WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 | 3 |

«А.С.Николаев ЭКОЛОГИЯ Учебное пособие Санкт-Петербург 2001 Утверждено редакционно-издательским советом СПбГИЭУ в качестве учебного пособия Рецензенты: кафедра общей химической технологии и ...»

-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования Российской Федерации

Санкт-Петербургский государственный

инженерно-экономический университет

А.С.Николаев

ЭКОЛОГИЯ

Учебное пособие

Санкт-Петербург

2001

Утверждено

редакционно-издательским советом СПбГИЭУ

в качестве учебного пособия

Рецензенты:

кафедра общей химической технологии и промышленной экологии СПб госуд. университета кино и телевидения (зав. кафедрой, д-р хим. наук, профессор А.Н.Дьяконов), д-р тех. наук, проф. В.Е.Сороко (СПб госуд. технологический институт (технический университет)) Николаев А.С.

Экология: Учеб. пособие. – СПб.: СПбГИЭУ, 2001. – 176 с.

Обсуждены проблемы взаимодействия общества и природы. Рассмотрены понятия и термины экологии и природопользования. Проанализированы закономерности функционирования природных экологических систем. Особое внимание уделено влиянию потоков вещества и энергии на состояние природных экосистем. Приведены численные значения различных показателей функционирования экосистем, необходимые для оценки рациональности природопользования. Представлены основные экологоэкономические показатели природопользования. Обоснована необходимость формирования экологической морали в целях нормального существования человеческого общества в глобальном масштабе.

Учебное пособие предназначено для студентов всех специальностей СПбГИЭУ при изучении дисциплин «Экология», «Природопользование».

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭКОЛОГИИ И

ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИИ

2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ.

2.1. Структура экологической системы.

2.2. Равновесное состояние и динамические процессы в экологических системах

2.3. Стабильность функционирования природных экологических систем и качество жизни

3. ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ

АСПЕКТЕ

3.1. Классификация природных ресурсов по признаку исчерпаемости

3.2. Экологические проблемы человечества

3.3. Экологические и эколого-экономические показатели рациональности природопользования

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ

ВВЕДЕНИЕ

Целесообразность издания данного учебного пособия продиктовано особенностями подготовки специалистов в СанктПетербургском государственном инженерно-экономическом университете (СПбГИЭУ): необходимостью конкретизировать влияние потоков вещества и энергии, имеющих место при организации деятельности людей, на природные сообщества живых организмов и каким образом эти потоки могут повлиять на само человечество. Пособие составлено на основе лекций, читаемых в СПбГИЭУ по дисциплинам «Экология» и «Природопользование». Наряду с комплексностью, пособие не подменяет в полном объеме лекций по этим дисциплинам, тем более, если учесть непрерывно поступающую новую информацию.

Наличие разума выделило человека из всех живых существ:

человечество, обладая культурой, развивается по своим социально-экономическим законам. Но человек и часть природы, его жизнь зависит от экологических условий окружающей среды.

К концу второго тысячелетия большинство ведущих ученых мира и специалисты многих государств осознают роль экологических явлений в развитии цивилизации на Земле. В качестве основных при решении межгосударственных проблем и задач природопользования выдвинуты экологические критерии, что нашло отражение в материалах конференции ООН по окружающей среде и развитию (3-14 июня 1992 г. Рио-де-Жанейро) – КОСР – 2.

Беспрецедентность масштабов и политического уровня КОСР – 2 не вызывает сомнений. В Рио-де-Жанейро встретились 114 глав государств, дипломаты из 178 стран, представители 1600 неправительственных организаций, огромное число журналистов, представлявших разнообразные средства массовой информации. На конференции были одобрены пять основных документов: «Декларация Рио об окружающей среде и развитии»;

«Повестка дня-21», включающая соглашения о путях и средствах осуществления «Заявления о принципах по управлению, сохранению и устойчивому развитию всех типов лесов»; «Рамочная конвенция по проблеме изменения климата» и «Конвенция по биологическому разнообразию» [21].

В 90-е годы ХХ-го столетия вице-президент США А. Гор издает книгу «Сбалансированная Земля. Экология и дух человека».

Не вдаваясь в детали упомянутых выше материалов, только на основании их названий, не трудно ощутить экологическую направленность.

В неблагоприятной экологической обстановке сегодня находятся многие из нас. Например, любое сырье тепловых электростанций содержит сульфид железа (FeS), который в процессе сгорания окисляется до оксидов серы, при дальнейшем взаимодействии с атмосферной влагой образуется серная кислота (H2SO4), последняя является основным компонентом осадков, выпадающих на наши головы и окружающие предметы. Обратим внимание на зеленовато-голубой налет бронзовых памятников Санкт-Петербурга. Это не что иное как медный купорос (CuSO4 · 5 H2O) - результат, прежде всего, кислотных дождей. В индустриальных районах кислотность атмосферных осадков может в 10000 раз превышать норму. Это приводит к заболеваниям людей. Исследования показали, что в полосе магистральных автомобильных дорог шириной 30-60 метров в почвах, грунтовых водах и растительности накапливаются свинец (Pb), цинк (Zn) и другие тяжелые металлы в концентрациях, значительно превышающих предельно допустимые концентрации (ПДК) [29]. Свинец является весьма токсичным для живых организмов: неорганические соединения Pb2+ нарушают обмен веществ и выступают ингибиторами ферментов. Способность свинца заменять кальций (Са) в костях приводит к их повышенной хрупкости и искривлению.

Но слова «экология», «экологический» не сводятся к примерам, подобным приведенным выше. Они затрагивают и характеризуют более глубокое содержание: суть существования всех живых организмов на планете Земля, возможность нашего здорового существования.

Из опыта общения с сегодняшними абитуриентами СанктПетербурга следует, что большинство из них не имеют даже представления о содержании экологических явлений и процессов. На вопросы : «что такое экология?» – слышим ответы: «это наука об окружающей среде.... о загрязнении...». Следствия и общие разглагольствования скрыли смысл экологии. Вместе с тем, именно молодым предстоит ответить на вопросы: «какой срок популяция человека устанавливает себе для нормально существования?»; «что принять в качестве норм жизни людей?»

Сегодня актуально изучение проблем, связанных с рациональным природопользованием. Критериями рациональности являются экологические показатели.

Цель предлагаемой работы – обсудить основные положения современной экологии и раскрыть их значимость для рационального природопользования.

1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭКОЛОГИИ И

ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИИ

Высокое качество среды обитания и корректное использование природных ресурсов невозможны без понимания того, что представляет собой природа, включая, прежде всего живые организмы, взаимосвязи их друг с другом и с окружающей средой (их «домом»), как организмы взаимодействуют с человеком, какое влияние на организмы оказывает производство, какие предельные нагрузки общество может допустить на природные системы, чтобы не разрушить их с неизбежным ущербом для себя. Все эти вопросы и являются предметом экологии и рационального природопользования.

Экология (от греч. oikos – жилище + logos – слово, учение) – это наука, изучающая отношения организмов (особей, популяций, биоценозов) между собой и окружающей неживой средой, или наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. В основу положено определение Э. Геккеля.

Ключевое понятие экологической науки – экологические системы. Под экологическими системами понимают совокупность всех популяций разных видов живых организмов, проживающих на общей территории (биотопе) вместе с окружающей их неживой средой. Таким образом, любая экологическая система включает две принципиально отличающиеся компоненты: 1) живую компоненту – биоценоз и 2) неживую – экотоп.

Природопользование – совокупность всех форм эксплуатации природно-ресурсного потенциала и мер по его сохранению [31]. Природопользование включает: 1) извлечение и переработку природных ресурсов, их возобновление или воспроизводство;

2) использование и охрану природных условий среды жизни; 3) сохранение (поддержание), воспроизводство (восстановление) и рациональное изменение экологического баланса (равновесия) природных систем, что служит основой сохранения природноресурсного потенциала развития общества. По Н. Ф. Реймерсу [31] природно-ресурсный потенциал – это способность природных систем без ущерба для себя (а следовательно, и для людей) отдавать необходимую человечеству продукцию или производить для него работу в рамках хозяйства данного исторического типа. Иными словами природно-ресурсный потенциал – это та часть природных ресурсов Земли и ближайшего космоса, которая может быть реально вовлечена в хозяйственную деятельность при данных технических и социально-экономических возможностях общества с условием сохранения среды жизни человечества, т.е. без подрыва условий при которых может существовать и развиваться человек как биологический вид и социальный организм.

Упрощенно взаимодействие общества и природы иллюстрирует схема, представленная на рис. 1.

Промышленное производство Рис. 1.1. Схема взаимодействия общества и природы [29] Б – промышленное и сельскохозяйственное производство.

Рис. 1.1. иллюстрирует следующие современные тенденции:

- Население (А), промышленное и сельскохозяйственное производство (Б) имеют положительные связи. Население представляет собой трудовые ресурсы, необходимые для роста промышленности и сельского хозяйства; промышленность обеспечивает человека материальными благами и содействует интенсификации сельского хозяйства; сельское хозяйство дает продукты питания и сырье для промышленности.

- Положительные связи блоков А и Б являются причиной быстрого безудержного роста как населения, так и промышленности и сельского хозяйства. Современная эпоха развития человеческого общества характеризуется тенденцией к экспоненциальному росту численности населения, потребления энергии, ресурсов, продуктов питания и т.п.

- Отрицательные обратные связи усиливаются по мере воздействия человека на окружающую среду; они служат причиной ограничения роста населения и расширения хозяйства. Природные ресурсы положительно влияют на развитие общества, но интенсивное потребление отрицательно сказывается на их запасах и воспроизводстве. Воздействие общества на природу вызывает загрязнение окружающей среды, отрицательно влияет как на условия жизни людей, так и на качество природных ресурсов – чистоту почвы, воды, воздуха.

В зависимости от того, какие тенденции доминируют во взаимодействии между обществом и природой природопользование может носить рациональный или нерациональный характер.

Рациональное природопользование – высокоэффективное хозяйствование, не приводящее к резким изменениям природноресурсного потенциала (к которым социально-экономически не готово человечество) и не ведущее к глубоким переменам в окружающей человека природной среде, приносящим урон его здоровью или угрожающим самой его жизни. Таким образом: рациональное природопользование – система деятельности, призванная обеспечить экономную эксплуатацию природных ресурсов и условий и наиболее эффективный режим их воспроизводства с учетом перспективных интересов развивающегося хозяйства и сохранения здоровья людей [31].

В случае нерационального природопользования не обеспечивается сохранение природно-ресурсного потенциала.

Природно-ресурсный потенциал, сохранение его, определяются уровнем экологического равновесия биосферы и ее подразделений – экологических систем. Поэтому, ниже, подробнее обсудим закономерности функционирования природных экологических систем.

Вопросы для самостоятельных занятий 1. Расположите в порядке значимости три слова или словосочетания, характеризующих понятие «экология».

2. Что является отличительной чертой природно-ресурсного потенциала и рационального природопользования?

3. Что является причиной роста населения и производства?

2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ.

2.1. Структура экологической системы.

Объектом исследования экологии являются взаимоотношения живого организма или группы взаимосвязанных живых организмов. Для уяснения области компетенции экологии необходимо представить спектр уровней организации живой материи:

Основная область компетенции экологии – уровень экологических систем (экосистем), но она простирается и на последующий седьмой уровень, и на два предыдущих (4 и 5); а также на уровень 2, если учесть, что существует большая группа одноклеточных организмов (например, бактерии, некоторые водоросли, амебы, инфузории).

По уровню организации живых систем в классической экологии выделяют:

- аутэкологию (см. уровни: 2,4) - демэкологию (см. уровень 5) - синэкологию (см. уровень 6) - глобальную (см. уровень 7) Необходимо помнить, что самая высокая таксономическая (групповая) категория в системе организмов, официально признаваемая ныне действующими Международными кодексами ботанической и зоологической номенклатуры, а также Международным кодексом номенклатуры бактерий – царство [4]. Сегодня биологами выделено 4 царства: 1) царство бактерий; 2) царство грибов; 3) царство растений; 4) царство животных. К последнему относится и человек. Исходя из принятой классификации в экологии различают следующие биотические сообщества – биоценозы: совокупность мира микроорганизмов – микробоценоз, растительного мира – фитоценоз, животного мира – зооценоз.

Наглядно структуру экологической системы можно представить схемой, предложенной В.Н. Сукачевым, для характеристики биогеоценоза. Схема дополнена составляющей: «водная среда» (см. рис.2.1.) Рис.2.1. Компонентная структура экологической системы На схеме рис.2.1 стрелками обозначены связи между отдельными элементами экологической системы. Связи могут быть реализованы посредством потоков вещества энергии, информации.

Неживая компонента (косная, абиотическая, экотоп) включает: водную среду; эдафотоп (от греч. edaphos – почва + topos – место) – геологическую среду, почво-грунты; климатоп – климат во всех его многообразных проявлениях, включая микроклимат.

Отметим, микроклимат на лесной поляне отличен от микроклимата лесной чащи.

Живая компонента (биотическая) или биоценоз – это совокупность популяций различных видов животных, растений и микроорганизмов, населяющих определенный биотоп (от греч.

bios – жизнь + topos – место). Поскольку виды, занимающие общую территорию, как правило, взаимодействуют, они представляют сообщество. Таким образом термины «биоценоз» и «сообщество» в большинстве случаев являются синонимами.

Примером, когда эти понятия не тождественны является нейтрализм. Но и в этом случае «нейтральные» виды, как правило, зависят от состояния данного биоценоза в целом, или они оказывают влияние друг на друга через экотоп.

Определим понятие «вид биологический». Строгое общепринятое понятие вид до сих пор не разработано [4]. Вид – основная структурная единица в системе живых организмов.

Обычно под биологическим видом понимают совокупность популяций всех особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм [4].

Говоря о взаимоотношениях и взаимодействиях между живыми организмами, отметим, что они могут быть внутривидовыми и межвидовыми. К внутривидовым взаимодействиям, например, относятся конкуренция, выкармливание потомства и другие.

Межвидовые взаимодействия это, прежде всего, хищничество, конкуренция, паразитизм, симбиоз (мутуализм), сотрудничество, комменсализм, аменсализм. Более подробная информация о перечисленных и других видах биотического взаимодействия содержится в [1,4,6,8].

Взаимодействие: «живой организм – неживой компонент»

(см. рис.2.1) представлено, например, физическим воздействием на грунт (рыхление его животными и корнями растений), изменением химического состава почво-грунтов в результате жизнедеятельности микроорганизмов, изменением влагосодержания почвы в результате смены фитоценоза и другими.

Выше мы охарактеризовали структуру экологической системы на базе понятия «биогеоценоз». Термины «экологическая система» и «биогеоценоз» не являются синонимами. Экологическая система – это любая совокупность организмов и окружающей их среды. В качестве экосистемы можно рассматривать, например, растения в заброшенном ящике с землей на балконе, бочку с «цветущей» водой, горшок с цветком, террариум, пилотируемый космический корабль. У названных совокупностей организмов и среды отсутствует такой элемент, как «гео» (участок земной поверхности). Экологическими системами являются и сооружения биологической очистки сточных вод – биологические фильтры. Они представляют собой сообщество живых организмов (преимущественно бактерий и простейших), образующих так называемый активный ил. Каждый вид этих микроорганизмов занимает свою экологическую нишу и может существовать в определенных условиях. Для обеспечения хорошей работы очистки сооружений человек должен управлять состоянием активного ила. Описанные экологические системы создаются и управляются человеком.

Центральное место в экологии занимают природные экологические системы. В зависимости от масштабов различают микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд, озеро), макроэкосистемы (континент, океан) и глобальную экосистему – биосферу (оболочку планеты Земля, состав, структура и энергетика которой определяется совокупной деятельностью живых организмов). Примеры классификации природных экологических систем приведены в [8,9]. Биогеоценоз – это, обязательно, природная экологическая система: участок биосферы (геобиосферы), через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, микроклиматическая, гидрологическая, почвенная, геоморфологическая и геохимическая граница; т.е. элементарная единица биосферы (геобиосферы), элементарная природная экосистема и геосистема [31]. Биогеоценоз – совокупность однородных природных элементов на определенном участке поверхности Земли (гео).

Возвращаясь к схеме, представленной на рис.2.1, поясним влияние обратных связей на составные части и состояние экосистемы в целом. Соответствующие яркие примеры приведены в книге Л.Н. Гумилева «Этногенез и биосфера Земли» (см. [16]).

По мнению автора за 15 тысяч лет до н.э. на Земле не было пустынь. Во время вюрмского оледенения (от 100 тыс. лет до 18 тыс.

лет назад) атлантические циклоны проходили через северную Сахару, Ливан, Месопотамию, Иран и достигали Индии. Тогда Сахара представляла собой цветущую степь, пересеченную многоводными реками, полную диких животных: слонов, гиппопотамов, диких быков, газелей, пантер, львов. Изображения этих животных до сих пор присутствуют на скалах Сахары и Аравии, они выполнены представителями современного человека вида Homo Sapiens. Но вот, в конце 4 тысячелетия до н.э. происходит перенесение направления циклонов на север. Изменяется климатоп (см. рис.2.1) постепенно обедняется, усыхает, водная среда Сахары (рис.2.1: см. связь водная среда климатоп), что приводит к изменению эдафотопа и микробоценоза (рис.2.1: см. связи водная среда эдафотоп, климатоп микробоценоз, эдафотоп микробоценоз, водная среда микробоценоз). Картину усугубила хозяйственная деятельность людей: земледельцев, взрыхливших почву Сахары и, тем самым, позволившая самумам развеять ее (рис.2.1: см. связи: зооценоз (в том числе люди) эдафотоп, зооценоз микробоценоз). Самум – сухой горячий шквал ветра, переносящий огромное количество песка и пыли.

Изменения состава почвы и количества водной среды повлияли на фитоценоз, уменьшив его биоразнообразие (рис.2.1: см. связи:

эдафотоп фитоценоз, микробоценоз фитоценоз, водная среда фитоценоз). В свою очередь, сокращение численности растений с развитой корневой системой привело к дальнейшему изменению структуры эдафотопа, что повлияло на микробоценоз (рис.2.1: см. связи: фитоценоз эдафотоп, эдафотоп микробоценоз, микробоценоз фитоценоз, фитоценоз микробоценоз). Изменение фитоценоза повлекло изменение в зооценозе, включая популяцию человека: «древние обитатели Сахары обратили внимание на болотистую долину Нила, где среди дикорастущих трав по краям долины произрастали предки пшеницы и ячменя [16]. Мигрировали травоядные животные, за ними хищники (см. рис.2.1: связь: фитоценоз зооценоз). Изменение (резкое уменьшение) численности зооценоза и фитоценоза, безусловно, привело к обеднению микробоценоза, вследствие сокращения пищевой базы (рис.2.1: см. связи: зооценоз микробоценоз, фитоценоз микробоценоз). В итоге сегодня пустыня Сахара отвоевывает до десяти километров в год, продвигаясь к экватору.

Падение Вавилона также может быть объяснено схемой, представленной на рис.2.1. «Первый в древнем мире город» [16] в начале н.э. покинут населением из-за недостатка пищи, после 20 веков процветания за счет местных ресурсов. В результате крупномасштабного орошения почв кристаллы солей покрыли всю поверхность сельскохозяйственных ландшафтов, что привело к гибели злаков. В наши дни история повторила урок в долинах рек Амударьи и Сырдарьи, до побережья Арала. В последних примерах прослеживается цепочка: зооценоз (популяция вида Homo Sapiens) эдафотоп фитоценоз, микробоценоз зооценоз.

Представления о структуре экологической системы следует дополнить сведениями о пищевых (трофических) уровнях. При этом взаимосвязи между отдельными элементами системы приобретают более конкретные, численные, характеристики.

Из схемы представленной на рис.2.2 следует: необратимый поток энергии от солнца в природную экологическую систему планеты Земля любого масштаба свидетельствует о ее открытости, разомкнутости. Однако, при передаче энергии и вещества по цепочке: продуценты – консументы – редуценты – продуценты имеет место определенная замкнутость. При этом, в случае передачи вещества определенно имеет место значительно замкнутый круговорот.

Продуценты (от лат. producens – производящий, создающий) – это автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений. Иными словами, они ассимилируют неорганические ресурсы, образуя с помощью световой или химической энергии «упаковки» молекул органических веществ: углеводов, белков и других. Таким образом, сегодня, первичная биопродукция на Земле создается в клетках зеленых растений под воздействием солнечной энергии (фотосинтеза), см. рис.2.2, а также другими организмами: некоторыми бактериями, вследствие химических процессов (хемосинтеза).

Рис.2.2. Трофическая структура экологической системы: перенос энергии (пунктирная линия) и вещества (сплошная линия) в природных экосистемах.

Примечание: трофический – от греч. trophe – пища.

Суть фотосинтеза состоит в том, что происходит увеличение свободной энергии в органическом веществе за счет преобраСолнце Минеральные зования энергии фотона солнечного света () в энергию химических связей органического вещества. Усваиваемая энергия фотонов не переходит в тепловую, не рассеивается в пространстве, а в последовательной цепи химических реакций преобразуется в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. Именно потому, что растения строят свой организм без посредников (тканей других живых организмов) их называют самопитающимися, или автотрофами.

Уравнение материального баланса фотосинтеза:

где ћ=6,62·10-34 Дж·с – постоянная Планка, – частота излучения, с-1 (Гц).

В процессе фотосинтеза имеют место как фотохимические реакции, так и чисто ферментативные реакции и процессы диффузии, благодаря которым происходит обмен диоксидом углерода и кислородом между растениями и атмосферным воздухом.

Каждый из этих процессов находится под влиянием внутренних и внешних факторов и может ограничивать продуктивность фотосинтеза в целом. По мнению Андерсона [2] общий к.п.д. утилизации солнечной энергии растениями составляет около 0,55 %, хотя теоретически возможны значения от 2 до 10 %.

Растительная масса формируется не только за счет продуктов фотосинтеза. Созданное в процессе фотосинтеза органическое вещество составляет 9095 % сухой массы урожая, остальные 510 % формируются благодаря минеральному почвенному питанию, которое осуществляется одновременно с фотосинтезом [32]. Наряду с углеродом, кислородом и водородом, биомасса растений содержит в среднем 24 % азота (в белковых веществах – 1519 %) [6]. Среди биоэлементов азот по количеству в растениях занимает четвертое место. В результате минерального питания растения получают многие необходимые элементы: в больших количествах – натрий, фосфор, серу, калий, кальций, а также микроэлементы – железо, марганец, цинк, медь, молибден, бор, хлор и другие. Эти элементы поступают от минералов, либо становятся доступными в результате минерализации органического вещества (см. рис.2.2), при этом химические элементы поглощаются в форме ионов и включаются в растительную массу, накапливаясь в клеточном соке. В золе растений могут находиться все химические элементы, встречающиеся в литосфере [6].

При синтезе органического вещества бактериями источником углерода является диоксид углерода (СО2), а источником водорода – либо молекулярный водород, либо водород, входящий в состав сероводорода или какого-либо иного неорганического вещества. Полагают, что именно фотосинтез бактерий был первичным биологическим процессом на Земле, первым этапом развития автотрофности.

Пример реакций хемосинтеза осуществляемой пурпурными и зелеными бактериями, при поглощении солнечной энергии:

Некоторые сине-зеленые водоросли синтезируют углеводы в отсутствие света, получая энергию за счет окисления сероводорода (H2S) или серы (S) до сульфат-иона (SO42-). Высвобождаемая энергия используется для превращения диоксида углерода в глюкозу.

Особую группу хемосинтетиков образуют так называемые нитрифицирующие бактерии. Они получают необходимую энергию за счет окисления таких соединений как аммиак (NH3), водород (Н2), соединения железа (II) [Fe2+], без участия солнечной энергии. Например, бактерии нитрозомонас окисляют аммиак до азотистой кислоты (HNO2), которая далее превращается в азотную (HNO3) с участием нитробактера:

Существуют также бактерии, способные образовывать свое вещество в процессе окисления двухвалентного железа до трехвалентного с последующим использованием энергии на преобразование диоксида углерода (железо – или ферробактерии).

Животные, в отличие от растений и бактерий, не могут осуществлять реакции фото- и хемосинтеза, вынуждены использовать солнечную энергию опосредованно – поедая органическое вещество, созданное фотосинтетиками.

Консументы – это гетеротрофные организмы, которые потребляют первичную продукцию и накопленную в ней энергию, то есть для них продуценты представляют собой единственный источник питания. Консумент – от лат. consume – потребляю. К консументам относятся все животные, часть микроорганизмов, паразитические и насекомоядные растения [31].

Консументы 1 порядка питаются растениями (см. рис.2.2). Консументы 2 порядка преимущественно питаются растительноядными организмами – плотоядные, первичные хищники (см.

рис.2.2). Консументы 3 порядка питаются, в свою очередь, более слабыми хищниками, и так далее.

Завершают трофическую цепь, замыкая биологический круговорот редуценты. Редуценты или деструкторы – это организмы, которые в ходе всей своей жизнедеятельности превращают органические остатки в неорганические вещества. Редуцент – от лат. reducens – возвращающий. Деструкторы – от лат. destructio – разрушение. Редуценты, разрушая остатки мертвых организмов, упрощая их структуру, подчас до несложных неорганических химических соединений, делают их доступными для питания продуцентов, тем самым и замыкают биологический круговорот.

В противном случае за миллионы лет ассимиляции фотосинтетиками биогенов они были бы исчерпаны, связаны в мертвой органике.

Под биогенами мы понимаем вещества и, прежде всего, химические элементы необходимые для существования живых организмов, составляющие живую материю. Биогенами например являются атомы углерода (С), водорода (Н), азота (N), кислорода (О), фосфора (Р), серы (S). Вспомните химические структурные формулы аминокислот, белков, углеводов, жиров, дезоксирибонуклииновой кислоты (ДНК), рибонуклииновой кислоты (РНК), аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Редуценты – это гетеротрофные организмы – консументы – почвообразователи. Редуцентами являются бактерии (главным образом), грибы, некоторые виды червей и др. В результате деятельности редуцентов образуется гумус, определяющий плодородие почвы. Подчеркнем особо, что гумификация не только разложение, но и синтез органических веществ. В состав гумуса входят гуминовые кислоты, фульвокислоты, гумин и ульмин – органические вещества, содержащие основные элементы питания растений. Понятие «гумус» исключает живые организмы и их остатки, не утратившие тканевую структуру [31]. Плодородие почвы определяет наличие гумуса в сочетании с бактериями. Чернозем содержит, например, до 2,5 млрд. бактерий в 1 г., в то время как подзолистые почвы содержат до 0,6 млрд. бактерий [8]. Потеря гумуса ведет к потенциальной опасности полного истощения почв и опустыниванию. Максимальные величины накопления гумуса характерны для черноземов – в среднем 500 т/га, а минимальные – для сероземов – 40 т/га [9]. Общие запасы гумуса в 1-метровом слое почв мира составляют 2561·109 т (2561 млрд.

т) [9]. В процессе обработки почв происходит уменьшение содержания гумуса, поэтому для восполнения его потерь в обрабатываемые земли вносят минеральные и органические удобрения.

Проиллюстрируем биотический круговорот цепочкой биохимических превращений с участием атома углерода С*–рис.2.3.

(продуцент) растение животное – консумент I порядка Рис. 2.3. Биотический круговорот углерода как последовательность химических превращений Сопоставьте рис.2.2 и рис.2.3 Данный атом углерода С* через некоторый промежуток времени вновь будет связан посредством фотосинтеза в живой материи и пройдет новый биотический цикл, более короткий, или более длинный (например, войдет в состав тел консументов III и IV порядков. Возможно вхождение С* и в состав минерала (известняка: СаСО3 – рис.2.3: п7, который со временем может быть преобразован с выделением СО2 в атмосферу (см. пунктирные стрелки на рис.2.3). В этом случае говорят о биогеохимическом круговороте (цикле) – круговороте химических веществ (в нашем случае С*) из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии или энергии химических реакций. Продолжительность биогеохимического круговорота углерода в среднем составляет 8 лет, азота – 100 лет, кислорода – до 2,5 тыс. лет [33]. Из сказанного понятно, что наибольший интерес для экологического мониторинга представляет биогеохимический круговорот углерода. Биогеохимический круговорот невозможен без биологического (биотического) круговорота, представляющего собой непрерывный процесс создания (Р(+)) и деструкции (Р(-)) органического вещества. Последний реализуется при участии представителей трех групп организмов: продуцентов, консументов, редуцентов, обеспечивая бесконечность жизни на Земле в историческом масштабе. Движущей силой биотического круговорота является энергия Солнца.

На начальной стадии биотического круговорота, основанного на выполнении энергетической функции зелеными растениями, происходит аккумуляция солнечной энергии в виде органических веществ (см. рис.2.3: п.1), синтезируемых растениями из неорганических соединений – углекислого газа, воды, азотсодержащих веществ, зольных элементов питания. Параллельно имеет место дыхание растений, при котором до половины ассимилированного при фотосинтезе органического вещества окисляется до СО2 и Н2О и возвращается в атмосферу (на рис.2.3 не показано).

Второй существенный процесс расходования органического вещества и накопленной в нем энергии – это потребление растений консументами I порядка – растительноядными животными (рис.2.3: п.2). При этом происходит изменение в чередовании аминокислот в белке – создание собственного белка 1 животным.

Запасаемая фитофагами (от греч. phiton – растения + phagos – пожиратель) с пищей энергия также в значительной мере расходуется на дыхание, жизнедеятельность, размножение, выделяется с экскрементами.

Растительноядные животные являются пищей для плотоядных животных – консументов более высокого трофического уровня (см. рис.2.3: п.3). Консументы II порядка расходуют накопленную с пищей энергию по тем же каналам, что и консументы I порядка. Число трофических уровней, образуемых хищными животными, обычно не превышает 3-4, так как в связи с большими тратами энергии численность и биомасса животных на более высоких трофических уровнях становится все меньше.

Таким образом, продуценты образуют первый трофический уровень (уровень питания), консументы I порядка – второй трофический уровень, консументы II порядка – третий трофический уровень и т.д. Пищевые уровни и цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены – они составляют пищевые сети.

Каждое звено экологической системы поставляет в окружающую среду органические остатки (рис.2.3: п.4), которые служат источником пищи и энергии для редуцентов (рис.2.3: п.5 и п.6) и для животных – сапрофагов, питающихся трупами других животных, гниющими остатками, навозом. Сапрофаг – от греч.

sapros – гнилой + phagos – пожиратель. Завершающим этапом превращения органического вещества являются процессы гумификации и далее окисления гумуса до СО2 и минерализации зольных элементов, которые вновь возвращаются в почву (рис.2.3: п.5 и п.7) и в атмосферу (рис.2.3: п.6), обеспечивая растения питанием (рис.2.2 и рис.2.3: п1).

Эффект рассеяния энергии при переработке биомассы живыми организмами отражают в виде экологических пирамид.

Различают экологические пирамиды численности, биомасс, энергии. Пирамида численности – это количество отдельных организмов по трофическим уровням данной экологической системы (прежде всего природной). Причем численность особей при движении от продуцентов к консументам различного порядка в природных наземных экосистемах значительно уменьшается. Пирамида биомасс – соотношение между продуцентами, консументами (первого, второго и других порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе и изображенные в виде графической модели. В наземных экосистемах масса продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем консументов II порядка и т.д., поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. В некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида биомасс может быть обращенной, т.е. биомасса продуцентов в них меньше, чем консументов, а иногда и редуцентов. Любая биомасса заключает в себе огромное число химических связей, наличие их иллюстрирует рис.2.3, при определенных условиях, химические связи, изменяясь, создают потоки энергии. Нам со школьной скамьи известно, что при биохимическом расщеплении 1 г жира выделяется 9 ккал (37,7 кДж) энергии, при расщеплении 1 г белка или углевода выделяется 4 ккал (16,7 кДж) энергии. Таким образом, зная массу и биохимический состав тела любого живого организма, его можно характеризовать энергетической величиной, тем более что в природе благополучие сообществ во многом определяют пищевые энергетические ресурсы, наличие жертв в должном количестве. Таким образом, наиболее универсальна экологическая пирамида энергии, в которой представлено количество энергии, заключенной в каждом из трофических уровней экосистемы или количество проходящей через эти уровни энергии. Сказанное проиллюстрируем примерами из работы Т.А. Деминой [18]. Для образования 1 кг говядины необходимо примерно 90 кг растительной массы. Не случайно, что в странах с очень высокой плотностью населения, например в Азии, традиционной является растительная пища: рис. Второй пример представлен на рис.2.4.

Продуцировано люцерны Получено солнечного света Рис. 2.4. Энергетический вариант экологической пирамиды Перераспределение энергии и биомассы при переходе с одного трофического уровня на другой, можно представить схематично, на основании данных работы [6] – см. рис. 2.5.

Рис. 2.5. Модель потока энергии на двух трофических уровнях:

продуцентов и консументов I порядка Пояснения к рис.2.5: LA – световая энергия, поглощенная растениями; PG – валовая первичная продукция; PN – чистая первичная продукция; NU – не использованная энергия (остатки пищи, которые впоследствии потребляют редуценты или сапрофаги); NA – неассимилированная энергия (выделения «непереваренной» пищи, которые также утилизируют редуценты или сапрофаги); Р1 – вторичная продукция консументов I порядка; R – энергия дыхания. Все величины: LA; PG; PN; NU; NA; P1; R имеют одну и ту же размерность: Дж/м2.

Валовая первичная продукция (PG) – это все органическое вещество накопленное в результате фотосинтеза, включая и ту его часть, которая будет впоследствии израсходована на дыхание растений (вследствие окислительных процессов). Чистая первичная продукция (PN) – это органическое вещество, накопленное в растительных тканях за вычетом той ее части, которая будет использована на дыхание растений (R): PN = PG – R. То есть PN – это та продукция, которая может быть употреблена на питание организмами следующего трофического уровня. Аналогично и Р1 – вторичная продукция консументов I порядка, которая может быть употреблена на питание консументами II порядка.

Часто употребляют термин продуктивность. Продуктивность – это скорость накопления биовещества, т.е. продукция отнесенная к промежутку времени. Единицы измерения продуктивности в нашем случае: Дж/м2·с или Вт/ м2 (поток энергии).

Исходя из изложенного, урожай в общепринятом смысле – это чистая первичная продукция, не потребленная гетеротрофами за вегетативный период (В):

где Р1, Р2, … - вторичная продукция консументов, Дж/м2.

Остальные пояснения см. в тексте выше.

В целях получения большего выхода полезной продукции, человек может воздействовать на каждый из членов равенства (2.2). Во-первых, он может вкладывать энергию и усилия в увеличение валовой первичной продукции (PG), что подразумевает селекционную работу. И здесь очень важна роль биоразнообразия. Данный путь требует высокого научного потенциала и длительного времени. Во-вторых, человек может компенсировать затраты растений на дыхание R, вкладывая энергию в форме работы сельскохозяйственных машин и в производство удобрений.

Этот путь экономически более выгоден, но экологически он дороже, чем предыдущий, т.к. вызывает загрязнения и другие нарушения среды. В-третьих, человек может способствовать уменьшению вторичной продукции (Р1, Р2, …). Экологически данный путь наиболее дорогостоящ, т.к. борьба с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству связана не только с загрязнением среды пестицидами, но и с уменьшением видового разнообразия и, следовательно, нарушением устойчивости агроценозов.

В наиболее стабильных природных сообществах имеет место баланс между PG; R и (R1 + R2 …), т.е. В О:

Все воспроизведенное за год органическое вещество расходуется на дыхание и утилизируется консументами различных порядков. В этом балансе заключен смысл противоречия между хозяйственными устремлениями человека и стратегией развития природы. Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потребить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом явление редкое. Оно соблюдается для наиболее стабильных сообществ, в частности в тропической зоне. При этом оно создает объективные трудности для развития сельского хозяйства. Человек, выжигая тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако почвы на обнаженной территории быстро (в течение двух лет) утрачивают плодородие. Вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами и в почвах было мало отложений.

В отдельных случаях при избытке валовой первичной продукции происходит накопление непотребленного органического вещества, например, в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т.д. Несбалансированность прихода и потребления энергии имеет серьезные последствия для экосистемы.

Установлено, что при каждом переходе на следующий трофический уровень затраты энергии на формирование биомассы составляют около 110 % от общего доступного потока. Исходя из этого положения, можно получить более абстрактную схему – см. рис.2.6.

Следствием эффекта рассеяния биоэнергии при движении по трофическим уровням от продуцентов к консументам высоких порядков является ограничение пищевых цепей.

Наличие круговоротов биогенов накладывает определенное ограничение на деятельность людей.

Рис. 2.6. Экологическая пирамида: общие закономерности Примечания: S – редуценты; Р – продуценты; С1, С2, С3, С4 – консументы 1, 2, 3 и 4 порядка.

Биотические круговороты веществ свидетельствуют о том, что функционирование природных биоценозов не основано на потреблении ресурсов окружающей среды. Сама окружающая среда приготовлена во многом живыми организмами и поддерживается ими в оптимальном для жизни состоянии. Строго говоря, нет в биосфере и ресурсов, т.к. любой вид продукции живых организмов компенсируется ее диструкцией, и оба процесса основаны на переработке материалов, создаваемых самими организмами (см. рис.2.2). Свободное конкурентное взаимодействие особей в сообществе (ценозе) служит цели удаления из биосферы распадных – не конкурентоспособных особей (видовразрушителей), разрушающих существующие условия окружающей среды.

В.Г. Горшковым [14] определено, что потребление цивилизации не должно превышать 1 % чистой первичной продукции (PN) биосферы в глобальном масштабе. То есть люди не должны потреблять более 1% от общей массы (выраженной в килограммах) различных видов дикорастущих растений суши, включая древесину, используемую для строительства жилья, отопления, производства бумаги и т.п., болотных растений и других. Численное значение – 1% получено В.Г. Горшковым на основе анализа потребления продукции растительности суши различными сообществами живых организмов. Так на суше около 90% продукции растений потребляют редуценты: бактерии и грибы с размером тела 10-6-10-4 м. Около 10% продукции растений потребляют малоподвижные черви, моллюски, членистоногие (среди последних насекомые потребляют в живом виде до 7%). Размеры этих организмов 10-4-10-2 м. Все быстро передвигающиеся позвоночные животные (хордовые) размером от 10-2 до 2 м потребляют не более 1% продукции растений. Также эти животные не играют заметной роли в биосферной энергетической системе, однако используются биосферой для долговременной тонкой настройки (на рис.2.2 – консументы II порядка). Таким образом, человечеству как популяции крупных организмов дозволено использовать лишь 1% чистой первичной продукции.

Сообщества – самые сложные виды биологической скоррелированности. Возникновение сообщества связано только с необходимостью замкнутости круговорота веществ и стабилизации условий окружающей среды. Смысл жизни отдельной особи каждого биологического вида не заключается в простом существовании в окружающей среде, приспособлении к ней и использовании ее ресурсов. Из всех возможных видов существовать в земных условиях, отобраны только те виды, которые могут производить необходимые действия в рамках своих сообществ по выполнению определенной работы по стабилизации окружающей их среды. Механизм такого отбора подробно описан в [13]. В естественном сообществе не могут присутствовать видыразрушители, которые разрушили бы скоррелированность сообщества и лишали бы его способности регулировать окружающую среду. Особи таких видов использовали бы биоценозы и окружающую среду как собственный ресурс, не заботясь о последствиях. Последствиями же явились бы разрушение сообщества, прекращение биотической регуляции и искажение окружающей среды. Сопровождающая эти процессы потеря конкурентоспособности таким сообществом привела бы к вытеснению его (вместе с видом разрушителем) нормальными сообществами, не содержащими таких видов. Стратегия на работу по стабилизации окружающей их среды у передвигающихся животных генетически запрограммирована в системе положительных и отрицательных эмоций [13]. Возможность выживания каждой особи заключена в том, чтобы следовать положительным эмоциям и избегать отрицательных. Тактическое разнообразие проявления этой стратегии корректируется памятью, накопленной в течение жизни. У человека тактическое воплощение обсуждаемой стратегической программы положительных и отрицательных эмоций сильно искажено наличием культуры. При этом смысл плотской (биологической) жизни человека не может отличаться от смысла жизни остальных живых существ в природе. Очевидно, что генетические корни видов-разрушителей имеются у современного цивилизованного человека. Внешне это выражено у многих индивидов в эстетическом наслаждении картинами взрывов, аварий, пожаров и пр. Учитывая рост численности популяции людей и то, что их экономическая деятельность перерастает в глобальное разрушение всей биосферы, угрожающее устойчивости жизни на Земле, сегодня актуальна корректировка культуры человечества в целом на основе научных данных экологии. Основная работа, выполняемая человеком, должна быть направлена не на экстенсивное развитие цивилизации, а на сохранение естественных сообществ в невозмущенном до определенного порога состоянии.

Дополнительные данные о пороговых значениях хозяйственной деятельности людей представлены в конце данного раздела, а также в разделе 3 настоящей работы.

Редуценты являются стабилизирующим фактором биосферы. Не исключено, что откликом на избыточный дополнительный антропогенный поток биогенов может явиться массовая мутация микроорганизмов в направлении уничтожения «возмутителя равновесия» – человека (биол. вид Homo Sapiens), и как следствие, массовые эпидемии новых, до сих пор неизвестных заболеваний.

Отсюда понятна роль мониторинга (т.е. системы непрерывных наблюдений за изменениями состояния среды) при анализе степени замкнутости биотических круговоротов. Их разомкнутость приводит к возмущениям, и в биоценозах, и в экотопе, что опасно для человечества в целом. Более подробно обсудим понятие «возмущение» экосистем в подразделах 2.2 и 2.3.

Подводя итог сказанному, отметим, что функционирование экологических систем вполне соответствует второму закону термодинамики и принципу Ле Шателье.

Напомним формулировку второго закона термодинамики:

энтропия изолированной термодинамической системы может только возрастать или по достижении максимального значения оставаться постоянной. Энтропия – мера неупорядоченности.

Рассеяние энергии в трофических уровнях экосистем, свидетельствует возрастании энтропии. Однако экосистемы, включая биосферу – не изолированные системы, поскольку внешним первоисточником их функционирования является поток солнечной энергии. Важно соблюдать согласованность между потоком солнечной энергии и замкнутостью биогеохимических циклов.

Второй закон термодинамики связан с принципом стабильности: любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сторону устойчивого состояния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы [6]. В случае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают ее возврат к устойчивому состоянию.

Когда оно достигнуто, перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью. В качестве меры термодинамической упорядоченности экосистем предложен показатель (W).

где R – энергия, затрачиваемая в экосистеме на дыхание, Дж; В’ – энергия, заключенная в структуре биомассы системы, Дж.

Чем больше W, тем упорядоченнее экосистема, поскольку энергия выводится за пределы системы и имеет место самоорганизация по принципу обратной связи.

Принцип Ле Шателье: если на равновесную систему оказать воздействие, изменив условия, равновесие в системе сместится так, чтобы уменьшить эффект оказываемого воздействия. Этот принцип основанный на моделях неживой природы, справедлив и для условно-равновесных природных систем, в том числе экологических, подтверждение тому направление динамических процессов в экологических системах.

2.2. Равновесное состояние и динамические процессы в Процессы, протекающие в экосистеме очень разнообразны.

В ней осуществляются жизненные процессы, связанные с переходом вещества и энергии с одних пищевых уровней на другие, с изменением численности и плотности популяций в результате взаимодействия хищников с жертвами, а жертв – с источниками их корма. Биоценоз экосистемы изменяется под воздействием факторов экотопа, причем эти воздействия обладают различной интенсивностью и скоростью: например, биотические и геологические круговороты. За короткий отрезок времени в экосистемах трудно обнаружить значительные изменения в составе биоты или режимах абиотических факторов. Если бы экосистемы существовали в течение короткого времени, быстро заменяясь другими, то они не могли бы накапливать вещество и энергию, не могли бы служить стабильным местом локализации экологических ниш.

Подвижно-стабильное состояние природных экосистем во времени и пространстве представляет собой интегральный результат двух процессов: гомеостаза и сукцессии.

Гомеостаз – состояние внутреннего динамического равновесия природной системы, поддерживаемое регулярным возобновлением основных ее структур, вещественно-энергетического состава и постоянной функциональной саморегуляцией ее компонентов [31]. Гомеостаз – от греч. homos – тот же самый, подобный и stasis – состояние. При гомеостазе численность отдельных популяций колеблется около среднестатистически нормального значения для данного сезона.

Гомеостаз обеспечивается механизмами обратной связи.

Принцип обратной связи заключается в том, что некоторый управляющий компонент системы получает информацию от управляемых компонентов, используя эту информацию для внесения коррективов в дальнейший процесс управления.

Сущность принципа обратной связи поясним на примере условной экосистемы, состоящей из популяций трех видов: хищник (волк), жертва (олень), кормовое растение (ягель). Схема регулирования численности популяций организмов, связанных трофической цепью, представлен на рис.2.7.

Рост популяции хищника Рис. 2.7. Регулирование численности популяций организмов по Рис.2.7: рассмотрим связь: рост популяции жертвы - + рост популяции хищника – если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность (увеличить объем и совершенствовать структуру популяции). В этом проявляется положительная обратная связь. Но поскольку хищник (волк) ест жертв (оленей), то он, снижает численность популяции жертвы, см. рис.2.7 – связь: рост популяции хищника рост популяции жертвы. В этом проявляется отрицательная обратная связь. Если численность хищника (волка) выше некоторого предела, то он соответственно чрезмерно снизит численность жертвы (оленя) и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с затрудненностью ее добычи, обостряется внутривидовая конкуренция. Но увеличение численности хищника приведет к увеличению биомассы кормового растения из-за снижения численности оленя, см. рис.2.7 – положительная обратная связь: рост популяции хищника рост популяции кормового растения. В то же время возрастание биомассы кормового растения оленя вызовет и увеличение численности хищника (волков), за счет интенсивного питания и размножения жертв (оленей), см. рис.2.7 – положительная обратная связь: рост популяции кормового растения рост популяции хищника. Однако в таком случае система начинает работать «вразнос» из-за отсутствия механизма отрицательной обратной связи. Реально же увеличение биомассы растений не может быть беспредельным: оно всецело зависит от абиотической компоненты среды – почвенных условий, поступления солнечной энергии и ее ассимиляции продуцентами (кормовыми растениями). Положительные и отрицательные связи между ростом популяции жертвы и ростом популяции кормового растения аналогичны рассмотренным ранее:

рост популяции хищника – рост популяции жертвы.

В природной экологической системе всегда поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Численность и волка, и оленя всегда будет держаться на определенном уровне. Любая природная экосистема всегда сбалансирована, устойчива, гомеостатична. Если бы волки могли съесть всех оленей (оказались бы видом-разрушителем), то они вымерли бы сами. В природных экосистемах гомеостаз определяется не только взаимодействием популяций разных пищевых уровней, но и постоянной энергетической дотацией: поступлением солнечной энергии.

Рассмотренные процессы представляют собой обмен веществом и энергией между отдельными элементами экосистемы, т.е. обмен информацией. Передача информации от одного звена к другому осуществляется по определенным каналам, в данном случае (см. рис.2.7) – по каналам обратной связи.

При некоторых условиях обратная связь (передача информации) может быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться какой-то другой хищник и стал «мешать», вследствие межвидовой конкуренции, волку; или среди волков возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. Таким образом, в каналах обратной связи между популяцией хищника (волка) и жертвы (оленя) появились «помехи» или «шумы». Роль помех могут играть и абиотические факторы, например, погодные условия. Засуха может снизить продуктивность растений и ограничить пищу для оленя, что немедленно ощутят на себе волки. Воздействия таких «помех» на популяцию носят статистический (стохастический, случайный) избирательный характер. Те особи, для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут или не дадут потомства, а более стойкие выживут, передав наследственную информацию своим потомкам. Под влиянием помех происходит естественный отбор.

В этом смысле помехи могут быть положительными, полезными.

Они выступают как фактор эволюции.

Описанный подход позволяет обосновать причины биологического равновесия экологических систем и условия, при которых это равновесие (гомеостаз) обеспечивается. Каждая система обладает определенным запасом информации, под которым понимают количественную меру организованности данной системы. Чем более сложна система, чем больше имеется в ней перекрывающихся трофических и энергетических цепей, тем выше ее информативность. Каждая открытая система (экосистемы – это открытые системы) получает информацию из внешней среды, причем эта информация стремиться вывести систему за границы, в пределах которых возможно ее существование. Поэтому стабильность системы будет зависеть от количества информации в некотором «регуляторе», и это количество должно соответствовать числу «нарушений», т.е. каждое нарушение должно компенсироваться встречным процессом. При этом условии накопленная системой информация способна сбалансировать нарушения ее структуры. Ряд исследований с применением методов математического анализа показал, что экологические системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее и чем больше в них связей [33]. Стабильность сообщества также определяется числом связей между видами в трофической цепи и возрастает с увеличением их числа [33].

Человек постоянно вмешивается в процессы, происходящие в той или иной природной экосистеме, влияя на нее в целом или на отдельные ее звенья. Эти воздействия могут проявляться, например, в следующем: 1) введение в экосистему новых компонентов (проникновение колорадского жука в Европу из Северной Америки); 2) отстрел растительноядных копытных; 3) вырубка части деревьев; 4) загрязнение тех или иных составляющих абиотической компоненты экосистемы и т.д. не всегда эти воздействия ведут к распаду всей системы, к нарушению ее стабильности, однако давление помех не может быть беспредельным. При определнном уровне стрессового фактора, например при нашествии других (новых) хищников или массовой гибели особей одного вида из-за болезней, информационная обеспеченность экосистемы не может за счет отрицательной обратной связи компенсировать отклонений, определяемых положительной обратной связью. Тогда данная система прекратит свое существование.

Поддержание гомеостаза экосистемы возможно лишь в определенных пределах – в пределах действия отрицательной обратной связи. Механизм действия ее иллюстрирует рис.2.8.

Заданный уровень или «стандарт»

(пищевые ресурсы) Исполнительный элемент Рис. 2.8. Упрощенная система регуляции плотности популяции: зависимость плотности популяции Обратная связь возникает, если «продукт» оказывает влияние на «датчик» (см. рис.2.8) В результате отклонения плотности популяции от оптимума в ту или иную сторону увеличивается рождаемость или смертность, результатом чего будет приведение плотности к оптимуму. Такая обратная связь, т.е. связь, уменьшающая отклонение от нормы, называется отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь увеличивает это отклонение. Благодаря именно обратной связи регулируются процессы запасания и высвобождения питательных веществ, продуцирования и разложения органических соединений. Взаимодействие круговоротов веществ и потоков энергии в экосистеме создает саморегулирующийся гомеостаз, не нуждающийся во внешнем управлении. Область действия отрицательной обратной связи можно изобразить в виде гомеостатического плато (рис.2.9).

Рис. 2.9. Схема формирования гомеостатического плато в Переменная система каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь. Переход со ступеньки на ступеньку может произойти в результате изменения в «датчике». Уменьшение или увеличение количества пищевых ресурсов переводит гомеостаз на другой уровень. Гомеостатическое плато – та область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной связи способны, не смотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде.

В гомеостаз вовлекаются не только организмы и их продукты, но и неорганическая природа (экотоп). Абиотическая (неживая) компонента (см. рис.2.1) контролирует жизнедеятельность организмов. Но и жизнедеятельность организмов постоянно приводит к физическим и химическим изменениям веществ неживой компоненты. Скорость изменения химического состава окружающей среды в результате жизнедеятельности организмов, синтезирующих и разлагающих органические вещества, на четыре порядка выше, чем скорость этого изменения под влиянием геологических процессов. Вещества, запасаемые растениями и животными, усиливают то стабилизирующее воздействие, которое обеспечивается скоплениями детрита («мертвой» органики) и неорганических веществ при разного рода возмущениях в системе.

Даже после пожаров в местообитании остаются огнеустойчивые семена и корни, приспособленные к тому, чтобы сохранить себя, и тем самым и систему, как целое.

Воздействия, при которых компенсаторные регуляторы оказываются не в силах сохранить гомеостатичность системы имеют место при резких антропогенных или естественных воздействиях на структурно-упрощенные искусственные системы, например на объекты сельского хозяйства – агроценозы. В практике сельского хозяйства повышение урожайности часто связывают с количеством вносимых удобрений. Часто удобрений вносят столько, что система гомеостаза выходит за верхний предел действия отрицательной обратной связи, вследствие чего в агроценозе начинаются необратимые изменения, приводящие к деградации возделываемых площадей. Так, увлечение удобрениями привело к эрозии и засолению многих хлопковых полей в Средней Азии.

Примером, иллюстрирующим практический смысл гомеостатического плато является отвод условно чистых сточных вод в природный водоем. При этом допускают, что непосредственно в водоеме происходят процессы «самоочищения». Условно очищенные воды доведены до определенного значения БПК. БПК – биохимическое потребление кислорода – степень загрязнения воды органическими соединениями, выражаемая количеством кислорода, необходимым для их окисления микроорганизмами в аэробных условиях (в присутствии кислорода) – см. рис.2.3 п.6.

При этом, полным БПК (БПКполн) считают количество кислорода, требуемое для окисления органических веществ до начала процессов нитрификации ( NH 2 O NO 2 ). Необходимо определить, какими именно возможностями к самоочистке обладает природный водоем. Исходя из этого ведут общезаводскую или цеховую очистку воды именно до того уровня БПК, с которым водоем справится без ущерба для себя. При таком сбросе сточных вод растворенный в природной воде кислород начинает расходоваться на окисление остаточных загрязнений. Численность организмов (особенно водорослей, бактерий) при этом изменяется, обычно возрастает. Вся экосистема при этом меняется, т.к.

большая или меньшая доля био- и хемоэнергетики начинает «работать» в новом направлении. Происходит сдвиг на гомеостатическом плато (см. «ступеньки» на рис.2.9), а следовательно, и изменение экосистемы в целом. Изменение обнаруживается не сразу, лишь по прошествии некоторого времени, в результате заметного сокращения численности тех или иных видов рыб, возрастания плотности планктона или изменения состава населения микроорганизмов (состава микробоценоза).

Содержащиеся в сточных водах примеси являются, таким образом, стрессовым фактором. Возможен случай, когда плато выйдет из области контролируемой механизмами отрицательной обратной связи, достигнет предельной величины воздействия связи положительной (см. рис.2.9). При этом полагают, что в сложной системе, по сравнению с простой, возрастает количество и вероятность действия компенсирующих механизмов, регулирующих, вплоть до подавления, отклонения. Например, значительное увеличение численности какого-либо вида живых организмов.

Большинством добропорядочных обывателей (согласно психофизиологической типологии: конституционально-глупых [22]) наличие и усиление действия обратных положительных связей в антропогенных экосистемах рассматривается как благо.

Однако из анализа функционирования биосферы следует обратное: ни один из биологических видов, включая Homo Sapiens, не может увеличивать свою численность безудержно, да еще и обедняя биоразнообразие. Человечеству необходимо организовать нормальное функционирование отрицательных обратных связей, если нет, то это сделают микроорганизмы, отмутировав в сторону болезнетворных смертоносных видов (сегодняшний СПИД – это только начало); либо численность людей будет регулировать наркотическая зависимость… Гомеостаз экологической системы – это подвижное равновесие. В любой экосистеме идут процессы, меняющие ее во времени и в пространстве. При этом изменяется состав биоценоза, структура экосистемы и ее продуктивность.

Последовательную смену биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния 1)природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или 2) воздействия человека, называют сукцессией (от лат. succesio – следую, преемственность).

Сукцессия происходит в силу действия экологического принципа (закона) сукцессионного замещения: природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию климакса. Климакс (от греч. klimax – лестница) – «заключительная» фаза биогеоценотической сукцессии, находящаяся в наиболее полном единстве с биотом и климатом данной местности. Климакс выражается, прежде всего, в формировании относительно устойчивого, коренного, фитоценоза.

Любой из нас может наблюдать сукцессии, посещая городские парки, или находясь в лесу, наблюдая данное место в течение нескольких (многих) лет. Классическими примерами сукцессии с образованием устойчивого биоценоза (климакса) являются зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота, зарастание мест пожаров, формирование елового леса на брошенных пашнях, последовательное освоение комплексом организмов упавшего дерева.

Еловый лес в своем развитии проходит несколько этапов.

Первыми на бывшей пашне появляются светолюбивые и быстрорастущие травянистые растения («трава») и лиственные древесные породы: береза, осина, ольха (семена этих деревьев легко разносятся ветром). Наиболее стойкие представители успешно заселяют и утверждаются на новой территории. Благодаря их жизнедеятельности изменяется среда. Климатоп изменяется по параметрам освещенности, температуры, альбедо, аэродинамическим (ветрового режима). Состав почвы претерпевает меньшие изменения. Разросшиеся лиственные постоянно начинают угнетать травянистые растения. По прошествии 10-20 лет появится возможность для укоренения и прорастания всходов хвойных деревьев. Наиболее благоприятные условия для елей создаются только после смыкания крон берез, по прошествии 30-50 лет. Постепенно формируется смешанный лес. Он существует сравнительно недолго, т.к. светолюбивые березы не выносят затенения и под пологом елей их возобновления не происходит. Устойчивый еловый лес на заброшенной пашне образуется примерно через 80-120 лет после первых всходов березы. В процессе развития березняков, ольховников, а затем и елового леса в биоценоз включаются все новые виды растений и животных. Происходит и замещение одних видов другими. По мере увеличения числа видов, в сообществе возникают и заполняются новые экологические ниши. Поясним: экологическая ниша организма – это совокупность всех его требований к условиям среды и место, где эти требования удовлетворяются, или вся совокупность множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными [33]. Еловый лес является прекрасной пищевой базой для некоторых видов насекомых, обеспечивает им экологическую нишу и при определенных климатических условиях чрезмерное размножение этих насекомых может привести к распаду популяции хвойной породы и ее замене популяциями лиственных пород (осины, березы, ивы и др.).

Таким образом, сукцессия протекает как медленное и в какой-то мере случайное замещение одних популяций другими, а не путем резкой, скачкообразной смены сообществ. Климакс представляет собой длительное подвижно-стабильное состояние соответствующее прежде всего данным абиотическим условиям (условиям неживой составляющей природы: температурновлажностному режиму, освещенности, гранулярному составу почвы и др.). Различают сукцессии: первичные – начинающиеся на субстратах, не затронутых процессами почвообразования (скальные породы, песчаные дюны, вулканическая лава); вторичные – происходящие на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения (в результате лесных пожаров, вырубки леса, засухи, эрозии и др.) или без такового. Различают множество форм сукцессии: циклические, восстановительные, антропогенные, ландшафтные, фитогенные, зоогенные и др. Подробное обсуждение форм сукцессии не является целью нашей работы, однако, некоторые из них мы кратко обсудим.

Понятия «сукцессия» и «климакс» особо важны для ведения лесного хозяйства, при проведении лесозаготовок. Последним должна сопутствовать восстановительная сукцессия. Пример этой сукцессии рассмотрен выше. Из наблюдения за сукцессиями в природных системах следует, что, как правило, не эффективно на вырубках создавать искусственные хвойные насаждения путем посева семян или посадки выращенных в питомниках саженцев. Если предшествовавшим ходом сукцессии в бывшей экосистеме не подготовлена смена хвойными, то культуры неизбежно будут отторгнуты и погибнут. В целях их сохранения, человек обязан будет взять на себя все управление энергетикой экосистемы, что не экономично. Необходимо будет вносить удобрения, бороться с консументами (копытными, членистоногими, бактериями, грибами). Также необходимо учесть, что сукцессия сопровождается жестким статистическим эффектом естественного отбора, а 4-5 тысяч практически одинаковых саженцев не дают материала для отбора. Эпидемия какой-либо болезни уничтожит их полностью. Таким образом, энергозатраты людей на изменение сукцессионных процессов экосистемы будут соизмеримы с затратами солнечной энергии на закономерное течение сукцессии.

Непродуманное вмешательство в сукцессионный процесс, без глубокого знания конкретной системы может привести к ее распаду. Например, вспышки массового размножения насекомых в лесах – проявление сукцессионного процесса. Подавление этих вспышек посредством ядохимикатов может иметь не только положительные, но и отрицательные последствия, т.к. уничтожение одного из участников сукцессии прямо или косвенно влияет на других.

Хозяйственная деятельность человека обусловливает антропогенные сукцессии. Этот тип сукцессии связан с рекреационным (для отдыха) или пастбищным использованием экосистем.

Он имеет место на болотах подвергнутых осушению, при пахотном ведении сельского хозяйства и др. Антропогенные сукцессии могут либо приводить к разрушению (дигрессии) экосистем и снижению их продуктивности, либо иметь восстановительный характер.

Распахав целинные участки и посеяв на них ту или иную культуру, хозяйство получает определенный урожай. Этот урожай представляет собой ассимилированные растениями питательные вещества почвы, кислород и углерод атмосферы, которые в дальнейшем отчуждаются из экосистем; урожай собирают и увозят. На следующий год возможны различные варианты использования той же площади: восстановление плодородия за счет внесения удобрений с повторением данной культуры, «отдых»

почвы под паром, замена культуры, например картофеля на рожь или кормовые травы; а также использование обогащающих почву растений. Первый вариант является самым нерациональным прежде всего из-за своей затратности. Кроме того, в почве накапливаются вредители и возбудители болезней именно той культуры, которая здесь выращивалась. Более оптимальными являются третий или четвертый варианты, т.е. хозяйство имитирует сукцессию, используя принцип чередования полей (севооборот).

Под севооборотом полей, полный цикл которого называют ротацией, понимают размещение и чередование сельскохозяйственных культур на отведенном для этой цели участке. Севооборот предусматривает соответствующие системы обработки почвы, применение удобрений и другие мероприятия, направленные на сохранение и повышение почвенного плодородия. Известно, что злаки требовательны к азоту (N) и замена их на данной площади на бобовые позволяет восстановить содержание азота в почве.

Применяют севообороты различной длительности – от трех- до двенадцатипольных [33].

Примерами антропогенных восстановительных сукцессий являются восстановление экосистемы после лесного или степного пожара, пастбищные восстановительные сукцессии.

Антропогенные сукцессии при осушении болот зависят от особенностей осушения (дренажа), от природной зоны, от типа болот. В ходе такой сукцессии может улучшаться рост деревьев (если избыток влаги был лимитирующим фактором), могут угнетаться популяции сфагновых мхов, клюквы, происходить замена одних видов растений на другие.

В природных условиях Российской Федерации сукцессии, как правило, имеют циклический характер длительного периода.

При этом природная экосистема при отсутствии вмешательства человека стремиться вернуться в прежнее состояние, наиболее соответствующее данному экотопу. Устойчивые по биоразнообразию экосистемы можно назвать климаксными. Климаксными являются таежные экосистемы, целинные ковыльные степи [33].

Не характерна восстановительная сукцессия для экваториальных тропических лесов [19]. Здесь имеет место потеря самых продуктивных экосистем вследствие подсечко-огневой системы земледелия. В бразильской части Амазонки около 60 тысяч семей сводят ежегодно 500 000 га лесов. Полученные участки для земледелия при этом быстро утрачивают свое плодородие в результате нехватки удобрений и эрозионных процессов. Освобожденный от джунглей участок используют примерно в течение двух лет; затем его урожайность резко падает. На месте вырубленного леса формируются степные экосистемы, с гораздо меньшей продуктивностью.

Для количественной оценки сукцессионных процессов используют данные демэкологии (популяционной экологии). Численность живых организмов, населяющих ту или иную экологическую систему, никогда не остается постоянной, она всегда колеблется. Эти колебания в общем случае называют флуктуациями. Они имеют важное значение для человека, поскольку многие животные и растения являются предметом его хозяйственной деятельности или причиной какого-либо ущерба. Поэтому знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и внесения в случае необходимости коррективов в эту динамику с целью управления ею.

Приведем пояснения ключевых терминов.

Под динамикой численности понимают изменение общего числа организмов в пределах систематической категории (например, вида биологического) на данной территории. Изменение численности видового населения приводит и к изменению его плотности (например, на площади в 1 м2; 1 га и т.д.).

Рождаемость – среднее число потомков, в том числе детей на одну сотню или тысячу размножающихся особей, за год или иную единицу времени. Рост числа новых особей в популяции за счет размножения [31].

Смертность – число особей, умерших или погибших за единицу времени (часто – за год) по отношению к условному их числу (чаще на 100 или 1000), обитающему на некоторой территории, или ко всему объему рассматриваемой популяции [31].

Таким образом, если мы рассматриваем рождаемость и смертность относительно всего объема популяции, то разность их соответствует приросту численности популяции. Равенство рождаемости и смертности (нулевой прирост) отражает стабилизацию численности популяции какого-либо биотопа.

Часто в экологии употребляют термин «выживаемость» – число особей (в процентах), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Обычно выживаемость определяют для разных возрастов и половых групп за разные сезоны, годы, периоды повышенной смертности, в том числе в результате антропогенных воздействий или действия неблагоприятного фактора (засухи, мороза и т.п.). Существует понятие «выживание индивида» – способность особи сохранять свою жизнь при изменении окружающей среды [31].

При климаксном состоянии экологической системы в течение длительного промежутка времени прирост численности близок к нулевому. В случае сукцессионных процессов, наблюдаем некоторую динамику численности популяции, например, соответствующую одному из графиков, представленных на рис.2.10.

Рис. 2.10. Примеры типов динамики популяций Пояснения к рис.2.10: а – j – образная кривая экспоненциального роста; - S – образная кривая (логистическая); в – экспоненциальный рост до определенного предела с последующим спадом численности (колоколообразная кривая); М и К – нижний и верхний пределы численности популяции.

Теоретически прирост численности популяции в нелимитированной какими-либо факторами среде характеризуется экспоненциальным законом и описывается так называемой j-образной кривой (неограниченный все ускоряющийся прирост). При этом прирост r зависит от некоторой исходной численности N0. Поскольку особи не только рождаются, но и умирают, имеем r =Р-С (где Р – рождаемость, С – смертность). При r =const скорость роста dN пропорциональна начальной численности N Численность в любой момент времени Этот закон идеализированный. В реальных условиях беспредельный экспоненциальный рост численности популяций невозможен. Всегда существуют некоторые предельно высокая (К) и предельно низкая (М) численности (плотности) популяции для конкретной экосистемы. По достижении некоторой максимально высокой численности в действие вступают ограничительные механизмы, например: общая нехватка пищи, заболевания, поражение паразитами и т.д. В этом случае возможны два варианта дальнейшей динамики данной популяции.

Первый вариант – численность стабилизируется (рис.2.10:

б) и в целом ее динамика характеризуется так называемой логистической (S-образной) кривой. Уравнение в этом случае имеет вид:

Отношение K отражает «сопротивление» среды, под которым понимают совокупность факторов, препятствующих неограниченному росту численности популяции.

Второй вариант – после достижения предела К наступает массовая гибель особей, возвращающая численность популяции к некоторому нижнему пределу М (см. рис.2.10: в), после чего нарастание может начаться вновь. Подобные колебания численности с правильной периодичностью типичны для многих живых организмов (вспомните, например, ежегодное «цветение» воды).

На практике в ряде случаев необходимо знать, какое количество особей в популяции вредного вида выживет в конце вегетационного периода (периода года, в который возможен рост и развитие растений в данных климатических условиях), с тем, чтобы сделать прогноз опасности размножения на следующий год, предсказать возможный ущерб и запланировать защитные мероприятия в сельском или лесном хозяйстве. Именно выживаемость и характеризует жизненное состояние популяции.

Исследования динамики выживаемости беспозвоночных животных позволил вывести следующий фундаментальный закон выживаемости: численность особей в данном поколении популяции в любой момент времени является функцией только начальной численности N0 и времени, прошедшего с начала развития поколения: N = f N 0;

Нахождение явного вида данной функциональной зависимости для конкретных условий – задача научных исследований.



Pages:   || 2 | 3 |
 


Похожие работы:

«УДК 544(075) ББК 24.5я73 Ф48 Электронный учебно-методический комплекс по дисциплине Физическая химия подготовлен в рамках реализации Программы развития федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Сибирский федеральный университет (СФУ) на 2007–2010 гг. Рецензенты: Красноярский краевой фонд науки; Экспертная комиссия СФУ по подготовке учебно-методических комплексов дисциплин Ф48 Физическая химия [Электронный ресурс] : учеб. программа дисциплины...»

«СТП ТПУ 2.4.01-02 Рабочая программа учебной Ф ТПУ 7.1 –21/01 дисциплины УТВЕРЖДАЮ Директор ИГНД: _ Е.Г. Язиков _ _ 2007 г. ПРОМЫШЛЕННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТИПЫ МЕСТРОЖДЕНИЙ РАДИОАКТИВНЫХ И РЕДКИХ ЭЛЕМЕНТОВ. МЕТАЛЛОГЕНИЯ Рабочая программа и методические указания для подготовки магистров в области урановой геологии Направление 130100 – геология и разведка полезных ископаемых Институт геологии и нефтегазового дела Обеспечивающая кафедра: Геоэкологии и геохимии Курс Семестр Учебный план набора 2008 года...»

«МИНИСТРЕСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВОЛГОГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА МЕДИЦИНЫ КАТАСТРОФ Методические указания для выполнения контрольной работы студентами заочного отделения 3 курса фармацевтического факультета по дисциплине Безопасность жизнедеятельности. Медицина катастроф Волгоград – 2013 г 1 Методические рекомендации Контрольная работа является индивидуальной обязательной формой контроля самостоятельной внеаудиторной работы студента заочного...»

«2 Содержание стр. 1. Пояснительная записка.. 4 2. Общие методические рекомендации. 5 3. Тематический план содержания дисциплины. 7 4. Основное содержание дисциплины. 8 5. Контрольная работа.. 30 6. Список рекомендуемой литературы. 33 3 Пояснительная записка Курс Кристаллография, минералогия, петрография имеет большое значение в подготовке специалистов для геологической службы Казахстана. Состоит из трех органически связанных между собой разделов кристаллографии, минералогии и петрографии....»

«1 Министерство образования Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего и профессионального образования Хабаровский государственный технический университет КОЛЛОИДНАЯ ХИМИЯ. ПОВЕРХНОСТНЫЕ ЯВЛЕНИЯ И ДИСПЕРСНЫЕ СИСТЕМЫ Программа, методические указания и контрольные задания для студентов ускоренной формы заочного обучения специальности 320700 Охрана окружающей среды технического университета Хабаровск Издательство ХГТУ 2003 2 УДК 541. 183(075) Коллоидная химия....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КАЗАНСКИЙ (ПРИВОЛЖСКИЙ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ С. И. Гильманшина, С. С. Космодемьянская МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРЕПОДАВАНИЯ ХИМИИ В КОНТЕКСТЕ ФГОС ОО УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ КАЗАНЬ 2012 1 УДК 54 (075.8) ББК 24.1 я73 Г 47 Печатается по рекомендации Редакционно-издательского совета Химического института им. А. М. Бутлерова Казанского (Приволжского) федерального университета Рецензенты: Н. Б. Березин, д.хим.н., профессор Казанского...»

«Федеральное агентство по о бразованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Казанский государственный технологический университет Е.А.Панкова, И.В.Красина МЕХАНИЧЕСКАЯ ТЕХНОЛОГИЯ ТЕКСТИЛЬНЫХ МАТЕРИАЛОВ Учебное пособие Казань КГТУ 2010 УДК 547 Механическая технология текстильных материалов: учебное пособие / Е.А.Панкова, И.В.Красина; Федер. агентство по образованию. Казан. гос. технол. ун-т.- Казань: КГТУ, 2010. 110с. ISBN 978-7882-0912-8 Учебное...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ивановская государственная текстильная академия (ИГТА) Кафедра химии КРАШЕНИЕ НАТУРАЛЬНОЙ КОЖИ И МЕХА Методические указания к выполнению контрольной работы для студентов заочного факультета специальностей 260901, 260902 Иваново 2008 Методические указания разработаны для студентов, изучающих дисциплину Химическая технология текстильных материалов. В них рассмотрены вопросы...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ивановская государственная текстильная академия Кафедра химии КОНТРОЛЬНЫЕ ЗАДАНИЯ по органической химии для самостоятельной работы студентов I курса Иваново 2004 Методические указания содержат индивидуальные домашние задания по темам Углеводороды, Кислородсодержащие органические соединения, Углеводы и амины и предназначены студентам I курса. Методические...»

«ГОУ ВПО ИГМУ Росздрава Кафедра технологии лекарственных форм Т.П. Зюбр, И.Б. Васильев Применение спирта этилового в технологии лекарственных препаратов Учебно-методическое пособие Иркутск, 2008 1 Пособие подготовлено зав. кафедрой технологии лекарственных форм ИГМУ, кандидатом фармацевтических наук, доцентом Зюбр Т.П., ассистентом кафедры технологии лекарственных форм, кандидатом фармацевтических наук Васильевым И.Б. Учебно-методическое пособие Применение спирта этилового в технологии...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ФАКУЛЬТЕТ ПИЩЕВОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ И ТОВАРОВЕДЕНИЯ Кафедра Технология хлебопекарного, кондитерского и макаронного производства Е.А. Кузнецова БИОХИМИЯ КУРС ЛЕКЦИЙ Дисциплина – Биохимия Специальности – 240902 Пищевая биотехнология, 260202 Технология хлеба, кондитерских и макаронных изделий, 260303 Технология молока и молочных продуктов, 260501 Технология продуктов общественного питания, По направлению подготовки...»

«А.Н. Трифонова И.В. Мельситова Лабораторный практикум Допущено Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебного пособия для студентов учреждений высшего образования по химическим специальностям Минск Вышэйшая школа 2013 УДК 543(075.8) ББК 24.4я73 Т69 Р е ц е н з е н т ы: кафедра аналитической химии УО Белорусский государственный технологический университет; доцент кафедры химии УО Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка кандидат химических...»

«Утвержден Росгидрометом 26 декабря 2006 года Дата введения января 2007 года РУКОВОДЯЩИЙ ДОКУМЕНТ ПОРЯДОК СОГЛАСОВАНИЯ ПРОЕКТОВ НОРМАТИВОВ ПРЕДЕЛЬНО ДОПУСТИМОГО СБРОСА ВРЕДНЫХ ВЕЩЕСТВ В ВОДНЫЕ ОБЪЕКТЫ РД 52.24.689-2006 Предисловие 1. Разработан ГУ Гидрохимический институт (ГУ ГХИ) Росгидромета. 2. Разработчик - О.А. Клименко, канд. хим. наук. 3. Согласован с УМЗА Росгидромета и ГУ НПО Тайфун Росгидромета. 4. Утвержден и введен в действие Заместителем Руководителя Росгидромета 26.12.2006. 5....»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧЕРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ САМАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ К а ф е д р а Органическая химия ФЕРМЕНТЫ Классификация и номенклатура Учебное пособие Часть III Составитель: В.А. Смирнов, Ю.Н. Климочкин УТВЕРЖДАЮ Проректор по учебной работе М.А. Евдокимов _2008 г. РАССМОТРЕНО: На заседании кафедры Ю.Н. Климочкин Зав. кафедрой _2008 г. Директор библиотеки С.А. Вельгер _2008 г. В.А. СМИРНОВ,...»

«Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Волгоградский государственный медицинский университет Министерство здравоохранения Российской Федерации Биохимическая практика Методическое пособие для студентов 4 курса медико-биологического факультета, обучающихся по специальности 060601 Медицинская биохимия Волгоград, 2013 г. Авторы: д.м.н., профессор Б.Ю.Гумилевский д.м.н., профессор О.П.Гумилевская к.м.н., ассистент Е.А.Загороднева Биохимическая...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ (ГОУ ВПО ИГУ) КАФЕДРА ОБЩЕЙ ФИЗИКИ Г.А. Кузнецова Качественный рентгенофазовый анализ Методические указания Иркутск 2005 г PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version http://www.fineprint.com Введение Информацию об элементном составе различных объектов (горных пород, минералов, химических соединений, сплавов и т. д.) можно...»

«Научная библиотека УлГТУ Общий читальный зал Химия иллюстрированный дайджест литературы Гя7 Б 90 Будяк, Е. В. Общая химия : учеб.-метод. пособие / Е. В. Будяк. -СПб. ; М. ; Краснодар : Лань, 2011. - 382 с. : ил., табл. + 1 компакт-диск (CD). Оригинальное учебно-методическое пособие по общей химии. Включает теорию, практические задания и контроль, в том числе программированный. Укомплектовано CD-диском, дублирующим тестирующие материалы. Значительное внимание уделено контролю качества подготовки...»

«М.М. Башаров, О.А. Сергеева УСТРОЙСТВО И РАСЧЕТ ГИДРОЦИКЛОНОВ Учебное пособие МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ М.М. Башаров, О.А. Сергеева УСТРОЙСТВО И РАСЧЕТ ГИДРОЦИКЛОНОВ Учебное пособие Под редакцией А.Г. Лаптева Казань 2012 УДК 66.063.62 ББК 35. Б Рецензенты: В.Л. Федяев – д.т.н., профессор М.И. Фарахов – д.т.н.,...»

«' САИКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ^ ^ Н ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ Кафедра агрохимии и агроэкологии имени академика В.Н. Ефимова АГРОХИМИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ПОЧВ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по дисциплине Агрохимия Направление: 110100.62-Агрохимия и агропочвоведение САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2012 Методические указания разработаны и подготовлены: к. б. н., доцентом С.Х. Хуаз, к. б. н., доцентом М.А. Ефремовой, ассистентом М.В. Киселёвым, под редакцией д.с.-х.н., профессора В.П....»

«Методические указания к подготовке и оформлению лабораторных работ по ФХМА для студентов курса ФПТЛ (V семестр) 2. Лабораторные работы по электрохимическим методам анализа (электрохимия) 5. Определение содержания натрия в таблетках терпингидрата методом прямой потенциометрии. 6. Определение содержания хлороводородной и борной кислот при их совместном присутствии методом потенциометрического титрования. 7. Определение содержания иода и иодида калия в фармацевтических препаратах методом...»














 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.