WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 | 3 |

«Яворский В.А., Григал П.П. Основы количественной биологии Методические указания к семинарам Москва 2009 Введение О курсе Биология – наука количественная. Любой ее раздел, будь то генетика, ...»

-- [ Страница 1 ] --

Московский физико-технический институт

(государственный университет)

Факультет молекулярной и биологической физики

Яворский В.А., Григал П.П.

Основы количественной биологии

Методические указания к семинарам

Москва 2009

Введение

О курсе

Биология – наука количественная. Любой ее раздел, будь

то генетика, теория эволюции или ботаника, для описания

предмета привлекает разные математические модели и методы. Особое значение это имеет в молекулярной и клеточной биологии, где в силу малых размеров объектов эффективно используются математические модели одновременно из физики, химии и биологии.

Результатом практически любого эксперимента является число. Например:

• возраст системы или организма, время с момента события;

• размер (длина, площадь, объем) биологической системы или организма, скорость его изменения во времени и пространстве;

• скорость перемещения, диффузия молекул и клеток;

• изменение качественных и количественных признаков организмов в популяции под влиянием внешних факторов;

• численность биологических объектов, составляющих систему (число аминокислот в строящемся белке, количество митохондрий в клетке, численность организмов в популяции, число больных, и т.д.);

• изменение частот генов в популяции вследствие мутаций, естественного или искусственного отбора, генетического дрейфа;

• энергетика организма – выработка энергии из питательных веществ, синтез АТФ в результате фотосинтеза, зависимость ее расходования от типа физической активности;

• скорость биохимических реакций, их регуляция.

Реальные биологические системы содержат тысячи типов молекул и миллионы связей между ними, многие из которых еще неизвестны, поэтому построить сколь-нибудь реальную модель для всего организма (даже отдельной клетки) пока нереально. К счастью, для отдельных систем можно провести аналогии из физики и химии и позаимствовать оттуда относительно простые математические модели. Изучение некоторых из них и будет являться предметом нашего курса семинаров.





Благодарности Данное пособие является плодом коллективного труда преподавателей МФТИ, в 1997-2009 годах ведущих курс семинаров для 1 курса МФТИ. Основы курса были заложены Макеевым А.В., задачи которого используются как в пособии, так и при проведении контрольных.

Значительный вклад в развитие курса внесли Васильев А.А. и Окштейн И.Л. Их курс биологических семинаров в ИТЭФ и биологическая студенческая олимпиада помогают студентам углубить понимание дисциплины.

Много ценных советов по методике преподавания курса было получено от чл.-корр. РАН Янковского Н.К. и Боринской С.А., читающих курс лекций по биологии для студентов 1 курса.

Большую материальную и моральную поддержку в создании курса оказал декан ФМБФ Грознов И.Н.

Наконец, отдельная благодарность студентам ФМБФ – без их вопросов и желания узнавать новое данный курс не получилось бы сделать таким интересным.

Рекомендуемая литература 1. Макеев А.В., Основы биологии. I часть. – М: МФТИ, 1996 г., 244 стр.

2. Макеев А.В., Основы биологии. II часть. – М: МФТИ, 1997 г., 236 стр.

3. Медведева А.А., Решение задач по генетике. // Газета «Биология», № 44-46, 48/1999; № 2-5/2000.

4. Барабанщиков Б.И., Сапаев Е.А., Сборник задач по генетике. – Издательство Казанского университета, 1988 г., 192 стр.

5. Лебедев А.В., Сборник задач по математической демографии. Учебное пособие. – Издательство механико-математического факультета МГУ, Москва, 2004, 96 стр.

6. Альбертс Б., Брей Д., Льюс Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж., Молекулярная биология клетки. В 3 томах. – М.: Мир, 1994.

7. Ризниченко Г.Ю., Лекции по математическим моделям в биологии. – Научно-издательский центр "Регулярная и хаотическая динамика", 2002 г., 232 стр.

8. Колмогоров А.Н., Качественное изучение математических моделей динамики популяций. // Проблемы кибернетики. М., 1972, Вып. 25., стр. 100- 9. Базыкин А.Д., Математическая биофизика взаимодействующих популяций. – М., Наука, 1985., 181 стр.

Семинар № 1. Модель радиоактивного распада Одним из самых интересных применений математических моделей в биологии, геологии и физике является определения возраста объекта или промежутка времени, которое прошло с какого-то события.

Существует множество способов датировки. Как правило, они применяются комплексно, т.е. одновременно несколько: исторические источники, геологический анализ, число колец у деревьев и т.д. Одним из наиболее распространенных методов является радиоуглеродный анализ, предложенный Либби в 1950 году.

На долю четырех химических элементов – С, O, H и N – приходится около 98% веса организма. Из этих элементов состоят все органические соединения, поэтому их называют ОРГАНОГЕНАМИ. Остальные элементы, составляющие организм, подразделяются на МАКРОЭЛЕМЕНТЫ (K, S, P, Cl, Mg, Na, Ca и Fe), которые содержатся в количестве 0,01-0, весовых %, и МИКРОЭЛЕМЕНТЫ (Zn, Cu, I, F, Mn, B, Br, Co, Mo, Si, Ba, Se, V, Cr, Ni), содержание которых меньше 0,01%. [Макеев, лекция №1] Роль неорганических элементов в живых системах изучает такая наука, как бионеорганическая химия. Приведем примеры:





• ионы Na+, K+, Cl– участвуют в формировании нервного импульса;

• сера S входит в состав цистеина, который участвует в образовании третичной структуры белка за счет образования серных мостиков;

• фосфор P входит в состав фосфатной группы, которую содержат все нуклеотиды и АТФ;

• магний Mg входит в состав гема молекулы хлорофилла, которая участвует в фотосинтезе;

• железо Fe входит в состав гема миоглобина и гемоглобина млекопитающих; ту же роль у головоногих выполняет медь Cu, поэтому их кровь имеет голубой кальций Ca2+ участвует в сокращении мышц и активном транспорте глюкозы через стенку кишечника;

• большинство микроэлементов служит активными центрами ферментов.

Каждый элемент имеет изотопы – атомы с одинаковым количеством протонов и электронов, но отличающиеся количеством нейтронов. Изотопы обладают практически одинаковыми химическими свойствами, однако более тяжелые изотопы менее подвижны и поэтому образуют более прочные химические связи. Молекулы, содержащие легкий изотоп, легче вступают в химические реакции и такие процессы, как диффузия, абсорбция, испарение и т.д. Как следствие, живые организмы имеют концентрацию тяжелых изотопов иную, чем окружающая среда (как больше, так и меньше – биологическое фракционирование изотопов).

Изотопы делятся на стабильные и нестабильные (радиоактивные). Последние могут распадаться с образованием более стабильного изотопа и испусканием -частицы, которая может быть зафиксирована приборами.

Примеры изотопов:

• H: водород 1H, дейтерий 2D, тритий 3T • С: 12С, 13С, 14С Природный углерод содержит примерно 99% 12C и 1% C. Кроме того, при воздействии космических лучей на атмосферный азот образуется радиоактивный углерод 14С. Этот С окисляется до 14СО2 и усваивается растениями, а затем попадает и в ткани животных. Поскольку период полураспада 14С равен Т = 5668 лет, то между поступлением в организм и распадом 14С устанавливается стационарное равновесие, так что относительная концентрация 14С в живых организмах равна 10–12 г 14С на 1 г 12С. После смерти организма обмен между ним и атмосферой прекращается, и доля 14С, содержащегося в его тканях, начинает уменьшаться вследствие радиоактивного распада. [Макеев, лекция №1] Задача 1.1.

Свежесрубленная древесина содержит изотоп 14С, распадающийся со скоростью 15,3 атома в минуту в расчете на грамм углерода (это соответствует числу -частиц, испускаемых изотопом 14С за 1 минуту, измеренному счетчиком Гейгера). Установлено, что древесина деревьев, засыпанных пеплом при извержении вулкана Мазама на юге штата Орегон (США), дает 6,9 -распадов атомов 14С в минуту в расчете на 1 грамм углерода. Когда примерно произошло извержение вулкана? Т1/2=5668 лет.

Решение. 14С образуется от излучения Солнца.

Предположим, что концентрация 14С в свежесрубленной древесине была одинакова и во время извержения, и в настоящий момент.

Будем считать, что число радиоактивных распадов за малый промежуток времени пропорционально числу атомов С в 1 грамме древесины. Переходя к бесконечно малым величинам (т.е. к производной), получаем:

Здесь стоит знак «–», поскольку число атомов 14С уменьшается. k – константа скорости радиоактивного распада (потом мы ее оценим), N0 – начальное количество атомов.

Решаем уравнение путем разделения переменных:

Видно, что число атомов 14С убывает экспоненциально.

Определим константу k из условия, что через время Т1/ останется половина атомов:

Задача вроде бы как решена, но вот проблема: в 1 грамме свежей древесины содержится порядка 1/12 моля атомов 12С, соответственно 14С в 1012 раз меньше, т.е. порядка атомов – найти их точное количество весьма затруднительно по ресурсам и времени. Воспользуемся тем, что число атомов (t), распадающихся за минуту, очень мало по сравнению с полным количеством атомов и пропорционально ему:

Узнали ли мы дату извержения вулкана с точностью до года (месяца, дня)? Оценим погрешность нашего результата.

Если время полураспада углерода 14С можно измерить очень точно, то количество распадов в минуту известно с погрешностью минимум 0,1 (указана первая значащая цифра).

Помимо погрешности измерения числа распадов в образце, на точность влияют еще несколько факторов (модельные погрешности):

• Важным предположением, используемым в задаче, является неизменность солнечной активности и концентрации 14С в атмосфере и древесине в момент извержения вулкана и в наши дни. Для проверки этой гипотезы используются годовые кольца старых деревьев (например, мамонтовое дерево). Оказалось, что наше предположение не совсем верно – менялась солнечная активность, сжигание нефти и газа «разбавляет» современный 14С, проведение ядерных испытаний увеличивает его концентрацию, и т.д. Оценкой снизу применимости радиоуглеродного метода можно принять T2000 лет.

• Наличие даже незначительных примесей более «свежего» углерода (загрязненность) не позволяет точно измерить возраст очень старых образцов. Оценкой сверху применимости радиоуглеродного метода можно принять T20000 лет.

Разные растения по-разному поглощают 14С, разница для свежесрубленной древесины может достигать 13% – например, вереск (Северная Африка) – 14,47±0,44, эвкалипт (Австралия) – 16,31±0,43 распадов. Какой состав древней древесины и какое значение поглощения 14С – предмет отдельного исследования, поскольку эти поправки для некоторых исторических образцов могут составлять до 1000 лет (мумия в Манчестерском музее).

Рис. 1.1. Прямые атмосферные определения содержания 14С с Даже если отвлечься от данных погрешностей, на временах порядка миллионов лет характерное значение числа распадов будет меньше в 21000 раз от первоначального, что принципиально нельзя измерить. Вариантом решения проблемы является использование изотопов других элементов, с периодом полураспада порядка миллиарда лет.

Задача 1.2.

Найденные в Восточной Африке скелеты синантропа были извлечены из вулканического пепла, содержащего минералы калия. Методом масс-спектрометрии удалось определить, что 40Ar в пепле составяет 0,078% от общего количества присутствующего 40K. В данном случае 40Ar образовался в результате бета-распада 40K, в пепле, выпавшем при извержении вулкана, а ранее образовавшийся Ar выделился из лавы в процессе извержения. Какой возраст имеют обнаруженные скелеты? Т1/2=1,3·109 лет.

Решение.

Пусть N – текущее число атомов 40K, N0 – исходное число атомов 40K, тогда N0–N – число атомов 40Ar.

Пусть a = 7,8 104 – доля 40Ar:

Для определения приближенного значения логарифма разложим функцию в ряд Маклорена (a1):

Оценим погрешность такого приближения:

Как видно, разница составляет менее 0,04%.

По аналогии с предыдущей задачей, оценим погрешность результата, предполагая значимой последнюю цифру в доле Рассмотрим противоположный случай, когда событие произошло несколько лет, дней или часов назад – например, для определения момента смерти в криминалистике.

Использование радиоактивных изотопов с таким периодом полураспада является опасным из-за высокой интенсивности радиации и бесполезным, поскольку такие вещества в живом организме в естественных условиях не встречаются. Одним из решений является подбор веществ, для которых химическая реакция имеет нужный период превращения.

Пример тому – рацемизация аминокислот.

Белки – это одноцепочечные линейные неразветвленные нерегулярные полимеры, мономерами которых служат аминокислоты 20 видов. Общая структурная формула аминокислот выглядит следующим образом:

Здесь H2N- – аминогруппа, -COOH – карбоксильная группа, R- – боковая цепь, различная для разных аминокислот.

Относительно центрального атома аминокислота может образовывать два оптических изомера, которые нельзя перевести друг в друга вращением вокруг какой-либо оси (только разорвав одну из связей). При прохождении плоскополяризованного света через чистый раствор изомера плоскость поляризации будет вращаться против или по часовой стрелке, соответственно различают L и D конформации аминокислот. Переход аминокислот из одной конформации в другую без помощи ферментов называется рацемизацией.

Исходно организм имеет преимущественно Lаминокислоты (биологическая дискриминация Dаминокислот). Если организм гибнет, то начнется реакция LD, которая с некоторой константой скорости стремится к равновесию, в котором поровну каждого из изомеров.

Что же общего между радиоактивным распадом и рацемизацией аминокислот? И тот, и другой процесс идут по кинетике химических реакций первого порядка, когда число актов реакции пропорционально существующему количеству (концентрации) вещества.

Реакция первого порядка: A P (один реагент), размерность константы – обратное время (например, сек-1). Основной признак такой реакции – время полупревращения не зависит от начальной концентрации реагента.

Реакция второго порядка: A + B P (два реагента), размерность константы – M-1c-1, M = моль/л. Константа скорости определяется частотой встреч (соударений) и долей эффективных соударений, время полупревращения зависит от исходных концентраций реагентов.

Если 2 молекулы одного типа реагируют между собой (2A P), запись будет немного другой:

Примером реакции второго порядка является распространение эпидемии: A* + A 2A*.

Константа скорости химической реакции, а значит, и скорость выравнивания концентраций аминокислот, существенно зависит от температуры (и эту зависимость можно измерить или рассчитать). Если температура большую часть времени оставалась постоянной, по концентрации Dаминокислот можно определить время гибели организма.

Зависимость константы скорости реакции от температуры в первом приближении можно описать следующим правилом: при повышении (понижении) температуры на 10 градусов константа скорости увеличивается (уменьшается) в 2-4 раза.

Это правило является частным случаем закона Аррениуса:

Здесь k – константа скорости, A – предэкспоненциальный множитель, Ea – энергия активации в Дж/моль, R – универсальная газовая постоянная, T – температура, выраженная в кельвинах.

Задача 1.3.

Определение возраста образца при помощи химического анализа основано на том, что в мертвом организме происходит рацемизация L-аспарагиновой кислоты. Этот процесс является обратимой реакцией первого порядка с константами скорости прямой и обратной реакции k = (1,48 ± 0,09)·10- лет–1. Рассчитать возраст образца биологического происхождения, отобранного из останков замерзшего мамонта, у которого измеренное отношение D- и L-изомеров аспарагиновой кислоты равно 0,72, если у современного образца это соотношение равно 0,07.

Решение.

Запишем химические уравнения, в результате которых изомеры переходят друг в друга:

Учитывая закон действующих масс для скорости каждой реакции, получаем систему дифференциальных уравнений:

Вычтем из первого уравнения второе:

уравнение:

Его решение:

Сложим исходные уравнения:

Перед нами уравнение материального баланса (смысл:

общее число аминокислот в процессе реакции не меняется).

Решение системы алгебраических уравнений:

Введем величину a, обозначающую отношение D- и Lизомеров аспарагиновой кислоты:

Здесь a – соотношение изомеров в измеряемом образце, a0 – соотношение изомеров в современном образце (предполагается, что у мамонта при жизни был такой же).

Равновесие в химической реакции характеризуется тем, что скорость прямой реакции равна скорости обратной реакции. Например, в реакции равновесия достигается при k1 L = k2 D. Пусть исходные концентрации были L0 и D0, и в процессе реакции из L в D перешло x молекул (число x может быть отрицательным):

Равновесные концентрации:

Другие процессы:

• L-аспарагиновая кислота в белках дентина (костная ткань) – скорость рацемизации 0,1% в год (k = 10- год-1). Используется для определения возраста по зубам, погрешность не более 2%. При образовании зубов есть только L-изомер, далее из-за минерализации тканей обмена не происходит.

• D-аспартат в белках хрусталика – скорость рацемизации 0,14% в год.

Задание на дом.

1. Опишите роль каждого из химических элементов в живом организме.

2. Приведите примеры металлосодержащих ферментов.

3. Методы разделения изотопов. Биологическая дискриминация изотопов.

4. Какие еще методы датирования вам известны? В чем их достоинства и недостатки, в каких временных интервалах они работают?

5. Истинный возраст биологического образца составляет 80 тыс. лет. Первую половину этого времени образец находился при температуре 34 оС, а вторую – при 24 оС. Экспериментатор этого не знает и, предполагая, что образец все время находился при 24 оС, определяет его возраст по скорости рацемизации L-изолейцина. Константа рацемизации увеличивается вдвое при повышении температуры на 10 градусов. Рассчитайте кажущийся возраст образца, который будет установлен экспериментатором.

6. Студент определяет возраст двух биологических образцов по скорости рацемизации аминокислот. Ему неизвестно, что его друзья над ним пошутили, и первый образец первую половину времени находился при температуре 34 оС, а вторую – при 24 оС, а для второго образца наоборот – 24 оС и 34 оС соответственно. Для которого из образцов измеренный возраст окажется больше, если истинные возраста образцов одинаковы?

7. При температуре 41оС константы разрыва и воссоединения пары A-Т в молекуле ДНК составляют 150 с-1 и 30 с-1, а пары С-G – 100 с-1 и 25 с-1 соответственно. Какую долю будут составлять неспаренные основания в молекуле ДНК с соотношением (A+T)/(C+G) = 1,3 при этой температуре?

организме человека На прошлом семинаре мы рассмотрели некоторые процессы, в которых концентрация частиц убывает по экспоненте. Пользуясь тем, что время полупревращения не зависит от исходной концентрации, мы использовали эту особенность для определения возраста образцов и промежутков времени. Оказывается, эта модель в первом приближении характерна и для других процессов в живом организме, например, дыхания и пищеварения. Общее для них – кинетика реакций 1-го порядка.

Реакция первого порядка: A P (один реагент), размерность константы – обратное время (например, сек-1). Основные признаки такой реакции – время полупревращения не зависит от начальной концентрации реагента и количество прореагировавшего вещества пропорционально текущей концентрации.

Решение дифференциального уравнения:

Для реагента: [ A] = [ A]0 e kt = [ A] Время изменения концентрации:

В координатах ln[A] от t зависимость имеет линейный вид:

Имея некоторое количество экспериментальных (статистических) данных, можно с помощью метода наименьших квадратов определить значения параметров [A]0 и k.

Кинетика дыхания Одним из самых привычных явлений для любого человека является процесс дыхания. В то же время мало кто из школьников задумывается, зачем это надо организму и как реализуется транспорт и хранение кислорода на молекулярном уровне. Для лучшего понимания ответим на следующие вопросы:

Почему человеку надо дышать?

При дыхании в организм поступает молекулярный кислород (O2), который используется для окисления различных органических веществ. Этот процесс происходит в цикле Кребса (цикл трикарбоновых кислот), реакции проходят внутри митохондрий.

Продуктом окисления является углекислый газ CO2, который в процессе дыхания удаляется из организма.

Всем ли организмам надо дышать кислородом?

Организмы, использующие кислород, называются аэробными. Однако существует множество видов организмов, для которых кислород токсичен – они называются анаэробными. В частности, к ним относятся многие прокариоты и архебактерии. Анаэробный механизм унаследовали и животные, однако участие кислорода значительно повышает эффективность энергетических процессов и количество образовавшегося АТФ.

Есть также организмы, для которых наличие или отсутствие кислорода безразлично (факультативные анаэробы).

Как кислород попадает в клетку?

Разные виды животных могут использовать разные механизмы для захвата кислорода из окружающего воздуха.

У человека для этого есть легкие. Легкие содержат множество альвеол – пузырьков, обильно омываемых кровью, при этом происходит активный газообмен. Кровь высокоспециализированных клеток, в которых отсутствует ядро и многие органеллы. В мембране эритроцитов содержится белок гемоглобин, который связывает молекулярный кислород и позволяет транспортировать его в другие органы. Там кислород освобождается и проникает в клетку. Гемоглобин, в свою очередь, связывает углекислый газ и транспортирует его в легкие.

Как кислород хранится в клетке?

Кислород – очень активный реагент, и просто накапливать его в клетке было бы опасным. Для его связывания и хранения служит белок миоглобин, по своей структуре очень похожий на субъединицу гемоглобина.

Если быть точным, то и в крови, и в клетке присутствует растворенный в жидкости кислород, в четко определенной концентрации. Он находится в химическом равновесии с кислородом, связанным белками-переносчиками.

Расходуется внутри клетки именно свободный кислород, по мере уменьшения его концентрации из миоглобина выходит связанный там кислород. То же самое касается углекислого газа. Эти реакции более сложные, чем рассмотренные ранее, мы их изучим на следующих семинарах.

Какая роль большого и малого кругов кровообращения?

Через большой круг кровообращения кислород и питательные вещества доставляются к другим органам тела – мышцам, мозгу и т.д. Кровь в большой круг выталкивает левый желудочек сердца (больший по размеру). Выходящие по направлению сосуды называются артерии, входящие – вены.

Через малый круг кровь поступает к легким, где обогащается кислородом.

Само сердце получает кислород и питательные вещества через специальную коронарную артерию.

Что выгодней – дышать глубже или чаще?

На этот вопрос интуитивно очевидный ответ отсутствует, поэтому попробуем оформить его в виде задачи.

Задача 2.1. Скорость дыхания пропорциональна его концентрации в легких. В спокойном состоянии человек делает 16 вдохов в минуту. При этом концентрация кислорода во вдыхаемом воздухе составляет 21%, а в выдыхаемом – 16%. Как изменится скорость поступления кислорода в кровь, если человек начнет дышать в 2 раза чаще, тогда как глубина вдоха, составляющая 0,5 л, и скорость кровообращения не изменятся?

Решение.

Рассмотрим достаточно грубое приближение, когда будем считать, что человек вдыхает и выдыхает воздух мгновенно на весь объем легких, т.е. в легкие через регулярные интервалы мгновенно поступает свежий воздух, и кислород начинает переходить в кровь. Реакция:

Пусть [O2] – текущая концентрация кислорода в легких, [O2]0 – концентрация кислорода в легких в момент вдоха.

Поскольку скорость поступления кислорода в кровь пропорциональна его концентрации в легких, процесс описывается кинетикой реакций первого порядка:

Решение мы уже знаем из предыдущих примеров:

Оценим значение константы k из концентраций вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. Пусть T = 1/16 мин – время между вдохом и выдохом в спокойном состоянии, тогда:

Отметим, что константа имеет размерность обратного времени (за время 1/k концентрация меняется в e раз). Если мы от минут перейдем к другим единицам времени, например, секундам или часам, значение константы изменится.

При учащенном дыхании, когда период между вдохом и выдохом уменьшается в 2 раза, концентрация кислорода в конце выдоха составит:

Видно, что в результате учащения дыхания почти в 2 раза падает количество кислорода, которое переходит в кровь за один вздох. Если бы падение было ровно в 2 раза, выигрыша не было бы вообще, а так оценим полученное «почти».

Скорость поступления кислорода в кровь при нормальном дыхании:

При учащенном:

Результат получается нетривиальный: при увеличении частоты дыхания на 100% выигрыш в потреблении кислорода составляет всего около 7%. В то же время скорость поступления кислорода в кровь прямо пропорциональна объему вдоха, т.е. с увеличением объема вдоха в 2 раза получим такое же повышение потребления кислорода.

Напомним упрощения, при которых решалась эта задача:

• Вдох и выдох идут на весь объем легких. В реальности человек вдыхает и выдыхает лишь часть объема легких (так называемый дыхательный объем).

При вдохе воздух, оставшийся в легких и бедный поступающим в легкие, поэтому концентрация кислорода в 21% в легких не достигается.

• Вдох и выдох происходят мгновенно, моменты выдоха и вдоха совмещены. В реальности объем в процессе вдоха и выдоха меняется примерно линейно, при этом продолжительности вдоха и выдоха могут отличаться.

Учащенное дыхание, как правило, возникает при физических нагрузках, при которых возрастают энергозатраты организма, частота сокращений сердца, газовый состав крови, объем вдыхаемого воздуха и т.д.

Организм целиком переходит в новый режим, связанный с повышенным расходованием энергии.

Некоторые определения:

• Дыхательный объём – количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает (за один цикл вдохавыдоха) при спокойном дыхании • Жизненная ёмкость лёгких – наибольшее количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха. ЖЕЛ (л) = 2,5 · рост (м) – для молодых людей • Функциональная остаточная ёмкость – количество воздуха, остающееся в лёгких после спокойного выдоха следующим образом:

Рис. 2.1. Дыхательные объемы легких, по «Физиологии человека» под редакцией Шмидта и Тевса.

С возрастом частота дыхания уменьшается: от 55 циклов в минуту у младенцев до примерно 20 циклов в минуту у взрослых. Дыхательный объем, напротив, практически линейно растет: от 30 мл у новорожденных до 500 мл у взрослого человека 1. Именно поэтому при осуществлении искусственного дыхания маленькому ребенку достаточно того воздуха, который во рту взрослого.

Желающие студенты могут попробовать решить дома более сложную, научно-исследовательскую задачу, которая учитывает эти поправки:

Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А., Возрастная физиология (физиология развития ребенка) - М: Из-во "Академия", 2008 г., 416 стр.

Задача 2.2* Скорость дыхания с изменением объема легких Скорость поступления кислорода в кровь пропорциональна его концентрации в легких. В спокойном состоянии человек делает 16 вдохов и выдохов в минуту. При этом концентрация кислорода во вдыхаемом воздухе составляет 21%, константа скорости перехода кислорода в кровь равна 4, мин-1, глубина вдоха – 0,5 л, объем воздуха в легких после выдоха – 2,5 л. Человек дышит непрерывно, т.е. паузы между вдохом и выдохом нет, концентрация кислорода в легких в начале вдоха равна концентрации в конце выдоха, скорости вдоха и выдоха одинаковы и постоянны. Как изменится скорость поступления кислорода в кровь, если человек начнет дышать в 2 раза чаще, тогда как глубина вдоха и скорость кровообращения не изменятся?

Интересные факты о дыхании:

• как показывает опыт авторов, за 2-3 недели средний человек может натренироваться дышать с частотой всего 1,0-1,5 вдоха в минуту;

• мировой рекорд задержки дыхания под водой – минут 4 секунды, рекорд погружения с задержкой дыхания – 135 метров;

• при остановке дыхания при клинической смерти необратимая деградация начинается примерно через 5- минут (в зависимости от температуры);

• при глубокой гипоксии (недостатке кислорода) перераспределяется в пользу правого полушария.

• кашалоты могут задерживать дыхание почти до часов, практически до нулевой концентрации кислорода в легких.

• человек не может дышать чистым кислородом – через какое-то время наступает отравление (гипероксия).

Кинетика пищеварения Как указывалось выше, кинетику реакций первого порядка можно применить и для такого процесса, как пищеварение, а точнее – переход молекул из пищевого тракта в кровь. В силу особенностей российского менталитета предлагаю рассмотреть это явление на примере алкоголя (этилового спирта).

Прежде чем перейти к решению задач, ответим на некоторые теоретические вопросы.

Что такое алкоголь?

Под алкоголем понимают этиловый спирт CH3–CH2OH.

Все остальные спирты в той или иной мере являются токсичными (особенно метанол – CH3OH). Как правило, спирты получают в процессе брожения, используя специальные микроорганизмы.

Различные спирты можно также использовать в виде биотоплива.

Что происходит с алкоголем после его употребления?

Алкоголь всасывается в желудочно-кишечном тракте, попадает в кровь и затем в другие органы. В печени происходят реакции окисления этанола в уксусный альдегид, затем в уксусную кислоту и ацетаты (сложные эфиры или соли уксусной кислоты):

C2H5OH CH3-COH CH3-COOH ацетаты Превращения этанола катализируют два фермента:

• Алкогольдегидрогеназа (АДГ) – работает в клетках печени (гепатоцитах), катализирует окисление спиртов до альдегидов или кетонов.

• Альдегиддегидрогеназа (АлДГ) – работает в клетках печени, катализирует окисление альдегидов до уксусной кислоты.

Какие психофизиологические состояния вызывает алкоголь?

Этанол воздействует на многие системы организма.

Среди основных последствий приема этанола можно выделить усиленную выработку в гипоталамусе эндорфинов (гормонов удовольствия), повышение уровня сахара в крови, повышение проницаемости клеточных мембран для разных веществ.

Концентрация этанола в крови обычно меряется в граммах на литр (‰ – промилле). Психофизиологический эффект существенно зависит от концентрации:

• 0,5-1,0 ‰ – наблюдается чувство эйфории, • 1,0-1,5 ‰ – расстройство координации движений от слабого до среднего, • 1,5-2,0 ‰ – полное отсутствие координации движений и невнятность речи, • 2,0-2,5 ‰ – потеря памяти, • более 2,5 ‰ – индуцированный сон или потеря сознания.

Смертельная концентрация этанола в крови весьма индивидуальна и составляет 5-8 ‰ (для славянских народов в среднем немного выше). Смертельная разовая доза – 4-12 г/кг веса (300-500 мл 96° этанола).

Задача 2.3. Вечеринка с коктейлями На протяжении 3-х часовой вечеринки мужчина выпил через равные промежутки времени 10 коктейлей, каждый из которых в объеме 150 мл содержал 10 г этанола. Всасывание этанола в кровь происходит пропорционально его концентрации в кишечно-желудочном тракте [A] с константой скорости k = 10 ч-1. Выведение этанола из организма происходит путем ферментативного окисления до ацетальдегида (и в конце концов до уксусной кислоты в печени) с постоянной скоростью 0,192 г/(л·ч). Какая концентрация алкоголя в крови будет достигнута при таком режиме потребления коктейлей к концу вечеринки, если после всасывания этанола в кровь он распределяется равномерно во внутренних жидкостях тела, объем которых 40 л (кровь составляет только 5 л)? Каковы будут его качественные физиологические и психические реакции?

Решение.

Раз коктейлей было 10, то промежутков между ними было 9. Соответственно промежуток времени между коктейлями: Т = 3·60/9 = 20 мин.

Для удобства переведем константу скорости всасывания этанола из ч-1 в мин-1:

k = 10 ч-1 = 10/60 мин-1 = 1/6 мин-1.

Поскольку этанол переходит из желудочно-кишечного тракта в кровь, то этанол в крови является продуктом этой реакции. Для него известно решение:

Как мы видим, за 20 мин всасывается 95% этанола, поэтому можно считать, что перед принятием каждого следующего коктейля предыдущий коктейль полностью всасывается. К моменту окончания вечеринки в кровь уже поступило 9 · 10 г = 90 г этанола и еще 10 г находятся в желудке, а вывелось из организма только 0,192·3 = 0,576 г/л.

Следовательно, концентрация этанола в крови в этот момент составляет 90/40 – 0,576 ~ 1.67 г/л. Еще через 0,5 часа, когда всосется последний коктейль, концентрация этанола в крови будет 1,67 + 10/40 – 0,192·0,5 = 1,82 г/л.

Как мы видим из таблицы выше, обе концентрации соответствуют состоянию полного отсутствия координации движений и невнятности речи.

Почему алкоголь вызывает зависимость?

Алкоголь не является посторонним для организма веществом (ксенобиотиком) – в небольших количествах его производит сам организм для последующей выработки эндорфинов.

Когда человек употребляет значительные дозы алкоголя, в клетках печени значительно увеличивается концентрация и активность фермента алкогольдегидрогеназы, разлагающего этанол. Это надолго снижает естественную концентрацию этанола, что приводит к пониженной концентрации эндорфинов, как следствие – плохому настроению и потребности в новой порции алкоголя – сначала психологической, а потом и физиологической (алкогоколизму).

Что такое похмелье?

Алкоголь в печени окисляется до альдегида, который является достаточно токсичным веществом. В отличие от алкогольдегидрогеназы, фермент альдегиддегидрогеназа свою активность увеличивает медленно – как следствие, при употреблении большой дозы алкоголя через какое-то время в кровь попадет большое количество токсичного альдегида, что и вызывает симптомы отравления (похмелья).

Некачественная алкогольная продукция может содержать сивушные масла и примеси метанола, которые существенно усугубляют ситуацию.

Какие негативные последствия вызывает чрезмерное употребление алкоголя?

Перечислим последствия:

• Избыток ацетатов способствует отложению жира в гепатоцитах, что ведет к развитию жировой дистрофии печени.

• Понижение потенции, ухудшение качества половых клеток, повышает вероятность выкидышей и уродств у вынашиваемого ребенка.

• Создает иллюзию тепла, но благоприятствует обморожению из-за утраты контроля. Почти 90% обморожений со смертельным исходом происходит в состояний алкогольного опьянения. Кроме того, этанол не подходит для «согревания» пострадавшего (лучше напоить тёплым чаем) или растирания кожи (для дезинфекции лучше наложить повязку).

• Аналогично, алкоголь не помогает при простуде, ангине, гриппе и т.д. – лечебный эффект, как правило, связан с растворенными в спирте веществами (настойки на спирту). В тоже время концентрированный спирт может вызвать чувство жжения в воспаленных тканях горла. Про взаимодействие алкоголя с лекарствами читайте ниже.

• Цирроз печени — это изменение строения печени, при котором нормальные печеночные клетки замещаются на соединительную ткань, что нарушает работу печени и усиливает отравление токсинами. Вылечить цирроз невозможно, только на ранних стадиях заболевания есть шанс его притормозить строгой диетой. В запущенных случаях потребуется трансплантация органа.

Почему врачи рекомендуют не мешать алкоголь с лекарствами?

Перечислим основные механизмы негативного взаимодействия лекарств с алкоголем:

• Лекарство блокирует алкогольдегидрогеназу и окисление этанола – снижение устойчивости к алкоголю • Лекарство блокирует альдегиддегидрогеназу – тяжелое отравление альдегидами (метронидазол, антидиабетические препараты, некоторые антибиотики, сулфиламидные препараты).

• С клофелином – полная потеря памяти (механизм неясен) – добавляют в рюмку человеку, которого хотят • Кофеин – повышает проникновение спирта из крови в мозг, после короткого отрезвления возвращается и усиливается опьянение.

• Спирты повышают проницаемость клеточных мембран – значительно усиливается действие лекарств, в результате чего может произойти передозировка с тяжелым отравлением или смертью (снотворное, антидепресанты, таблетки от головной боли, поливитамины).

• Спирт очень калориен, вызывает резкое повышение, а потом резкое понижение концентрации сахара в крови – это вдвойне опасно для диабетиков.

• Спирт вызывает повышение уровня адреналина в крови. Если его принять вместе с лекарствами, ингибирующими моноаминоксидазу, разрушающую адреналин, это может вызвать опасное учащение работы сердца, спазмы сосудов с повышением артериального давления.

• Этанол усиливает токсическое действие парацетамола на печень (лекарство не назначается больным алкоголизмом).

Мораль: алкоголь и лекарства несовместимы!

Интересные факты:

• 1-5% алкоголя всасываются во рту, около 20% – в желудке, остальное – в кишечнике.

• Крепкие (свыше 30%) алкогольные напитки обезвоживают и дубят слизистую желудка (уменьшая её проницаемость), вызывают преходящий паралич моторики желудка и замедляют эвакуацию содержимого в кишечник. Если после этого выпить жидкость, которая уменьшит концентрацию (воду, вино, пиво, шампанское и т.д.) – всасывание возобновляется и быстро наступает опьянение.

• Пузырьки углекислого газа (газированная вода, шампанское) раздражают стенку желудка, ускоряя всасывание.

• Спирт растворяется в жирах, поэтому при потреблении алкоголя с обильной жирной закуской его всасывание замедляется.

• При дезинфекции нельзя использовать чистый спирт, так как он не убивает бактерий, а лишь делает непроницаемой их мембрану (по стандарту – 70%).

Задание на дом 1. Рассчитать для своей массы тела допустимую дозу употребления этанола (при которой еще не наблюдается нарушение координации движений).

2. Через какое время после однократного употребления алкоголя его концентрация в крови достигает максимума?

3. Через какое время после однократного употребления 100 грамм водки (40 грамм этанола) можно садиться за руль автомобиля (разрешенная концентрация менее 0,3‰)? А после 1 литра 4% пива?

4. Теория запоя: какое максимально допустимое количество этанола должен каждые 20 минут выпивать пьяница, чтобы чувствовать эйфорию, но не иметь нарушения координации движений?

5. Решить задачу 2.2*.

6. Студент ложится спать в непроветриваемой комнате с объемом воздуха 20 м3. Известно, что в нормальных условиях, когда в комнату поступает свежий воздух (21% O2), частота дыхания равна 16 вдохов в минуту. Скорость поступления кислорода в кровь пропорциональна его концентрации в легких. Оцените, какова будет частота дыхания спящего студента через 10 часов, если глубину вдоха (0,5 л) и потребление кислорода (400 мл/мин) принять неизменными? Почему в комнате становится душно, даже если концентрация кислорода еще вполне достаточна для дыхания?

Семинар № 3. Биологические молекулы.

Вода и ее роль в биологии Вода – основа жизни. Ее простая химическая формула – H2O – не может передать все ее свойства, сделавшие ее самой распространенной молекулой в живом организме.

Молекулярный вес – 18,01528 а.е.м. 18 г/моль, Атомная единица массы (а.е.м.) – величина, используемая для измерения масс молекул. В качестве эталона берут атом углерода 12С, у которого молекулярный вес 12 а.е.м. ровно.

Для большего удобства молекулярный вес записывают в граммах в расчете на 1 моль молекул – в нем содержится число молекул, равное числу Авогадро: NA = 6,022·1023. Запомните: а.е.м. = грамм / NA Для перехода в единицы СИ надо граммы перевести в килограммы: M (H 2 O) = 18 103 кг/моль Плотность – 998,2 кг/м3 (при 20 0С) При решении задач обычно используют значение кг/м3. В единицах СГС значение плотности запомнить еще проще: 1 г/см3.

При проведении научных исследований плотность веществ надо указывать точно, чтобы не вносить в результат лишнюю погрешность. Отметим, что при изменении температуры вода достаточно сильно меняет свои плотность и объем, максимальная плотность – при 4 0С.

При решении некоторых задач нужна плотность льда, она составляет около 900 кг/м3 (легче воды, что весьма нехарактерно).

Температура кипения – 100 0С, замерзания – 0 0С (при давлении 1 атм) Необходимо ответить, что эти значения являются точными, т.е. температуры замерзания и кипения воды при давлении 1 атм являются реперными для температурной шкалы Цельсия.

Для перевода температуры в абсолютную шкалу Кельвина необходимо прибавить 273,17. Таким образом, температура замерзания – 273,17 К, температура кипения – 373,17 К. При решении задач абсолютные значения температуры надо подставлять по шкале Кельвина.

Теплоемкость – 4,18 Дж/г0С = 1 кал/г0С Как и в предыдущем случае, значение теплоемкости воды в 1 кал/г0С является точным – это определение калории как единицы. Для перевода величины энергии из калорий в джоули ее необходимо умножить на 4,18.

Вместо 0С часто пишут К, что обозначает кельвины. Одной из распространенных ошибок студентов является то, что они путают приставку к в килоджоулях и сокращают ее с кельвинами:

При решении задач килоджоули надо обязательно перевести в джоули, перед тем как подставлять в различные формулы.

Значение теплоемкости 4,18 Дж/гК является аномально высоким для жидкостей – как следствие при изменении условий внешней среды изменение температуры организма или водной среды идет достаточно медленно, и организм успевает среагировать. Благодаря этому вода является хорошим термостатом и средой для обитания живых организмов.

Для сравнения приведем теплоемкость для водяного пара: при комнатной температуре она равна 3R, где R = 8, Дж/мольК – универсальная газовая постоянная. В переводе в обычные единицы это порядка 25 Дж/мольК или 1,38 Дж/гК.

Учитывая, что 1 моль газа при нормальных условиях занимает 22,4 л, объемная теплоемкость пара на 3 порядка меньше, чем у жидкости.

Теплота испарения – 2,26 кДж/г В расчете на 1 моль теплота испарения составляет около 44 кДж/моль (при комнатной температуре T = 298 К).

Значение теплоты испарения воды является аномально высоким для жидкостей (по сравнению с обычными 8- кДж/моль), благодаря чему вода служит хорошей защитой от перегрева (выделение пота у человека, учащенное дыхание у собак и т.д.).

Молекула воды является электрическим диполем Молекула воды является нелинейной – угол HOH составляет 104,450 (см. рис. 3.1). Поскольку атом кислорода имеет отрицательный заряд, а атомы водорода – положительный заряд, они оказываются разнесены в пространстве и молекула является электрическим диполем.

Как следствие, такой диполь может взаимодействовать с электрическими зарядами (например, ионами металлов) и другими диполями (например, молекулами воды).

В первом случае наблюдается гидратация ионов, когда вокруг такого заряда возникает «шуба» из определенным образом ориентированных молекул воды. Иногда энергия этих связей даже превышает энергию, необходимую для разрыва связей в молекулах (растворение NaCl), вследствие чего при их растворении теплота выделяется. Поскольку такие взаимодействия энергетически выгодны, подобные вещества или группы называют гидрофильными.

Во втором случае молекулы воды образуют связи друг с другом (рис. 3.2). Такие связи называют водородными, их характерная величина энергии составляет 18,8 кДж/моль (сравните с величиной ковалентной связи O–H – кДж/моль). Водородные связи вследствие их слабости с большой скоростью образуются и распадаются, среднее время «жизни» связи – порядка 1,5·10-9 сек. Каждая молекула воды может образовать максимум 4 водородные связи (2 на атом кислорода и по 1 на каждый атом водорода), однако в среднем образует 3,4 связи на молекулу.

Если в такую структуру воды ввести вещества, которые не образуют водородные связи, энергетическое состояние окажется менее выгодным. Наоборот, любое движение молекул вещества, которое уменьшает площадь соприкосновения с водой и увеличивает число водородных связей между молекулами воды, будет энергетически выгодным. Через некоторое время молекулы соберутся в шарики (жиры), мицеллы (детергенты) или образуют бислойную структуру мембраны (липиды). Такие вещества или группы, нарушающие структуру водородных связей в воде, называются гидрофобными.

Вода частично диссоциирует: H20 H+ + OH–, Для измерения кислотности среды вводят функцию:

Для чистой воды принимают pH = 7 (т.е. [H+] = 10-7).

Если в воду добавить вещества, которые являются донорами или акцепторами H+, то pH раствора изменится.

Что же служит причиной того, что вода имеет аномально высокую удельную теплоту парообразования? Чтобы понять это, давайте решим следующую задачу.

Задача 3.1.

Рассчитайте, какое количество энергии необходимо для разрыва всех водородных связей в 1 литре воды при комнатной температуре.

Решение.

Одна молекула воды может потенциально установить водородных связи, однако в среднем образует около 3, водородных связи.

Eсвязи = 18,8 кДж/моль 1литр 55 моль (в литре 1000 грамм, молярная масса г/моль) Всего: 55 *18,8 * 3,4 / 2 = 1750 кДж/литр (делим на 2, поскольку каждая связь образуется между 2 молекулами и считалась дважды).

На 1 моль: 32 кДж/моль Табличное значение теплоты парообразования: кДж/моль. E = 10 кДж/моль – примерная энергия парообразования неассоциированных жидкостей (реально 8 12 кДж/моль).

Свойства белков Повторим теорию с семинара №1:

Белки – это одноцепочечные линейные неразветвленные нерегулярные полимеры, мономерами которых служат аминокислоты 20 видов. Общая структурная формула аминокислот выглядит следующим образом:

Здесь H2N- – аминогруппа, -COOH – карбоксильная группа, R- – боковая цепь, различная для разных аминокислот.

Относительно центрального атома аминокислота может образовывать два оптических изомера, которые нельзя перевести друг в друга вращением вокруг какой-либо оси (только разорвав одну из связей). При прохождении плоскополяризованного света через чистый раствор изомера плоскость поляризации будет вращаться против или по часовой стрелке, соответственно различают L и D конформации аминокислот. Переход аминокислот из одной конформации в другую без помощи ферментов называется рацемизацией.

Исходно организм имеет только L-аминокислоты (биологическая дискриминация D-аминокислот). Если организм гибнет, то начнется реакция L D, которая с некоторой константой скорости стремится к равновесию, в котором поровну каждого из изомеров.

Массу белков и других биологических молекул традиционно измеряют в дальтонах. По определению, 1 Да = 1,6605·10-24 г. Если мы эту величину умножим на число Авагадро NA = 6,02·1023, то получим 1 грамм. Таким образом, масса отдельной молекулы в дальтонах численно равна молярной массе молекулы.

Разные аминокислоты имеют разную массу, в среднем она равна около 110 Да. Именно это значение можно использовать при решении задач на синтез белков в клетке.

Между двумя аминокислотами, у одной из которых есть свободная карбоксильная группа, а у другой – аминогруппа, может образоваться пептидная связь:

Рис. 3.3. Схема образования пептидной связи Поскольку у них, в свою очередь, есть свободные карбоксильная и амино- группы, они могут присоединять новые аминокислоты, образуя цепочку из аминокислот.

Энергия пептидной связи составляет около 30 кДж/моль (т.е.

это энергия, которая необходима для разрыва связи). При образовании каждой пептидной связи отщепляется молекула воды, таким образом, имеет место дефект массы белка – его масса меньше суммарной массы отдельных аминокислот на 18·(n–1) г/моль, где n – число аминокислот в белке.

Чтобы избежать путаницы с тем, где начало белка, запись аминокислот в белке начинают с аминокислоты со свободной аминогруппой: H2N COOH На столе стоит пробирка с раствором одной из аминокислот. Как мы можем определить, какая именно эта аминокислота? Характерный размер молекулы – нанометры, так что пальцем их не потрогаешь, в оптический микроскоп не увидишь. Использование более изощренных методик типа выращивания кристаллов и определения их структуры рентгеноскопией – это долго, дорого и не очень точно.

Наш метод – использование химических маркеров, связывающихся с радикалом аминокислот. Для каждого типа молекулы можно создать отдельный маркер, который начинает флуоресцировать (излучать свет на строго определенной для каждого маркера длине волны) в случае образования связи с молекулой, что можно интерпретировать как ее наличие в растворе.

Изменим немного задачу. Пусть в пробирке не отдельные аминокислоты, а трипептиды – цепочки из 3 аминокислот в одинаковом порядке. Мы знаем аминокислоты, но как определить, какая из аминокислот находится слева, справа и посередине? И опять задача решается с помощью специфических маркеров, которые учитывают наличие не только специфического для данной аминокислоты радикала, но и наличие или отсутствие у данной аминокислоты свободной амино- или карбоксильной группы.

Для длинной полипептидной цепочки такой метод будет неэффективен, поскольку аминокислоты в цепочке могут повторяться. Решение очевидно: специфическими ферментами (протеиназами) разрезать длинную цепочку на несколько коротких, разделить их на хроматографической колонке и определить аминокислотную последовательность каждой, затем снова соединить. Чтобы избежать неоднозначности с порядком соединения цепочек, используют не один, а несколько наборов ферментов-протеиназ (трипсин, хемотрипсин, термолизин и др.), которые разрезают цепочку в разных местах так, что последовательности перекрываются и их можно соединить.

Другими методами определения последовательности полипептидной цепочки является метод Эдмана, отщепление по 1 аминокислоте с конца белка, обратная транскрипция – определение нуклеотидной последовательности гена, с которого транслируется этот белок (подробнее ищите в учебниках по биохимии).

Задача 3.2. Аминокислотная последовательность последовательность полипептида, состоящего из 21 а.о. Его N- и C-концевые остатки были идентифицированы как лизин и аспарагин соответственно. Частичное расщепление полипептида тремя разными способами и последующее определение последовательности а.о. в получившихся фрагментах дало следующие результаты:

1-е расщепление 2-е расщепление 3-е расщепление Arg-Lys-Leu-Trp- Ile-Arg-Ile Leu-Trp Phe-Cys-Leu-Gly Phe-Cys-Leu Lys-Tyr-Leu-PheVal-Asp-Asn Leu-Trp-Lys Cys Lys-Tyr-Leu Lys-Tyr-Leu Arg-Ile-Pro-Cys-Asn Ile-Arg-Ile-Pro Pro-Cys-Asn Leu-Gly-Arg-Lys Выпишите последовательность а.о. в полипептиде.

Ответ:

Lys-Tyr-Leu-Phe-Cys-Leu-Gly-Arg-Lys-Leu-Trp-Lys-ValAsp-Asn-Ile-Arg-Ile-Pro-Cys-Asn.

В процессе трансляции (синтезе белков на рибосомах) новые аминокислоты доставляются с помощью т-РНК (транспортных РНК). На одном конце т-РНК находится нуклеотидный триплет, комплементарно соединяющийся с матричной РНК, на другом – соответствующая этому триплету аминокислота. Отдав аминокислоту, через какое-то время т-РНК выходит в цитоплазму. Каким образом происходит присоединение новой аминокислоты, соответствующей триплету?

Ответ: это происходит при помощи фермента аминоацилтРНК-синтетазы, который специфически связывается с определенными аминокислотой и т-РНК, и катализирует образование связи между ними. Для каждой аминокислоты есть свой вид фермента.

В полипептиде между атомами O и H пептидных групп могут образовываться водородные связи, в результате образуется вторичная структура белка – -спираль или -слой (см. рис. 3.4 и 3.5).

Рис. 3.5. -слой – антипараллельный (а) и параллельный (b) Фибриллярная структура -спирали является нерастворимой, в то время как параллельные и антипараллельные слои – растворимы. Таким образом, различные участки белка приобретают гидрофобные и гидрофильные свойства.

В задачах используются следующие свойства вторичных структур белка:

1 а.о. = 0,15 нм шаг спирали = 0,54 нм диаметр спирали = 0,6 нм Отметим, что -слой является максимально вытянутой в длину конформацией белка – это связано с тем, что валентный угол в цепи отличен от 1800.

Взаимодействия между радикалами различных аминокислот стабилизируют третичную (пространственную) структуру. К таким взаимодействиям относятся водородные связи, гидрофобные взаимодействия, –S–S– связи между остатками цистеина. Аминокислоты делятся на гидрофобные (триптофан, изолейцин, фенилаланин, гистидин, метионин) и гидрофильные (аланин, глутаминовая кислота, серин, глицин, аспарагиновая кислота). Напомним, что физический смысл гидрофобного взаимодействия заключается в понижении энергии окружающих молекул воды за счет образования водородных связей между ними.

По третичной структуре белки делят на глобулярные (globule – шарик) и фибриллярные (fibre – волосок). Примеры белков:

• -кератин – наружные защитные покровы позвоночных (волосы, рога, копыта и панцири черепах) – содержат много цистеина.

• -кератин – белок шелка и паутины • коллаген – соединительная ткань, до 30% от общего • глобулярные белки – ферменты, антитела, гормоны, белковые компоненты мембран и рибосом Задача 3.3.

До какой максимальной длины можно растянуть 10сантиметровый волос после его нагревания и обработки восстанавливающим агентом, разрушающим дисульфидные связи?

Решение.

Волос – это белковая -спираль (-кератин, стр. 61 Макеева), которая после обработки вытягивается в нить (слой).

В проекции на линейную ось на 1 а.о. приходится: спираль - 0,15 нм, -слой - 0,347 нм.

Часто белок состоит из нескольких субъединиц (олигомерный белок). Обычно их 3-6, но встречаются и 10-12. Рекорд – пируватдегидрогеназный комплекс из 72 субъединиц.

Такие комплексы рассматривают как четвертичную структуру белка. Она стабилизируется гидрофобными взаимодействиями, водородными и ионными связями.

Примером белка с четвертичной структурой является гемоглобин (содержит 2 - и 2 -цепи) – переносчик кислорода в крови, субъединица называется миоглобин и служит депо кислорода в организме. Взаимодействия между субъединицами существенно меняют кинетику связывания гемоглобином кислорода – это мы будем рассматривать на одном из следующих семинаров.

Задание на дом 1. 660 мг олигомерного белка с мол. массой 132 кДа обработали избытком 2,4-динитрофторбензола в слабощелочной среде вплоть до завершения связывания реактива с концевыми аминогруппами белка. Затем пептидные связи были гидролизованы путем нагревания белка в присутствии концентрированной соляной кислоты. В гидролизате содержалось 5.6 мг динитрофенилвалина (С11Н13N3O6). Рассчитайте число полипептидных цепей в этом белке.

2. Белок, состоящий из 125 аминокислотных остатков, содержит аланин (13.41 вес. %), валин (24.92 вес. %), глицин (13.32 вес. %), пролин (6.10 вес. %), стерин (14.07 вес. %), лейцин (21.49 вес. %) и неизвестную аминокислоту. Известно также, что N-концевым а.о. является аланин, а С-концевым лейцин, и что содержание пролина в белке - 7 молей/моль.

Определите неизвестную кислоту. В каких случаях данных, приведенных в задаче, недостаточно, чтобы дать однозначный ответ?

3. Белок, состоящий из нескольких субъединиц, имеет мол. массу 132 кДа. Сколько субъединиц содержит этот белок, если известно, что каждая из субъединиц содержит только один остаток тирозина, а общее содержание тирозина в белке – 0.37 вес.%?

4. Мышечный белок тропомиозин имеет мол. массу кДа и представляет собой суперспираль, состоящую из двух -спирализованных тяжей. Рассчитайте длину молекулы тропомиозина.

5. Смесь трех аминокислот – аланина, глутамина и аспарагиновой кислоты – была использована для одностадийного химического пептидного синтеза. После окончания реакции из смеси пептидов были выделены все трипептиды. Какую долю среди полученных трипептидов будет составлять трипептид Ala-Asp-Gln? Учтите, что боковая цепь глутамина содержит аминогруппу, а боковая цепь аспарагиновой кислоты – карбоксильную группу.

Семинар № 4. Модель случайных блужданий Одним из признаков живого организма является обмен с внешней средой веществом и энергией. Поскольку в единице объема содержится большое количество разных молекул (порядка числа Авагадро), то за единицу времени каждая из них испытывает огромное количество столкновений, которые случайным образом меняют направление ее движения. Подобный тип движения называется диффузией.

Отметим, что процессом диффузии могут описываться не только движения атомов и молекул, но и блуждания представителей популяции по ареалу обитания, оцениваться размеры белков и характерные времена дрейфа генов. Некоторые из этих приложений модели случайных блужданий будут рассмотрены дальше в семинарах.

Основой процесса диффузии является то, что перемещение объекта за какой-то интервал времени в среднем равно нулю, а любое отклонение от этого среднего значение – флуктуация.

Одномерная диффузия Задача 4.1. Блуждания пьяного студента Нетрезвый студент пытается дойти от магазина «Гурман»

до общежития МФТИ № 8, которые находятся на одной улице на расстоянии L = 500 м, пользуясь для поддержки равновесия столбами, расстояние между которыми l = 25 м. Поскольку студент уже совсем навеселе, направление его движения от каждого столба к соседним может с равной вероятностью как совпадать с направлением к общежитию, так и вести в противоположном направлении. Оценить наиболее вероятное время, за которое реализуется такая флуктуация, что студент может дойти до общежития, если скорость его передвижения между столбами v = 5 км/ч.

Решение Пусть xt – перемещение студента за время t, x – перемещение студента за время, x+t – перемещение студента за время +t. Поскольку перемещения последовательны и независимы друг от друга, то:

Поскольку средняя координата во времени равна 0, введем xt2 – некую абсолютную характеристику отклонения от исходной точки ( x 2 x x !). Возведем обе части предыдущего равенства в квадрат и усредним:

Поскольку перемещения независимы, то xt = x = 0 (любому перемещению в сторону общежития соответствует равновероятное перемещение в другую сторону, т.е. xt = x = 0 ).

Поскольку есть аддитивность во времени, обозначим xt2 = f (t ). Получим функциональное уравнение:

Одним из очевидных решений является линейная функция по времени с нулевым свободным членом:

где a – некоторый параметр, смысл которого будет уточнен далее. Отсюда:

Это уравнение Эйнштейна для броуновского движения.

Оценим параметр а из того факта, что между столбами студент движется с постоянной скоростью v:

Отсюда можем оценить время, за которое реализуется такая флуктуация, что студент доходит до общежития:

t = L2/lv = 5002/(25·5/3,6) = 7200 сек, или 2 часа.

Отметим, что с вероятностью 0,5 студент может оказаться на расстоянии L в направлении, противоположном от общежития. Для сравнения, трезвый студент дошел бы за время:

В данной задаче была рассмотрена одномерная диффузия. Для большего числа измерений в формуле появляется коэффициент, равный числу измерений, например:

Здесь x 2 = y 2 = z 2, поскольку движение молекулы в любом направлении равновероятно.

Двумерная диффузия Оценим абсолютное значение и найдем физический смысл коэффициента a. Пусть – длина свободного пробега, v – скорость молекулы.

Введем обозначения: J – поток через конечную площадь, j – поток через единицу поверхности. Рассмотрим для простоты одномерный случай. Поток через поверхность пропорционален разности концентраций (более точно – градиенту концентраций):

Данное выражение называется уравнением диффузии.

Коэффициент пропорциональности D называется коэффициентом диффузии, имеет размерность см2/сек и приводится в различных справочниках.

Найдем значение D. За бесконечно малое время dt:

Таким образом, коэффициент пропорциональности является коэффициентом диффузии. Окончательная формула Эйнштейна для диффузии:

1-мерный случай: L = 2 Dt 2-мерный случай: L = 4 Dt 3-мерный случай: L = 6 Dt Перед решением задач вспомним некоторые сведения о кровообращении.

Почему в артериях кровь течет быстрее, чем в капиллярах, хотя любой капилляр значительно уже артерии?

Кажущееся нарушение закона соединяющихся сосудов становится понятным, если вспомнить, что капилляров много и их суммарная площадь поперечного сечения на 2 порядка превышает площадь поперечного сечения аорты, через которую сердце выбрасывает кровь.

Чем отличаются артериальная и венозная кровь?

Артериальная кровь течет от сердца, венозная – к сердцу.

Какова роль большого и малого кругов кровообращения?

В большом круге артериальная кровь доставляет ко всем органам кислород и питательные вещества, забирает углекислый газ. В малом круге артериальная кровь в легких отдает углекислый газ и обогащается кислородом.

Как питательные вещества и кислород поступают к мышечным клеткам сердца?

От аорты отходит специальная артерия, которая называется коронарной. Образование тромбов в коронарной артерии приводит к инфаркту.

Чем обусловлена ритмичность и синхронность в сокращении клеток сердца?

Мышечная ткань сердца состоит из особых клеток – кардиомиоцитов нескольких видов. Отдельные из них играют роль «водителя» ритма. Имеют место также и автоколебания, которые мы будем рассматривать позже.

Задача 4.2. Молекула глюкозы в капилляре На каком расстоянии от исходной точки в кровеносном русле будет находиться молекула глюкозы через 10-8, 10-6, 10-4, 10-2, 100, 102, 104 секунд, если коэффициент диффузии для нее D = 4,6·10-6 см2/сек? Оценить время диффузии молекулы к стенке кровеносного сосуда, если диаметр русла в капиллярах примерно 8 мкм.

Решение.

У нас двухмерный случай, поскольку вдоль русла скорость течения значительно больше скорости диффузии. Используем формулу L = 4 Dt :

Диаметр русла в капиллярах 8 мкм = 8·10-4 см, поэтому характерное время дрейфа до стенок сосуда порядка 10-2 сек.

Отсюда становится понятным, что из-за необходимости вывода продуктов жизнедеятельности путем диффузии существует ограничение сверху на размер клетки. Простейшие (прокариоты) имеют характерный размер порядка 1 мкм, эукариоты – 10-40 мкм.

Какая клетка самая большая в мире?

Оказывается, существуют клетки, имеющие вполне макроскопические размеры: клетки мышц имеют длину 1-3 см;

клетки с соком в апельсинах и арбузах; половые клетки птиц в виде яиц (у страуса – 15-21 см); нервные клетки, аксоны которых при диаметре в несколько микронов могут достигать в длину 1 метра и более. Общее для всех этих клеток – они являются высокоспециализированными, выполняя строго определенную функцию.

В клетке существуют механизмы «ускоренного» транспорта веществ, которые позволяют обойти ограничение на скорость диффузии. Примером такого транспорта является белки кинезин (kinesin) и динеин (dynein), которые «шагают»

по микротрубочкам внутри аксонов, таща за собой пузырек с биологическими молекулами со скоростью 200-400 мм/сутки.

Более того, таким образом могут транспортироваться отдельные органеллы типа митохондрий (скорость 50-100 мм/сутки) и филаменты (микротрубочки и микрониточки, скорость 0,2мм/сутки).

Модель статистического клубка Задача 4.3.

Предположим, что ДНК человека (3·109 пар нуклеотидов) и E-coli (4,2·106 пар нуклеотидов) представляют собой статистические клубки. Длина статистического сегмента для двухцепочечной ДНК составляет 100 нм. Рассчитать характерный объем клубка и сравнить с объемом компартмента, в котором находятся молекулы ДНК (размеры ядра клетки человека – 10-5 м, клетки E-coli – 10-6 м).

Решение.

Представим ДНК в виде статистического клубка цепочки, которая состоит из N статистических негнущихся сегментов длины l. Эти сегменты можно рассматривать как свободные пробеги точки в случае диффузии. Молекула не должна пересекаться сама с собой, но в трехмерном случае это несущественно.

Общая длина цепочки: L = lN Время движения: t = = Для трехмерного клубка оценка: R = l = Обращаем внимание, что ошибка расчетов при увеличении числа сегментов уменьшается пропорционально 1 N.

Для конформации ДНК типа B: 1 виток состоит из нуклеотидов, на 1 пару нуклеотидов вдоль линейной оси приходится 0,34 нм.

Длина статистического сегмента для двухцепочечной ДНК составляет 100 нм = в одном сегменте 300 пар нуклеотидов.

Длина ДНК:

• у человека: L = 3 109 0,34 109 1 м Очевидно, что ДНК в линейном виде в клетку не влезет, поэтому ее необходимо свернуть. Если ДНК имеет вид статистического клубка, то его радиус:

Для человека:

Vклубок Для E-coli:

Vклубок Vклетки Как видно из расчетов, размеры статистических клубков на порядки превосходят характерные размеры клеток, поэтому для них необходима значительно более плотная укладка.

При этом у эукариотических клеток по сравнению с прокариотическими клетками укладка ДНК значительно более сложная.

Задание на дом 1. Изучите способы компактизации ДНК у прокариот и эукариот.

2. Как изменится объем статистического клубка, есть молекулу ДНК, состоящую из n нуклеотидов, разделить на несколько молекул ( n = n1 + n2 +... + nk )?

3. Какой характерный размер имеет белок с молекулярной массой 76 кДа после полной денатурации, когда он превращается в статистический клубок со средней длиной звена 9 нм?

4. Какой характерный размер имеет двухцепочечная молекула ДНК с мол. массой 4 млн. Да?

Семинар № 5. Энергетика клетки.

Фотосинтез Продолжим рассмотрение процессов диффузии в живых организмах. На прошлом семинаре мы изучали животные клетки. А как дело обстоит с растениями?

Растения – это отдельное царство, они существенно отличаются от животных:

Все растения являются автотрофами, т.е. с помощью хлоропластов превращают энергию света в энергию АТФ и другие высокоактивные восстановители. Эта энергия далее может быть использована в темновой стадии фотосинтеза для синтеза органических соединений из углекислого газа и воды. Животные и грибы, напротив, являются гетеротрофами, получая из внешней среды готовые органические вещества и преобразуя эту химическую энергию в АТФ.

Растения запасают углеводы в виде крахмала, животные – в виде гликогена.

Клетки растений имеют клеточную стенку, что позволяет выдерживать значительное осмотическое давление.

Хотя растения в принципе могут совершать движения (ориентация листьев по солнцу, круговые движения усиков, ловушки хищных растений), они производятся не с помощью мышц, как у животных, а формированием напряжения в тканях. Отметим, что результате некоторые из таких растений по «скорости реакции» могут потягаться с капканами – например, ловушка венериной мухоловки закрывается за 1/ секунды.

Зачем хищные растения ловят насекомых, если они являются автотрофами?

Они усваивают неорганические вещества, в частности, азот. Растения не могут сами фиксировать азот, поскольку фермент нитрогеназа не работает в присутствии кислорода.

Как правило, этим занимаются симбиотические бактерии, но на некоторых видах почв, например, болотах, это сделать проблематично. Хищничество – один из способов решения проблемы дефицита азота.

Давайте попробуем из диффузии углекислого газа внутрь листа оценить его максимальную толщину.

Задача 5.1. Толщина листа.

Известно, что скорость CO2-газообмена равна мкмоль/м2с. Концентрация CO2 в воздухе 300 мкмоль/л, в воде – 20 мкмоль/л. Максимальная производительность РДФК (рибодифосфаткарбоксилаза – фермент, который фиксирует CO2) равна 20 с-1. Молекулярная масса РДФК – 550 кДа. Плотность фермента в клетке – 110 г/л.

Коэффициенты диффузии для CO2 равна D = 1,46·10-6 см2/с (вода), D = 0,2 см2/с (воздух). Оценить характерную толщину листа.

Решение.

Представим лист в виде пластинки, заполненной внутри водой. С поверхности пластинки проникают молекулы углекислого газа, которые потом диффундируют по направлению к противоположному краю (нам требуется максимальная оценка). Т.к. величина потока через единицу поверхности нам известна (j = 20 мкмоль/м2с), получим расстояние из уравнения диффузии:

Оценим x l (толщина листа), c c. Отсюда:

Отметим, что все размерные единицы длины, площади и объема необходимо привести к единой единице размерности:

1 л = 103 см3, 1 м2 = 104 см2.

Итог: для толщины листа мы получили оценку l = 0, мкм, что меньше даже характерного размера растительной клетки (и гораздо меньше наблюдаемой толщины листа).

Очевидно, что наша модель листа в виде заполненной водой пластинки неверна.

Что же необходимо растениям, чтобы обеспечить нормальное поступление углекислого газа?

В листе растения есть устьица, через которые газообразный CO2 попадает внутрь листа, непосредственно подходя ко многим фотосинтезирующим клеткам. К остальным клеткам есть механизм активного транспорта CO2, что снимает проблему диффузии.

Рис. 5.2. Устьице на поперечном срезе эпидермиса • Фотосинтезирующая поверхность листа содержит разные типы клеток – и фотосинтезирующие, и обеспечивающие этот процесс.

• Скорость переноса CO2 в газе на несколько порядков больше, чем в воде (D = 0,2 см2/с), и этого достаточно, чтобы не использовать тут активный транспорт CO2. Можно подсчитать, что характерное расстояние диффузии в воздухе составит 1,5 см, что намного больше толщины листьев большинства растений. Есть листья и более толстые (кактусы, алоэ), но они, помимо фотосинтеза, выполняют и другие функции – запасание воды, механическая поддержка, и т.д., а фотосинтезирующими являются только клетки вблизи поверхности листа.

• Несмотря на то, что в клетку углекислый газ попадает из воздуха, клетка состоит из воды. А полученное нами характерное расстояние диффузии в воде меньше размера клетки. Нет ли здесь противоречия?

Нет, если учесть, что хлоропласты находятся не в центре клетки (там ядро и вакуоль), а вблизи мембраны клетки, и к ним углекислый газ эффективно диффундирует.

Внутри клетки происходит такое явление, как циклоз – активное перемешивание цитоплазмы. По аналогии с турбулентными (направленными) потоками в воздухе, это значительно ускоряет выравнивание концентраций веществ в цитоплазме.

Рассмотрим процесс с точки зрения химии – вдруг это более медленный процесс и диффузия непринципиальна?

Скорость превращения CO2 найдем из закона действующих масс:

Здесь k – производительность фермента РДФК, E0 – его концентрация.

Для оценки размера белка вспомним о среднем значении молекулярной массы аминокислотного остатка: 1 а.о. Да, таким образом, в нашем белке примерно 5500 а.о.

Поскольку молекулярная масса РДФК – 550 кДа, 1 моль белка будет весить 5,5·105 грамм. Из плотности белков г/л находим концентрацию фермента в клетке:

Характерное расстояние, на котором переработается CO2, составит:

При расчетах не забываем все величины приводить к нужной размерности. Как видно из значения, «кинетическое»

расстояние значительно больше диффузионного, таким образом, диффузионный процесс является лимитирующим.

Общая химическая реакция темновой стадии фотосинтеза:

Некоторые бактерии, например, живущие в серных источниках, используют сероводород и выделяют твердую серу:

Отметим, что общая запись реакции не отображает механизма реакции, т.е. последовательности всех реакций по переносу по цепи возбужденного электрона с постепенным фиксированием энергии в АТФ и других активных молекулах. Такая последовательность называется Z-схемой световой стадии:

Рис. 5.3. Z-схема световой стадии фотосинтеза После световой стадии (точнее, параллельно с ней) проходит темновая стадия фотосинтеза, где в обратном цикле Кребса происходит синтез органических соединений.

Подробнее о фотосинтезе читайте в учебнике Макеева и статьях Соросовского образовательного журнала.

Энергетические процессы в клетке Теперь рассмотрим процесс, в какой-то мере обратный фотосинтезу – расщепление органических молекул (белков, жиров, углеводов, липидов) с образованием АТФ (аденозинтрифосфат). Как и в темновой стадии фотосинтеза, в этом задействован цикл Кребса, но перенос электронов и энергии идет в обратную сторону.

C6 H12 O6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O +энергетич. молекулы Энергия, фиксируемая при участии кислорода в цикле Кребса, сначала представляет собой электрохимический потенциал протонов на внутренней мембране митохондрий, который потом с помощью фермента АТФ-синтетазы переходит в энергию фосфатной связи молекул АТФ:

Задача 5.2. Синтез АТФ в организме Известно, что здоровый человек весом 70 кг должен получать с пищей 2800 ккал/сутки. Эффективность метаболических процессов (т.е. КПД преобразования энергии в АТФ) составляет примерно 50%? Энергия гидролиза АТФ составляет около 40 кДж/моль, молярная масса МАТФ = Да. Какому количеству синтезированного АТФ соответствует этот поток энергии?

Решение.

АТФ образуется при связывании АДФ и фосфата:

Энергия, которая выделяется в этой реакции, в клетке составляет 35-50 кДж/моль (30,2 кДж/моль при [АТФ] = [АДФ] = [Фн] = 1 М). В условии указано некое среднее значение 40 кДж/моль.

Поскольку КПД составляет 50%, на синтез АТФ пойдет только половина потребляемой энергии:

Чтобы прочувствовать биологический смысл этой величины, найдем массу АТФ, которая образуется за сутки.

Умножая молярную массу АТФ МАТФ = 507 Да (1 моль = г) на количество молей, получим:

mАТФ = 75 кг/сутки Получаем парадоксальный на первый взгляд результат:

масса синтезируемого за сутки АТФ больше массы самого человека! Тут надо вспомнить, что АТФ не накапливается, а непрерывно используется в самых разнообразных процессах жизнедеятельности, распадаясь обратно на АДФ и фосфат. В организме реально содержится всего 50 грамм АТФ. Оценим характерное число циклов синтеза / распада молекулы АТФ:

На вход в цикл Кребса поступают не аминокислоты, жирные кислоты и углеводы, а их унифицированная производная – ацетил-КоА (ацетил-кофермент А).

При расщеплении 1 молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса образуется 3 молекулы НАДН, 1 молекула ФАДН2 и 1 молекула ГТФ. На каждую пару электронов, перенесенных по дыхательной цепи от НАДН к кислороду, синтезируются молекулы АТФ. Электроны, отщепляемые от ФАДН2, поступают в дыхательную цепь с комплекса II (сукцинат:убихинон-оксидоредуктазы), который в отличие от комплекса I (НАДН-КоQ-редуктазы) не участвует в перекачивании протонов через мембрану. Поэтому при переносе пары электронов от ФАДН2 образуется только 2 молекулы АТФ.

В результате на каждую молекулу ацетил-КоА образуется 3·3 + 2 + 1 = 12 молекул АТФ.

Задача 5.3. Крыса на весах.

Голодная крыса, сидящая на весах, теряет в массе 1, грамма в сутки. Рассчитать количество глюкозы, расщепленной за это время.

Решение.

Кроме глюкозы, распадаются еще жиры и белки, но мы считаем, что расщепляется только глюкоза, вода не испаряется. Исходная масса крысы около 100 грамм, поэтому на коротких интервалах времени мы можем пренебречь изменением ее энергопотребления вследствие уменьшения массы.

Прежде всего, возникает вопрос: а почему вообще при голодании происходит уменьшение массы тела? Живой организм – не ядерный реактор (т.е. прямого преобразования «энергия-масса» не происходит), а при химических реакциях масса всех веществ остается постоянной.

Для решения проблемы вспомним общую реакцию расщепления глюкозы:

C6H12O6 + 6O2 (г) 6CO2(г) + 6H2O Мы вдыхаем кислород, а выдыхаем такое же число молекул углекислого газа, которые тяжелее на массу углерода (12 г/моль). Именно этот «дефект массы» приводит к уменьшению массы тела.

Согласно стехиометрии на 1 уходящий атом С приходится 1/6 молекулы C6H12O6. Потеря 1,2 г С соответствует 1/10 моля С, что эквивалентно 1/60 моля C6H12O6. Так как молекулярная масса глюкозы М(C6H12O6) = 180 г/моль, ее расщепилось m = 3 грамма.

Приведем некоторые сведения об энергетике человека. В печени человека содержится до 500 г гликогена, в скелетных мышцах – до 200 г, в сердечной мышце и в мозгу – около 90 г гликогена. Резервный жир составляет 67 г на 1 кг массы тела и столько же составляют резервные белки. При расщеплении до СО2 и Н2О 1 г белка и 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж, а при расщеплении 1 г жиров – 38,9 кДж.

Суточный расход энергии млекопитающими описывается эмпирическим уравнением:

Q(кДж/сут) = 282,8m0,78 (m – общая масса тела в кг).

Потребление кислорода:

V(л/ч) = 0,696 m3/4 (m – общая масса тела в кг).

Отметим, что некоторые животные запасают значительное количество жира. Например, перед зимовкой жировые запасы у птиц могут составлять до трети массы тела. Поскольку при полете расход энергии зависит от суммарной массы тела, а жир расходуется, со временем энергопотребление будет существенно изменяться.

Задача 5.4. Бег спринтера.

Известно, что концентрация АТФ в мышцах составляет ммоль/л, а расход АТФ в период усиленной мышечной активности – 300 мкмоль/мин·г (на грамм мышечной ткани).

Мышцы человека составляют 40% веса человека (70 кг), 70% тканей – вода. Какое время спринтер может бежать за счет исходного запаса АТФ в мышечной ткани?

Решение.

Масса мышц – 70·0,4 = 48 кг. Предполагаем, что 1 л = кг веса.

[АТФ] = 8 ммоль/л = 8 ммоль/кг.

Расход:

Помимо АТФ, в мышцах есть примерно столько же креатинфосфата. При более продолжительном беге необходима выработка АТФ.

Задание на дом.

1. Каков механизм движения у растений? Оцените характерные скорости таких движений.

2. Существуют ли другие виды фиксации азота, помимо хищничества и симбиоза с бактериями?

3. Почему наземные растения зеленые, а водоросли бывают зелеными, бурыми и красными?



Pages:   || 2 | 3 |
 
Похожие работы:

«ОСНОВЫ ЭНЕРГОСБЕРЕЖЕНИЯ И ЭНЕРГОАУДИТА В.М. ФОКИН ОСНОВЫ ЭНЕРГОСБЕРЕЖЕНИЯ И ЭНЕРГОАУДИТА МОСКВА ИЗДАТЕЛЬСТВО МАШИНОСТРОЕНИЕ-1 2006 В.М. ФОКИН ОСНОВЫ ЭНЕРГОСБЕРЕЖЕНИЯ И ЭНЕРГОАУДИТА МОСКВА ИЗДАТЕЛЬСТВО МАШИНОСТРОЕНИЕ-1 УДК 621:006.354; 621.004:002:006. ББК 31. Ф Рецензент Заслуженный деятель науки и техники РФ, доктор технических наук, профессор Геральд Павлович Бойков Фокин В.М. Ф75 Основы энергосбережения и энергоаудита. М.: Издательство Машиностроение-1, 2006. 256 с. Представлены основные...»

«1 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЭКОНОМИКИ И ФИНАНСОВ КАФЕДРА ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ ЭНЕРГИЯ И ЭНЕРГОРЕСУРСЫ В ГЛОБАЛЬНОЙ ЭКОНОМИКЕ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА ЭКОНОМИКИ И ФИНАНСОВ ББК 65.304. Э...»

«Министерство образования Российской Федерации Ярославский государственный университет им. П. Г. Демидова М. Н. Преображенский, Н. А. Рудь, А. Н. Сергеев АТОМНАЯ И ЯДЕРНАЯ ФИЗИКА Учебное пособие Ярославль, 2001 г. 6. ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО РЕШЕНИЯ Вариант 1 Задача 1. Определить энергию фотона, испускаемого при переходе электрона в атоме водорода с третьего энергетического уровня на второй. Задача 2. Найти: 1) радиусы первых трех боровских электронных орбит в атоме водорода; 2) скорость...»

«Министерство науки и образования Российской Федерации Уральский государственный университет им.А.М.Горького А.Н.Петров, ТВЕРДЫЕ МАТЕРИАЛЫ. ХИМИЯ ДЕФЕКТОВ. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ТВЕРДЫХ ТЕЛ. Учебное пособие Екатеринбург 2008 ОГЛАВЛЕНИЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ИДЕАЛЬНЫЕ КРИСТАЛЛЫ. МОДЕЛЬНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ.7 1.1. Классификация твердых тел [1-5]. 1.1.1. Энергетическое обоснование различных агрегатных состояний вещества.7 1.1.2. Классификация твердых тел по структурному состоянию. 1.1.3....»

«С. М. АПОЛЛОНСКИЙ, Ю. В. КУКЛЕВ НАДЕЖНОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ АППАРАТОВ РЕКОМЕНДОВАНО Учебно методическим объединением по университетскому политехническому образованию в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям подготовки 140400 — Техническая физика и 220100 — Системный анализ и управление САНКТ ПЕТЕРБУРГ•МОСКВА• КРАСНОДАР• 2011 ББК 31.264я73 А 76 Аполлонский С. М., Куклев Ю. В. А 76 Надежность и эффективность электрических...»

«Пилипенко Н.В., Сиваков И.А. Энергосбережение и повышение энергетической эффективности инженерных систем и сетей Учебное пособие Санкт-Петербург 2013 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ, МЕХАНИКИ И ОПТИКИ Пилипенко Н.В., Сиваков И.А. Энергосбережение и повышение энергетической эффективности инженерных систем и сетей Учебное пособие Санкт-Петербург Пилипенко Н.В., Сиваков И.А....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ СЫКТЫВКАРСКИЙ ЛЕСНОЙ ИНСТИТУТ (ФИЛИАЛ) ФЕДЕРАЛЬНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БЮДЖЕТНОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ С. М. КИРОВА Кафедра менеджмента и маркетинга А. С. Большаков ОРГАНИЗАЦИЯ ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ Учебное пособие Утверждено учебно-методическим советом Сыктывкарского лесного института в качестве учебного пособия для студентов...»

«ОТКРЫТОЕ АКЦИОНЕРНОЕ ОБЩЕСТВО ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЕТЕВАЯ КОМПАНИЯ ЕДИНОЙ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ СТАНДАРТ ОРГАНИЗАЦИИ СТО 56947007ОАО ФСК ЕЭС МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по обеспечению электромагнитной совместимости на объектах электросетевого хозяйства Стандарт организации Дата введения: 21.04.2010 ОАО ФСК ЕЭС 2010 Предисловие Цели и принципы стандартизации в Российской Федерации установлены Федеральным законом от 27 декабря 2002 г. № 184-ФЗ О техническом регулировании, объекты стандартизации и общие...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию ГОУВПО Амурский государственный университет УТВЕРЖДАЮ Зав. кафедрой энергетики _ Н.В.Савина 2007 г. Г.В. Судаков, Т.Ю. Ильченко, Н.С. Бодруг УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ПО ДИСЦИПЛИНЕ ЭЛЕКТРОСНАБЖЕНИЕ Учебное пособие Благовещенск, 2007 Печатается по разрешению редакционно-издательского совета энергетического факультета Амурского государственного университета Г.В. Судаков, Т.Ю. Ильченко, Н.С. Бодруг...»

«Министерство образования Российской Федерации Дальневосточный государственный технический университет им. В.В. Куйбышева НАСОСЫ И ТЯГОДУТЬЕВЫЕ МАШИНЫ ТЕПЛОВЫХ ЭЛЕКТРОСТАНЦИЙ Учебное пособие Владивосток 2002 BOOKS.PROEKTANT.ORG БИБЛИОТЕКА ЭЛЕКТРОННЫХ КОПИЙ КНИГ для проектировщиков УДК 621.184.85 и технических специалистов С47 Слесаренко В.В. Насосы и тягодутьевые машины тепловых электростанций: Учебное пособие. - Владивосток: Издательство ДВГТУ, 2002. - с. Учебное пособие предназначено для...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.