома и эмбриолога, который первым стал внедрять в эмбриологию методы химии и физики. Неоценимое значение этих фундаментальных для биологии наук полностью раскрылось в наше время. Так, Гис указывал на важность выяснения механических сил, вызывающих изменения формы развивающегося зародыша, т.

е. процессов морфогенеза. Он стремился исследовать самые ранние стадии зародышевого развития (морфогенез которых, как известно сейчас, происходит на уровне макромолекул) и выявить их роль в возникновении зачатков и органов на последующих стадиях. Тем самым В. Гис создал основы аналитической эмбриологии, одна из задач которой – целенаправленный анализ ранних стадий развития органов и тканей, выявление их еще незримых, неоформившихся зачатков. В. Гис считал, что невидимые предшественники будущих органов локализованы в еще недифференцированном зародыше и даже в яйце не беспорядочно, а пространственно упорядочено, так, что их можно картировать и представляет собой как бы мозаику из различно детерминированных бластомеров, неспособных изменять направление своего развития (мозаичная теория).

Следующим этапом в развитии новых тенденций в эмбриологии был казуально-аналитический подход. Его создатель В.

Ру – крупнейший экспериментатор, оказавший большое влияние на развитие цитологии, генетики и особенно эмбриологии. В. Ру считал, что для раскрытия механизмов развития недостаточно История развития эмбриологии чисто аналитического описания нормального развития, а необходимы эксперименты, для того чтобы установить причинноследственные взаимоотношения между частями, выявить факторы, которые определяют, детерминируют пути развития частей зародыша и их дифференцировку. Таким образом, в основу своей методологии Ру положил эксперимент, а главной задачей провозгласил поиск и анализ причинных факторов, определяющих развитие. Он считал, что факторы, детерминирующие зачаток, могут быть как внутри, так и вне его, и в зависимости от этого механизм их действия неодинаков и стал основателем «механики развития организмов».

Укреплению эпигенетического принципа развития в большой мере способствовали эксперименты Ганса Дриша (1867– прямо противоположную позицию. В одном из экспериментов Дриш воспроизвел прием: он отделил друг от друга два бластомера морского ежа, показав, что каждый из них способен развиваться в полноценный организм. В последующем аналогичные результаты были получены на части зародыша развиваться в целостную особь, т. е. компенсировать отсутствующую часть, Дриш назвал эмбриональной регуляцией.

Открытие эмбриональной регуляции было событием величайшего значения, но сильно затруднило дальнейшее применение казуально аналитического подхода. С позиций сегодняшнего дня можно сказать, что оба подхода имели огромное значение и в принципе не противоречили друг другу.

Историческая заслуга Дриша состоит в том, что он проанализировал открытую им эмбриональную регуляцию развивающегося зародыша и сформулировал известный, носящий его имя закон о том, что путь развития части зародыша есть функция положения этой части относительно целого.

Эмбриология в XX веке и до наших дней Направление, намеченное Ру в экспериментальной эмбриологии, наибольшее воплощение нашло в работах школы Ганса Шпемана (1869–1941). Уже в начале века, в 1901 г., Шпеман в эксперименте по разделению раннего зародыша тритона получил результат, подтверждающий одновременно и «мозаичную»

теорию Гиса) и концепцию эмбриональных регуляций Дриша.

Оказалось, что дальнейшее развитие разделенных частей зависит расчленяется. Шпеман экспериментально продемонстрировал, что именно в процессе взаимодействия частей зародыша в 1924 г. было обнаружено явление эмбриональной индукции. Это зародыша, явление индукции показывало, что детерминация и регуляция два Выяснилось, что процесс индивидуального развития зависит от множества переплетающихся внутренних и внешних факторов. В разработке такого понимания процессов развития, при котором одна и та же система факторов развития зародыша определяет и ее целостность, и ее дифференциацию на части, важная заслуга принадлежит советскому биологу Александру Гавриловичу Гурвичу (1874–1954). Он искал те факторы, действием которых можно было бы объяснить интегрированность процессов развития, их пространственную организацию. Гурвич начинал свою научную деятельность под сильным влиянием идей Дарвина, но не разделял его взглядов на непознаваемость целостных факторов развития. Он описывал эти факторы и их отношения с частями организма в точных математических выражениях, что для того времени было новым и непривычным. Гурвич первый ввел статистические методы в эмбриологию и обнаруИстория развития эмбриологии жил явление «нормировки» клеточных делений в целом организме, а также участие случайных событий в развитии. Ему принадлежат первые математические модели развивающихся систем, в ряде отношений предвосхитившие современные. Своей основной целью Гурвич считал построение теории биологического поля, которую он постоянно видоизменял и совершенствовал, стремясь найти все более точные и близкие к физике формулировки взаимодействия частей в развивающемся организме.

А. Г. Гурвич М. М. Завадовский Чарлз Чайлд Новый этап в изучении механизмов развития связан с исследованиями школы Михаила Михайловича Завадовского (1891–1957), создавшего направление, названное им динамикой развития. Завадовский придавал большое значение физиологическим аспектам развития, гуморальной среде, гормонам и т. д.

Эти исследования привели к формулированию представлений о полях (А. Г. Гурвич, Н. К. Кольцов и др.), физиологических градиентах Чайлд Чарлз Мэннинг (1869–1954) или градиент-полях.

Постепенно формировалось направление «химической эмбриологии» Джозефа Нидхем (1903–1995), интенсивно развивалась цитология и генетика индивидуального развития. Все это открывало новые возможности для более детального изучения различных сторон индивидуального развития, для углубления в детали процессов. Вместе с тем основные принципы и категории науки об индивидуальном развитии, ее методология, сформированные в аналитической и экспериментальной эмбриологии, не испытывали сильного влияния со стороны других дисциплин.

Одно из важных направлений эмбриологии, возникшее в бывшем СССР, связано с именем Дмитрия Петровича Филатова (1876–1943). Филатов обосновал сравнительно морфологический подход в экспериментальной эмбриологии, который был направлен на устранение накопившихся к тому времени противоречий между сравнительно-эволюционной и экспериментальной эмбриологией. Он ввел представление о «формообразовательном аппарате» как системе двухсторонних взаимодействий между индуктором и реагирующей тканью, первым отметил неспецифичность ранних этапов детерминационного процесса, обосновал принцип комплексности развития. Д. П. Филатов создал крупную школу советских эмбриологов-экспериментаторов, из которых многие (В. В. Попов, А. Т. Детлаф) внесли существенный вклад в науку. Из других выдающихся эмбриологов следует отметить Петра Павловича Иванова (1878–1942) – автора теории о лавральном и постлавральном отделах тела первичноротых, которая в наше время успешно применена к позвоночным животным.

Большой вклад в развитие эмбриологии внес ученик и последователь П. П. Иванова Павел Григорьевич Светлов (1892– 1974), который уделил внимание изучению роли ряда экологических факторов (температура, голодание, ионизирующая радиация и др.) в ходе эмбриогенеза. Им установлены критические периоды развития у всех животных, во время которых зародыши оказываются легкоранимыми. Теория критических периодов, разработанная П. Г. Светловым, имеет большое значение для биологии и медицины, так как позволяет прогнозировать возможность возникновения патологии развития и уродств.

История развития эмбриологии Развитие современной эмбриологии в значительной мере связано с деятельностью советских ученых.

Георгий Александрович Шмидт (1896–1975) исследовал ряд проблем сравнительной эмбриологии позвоночных и беспозвоночных животных, а также связь развивающегося зародыша птицы с окружающей средой, которую он видел в развитии эмбриональных приспособлений к обмену веществ, а они обусловливают формообразовательные процессы самого зародыша. В последствии Г. А. Шмидт установил 6 стадий развития зародыша курицы.

Борис Петрович Топкин (1900–1984) развивал учение о соматических эмбриогенезах, т. е. развитие организмов из соматических клеток.

Алексей Алексеевич Заварзин (1886–1845) сформировал понятие «эволюционной динамики тканей» как исторически обусловленные изменения свойств и потенций к совершенствованию в определенном направлении функционально аналогичных тканей. Он рассматривал проблему эволюционной динамики тканей как основную в эволюционной гистологии.

Николай Григорьевич Хлопин (1897–1961) сделал крупное теоретическое обобщение в области изучения эволюционного развития тканей («теория дивергентного развития»).

Отечественный эмбриолог Алексей Георгиевич Кнорре (1914–1981) внес ценный вклад в учение о эмбриональных гистогенезах.

Леонид Яковлевич Бляхер (1900–1987) изучал проблемы морфологии животных: соотношению формы и функции, аналогии и гомологии образования клеток в онтогенезе.

Георгий Викторович Лопашов (1913–2010) стоял у истоков клонирования. Разработал метод пересадки ядер в яйцеклетку лягушки. Сформулировал положения концепции «клональной теории иммунитета», а также изменил представления о ходе и принципах эмбриогенеза. В 2003 г. российские биологи под руководством профессора Георгия Викторовича Лопашова первыми в мире вырастили новый хрусталик в глазу крысы.

При разработке методик культивирования тканей и зачатков органов вне организма внесли большой вклад в науку о культуре клеток, тканей и органов вне организма (Ж. Лёб, А. Каррель, Н. Г. Хлопин, Э. Вольф, У. Фелл и др.). А открытие метода тканевых культур принадлежит Россу Гаррисону Гренвиллу (1870–1959).

В 30–40-е гг. XX в. успешно разрабатывались вопросы э в о л ю ц и о н н о й э м б р и о л о г и и большим отрядом отечественных эмбриологов во главе с академиком Алексеем Николаевичем Северцовым. В настоящее время это направление продолжает разрабатываться эмбриологами.

А. Н. Северцов (1866–1936) и его сотрудники на основе сравнительно-эмбриологического материала о развитии органов, решили вопрос об эволюции всех низших позвоночных – от древнейших предков хордовых до появления первых наземных четвероногих. Установлено два типа закладки изменяющихся во История развития эмбриологии Г. В. Лопашов Росс Гарисон Гренвилл А. Н. Северцов время эволюции органов. Один тип характеризуется поздними «прибавлениями» к зародышевым признакам предков. При другом – новые изменения органа возникают на ранних стадиях развития, перестраивая дальнейший ход последнего. Это послужило основанием для уточнения биогенетического закона Мюллера – Геккеля о том, что онтогенез повторяет филогенез. Оказалось, что этот закон справедлив лишь по отношению к животным первого типа развития. Такое представление о взаимоотношениях между онтогенией и филогенией вошло в науку под названием филэмбриогенеза. Филэмбриогенезы – изменения, приобретенные в процессе эмбрионального развития, сохраняющиеся у взрослых животных и передающиеся потомству, т. е. эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма, – эволюционно-значимые изменения в ходе индивидуального развития. Филэмбриогенезы тканей – это эволюционный механизм тканевой дивергенции. А. Н. Северцов выделил три основных механизма филэмбриогенеза:

1) анаболию – надставку конечной стадии развития ткани или органа, при которой онтогенез продолжается после достижения той стадии, на которой у предков он закончился (например, ороговение покровного эпителия);

2) девиацию – отклонение в развитии на промежуточной стадии (например, развитие перьев у птиц и волос у млекопитающих);

3) архаллаксис – изменение первичных зачатков органа, при котором с самого начала онтогенез идет иначе, чем у предков (например, образование из эктодермы нервной трубки у хордовых животных или появление многослойного эпидермиса у позвоночных).

Современная биология развития ведет интенсивные исследования молекулярных, биохимических и генетических механизмов различных формообразовательных процессов, активно изучает особенности субклеточной и клеточной организации зародышей.

Естественно, что не утратили своего значения гистологические и анатомические исследования. Безусловную актуальность сохраняют исследования эволюции онтогенеза, и, прежде всего, исследования эволюции механизмов онтогенеза. Это новое направление – эволюционная биология развития в англоязычной литературе получило сокращенное наименование «Evo-Devo».

В настоящее время прикладная биология стремится не только восстановить нарушенное какими-либо воздействиями нормальное течение жизненных процессов (как в отдельном организме, так и в экологическом сообществе), но и создавать новые, не существовавшие в природе биологические конструкции. Это направление получило название биотехнологии, или биоинженерии. Прикладная эмбриология является неотъемлемой и важной ее частью. Активно развиваются такие ее направления, как криоконсервация (хранение при низких температурах) эмбрионального материала, различные способы искусственного (в том числе – экстракорпорального, или «пробирочного») оплодотворения. На очереди – захватывающие задачи создания «банков»

тканей и органов из стволовых клеток для трансплантаций взамен органов искусственных или взятых от доноров.

I. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

Размножение – свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, это процесс смены поколений.

Размножение происходит на разных уровнях организации:

молекулярно-генетическом (репликация ДНК), клеточном (амитоз, митоз) и организменном.

Биологическая роль размножения заключается в том, что происходит смена родительских поколений на дочерние которые несут в себе индивидуальные изменения, что способствует эволюционным процессам.

Задачи размножения – увеличения числа особей, сохранение складывающихся в процессе эволюции типов структурнофизиологической организации (сохранение биологической информации), что делает возможным естественный отбор и, следовательно, эволюцию жизни. Последнее связанно с тем, что при размножении возникает изменчивость дочерних организмов.

Готовность к размножению и приуроченность времени спаривания к определенному периоду обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах таким сигналом служит изменение длины светового дня. Для видов с весенней течкой сигнальное значение имеет увеличение длины дня (многие звери), для спаривающихся осенью копытных – ее сокращение, а для волков – короткий зимний день. Изменение светового режима воздействует на нейрогипофиз, стимулирующий выделение гонадотропных гормонов передней долей гипофиза, влияющих на гонады. В низких широтах значение сигнального фактора могут принимать другие периодические явления природы, предшествующие приближению благоприятного для размножения времени (в пустынях и саваннах – осадки, в тропических лесах – созревание основных кормовых растений или их плодов и т. п.).

Даже в тропических лесах с их устойчиво теплым и влажным климатом размножение млекопитающих обычно сезонно, хотя у разных видов может приходиться на разные периоды года.

Размножение может быть бесполым и половым.

Признаки бесполого размножения:

1) в воспроизведении участвует одна родительская особь;

2) источник генетической информации – соматические клетки;

3) генотипы дочерних особей идентичны родительскому;

4) быстрое увеличение числа особей;

5) обеспечивает существование вида в неизменяющихся условиях среды;

6) дочернее поколение у одних видов возникает из одной или группы клеток материнского организма, у других видов – в специализированных органах.

Способы бесполого размножения:

А. Бесполое размножение у одноклеточных организмов чередуется с половым процессом (см. рис. 1):

1) деление клеток надвое (бактерии, простейшие, водоросли) (рис. 1, 1).

2) шизогония (рис. 1, 2) – множественное деление (споровики). Шизогония свойственна малярийным плазмодиям, относящимся к простейшим. При этом содержимое материнской клетки многократно делится.

3) почкование – на материнской клетке появляется небольшой бугорок, который увеличивается, достигает размеров материнского организма и отделяется от него (дрожжи).

4) спорогония (рис. 1, 8) (споровики).

Б. У многоклеточных организмов бесполое размножение идет в целом в двух вариантах (вегетативный и спорообразование). Вегетативное – размножение частью материнского организма. Спорообразование связано с образованием специализированных клеток – спор, которые являются зачатком нового организма.

Формы бесполого размножения у многоклеточных организмов:

1. При помощи вегетативных (рис. 1, 5): органов растений, например: стебель (смородина), лист (фиалка), корень (осот), клубень (картофель), луковица (лук).

2. Спорообразование (рис. 1, 6). У грибов споры образуются из любой клетки митозом, а у высших споровых растений – в спорангиях мейозом.

I. Размножение организмов 3. Почкование (гидра) (рис. 1, 3).

4. Полиэмбриония – разделение клеточного материала зародыша на стадии ранней бластулы на несколько частей, из которых развиваются отдельные особи (броненосцы, наездники). К полиэмбрионии относится образование однояйцевых близнецов у человека. В этом случае зигота, возникшая в результате оплодотворения, дробясь, образует зародыш, который разделяется на несколько частей, в результате чего рождаются младенцы обязательно одного пола (близнецы).

5. Фрагментация (рис. 1, 4) – (неупорядоченное деление) материнская особь делится на несколько неравных частей и каждая из них развивается в самостоятельный организм (ресничные и кольчатые черви). В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации.

6. Стробиляция (рис. 1, 7) – упорядоченное деление материнской особи на несколько частей (медузы).

Рис 1. Виды бесполого размножения.

1 – деление; 2 – шизогония; 3 – почкование; 4 – фрагментация; 5 – вегетативное размножение; 6 – спорообразование В. Клонирование – комплекс методов, используемых человеком для получения генетически идентичных копий клеток или особей. Клон – совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путем бесполого размножения. В основе получения клона лежит митоз (у бактерий – простое деление).

Органом полового размножения покрытосеменных растений является цветок. Цветок – видоизмененный, укороченный, неразветвленный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода.

У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, тычинки и пестики (рис. 2). У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать.

Цветки большинства видов растений имеют и тычинки, и пестики. Такие цветки называют обоеполыми (вишня, горох и др.). Цветки, которые имеют только пестики, называют пестичными (женскими). Цветки, которые имеют только тычинки, называют тычиночными (мужскими). В зависимости от распределения однополых цветков на растениях различают: однодомные растения – растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб и др.); двудомные растения – растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других – мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха); многодомные растения – растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, так и однополые цветки в различных количественных соотношениях (гречиха, некоторые виды ясеня, клена и др.).

Цветоножка (рис. 2, 1) – междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика).

Цветоложе (рис. 2, 2) – укороченная стеблевая часть цветка. На ней располагаются все остальные части цветка.

Околоцветник – стерильная часть цветка, его покров. Околоцветник может быть простым (не дифференцированным на чашечку и венчик, образованным совокупностью однородных листочков (рис. 2, 4), имеющих одинаковые размеры и окраску) и двойным (дифференцированным на чашечку и венчик, отличающиеся друг от друга размерами и окраской. Простой околоI. Размножение организмов цветник может быть венчиковидным (образованным ярко окрашенными листочками) или чашечковидным (образованным зелеными листочками). Цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь), называются голыми.

Рис. 2. Строение цветка.

1 – цветоножка; 2 – цветоложе; 3 – чашелистики; 4 – лепесток; 5 – завязь; 6 – тычинка; 7 – пыльник; 8 – тычиночная нить; 9 – столбик; 10 – рыльце; 11 – околоцветник; 12 – семязачаток Чашечка – наружная часть двойного околоцветника, представляет собой совокупность чашелистиков (рис. 2, 3) – видоизмененных прицветных листьев. Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Они сходны с обычными листьями, но устроены проще.

Различают: раздельнолистную чашечку – чашечку, образованную свободными (несросшимися) чашелистиками (капуста, лютик и др.); сростнолистную чашечку – чашечку, образованную частично или полностью сросшимися чашелистиками (картофель, табак, горох и др.).

Венчик – внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков (рис. 2, 4), часто имеющих яркую окраску. Количество лепестков венчика может быть различным. Лепестки могут быть более или менее одинаковыми (лютик, яблоня и др.) либо отличаться размерами и формой (фиалка, горох и др.). В результате венчик моБолотов А. В. Биология размножения и развития жет быть правильным, неправильным или асимметричным. Венчик, как и чашечка, может быть раздельнолепестным и сростнолепестным. Раздельнолепестной венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестной венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков. Главная функция венчика – привлечение опылителей.

Андроцей – совокупность тычинок (рис. 2, 6) одного цветка.

Количество тычинок в цветке – от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы). У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити (рис. 2, 8) и пыльника (рис. 2, 7).

Рис. 3. Строение тычинки (А) и пыльника (поперечный разрез – Б).

1 – тычиночная нить (филамент); 2 – пыльцевой мешок (пыльник);

3 – связник; 4 – надсвязник; 5 – сосудистый пучок; 6 – гнездо пыльника (соответствующее одному микроспорангию); 7 – раскрывающаяся половинка пыльника с высыпающимися пыльцевыми зернами; 8 – стенка пыльника Тычиночная нить (рис. 2, 8; 3, 1) – нижняя, как правило, суженная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несет пыльник.

Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, округлые в сечении.

Пыльник (рис. 2, 7; 3, 2) – верхняя расширенная фертильная часть тычинки. Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет два пыльцевых гнезда I. Размножение организмов (микроспорангия (рис. 3, 4)), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок. Связник (рис. 3, 3) является продолжением тычиночной нити, через него в пыльник поступают питательные вещества.

Микроспорогенез – процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника). Микроспоры формируются из материнских клеток – микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате мейоза каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры. Микроспоры быстро обособляются друг от друга.

Микрогаметогенез – процесс образования мужских половых клеток (спермиев), происходит в пыльцевом зерне, которое является мужским гаметофитом покрытосеменных растений. Развитие мужского гаметофита происходит также в гнездах пыльников тычинок и сводится к одному митотическому делению микроспоры и формированию оболочек пыльцевого зерна. Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух слоев: интины (внутренней, тонкой) и экзины (наружной, толстой). Каждое пыльцевое зерно содержит две гаплоидные клетки: вегетативную и генеративную. Из генеративной (спермагенной) далее образуются два спермия. Из вегетативной (сифоногенной) впоследствии образуется пыльцевая трубка.

Гинецей – совокупность пестиков одного цветка. Обычно в пестике выделяют три части: завязь, столбик и рыльце (рис. 2, 5;

2, 9; 2,10; 4, 1–3).

Завязь (рис. 2, 5; 4, 3) – замкнутая, нижняя, полая часть пестика, несущая и защищающая семязачатки. Завязь бывает: верхняя, нижняя, полунижняя. В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков.

Стенки завязи выполняют функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т. д.). Внутри завязи (в семязачатках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.

Столбик (рис. 2, 9; 4, 2) – средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи, соединяет завязь и рыльце.

Рыльце (рис. 2, 10; 4, 1) – верхняя расширенная часть пестика, предназначено для восприятия пыльцы. Рыльце может быть разнообразной формы (двухлопастное, звездчатое, перистое и т. д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим.

Рис. 4. Строение пестика. Рис. 5. Строение завязи (серыльце; 2 – столбик; 3 – мязачатка) и зародышевого мешзавязь; 4 – семязачаток; 5 – заро- ка (женского гаметофита) покрыдышевый мешок; 6 – плацента; 7 – тосеменных растений.

пыльцевое зерно; 8 – пыльцевая 1 – покровы семязачатка, или Семязачаток (рис. 2, 12; 5) состоит из нуцеллуса (ядра) (рис. 5, 5) – центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов – интегументов (рис. 5, 1), которые при смыкании образуют узкий канал – микропиле (рис. 5, 2), или пыльцевход, через I. Размножение организмов который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки (рис. 5, 4) семязачаток прикрепляется к плаценте (рис. 5, 3). Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой (рис. 5, 10).

В семязачатке происходят мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.

Процесс формирования мегаспор называется мегаспорогенезом. Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка – мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.

Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Из них лишь одна (обычно нижняя, обращенная к халазе, реже верхняя, обращенная к микропиле) дает начало женскому гаметофиту – зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают.

Процесс формирования женских половых клеток происходит в зародышевом мешке. Формирование женского гаметофита начинается с разрастания мегаспоры, которая далее три раза делится митозом. В результате этого образуются восемь клеток, которые располагаются следующим образом: три – на одном полюсе зародышевого мешка (микропилярном), три – на другом (халазальном), две – в центре. Две оставшиеся сливаются в центре клетки, образуя диплоидную центральную клетку зародышевого мешка. Одна из трех клеток, расположенных на микропилярном полюсе, отличается большими размерами и является яйцеклеткой (рис. 5, 7). Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными и называются синергидами (рис. 5, 6).

Группа из трех клеток, находящихся на противоположном, халазальном полюсе, называется антиподом (рис. 5, 9). Таким образом, сформированный женский гаметофит включает шесть гапБолотов А. В. Биология размножения и развития лоидных клеток (яйцеклетка, две клетки-синергиды, три клеткиантипода) и одну диплоидную клетку.

Процессу оплодотворения предшествует опыление – перенос пыльцы от пыльцевых мешков тычинок к рыльцам пестиков.

Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать: образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика. В процессе формирования пыльцевой трубки принимает участие сифоногенная клетка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит спермагенная клетка, которая делится митозом с образованием двух спермиев (у некоторых растений спермагенная клетка дает начало двум спермиям еще до прорастания пыльцы). Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле.

После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку, из которой далее формируется эндосперм (питательная ткань) семени, обеспечивающий питание зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. Вышеописанный процесс получил название двойного оплодотворения. Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 г. русским ботаником Сергеем Гавриловичем Навашиным (1857–1930).

После двойного оплодотворения из яйцеклетки формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка – эндосперм, из интегументов – семенная кожура, из всего семязачатка – семя, а из стенок завязи – околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами.

I. Размножение организмов Среди российских ученых, внесших весомый вклад в формирование эмбриологии и биологии развития растений, следует отметить:

Йозефа Готлиба Кельрейтера (1733–1806), который является основоположником учения о биологии цветения и гибридизации;

Андрея Тимофеевича Болотова (1738–1833) с работами по биологии цветения и плодообразованию у некоторых культурных растений;

Ивана Николаевича Горожанкина (1848–1904), выполнившего работы по развитию гаметофитов и оплодотворению у голосеменных;

Владимира Ивановича Беляева (1855–1911), исследовавшего спермиогенез у высших растений (хвощи, папоротники), описавшего редукционное деление у голосеменных и покрытосеменных.

3. Половое размножение животных Половое размножение является более прогрессивным, поскольку обеспечивает наследственное разнообразие. Половое размножение – совокупность процессов гаметогенеза, осеменения и оплодотворения, приводящих к воспроизведению. При половом размножении происходит образование половых клеток или гамет и последующее их слияние (гаметическая копуляция).

Таким образом, половой процесс и размножение объединяются.

Название гаметы произошло от греческих слов gamete – «жена», gametes – «муж».

Половое размножение может быть с оплодотворением и без оплодотворения – партеногенез.

Особая разновидность полового размножения – партеногенез – развитие из неоплодотворенной яйцеклетки (девственное размножение). Партеногенез обеспечивает рост численности особей в условиях, затрудняющих встречу партнеров противоположного пола. Партеногенез – это особый вид полового размножения, при котором новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, таким образом, обмена генетической информацией не происходит, как и при бесполом размножении.

Аналогичный процесс у растений называется апомиксис.

Существует два типа партеногенеза: облигатный (т. е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например, на границе ареала распространения вида.

Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов – и цикл возобновляется.

Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.

Гиногенез – развитие организма на основе ядра яйцеклетки, диплоидный набор хромосом восстанавливается путем слияния ядра ооцита и редукционного тельца.

Андрогенез – развитие из клетки с цитоплазмой ооцита и хромосомами двух сперматозоидов. Ядро женской гаметы в случае андрогенеза разрушается.

В основе полового размножения с оплодотворением лежит половой процесс – обмен генетической информацией между особями вида (конъюгация), или ее объединение (копуляция).

Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция (рис. 6, 1–2).

I. Размножение организмов Рис. 6. Формы полового процесса (1, 2) и формы копуляции (а, б, в) Конъюгация характерна для бактерий и инфузорий. Две инфузории сближаются, между ними возникает цитоплазматический мостик, и после преобразования микронуклеусов происходит обмен мигрирующими ядрами (рис. 6, 2).

Копуляция – половой процесс, при котором две особи соединяются друг с другом при половом акте (одноклеточные) или происходит слияние женских и мужских половых клеток и образуют зиготу. Формы копуляции:

• изогамия – гаметы не имеют морфологических различий (жгутиковые Polytoma (рис. 6, 1а);

• анизогамия – гаметы дифференцированы на крупные и мелкие подвижные клетки (колониальные жгутиковые Pandorina morum) (рис. 6, 1б);

• оогамия – крайняя степень дифференцировки: большая гамета – неподвижна, а мелкая – подвижна (Volvox globator) (рис. 6, 1в).

Гаметогенез – процесс образования половых клеток В гаметогенезе различают три стадии: размножения, роста, созревания. В стадии размножения происходит деление гаметогоний митозом. В стадии роста гаметоциты 1-го порядка достигают размеров, характерных для половых клеток. В стадии созревания после редукционного деления образуются гаметоциты 2-го порядка, а после эквационного – яйцеклетки и сперматиды, которые, проходят еще одну стадию – формирование сперматозоидов.

Характеристика полового размножения • в воспроизведении участвует две родительские особи;

• источник генетической информации – половые клетки родителей;

• генотипы дочерних особей отличаются от родительских, вследствие комбинативной изменчивости;

• способствует приспособлению организмов в изменяющихся условиях среды.

Половое размножение объединяет обширный круг морфологических и физиологических явлений: половые различия;

строение и развитие органов, в которых развиваются половые клетки; физиологические особенности самцов и самок и морфологические особенности органов размножения. Форма и размеры органов размножения должны соответствовать друг другу, т. е.

подходить друг к другу как «ключик к замочку», в противном случае, оплодотворение будет затруднено или станет невозможным.

Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве.

Темп размножения, численность потомства, частота смены поколений наряду с другими факторами определяют скорость приспособления вида к условиям среды. Например, высокие темпы размножения и частая смена поколений позволяют насекомым в короткий срок вырабатывать устойчивость к ядохимикатам. В эволюции позвоночных – от рыб до теплокровных – наблюдается тенденция к уменьшению численности потомства и увеличению его выживаемости.

II. ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ

Поскольку потомство животных рождается с недоразвитыми половыми органами, способность к размножению проявляется лишь в определенном возрасте, с наступлением полового созревания животных. Это состояние характеризуется следующими основными признаками:

1) половые органы достигают полного развития; в яичниках и семенниках созревают половые клетки (соответственно яйцеклетки и спермии);

2) формируется половое поведение животных (возбуждение, влечение, половые рефлексы);

3) в эндокринной ткани гонад начинают усиленно вырабатываться женские и мужские половые гормоны;

4) у самок проявляются циклические изменения в половых путях.

Следовательно, половое созревание – это морфологическое и функциональное оформление полового аппарата, когда самец становится способным оплодотворить самку, а самка – забеременеть.

Половое созревание – период жизни, в течение которого организм достигает биологической половой зрелости и характеризуется появлением вторичных половых признаков и окончательным формированием половых органов и желез.

Сроки полового созревания различны, они зависят от наследственных факторов, условий жизни, питания, состояния здоровья и климатических факторов. У самок и самцов они происходят, примерно, в одни сроки:

Одним из главных стимулов, запускающих развитие и функционирование половой системы, является начало функциоБолотов А. В. Биология размножения и развития нирования цирхоральной системы. В нейронах медиобазального гипоталамуса происходит пульсирующая секреция РГЛГ(рилизинг-гормон ЛГ (РГ-ЛГ люлиберин) в часовом ритме.

По аксонам нервных клеток нейросекрет (РГ-ЛГ) поступает в портальную систему и с кровью переносится в переднюю долю гипофиза. Образование двух гонадотропинов: фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютиенизирующего гормона (ЛГ), ведет к увеличению размеров гонад, повышению их генеративной и гормональной активности.

В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон – тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека с 8–10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу. В женском организме эндокринная функция гонад возникает впервые. Вырабатываемые половые гормоны, помимо их влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы для процессов спермиогенеза и овогенеза.

В половом созревании участвует центральная нервная система – преоптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая система мозга, однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов неясны. Четко очерченного полового центра в ЦНС нет. При половом созревании в разных отделах мозга (прежде всего в гипоталамусе) возникает половая доминанта эндогенного (гормонального) происхождения, лежащая в основе мотивационного возбуждения и формирования соответствующего поведения животных. Степень половой активности зависит от изменений гормонального статуса организма.

Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное «физиологическое созревание». Этим термином обозначают состояние, когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному данного пола и достигает II. Половое созревание 70–75 % его живой массы. У самок при этом стабилизируются циклические проявления половой функции. Период физиологического созревания является оптимальным временем включения животных в репродуктивный процесс. Он наступает в следующем возрасте:

Использовать животных в качестве производителей можно в течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию.

Однако в условиях интенсивной эксплуатации эти сроки, особенно для самок, значительно сокращаются.

Становление человека как индивида и личности предполагает диалектическое взаимодействие двух относительно автономных, но неразрывно связанных элементов развития – биологического и социального. Социальное созревание – сложный процесс, темпы и этапы которого определяются разными критериями. Социальное созревание по времени чаще всего не совпадает с физическим и обычно наступает после физического.

III. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Половые органы у высших животных и человека имеют сходное строение. Поэтому строение половых органов рассматривается на примере строения их у человека. Половые органы подразделяются на мужские и женские. Наиболее существенной частью их являются половые железы: яичники у женщин и яички (семенники) у мужчин.

По расположению половые органы делят на наружные и внутренние.

К мужским половым органам относятся: яички с их оболочками, семявыносящие протоки и придаточные половые железы:

семенными пузырьками, предстательная железа, бульбоуретральные (куперовы) железы – внутренние половые органы; половой член и мошонка – наружные половые органы.

Яички (testes), или семенники представляют собой овальные тела, несколько сплющенные с боков, которые расположены в мошонке. Это обеспечивает поддержание оптимальной температуры для сперматогенеза не выше 35 С. Функции семенников – в них образуются мужские половые клетки – сперматозоиды и мужской половой гормон – тестостерон.

В среднем длина яичка равна 4 см, ширина – около 3 см. Вес 20–30 г. В яичке различают латеральную и медиальную поверхности, передний и задний края, верхний и нижний концы. Левое яичко обычно опущено несколько ниже, чем правое.

У заднего края яичка располагаются придаток яичка (epididymis) и семенной канатик (рис. 7). Придаток представляет собой узкое тело, в котором различают верхнюю часть – головку, среднюю – тело и нижнюю – «хвост» (рис. 7). При коитусе спермии освобождаются не прямо из семенника, а из каудальной части («хвоста») придатка семенника. В канале придатка сперIII. Половая система млекопитающих мии накапливаются в больших количествах (20–40 млрд у быка).

Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8–20 дней. В кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках семенника до 2–3 мес. Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции.

Рис. 7. Семенник с придатком и семявыносящим протоком Яичко окружено плотной фиброзной оболочкой беловатого цвета – белочной оболочкой (рис. 7; 22, А), лежащей непосредственно на его паренхиме. Паренхима семенника состоит из множества извитых канальцев и расположенных между ними клеток Лейдига (рис. 22, А, Б) и прямых семенных канальцев. В извитых канальцах происходит образование мужских половых клеток – сперматозоидов. Каждый семенной каналец имеет диаБолотов А. В. Биология размножения и развития метр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см, а общая длина извитых канальцев у мужчины составляет 300–400 м. Для сравнения в одном семеннике взрослого кабана она составляет более 3000 м. У заднего края она образует утолщение – средостение яичка, от которого вперед лучеобразно расходятся фиброзные тяжи перегородки яичка, подходящие к внутренней поверхности белочной оболочки и делящие яичко на дольки (рис. 7). Всего долек от 100 до 300.

Прямые канальцы открываются в сеть ходов в средостении яичка (рис. 7), откуда начинается 12–15 выносящих канальцев яичка, направляющихся в головку придатка. По выходе из яичка они прямые, а затем извиваются и образуют дольки придатка.

Выносящие канальцы открываются в проток придатка яичка, который тянется, изгибаясь от головки до хвоста, где продолжается в семявыносящий проток. Выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием.

Прямые семенные канальцы выстланы призматическим эпителием, канальцы сети – кубическим, а выносящие канальцы – реснитчатым эпителием. Выстилка извитых канальцев образована сперматогенным эпителием, между клетками которых находятся поддерживающие клетки (клетки Сертоли) (рис. 22, А, Б). Клетки сперматогенного эпителия лежат на базальной мембране. Базальная мембрана окружена рыхлой (снаружи) соединительной тканью (рис. Б-1), содержащей непрерывный миоидный слой (рис. 22, Б) (сократительные клетки, содержащие актин).

Мошонка (scrotum) представляет собой кожный мешок, в котором располагаются яички, их придатки и нижний отдел семенного канатика. По средней линии мошонки проходит шов мошонки – от нижней поверхности полового члена до анального отверстия. Остальная поверхность мошонки покрыта более или менее значительным количеством морщин.

Оболочки яичка образованы из различных слоев брюшной стенки, которые яичко в процессе опускания увлекает за собой.

Непосредственно под кожей мошонки располагается видоизмененная соединительная ткань, лишенная жира и содержащая значительное количество гладких мышечных клеток. Она имеет красноватый цвет и называется мясистой оболочкой. Под ней III. Половая система млекопитающих имеется фасциальная пластинка – наружная семенная фасция.

Следующий слой, покрывающий яичко и семенной канатик, представлен двумя образованиями: фасцией и мышечными волокнами, расходящимися по поверхности яичка. Это мышца, поднимающая яичко, и ее фасция. Мышца представляет собой производное поперечной и внутренней косой мышц живота, при ее сокращении яичко подтягивается кверху. Под мышцей, поднимающей яичко, располагается внутренняя семенная фасция, являющаяся продолжением поперечной фасции живота. Влагалищная оболочка яичка представлена двумя пластинками. Одна сращена с его белочной оболочкой (висцеральная пластинка), а другая образует вокруг него замкнутый мешок (париетальная пластинка), соприкасающийся с внутренней семенной фасцией.

Эта оболочка является производной влагалищного отростка брюшины, образующегося в момент опускания яичка в мошонку. В результате зарастания верхнего участка влагалищного отростка связь между брюшинной полостью и полостью серозной оболочки яичка прерывается. В случаях незарастания влагалищного отростка остается канал, через который могут выходить врожденные мошоночные грыжи.

Семявыносящий проток (liictus deferens) (рис. 8, 11) парный орган длиной около 40–45 см, в поперечнике 3 мм и диаметр просвета около 0,5 мм в своем начальном отделе также делает изгибы и позади яичка поднимается вместе с сосудами и нервами к наружному паховому кольцу в составе семенного канатика, проходит через паховый канал, у внутреннего его кольца отделяется от сосудов яичка, идет вниз и назад по боковой стенке таза. У боковой поверхности мочевого пузыря он загибается к дну его и у средней линии подходит к предстательной железе. В нижнем отделе семявыносящий проток расширен и образует ампулу) семявыносящего протока. Стенка его состоит из наружной фиброзной оболочки, средние – мышечной и внутренней слизистой, образующей продольные складки.

Сперма (sperma) – мужское семя, секретируется в извитых канальцах яичка, выстланных сперматогенным эпителием. Все остальные канальцы яичка, придатка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки являются, путями выведения спермы.

По достижении половой зрелости в извитых канальцах начинаются процессы сперматогенеза, приводящие к образованию мужских половых клеток. Яичко вырабатывает спермии непрерывно на всем протяжении половой активности организма.

Спермии образуются в огромном количестве, в половых путях женщины они сохраняют оплодотворяющую способность в течение 2–3 и более суток.

Жидкая часть спермы в очень небольшом количестве продуцируется яичками. В основном она является продуктом выделения придаточных желез полового аппарата – семенных пузырьков и предстательной железы, открывающихся в пути, выводящие сперму.

Состав спермы Спермой называют жидкость, выделяемую самцами при половых актах. Сперма (греч. sperma – семя; синонимы – семенная жидкость, эякулят) – смесь выделяемых во время эякуляции продуктов секреции мужских половых органов: яичек и их придатков, предстательной железы, семенных пузырьков, куперовых желез, уретры. рН спермы 7,0–7,6 (слабощелочная). Состоит из сперматозоидов и семенной жидкости.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 
Похожие работы:

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования НАЦИОНАЛЬНЫЙ МИНЕРАЛЬНО-СЫРЬЕВОЙ УНИВЕРСИТЕТ ГОРНЫЙ Филиал горного университета Хибинский технический колледж ЭЛЕКТРОСНАБЖЕНИЕ ПОДЗЕМНОГО ГОРНОГО УЧАСТКА Методическое пособие по курсовому и дипломному проектированию для студентов очной и заочной форм обучения по специальности 140448 Техническая эксплуатация и обслуживание электрического и...»

«Новые поступления в библиотеку май 2013 г. ББК 65. Экономика. Экономические науки. 1. б65.31 П39 Плотников, А. Н. Экономика строительства [Текст] : учебное пособие / А. Н. Плотников. - М. : Альфа-М, 2012. - 288 с. - Библиогр.: с. 282-283. - ISBN 978-5-98281-294-4. Сигла хранения: чз(эк.)5 – 2 экз.; кол-во экземпляров: всего – 2 2. б65.052.20 С83 Стражев, В. И. Теория бухгалтерского учета [Текст] : учебник / В. И. Стражев. - 2-е изд., испр. Мн. : Выш. шк., 2012. - 142 с. : ил. - Библиогр.: с....»

«ПРИЕМ НА ОБУЧЕНИЕ В РОССИЙСКИЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ УЧРЕЖДЕНИЯ ГРАЖДАН, ИМЕЮЩИХ ИНОСТРАННЫЕ ДОКУМЕНТЫ ОБ ОБРАЗОВАНИИ МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРИЕМНЫХ КОМИССИЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ Зверев Н.И., Житникова М.Н. Данные методические рекомендации предназначены для экспертов и специалистов по оценке иностранных документов об образовании, сотрудников международных служб, подготовительных факультетов и приемных комиссий российских образовательных учреждений высшего профессионального образования....»

«Кафедра фармакологии им. профессора М.В.Кораблва Методические указания для студентов Медико-диагностический факультет (МДД) Занятие № 1 (10 – 14 февраля 2014 года). Тема: Средства, применяемые при сердечной недостаточности. Домашнее задание: 1. Основные (контрольные) вопросы темы: 1.1. Понятие о сердечной недостаточности. Патогенетические механизмы застойной хронической сердечной недостаточности, роль симпатической нервной системы и ренин-ангиотензинальдостероновой системы. Основные направления...»

«РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОТКРЫТЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ПУТЕЙ СООБЩЕНИЯ 9/24/1 Одобрено кафедрой Управление эксплуатационной работой МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО РАЗРАБОТКЕ И ОФОРМЛЕНИЮ ДИПЛОМНЫХ ПРОЕКТОВ для студентов - дипломников специальности 190701 Организация перевозок и управление на транспорте (железнодорожный транспорт) (Д) Москва – 2008 М е т о д и ч е с к и е у к а з а н и я с о с т а в и л и : Апатцев В. И., Биленко Г.М., Бухало Г.И., Голубев Б.Л., Голубкин Б.П., Гершвальд А. С.,...»

«ЗАКРЫТОЕ АКЦИОНЕРНОЕ ОБЩЕСТВО НПЦ ПРОМЭЛЕКТРОНИКА МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ПРОЕКТИРОВАНИЮ УСТРОЙСТВ АВТОМАТИКИ, ТЕЛЕМЕХАНИКИ И СВЯЗИ НА ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНОМ ТРАНСПОРТЕ И–291ПТ-03 ПРИМЕНЕНИЕ АППАРАТУРЫ ЭССО ДЛЯ КОНТРОЛЯ СВОБОДНОСТИ ПУТЕВЫХ УЧАСТКОВ МЕТОДОМ СЧЕТА ОСЕЙ НА ПРЕДПРИЯТИЯХ ПРОМТРАНСПОРТА 2005 ЗАКРЫТОЕ АКЦИОНЕРНОЕ ОБЩЕСТВО НПЦ ПРОМЭЛЕКТРОНИКА МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ПРОЕКТИРОВАНИЮ УСТРОЙСТВ АВТОМАТИКИ, ТЕЛЕМЕХАНИКИ И СВЯЗИ НА ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНОМ ТРАНСПОРТЕ И–291ПТ- ПРИМЕНЕНИЕ...»

«КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФJrДEPАЦИИ ПО выапЕМУ О&РАЗОВАНИЮ МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРCnЕННАЯ АКАДЕМИЯ ТОНКОЙ ХИМИЧЕСКОЙ _ _ М.В. ЛОМОНОСОВА ТЕХНОЛОГИИ А.В. Iepecпteв. Н.И. Прокonов. И.А. Грнцк0В8 МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПРИМЕНЕНИЕ ФАЗОВЫХ ДИАГРАММ ДЛЯ РЕГУЛИРОВАIIИЯ МЕХАНИЗМА ФОРМИРОВАНИЯ ПОЛИМЕРНО МОНОМЕРНЫХ ЧАСТИЦ ПРИ 'Эмульсионной ПОЛИМЕРИЗАЦИИ ГИДРОФО'НЫХ МОНОМЕРОВ Уперждено библиотечиым советом академии в качестве методических указаиий Мос.:ва 1994 www.mitht.ru/e-library Данна. методнческа. разработка...»

«МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ И ТИПОВЫЕ ПРОГРАММЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ОБСЛЕДОВАНИЙ СИСТЕМ КОММУНАЛЬНОГО ЭНЕРГОСНАБЖЕНИЯ РАЗРАБОТАНЫ Закрытым акционерным обществом Роскоммунэнерго при участии Российской ассоциации Коммунальная энергетика (Хиж Э.Б., Скольник Г.М., Бытенский О.М., Попова Д.В., Рябов В.В., Салкина В.И., Толмасов А.С., Хандриков А.А.) СОГЛАСОВАНЫ Департаментом государственного энергетического надзора, лицензирования и энергоэффективности Минэнерго России (06.02.03 N 32-10ОДОБРЕНЫ Секцией...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Южно-Уральский государственный университет Кафедра Технология машиностроения 658.3(07) К905 И.А. Кулыгина, Н.А. Каширин, Д.Ю. Пименов УПРАВЛЕНИЕ ПЕРСОНАЛОМ Учебное пособие Издание второе, исправленное Челябинск 2007 Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Южно-Уральский государственный университет Кафедра Технология машиностроения 658.3(07) К905...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ И ЗАДАНИЯ К СЕМИНАРСКИМ ЗАНЯТИЯМ ПО ОБЩЕЙ ЧАСТИ КРИМИНОЛОГИИ Составители: Н.Л. Долгова, А.В. Заварзин, А.Г. Кудрявцев Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 2008 Утверждено научно-методическим советом юридического факультета 2 сентября 2008 г., протокол № Рецензент д-р юрид. наук,...»

«МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по выполнению лабораторного практикума в системе мультифизического моделирования для студентов специальности 230301 Моделирование и исследование операций в организационно-технических системах Иваново 2005 Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ивановская государственная текстильная академия Кафедра теплотехники МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по выполнению лабораторного практикума в системе...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ ГОУ ВПО АМУРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ РЕЗНИКОВА С.В. ТЕРАПЕВТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ПОСТОЯННОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ТОКА УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Благовещенск 2007 УДК 615.837 Учебное пособие составлено: Резниковой С.В. – доцентом курса физиотерапии ГОУ ВПО АГМА, кандидатом медицинских наук В учебном пособии отражены основные понятия о постоянном электрическом токе. Уделено особое внимание механизму терапевтического действия и...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ СЕВЕРО-КАВКАЗСКИЙ ГОРНО-МЕТАЛЛУРГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ (ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ) Кафедра автоматизированной обработки информации ОПЕРАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ для студентов направления 230100 Информатика и вычислительная техника ВЛАДИКАВКАЗ 2013 Составитель: к.т.н. Будаева А.А. В данном пособии рассмотрены основные разделы теории операционных систем. Пособие посвящено изучению понятий операционных систем, их структуры, механизмов...»

«ПРОГРАММА и методические указания по изучению курса ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ для студентов заочного отделения специальности Менеджмент 30 Министерство образования Российской Федерации Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова Экономический факультет ПРОГРАММА и методические указания по изучению курса ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ для студентов заочного отделения специальности Менеджмент Ярославль, 2001 1 ББК У010а73 П 78 Составитель - д-р экон. наук Л.Б. Парфенова Программа и методические...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Механико-математический факультет Г. С. Хакимзянов, Л. Б. Чубаров, П. В. Воронина МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ Часть 1 Общие принципы математического моделирования Учебное пособие Новосибирск 2010 ББК В185.121 УДК 519.85+519.688+521 Х 162 Хакимзянов Г. С., Чубаров Л. Б., Воронина П. В. Математическое моделирование: В 2 ч.: Учеб. пособие / Новосиб. гос. ун-т. Новосибирск, 2010. Ч. 1: Общие принципы математического...»

«НОВЫЕ ПОСТУПЛЕНИЯ БИЦ МГГУ им. М.А. ШОЛОХОВА Тавокин, Е.П. Основы методики социологического исследования : учебное пособие / Е.П. Тавокин. – М. : ИНФРА-М, 2012 – 239 с. В учебном пособии излагаются принципы разработки программы социологического исследования и основные методы получения эмпирической информации: наблюдение, контент-анализ, опрос, социометрия, экспертные оценки, фокус-группы. Рассматривается методика обработки эмпирических данных. Чупров, В.И. Социология молодежи : учебник / В.И....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ, МЕХАНИКИ И ОПТИКИ И.А. Бессмертный ИСКУССТВЕННЫЙ ИНТЕЛЛЕКТ Учебное пособие Санкт-Петербург 2010 И.А.Бессмертный. Искусственный интеллект – СПб: СПбГУ ИТМО, 2010. – 132 с. Настоящее учебное пособие разработано в рамках дисциплины Искусственный интеллект, преподаваемой на кафедре вычислительной техники СПбГУИТМО и включает в себя...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Уральский государственный университет им. А.М. Горького ИОНЦ Физика в биологии и медицине Математико-механический факультет Кафедра математической физики Методические указания Подпись руководителя ИОНЦ Дата Екатеринбург 2008 1 МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ИЗУЧЕНИЮ ДИСЦИПЛИНЫ ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ Содержание курса. Рассматриваются основы феноменологической...»

«Р.Т. ДАВЫДОВА РАЗВИТИЕ МАЛОГО ПРЕДПРИНИМАТЕЛЬСТВА В УСЛОВИЯХ РЕФОРМИРОВАНИЯ ПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА СТРАНЫ В НОВЫХ ЭКОНОМИЧЕСКИХ РЕАЛИЯХ (на примере г. Москвы) НИА-Природа Москва – 2003 Давыдова Р.Т. Развитие малого предпринимательства в условиях реформирования промышленного комплекса страны в новых экономических условиях (на примере г. Москвы). – М.: НИА-Природа, 2003. – 380 с. В монографии излагаются теоретические положения, методические принципы и практические рекомендации по организации...»

«УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ПО ЮРИДИЧЕСКОЙ ПСИХОЛОГИИ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ЗАОЧНОГО ОБУЧЕНИЯ МИНСКОГО ИНСТИТУТА УПРАВЛЕНИЯ Тема № 1. ПРЕДМЕТ И СИСТЕМА ЮРИДИЧЕСКОЙ ПСИХОЛОГИИ. ПСИХОЛОГИЯ ПРОТИВОПРАВНОГО ПОВЕДЕНИЯ 1 вопрос: Предмет, система юридической психологии 2 вопрос: Методы юридической психологии 2 вопрос: Психология противоправного поведения Учебная литература. 1. Васильев В.Л. Юридическая психология: Учебник для вузов. 5-е изд. доп. и перераб. СПб.: Питер, 2005. С.11-51. 2. Прикладная...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.