WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 | 3 |

«ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ЕЛЬ (PICEAL.) ПРИ ОЦЕНКЕ ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ В НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

1

Федеральное государственное бюджетное учреждение наук

и

«Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов»

Российской академии наук

На правах рукописи

Воробьев Роман Алексеевич

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ЕЛЬ

(PICEAL.) ПРИ ОЦЕНКЕ ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ В

НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

06.03.02 - Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Бессчетнов В.П.

Москва, Оглавление Введение

Глава 1. Аналитический обзор литературы

1.1. Теоретические основы интродукции древесных растений

1.2.Общая характеристика рода Picea L

1.3.Сравнительная морфо-анатомическая и эколого-физиологическая характеристика исследуемых видов рода PiceaL.

Заключение к главе 1

Глава 2. Анализ природно-климатических условий района исследований

2.1. Установление местоположения района исследований в существующих системах районирования

2.2. Характеристика климатических условий

2.3. Рельеф и почвы

Заключение к разделу 2

Глава 3. Объекты и методика исследований

3.1. Объекты исследований

3.2. Методика исследований

Глава 4. Биометрические характеристики видоврода PiceaL.

Заключение к главе 4

Глава 5. Закономерности в развитии вегетативных и генеративных органов видов рода PiceaL. Заключение к главе 5

Глава 6. Динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода PiceaL

6.1. Динамика содержания крахмала в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода PiceaL.

6.2.Динамика содержания жиров в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода PiceaL.




6.3. Динамика содержания водорастворимых сахаров в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода PiceaL.

Заключение к главе 6

Глава 7. Анализ процесса одревеснения (лигнификации) клеток ксилемы однолетних побегов древесных видов рода PiceaL.

Заключение к главе 7

Глава 8. Содержание фотосинтетических пигментов в хвое побегов древесных видов рода PiceaL.

Заключение к главе 8

Глава 9. Интегральная оценка успешности интродукции

ВЫВОДЫ

Список используемой литературы

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Актуальность исследования. Экстенсивное ведение лесного хозяйства и непропорциональное размещение лесоперерабатывающих предприятий оказывают негативное влияние на состояние породного состава лесов Российской Федерации. Сокращение площади высокопродуктивных хвойных и одновременное накопление менее ценных мягколиственных насаждений уже сейчас создает проблемы в организации рентабельного лесопользования в европейской части России и на Урале.

По данным Государственного лесного реестра на 1 января 2014 года леса Нижегородской области занимают около 46,4% территории, являясь одним из основных богатств региона и наиболее важным возобновляемым источником сырья и энергии. Однако их видовой состав достаточно ограничен и представлен лишь двумя хвойными лесообразующими видами – сосной обыкновенной и елью обыкновенной. В то же время спрос на высококачественную древесину хвойных пород для нужд лесной промышленности ежегодно возрастает. В связи с этим перед лесным хозяйством встает проблема повышения продуктивности лесов и сокращения оборота рубки. Одним из путей ее решения является использование при лесовыращивании высокопродуктивных интродуцентов (Рожков и др., 2007), которые нашли широкое применение в лесном хозяйстве многих стран Мира (Кремер, 2002; Логинов, 1988).

Под интродукцией растений большинство авторов понимают деятельность человека, направленную на введение в культуру новых видов, сортов и форм или переносимых из природы в культуру (Лапин, 1967, Некрасов, 1980; Цицин, 1971).

лесовыращивание является эффективным путем повышения общей продуктивности лесов и качества получаемой древесины с заданными технологическими свойствами.

Вклад лесных плантаций в удовлетворение глобального спроса на древесное сырье будет нарастать и в дальнейшем, в то время как ценность естественных лесов все более будет уходить в область сохранения биоразнообразия и стабилизации климата на планете (Рожков и др., 2007).

Площадь лесных плантаций в мире составляет более 230 млн. га. Доля заготавливаемой на лесных плантациях древесины постоянно увеличивается и достигает в настоящее время по данным экспертов 10–12%. Например, в Китае площадь, занятая лесами, составляет 175 млн. гектаров, из них 53 млн. (31%) – лесные плантации. Лесное хозяйство Финляндии, Швеции, США и других лесовыращивание.

В нашей стране имеется достаточно богатый опыт по созданию плантаций древесных пород, однако по сравнению с 1990 годом темпы этих работ резко уменьшились, а затем создание новых лесных плантаций фактически прекратилось.





Развитие лесной промышленности в современных условиях тесно связано с организацией промышленного производства деловой древесины на лесосырьевых плантациях повышенной продуктивности с сокращенными оборотами рубки.

Государственной программой Российской Федерации «Развитие лесного хозяйства» на 2013–2020 годы, утвержденной распоряжением Правительства Российской Федерации от 28 декабря 2012 г. № 2593-р, предусмотрено создание к 2018 году 250 тыс. га плантаций леса. Для реализации данной цели представляется целесообразным использовать быстрорастущие интродуценты, которые по своей продуктивности не уступают и иногда даже превосходят местные древесные породы.

Немаловажной представляется роль древесных интродуцентов в связи с изменениями климата. Особенность большинства интродуцированных видов состоит в том, что они способны выжить в неблагоприятных условиях. Это связано с высокими репродуктивными возможностями, хорошей способностью к распространению и быстрым ростом (Vitousek et all., 1997). Изменения климата часто влекут за собой нарастание потрясений, таких как пожары или засуха, в результате чего создаются условия, при которых интродуцированные виды могут быстро распространиться, т.е. интродуценты могут оказаться более адаптированными в условиях комбинированного влияния различных природных и анторогенных факторов. Однако предсказание специфических последствий интродукции остается проблематичным (Dukes and Mooney, 1999; Williamson, 1999).

При использовании интродуцентов в лесовыращивании важным вопросом является изучение перспективности их интродукции, которая может быть учтена на основании показателей, оценивающих комплексное эколого-физиологическое состояние растений (Базилевская, 1964; Ворошилов, 1960).

К таким показателям относятся: биометрические параметры древесных растений (Лапин, 1973), характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов (Булыгин, 1979; Зайцев, 1981), состояние пигментного фонда фотосинтетического аппарата (Осицкая и др., 1972; Петренко и др., 1970; Ходасевич, 1982), характер динамики запасных питательных веществ (Рубин, 1976; Судачкова и др., 2000, 1990; Сергеева, 1971; Карасев, 2001), ход лигнификации клеток ксилемы.

Природно-климатические особенности Нижегородской области являются благоприятными для интродукции древесных растений и дают большие возможности для наблюдения за ростом, развитием и адаптацией древесных экзотов, а её территория может служить уникальной естественной лабораторией для испытаний различных инорайонных видов хвойных при создании лесных плантаций.

Исследования эколого-физиологических особенностей древесных видов интродуцентов в новых условиях произрастания и сравнение их с местными видами является весьма актуальной задачей. Результаты таких исследований позволят разработать научно-обоснованные предложения по адаптации лесного хозяйства в условиях изменения климата, а также будут способствовать развитию плантационного лесовыращивания.

Работы по определению успешности интродукции различных видов елей в условиях Нижегородской области до настоящего времени не проводились, что делает данную работу актуальной.

Цель работы – установить эколого-физиологические особенности 12 видов лесовыращивания в Нижегородской области.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление и фиксация границ участков, на которых произрастают различные виды интродуцентов рода PiceaL.;

Сравнительная оценка аборигенного вида (P. abies) и 11 видов PiceaL.

показателям: содержание основных пигментов в хвое, биометрические генеративных органов; динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов; ход лигнификации клеток однолетних побегов.

3. Интегральная оценка перспективности использования исследуемых видов PiceaL. на основе информативных эколого-физиологических показателей в целях интродукции для дальнейшего использования при лесовыращивании в условиях Нижегородской области.

Научная новизна.Впервые для региона дана сравнительная оценка эколого-физиологических показателей вида-аборигена и 11 видов-интродуцентов биометрические параметры, характер развития вегетативных и генеративных органов; динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов,ход лигнификации клеток однолетних побегов являются информативными показателями для оценки перспективности интродукции видов родаPiceaL.Модифицирована методика интегральной оценки успешности выращивания в условиях Нижегородской области: ель корейская (P. koraiensis), ель колючая (P. pungens), ель Глена (P. glehnii), ель шероховатая (P. asperata), ель сибирская (P. obovata), ель канадская (P. canadensis), ель аянская (Р. аjanensis). К малоперспективным отнесены следующие виды: ель черная(P. mariana), ель сербская (P. оmorica), ель Энгельмана(P. engelmannii).

Практическая значимость. Заключается в выявлении видов рода PiceaL., представляющих интерес для интродукции и лесовыращивания на территории Нижегородской области.

лабораторными и полевыми экспериментами и подтверждением их методами математической статистики.

Декларация личного участия автора. Автором проведена работа по исследований, сбору экспериментального материала, проведены полевые и лабораторные эксперименты, гистохимические, спектрофотометрические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 80-90%.

Основные положения, выносимые на защиту:

Нижегородской области по сравнению с местным видомP. abies, о чем свидетельствуют биометрические показатели. Наименее продуктивными оказались виды P. сanadensis, P. engelmannii, P. mariana, P. omorica.

2. По характеру сезонно-ритмических изменений наиболее успешными видами в развитии вегетативных и генеративных органов являются Р. ajanensis, P.

koraiensis, P.glehnii, P.obovata, P. canadensis, которые за вегетационный период успевают пройти весь цикл сезонного роста и развития, удовлетворительно перенося неблагоприятные условия. P. mariana, P. omorica, P. asperata, P.

engelmannii – виды поздно начинающие и поздно заканчивающие вегетацию, относятся к неустойчивым видам.

3. Сезонная динамика запасных питательных веществ у интродуцентов соответствует ритму природно-климатических условий. Виды-интродуценты P.

glehnii, Р. obovata, P. canadensis, P. pungens, P. mariana, Р. ajanensis, P. koraiensis и местный вид P.abiesхарактеризуются сходными механизмами формирования морозоустойчивости.

4. В условиях Нижегородской области к концу вегетационного периода, у P. canadensis, P. pungens, P. koraiensis, P. obovata происходит полное одревеснение клеток ксилемы, что позволяет отнести эти виды к перспективными для интродукции.

5. Виды-интродуценты P. obovata, P. asperata, P. canadensis, P. engelmannii отличаются высокой фотосинтетической активностью, о чем свидетельствуют повышенное содержание пигментов в хвое по сравнению с местным видом.

6. Эколого-физиологические показатели - содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры, характер развития вегетативных и генеративных органов, динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов,ход лигнификации клеток однолетних побегов являются информативными индикаторами для включения их в интегральную оценку перспективности интродукции древесных видов для лесовыращивания.

интродуцентов, характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов, степень одревеснения побегов, динамику содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, содержание основных пигментов в хвое, позволяет выявить виды, перспективные для выращивания в условиях Нижегородской области.

представлены на 6-й Международной научно-технической конференции «Леса России в ХХI веке» г. Санкт-Петербург, 2011 г., 12-й Международной научнотехническая конференция «Лес-2011», г. Брянск, 3-м Международном совещании по вопросам сохранения лесных генетических ресурсов Сибири (23–29 августа 2011, г. Красноярск), конференции, посвященной актуальным проблемам лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и путям их решения (г. Нижний Новгород, 2011 г.), 8-й специализированной выставке «Леспроминдустрия 2010» (Нижний Новгород, 2010 г.); а также на ежегодных научных конференциях факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии (2010–2011 гг.).

Публикации.По теме диссертации опубликовано 6 работ, две из которых в изданиях Перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка используемой литературы и приложений.

Работа изложена на страницах, включает 129 рисунков и 33 таблиц. Список литературы содержит наименований, из которых 19 – зарубежных публикаций.

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность научному руководителю д.б.н. Бессчетнову В.П., а также директору ФГБУН «Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов» Российской академии наук д.б.н.

Лукиной Н.В., к.с-х.н. Гагарину Ю.Н., научному сотруднику ФГБУН «Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов» Российской академии наук Тебеньковой Д.Н. за оказанную поддержку и помощь в выполнении данной работы.

Глава 1. Аналитический обзор литературы 1.1. Теоретические основы интродукции древесных растений Выращивание растений за пределами их природного ареала получило название интродукции. В определении понятия «интродукция растений», принятого Советом ботанических садов СССР (Лапин, 1972; Некрасов, 1980), подчеркивается целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественно-историческом районе растений (родов, видов, подвидов, сортов и форм), ранее в нем не произраставших, а также перенос их в культуру из местной флоры. Высказывалась и несколько иная точка зрения, при которой перенос видов местной флоры в культуру не следует относить к интродукции (Некрасов, 1980).

Интродукция(биологическая) (отлат.Introductio - «введение») преднамеренное или случайное переселение особей какоголибовидаживотныхили растенийза пределы естественногоареалав новые для них места обитания и произрастания (Воробьев, 1985).

Значительный вклад в развитие интродукционной теории внесли ученые:

А.Н. Краснов (1897), В.П. Малеев (1933), А.В. Благовещенский (1953), Н.А.

Базилевская (1964), М.В. Культиасов (1953), П.И. Лапин (1971, 1972, 1982, 1967), С.Я. Соколов (1957), Г.Н. Шлыков (1963). Весьма важными являются работы выдающихся ботаников, генетиков, лесоводов - В.Н. Сукачева (1928), В.Л.

Комарова (1934, 1949), А.Л. Тахтаджяна (1954, 1964, 1970), А.Н. Криштофовича (1946), Н.В. Цицина (1968), А.И. Воейкова (1948). Их научные труды свидетельствуют о прямой связи интродукции с достижениями таких наук как филогения, экология, систематика, климатология, генетика.

В литературных источниках существуют противоположные точки зрения о возможностях интродукции различных видов растений, в том числе редких и исчезающих. Одни авторы (Некрасов, 1973; Чопик, 1978) отрицают возможность прогнозирования успешной интродукции растений естественных популяций в культивируемые условия, объясняя это непредсказуемостью поведения естественной популяции в культуре (сохранность наследственного фонда при интродукции, взаимоотношения полиплоидных молодых эндемичных видов и диплоидных более древних видов растений). Другие авторы (Соболевская, 1975, 1976, 1981; Цицин, 1975, 1976; Лапин, 1972) являются сторонниками сохранения редких и исчезающих видов указанным методом, предлагая искать различные пути решения этой проблемы. Так, К.А. Соболевская (1984) считает, что отбор интродуцируемых растений необходимо осуществлять строго дифференцированно. По ее мнению, редкие и исчезающие виды, намечаемые для интродукции, необходимо исследовать в природных условиях, так как в противном случае теряется смысл сохранения их в культуре. В.И. Некрасов (1980) считает, что интродукция этих видов должна осуществляться на популяционном уровне, так как благодаря мутационной изменчивости в новых условиях выращивания сохраняются ценные признаки растений, которые в естественных местообитаниях вида элиминируются.

При этом интродукция растений должна проводиться на строго научной основе в целях предотвращения расселения натурализовавшихся таксонов за пределы интродукционных территорий и засорения других культурных и природных территорий местных растительных экосистем. Этой проблеме в последнее время уделяется все большее внимание (Richardson, и др., 2000; Pyseket и др., 2003; Гельтман, 2003).

Большое количество практических опытов отечественных исследователей по интродукции древесных растений доказало, что использование продуктивных древесных пород интродуцентов приводит к двухкратному увеличению прироста древесины. В середине девяностых годов прошлого века интродукции древесных растений уделялось особенное внимание среди лесоводов, однако в наше время интерес к данной теме недооценивается научным сообществом.

На необходимость введения быстрорастущих и ценных древесных пород в лесные культуры с целью повышения продуктивности лесов указывали многие ученые (Базилевская, 1964; Болотов, 1992; Гиргидов, 1955; Дроздов, 1984;

Калуцкий, 1986; Каппер, 1954; Кищенко, 2000; Лапин, 1979; Малеев, 1933;

Мелехов, 1984; Некрасов, 1980; Раевский, 2006; Редько, 1994; Brockley, 2003).

Важным условием правильного планирования интродукции инорайонных растений является подбор таких видов интродуцентов, эколого-физиологические и биологические особенности которых в полной мере соответствуют природным условиям пункта интродукции и не уступают по продуктивности местным видам.

В этой связи, исследования биологических и эколого-физиологических особенностей интродуцентов и оценка их перспективности, представляются на данном этапе весьма актуальными.

Латинское название ели (Picea) восходит к греческому слову «Pissa», что означает «смола» (Правдин, 1975).

Род Picea L.ведет историю с мелового периода (100–120 млн. лет). Возраст современных ареалов ели составляет 4–6 тыс. лет (Правдин, 1975). За это время прошло всего 25–40 поколений. В эволюционном отношении ели относятся к очень молодым видам и находятся на стадии увеличения числа внутривидовых форм, что и позволило этим видам занять огромные ареалы в самых разных климатических условиях (Анучин, и др.1985).

Ель (Picea L.) – род хвойных вечнозелёных деревьев, реже кустарников (рис. 1.2.1) семейства Сосновые (Рinасеа L.).

лесообразователей, отлично изученных на предмет генетической совместимости видов. Согласно обобщенным результатам исследований можно констатировать, что большинство родов включают только очень близкие, генетически совместимые виды. Так, все без исключения виды рода лиственница (Larix) свободно скрещиваются между собой с образованием полностью фертильных гибридов (Авров, 1996). В родах пихта (Abies) и ель (Picea), каждый из которых делится на несколько секций, многие виды из разных секций генетически вполне совместимы (Райт, 1978). И лишь в роде сосна не только все секции, но даже подсекции генетически изолированы друг от друга, а гибридизация возможна лишь внутри подсекций (Critchfield, и др., 1966).

Рис. 1.2.1. Филогенетические связи в роде PiceaL. (по Правдину, 1975) Очевидно, это связано со временем эволюционного расхождения отдельных внутриродовых подразделений. В настоящее время считается доказанным, что секции рода пихта имеют третичный возраст (возникли 25–30 млн. лет назад), секции рода ель – меловой (90–100 млн. лет назад), а в роде сосна даже современные подсекции обособились не позже юры (120–130 млн. лет назад) (Oohata, 1995).

На рисунках 1.2.2 и 1.2.3 приведены две системы классификации семейства Сосновые. Первая широко используется в российской научной литературе (Козубов, и др., 1986). Она основана, главным образом, на структуре вегетативных побегов.

Рис. 1.2.2. Классификация семейства Pinaceae(по Козубову и др., 1986) Вторая – более современная, западная (Farjon, 1990). Она учитывает комплекс признаков. Как видно из рисунка 1.2.3, род Picea стоит особняком. По классификации (Козубов, 1986 и др.) род Picea сближается с родом Abies по строению побегов и шишек (Семихов, и др., 2007).

еловые(Piceoideae) пихтовые(Abietoideae) (Picea) Рис.1.2.3. Классификация семейства Pinаceae (Farjon, 1990) Род Picea L. делится на следующие три секции (Бобров, 1971):

1-я секция – Eupicea Willk.: хвоя четырехгранная, устьица расположены на всех четырех сторонах; чешуи шишек кожистые, обычно цельнокрайние с закругленными концами, до созревания шишек плотно прижатые;

расположенными одинаково на верхней и нижней сторонах или хвоя сплюснутая, на нижней стороне лишенная устьиц или с немногими полосками устьиц;

шишечные чешуи у незрелых шишек неплотно прижатые; у зрелых шишек чешуи тонкие, гибкие, обычно ромбические с волнистыми краями;

3-я секция – Omorica Willk.: хвоя сплюснутая, сверху с сизыми устьичными полосами, снизу зеленая; чешуи незрелых шишек плотно прижатые, широкие, кожистые, цельно-крайние полностью или только их верхушки.

Род Picea по данным разных авторов включает 35–50 видов (Gaussen, 1966;

Бобров, 1971; Pan, 1982; Schmidt, 1989). Несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не разработана филогенетическая классификация рода, а многие вопросы систематики и филогении остаются спорными. Для видов Picea характерно явление интрогрессивной гибридизации, что еще больше осложняет таксономию.

Систематика рода ель в европейской части северной лесной зоны довольно сложна. Л.Ф. Правдин (1975) на основании анализа большого экспериментального материала выделил макрозоны произрастания ели обыкновенной (P. abies), ели сибирской (P. obovata) и их гибридных форм.

Ель – одна из основных лесообразующих и культивируемых пород в Российской Федерации. В лесном фонде Российской Федерации насаждениями с превалированием в составе елью занято около 10% покрытых лесом земель (данные государственного лесного реестра 2014 г.).

Древесина ели находит разнообразное применение (целлюлозно-бумажное производство, строительство), хвою и ветви применяют для приготовления витаминной муки. Из хвои получают эфирное масло. При подсочке еловых насаждений, намечаемых в рубку, получают живицу.

Cодержание целлюлозы в древесине ели 40-летнего возраста равно 53,31% (смолы 2,59%), а 100-летнего возраста – 55,17% (смолы 1,87%). Длина волокна древесины ели равна 2,95 мм с колебаниями от 2,6 до 3,8 мм.

А.К. Петруша (1959), исследуя древесину ели, установил, что физикомеханические свойства ее в сильной степени зависят от условий местопроизрастания. Наиболее высокие показатели были получены у древесины ели, находящейся в типах ельника-кисличника и ельника дубнякового, а более низкие – в ельнике-черничнике и ельнике мшистом.

По данным Г. Л. Тышкевич (1962), с увеличением высоты над уровнем моря рост еловых древостоев ухудшается, а физико-механические свойства древесины повышаются.

Ели являются также весьма ценными декоративными растениями; в садовопарковом строительстве они широко используются в массивах, группах, в виде солитеров, в живых изгородях. Многочисленные садовые формы елей дают богатейший материал для весьма эффектных парковых композиций. Среди елей имеются виды, произрастающие на Крайнем Севере, где они являются одними из немногих представителей древесных растений, которые могут быть использованы для декоративных целей в суровых климатических условиях.

В культуре и в естественных насаждениях выделены десятки форм ели, имеющих как декоративное, так и лесоводственное значение. Главные формы различают по характеру кроны: плакучие, колонновидные, шаровидные, стелющиеся. Многие формы ели выделены по окраске хвои: с сизо-зеленой хвоей, золотисто-желтой, пестро-белой и т. д. По окраске шишек различают следующие формы: с зелеными молодыми шишками и с красными.

По форме коры выделены гладкокорая и чешуйчатокорая ели. Различают формы ели по характеру ветвления. Описано пять типов ветвления елей (Сукачев, 1934):

1. Чистый гребенчатый – ветви первого порядка растут более или менее горизонтально и от них тонкие ветви последующих порядков свешиваются вниз, образуя, как бы, гребенку;

2. Неправильный гребенчатый – от горизонтально простирающихся сучьев идут вниз ветви последующих порядков различной длины и строения;

3. Компактный – сучья недлинные, толстые, короткие ветви второго порядка растут и вверх, и вниз;

4. Горизонтально-плоские – сучья имеют ветви второго и последующих порядков, расходящиеся в одной горизонтальной плоскости;

5. Щетковидный – главный толстый недлинный сук образует короткие ветви второго порядка, от них отходят ветви последующих порядков разной длины вверх, в стороны и вниз.

Интересные наблюдения проведены над формами ели, имеющими различно окрашенные молодые шишки. Еще в конце позапрошлого столетия профессор Турский М.К. (1893) отметил, что в наших лесах произрастают представители двух форм ели обыкновенной: красная («краспоплодная») и зеленая («зеленоплодная»). Красная форма – ранораспускающаяся, древесина ее тяжелее и тверже, чем у зеленой – позднораспускающейся. Разновременность в распускании почек весной особенно заметна у этих форм в молодом возрасте.

В.И. Пчелин (1961) выделил три формы ели: с красными молодыми шишками, с зелеными молодыми шишками и промежуточную между ними по окраске. Наиболее распространена красно-шишечная ель.

Известны исследования видов елей А. Е. Теплоуховым (Каппер, 1954). Он установил, что величина шишек вида в пределах ареала уменьшается с юго-запада на северо-восток.

По строению чешуи шишек и окраске крылаток семян насчитывается множество форм ели – Э.Л. Вольф (1925) выделил у ели обыкновенной вариаций. Форма чешуи шишек определяется соотношением длины чешуи к ширине.

Деревья ели внутри вида различаются по структуре коры. Кора ели в нижней части ствола может быть до возраста 30–40 лет гладкой с красноватым или рыжеватым оттенком. Такая кора свойственна быстрорастущим деревьям.

Быстрорастущими являются также деревья с корой, разделенной на чешуи с длинными, направленными вниз трещинами. Деревья с корой, разделенной на мелкие квадратные чешуйки, и с сероватой окраской, как у пихты, растут медленно.

Представители рода PiceaL. – растения однодомные, молодые деревья часто образуют макро - и микростробилы только одного пола. В насаждениях зоны хвойных лесов ель вступает в фазу семеношения в 30–40 лет (Давыдов, 1975).

Периодичность семеношения 2-3 года; эта закономерность нарушается климатическими и биотическими факторами (повреждением насекомыми).

Урожайные годы реже, чем у сосны. Семена выпадают неравномерно, лучшие по качеству – в мае; более плохие семена выпадают раньше.

1.3. Сравнительная морфо-анатомическая и эколого-физиологическая характеристика исследуемых видов рода PiceaL.

Дендрологические описания исследуемых видов приведены по работам Б.П.

Колесникова (1956, 1956а), Н.Г. Васильева (1962), В.А. Розенберга (1967), Н.Е.

Кабанова (1977), А.В. Побединского (1979), Н.В. Усенко (1969), Ю.И. Манько (1987), Г.В. Гукова (2001).

Ель обыкновенная –P.abies (L.) H.Karst.

Дерево до 30–55 м высоты. Крона вначале конусовидная, затем широкопирамидальная, остроконечная. Ветви слабо-поникающие, на концах приподнятые.

Кора ствола серая, в молодости мелкочешуйчатая, красновато-коричневая, затем неглубоко-растрескивающаяся; темно-серо-коричневатая. Побеги желтовато-бурые, голые или с редкими волосками. Почки остро-яйцевидные, голые, не смолистые. Хвоя длинной до 10–25 мм и толщиной до 1,0–1,5 мм, четырехгранная, остроконечная; цветом от ярко-зеленой до темно-зеленой, блестящая, на всех гранях с полосками устьиц; живет на побегах от 6–7 до 10– лет.

Шишки до 10–15 см длины и 3–4 см толщины, светло-желтовато-бурые с красноватым оттенком, блестящие. Семенные чешуи твердо-кожистые, обратнояйцевидные с вытянутой вершиной, которая на конце прямая, слабовыгрызенная или мелкозубчатая. Шишки созревают в октябре, раскрываются в конце зимы.

Предельный возраст 250–300 лет, в редких случаях 400–500 лет.

Холодостойка, но предпочитает мягкие климатические условия со средней температурой зимой от -2 до -12 С и продолжительностью безморозного периода 210-250 дней.

По данным Е. Г. Боброва (1978) и авторов «Ареалов» (Соколов и др., 1977), восточная граница распространения ели европейской доходит до Камы и правобережья Северной Двины, а западная граница ели сибирской до г. Вологды, Онежского озера и далее к северной части Ботнического залива. По другим данным (Schmidt-Vogt, 1977; Вальтер, 1982) в пределах России западная граница ареала ели сибирской проходит на 200–300 км восточнее.

Ельаянская– Р. ajanensis (Siebold,Zucc.) Carriеre).

Дерево 40–50 м высотой. Крона правильная, коническая, островершинная.

Ствол прямой, покрытый темно-серой, в молодости почти гладкой корой, в старости отслаивающейся кругловатыми пластинками. Побеги бледно-желтобурые или желто-зеленые. Сверху хвоя темно-зеленая, снизу ярко-сизая, от устичных полосок, плотно прижата к побегам, чем отличается от других видов.

Кора нетолстая, тёмно-серая, с возрастом растрескивается и отслаивается отдельными кругловатыми пластинками. Молодые побеги желтоватые.

Предельный возраст 350–400 лет. Теневынослива, резко реагирует на изменение влажности воздуха, не переносит заболачивания, довольно требовательна к почве, предпочитает свежие, умеренно влажные суглинки.

Ареал естественного произрастания: Приморский и Хабаровский края, Амурская область, центральная Камчатка, остров Сахалин, южные Курильские и Шантарские острова, Япония, Китай.

Интродуцирована с 1861 г. в Московскую и Ленинградскую области.

Ель корейская – P. koraiensis Nakai.

Ель корейская представляет собой дерево с поникающими ветвями, высотой до 30 м.

Кора серая (редко) или коричнево-серая, шелушащаяся. Молодые побеги тонкие, голые; жёлтые, желтовато-красные или желтовато-коричневые; по мере роста становятся более тёмными, к трём годам – красновато-коричневыми или серо-коричневыми. Почки удлинённо-конические, красновато-коричневые, коническо-яйцевидные, слегка смолистые. Иглы зелёные с сизоватым оттенком, четырёхгранные, длиной 1,2–2,2 см, шириной 1,5–1,8 мм, острые или притупленные на концах, с двумя-четырьмя белыми устьичными полосками.

Шишки овальные, яйцевидные, длиной 5–8 см, шириной 2,5–3,5 см; молодые – зелёные, зрелые – светло-коричневые или коричневые. Семенные чешуи округлённые, яйцевидные с округлым верхним краем.

светолюбив, зимостоек, является наиболее быстрорастущим из дальневосточных видов ели, имеет великолепные декоративные качества.

Ареал естественного произрастания: районы среднего и верхнего течения реки Уссури и ее притоков, южная часть Приморья, юг Сахалина, остров Кунашир (Курильская гряда), Северная Корея.

Лесотехнического университета (ЛТУ) им. С.М.Кирова.

Ельсербская–P.omorica(Pancic) Purkyne.

Дерево до 45–55 м с густой узко-конической кроной. Кора тонкая, темнобурая, отстающая пластинками. Молодые побеги серо-коричневые, густо опушенные. Почки 5–8 мм длиной, 2,5–4,5 мм, широкояйцевидные, острые, красно-коричневые, несмолистые, с длинношиловиднозаостренными чешуями.

Хвоинки до 20 мм длиной, уплощенные, толстоватые, килеватые с обеих сторон, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу с двумя голубовато-белыми полосками.

Шишки длиной 4–6,5 см, шириной 2–3 см, голубовато-черные. Семена длиной мм, коричневые или красно-коричневые, с красновато- или желтоватокоричневым крылом, в 3-4 раза превышающим их по длине. Шишки созревают в августе.

Предельный возраст до 200 лет. Зимостойка, относительно дымо- и газоустойчива, неприхотлива к почвенным и климатическим условиям.

Ареал естественного произрастания: Южная Европа, Балканы; окрестности г. Сараево (Сербия и Босния), по крутым берегам среднего и верхнего течения реки Двина.

В России интродуцирована с 1889 в Ботаническом саду Ботанического института им. В. Л. КомароваРАН.

Ельчерная– P. mariana (Mill.) Britton, Sterns, Poggenburg.

Дерево выcотой 20–30 м с узкой, неправильно конической кроной. Кора трещиноватая, чешуйчатая, серовато- или красновато-коричневая, тонкая.

Молодые побеги красновато-коричневые, с густым красноватым, железистым опушением. Почки около 5 мм длиной, яйцевидно-конические, несмолистые или малосмолистые. Хвоя самая тонкая из всех елей: 0,7–0,8 мм шириной, длиной 6– 12 мм, четырехгранная, колючая. Шишки яйцевидные мелкие, 2,0–3,5 см длиной и 1,5–1,8 см толщиной.

Предельный возраст до 250 лет. Эта ель малотребовательна к почвам, теневынослива, зимостойка.

Ареал естественного произрастания: западная часть Аляски,восточная часть о. Ньюфаундленд; на севере территория распространения ограничена лесотундрой, на юге – штатами Миннесота и севером Мичигана. Вид встречается также в горных районах Нью-Йорка и в Аппалачских горах.

В России интродуцирована с 1833 г. в Ботаническом саду Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН.

Ель Глена –P.glehnii Mast.

Дерево с густой конусовидной кроной высотой до 40–50 м. Кора старых деревьев чешуйчатая, пластинчатая, шоколадно-коричневая. Молодые побеги оранжевые или красновато-коричневые, опушенные по желобкам и на хорошо развитых длиной 1 мм подушечках (черешках) хвоинок. Почки 4–6 мм длиной около 4 мм шириной, яйцевидно-конусовидные, слегка смолистые. Хвоинки 6– мм длиной, 1,0–1,5 мм шириной, четырехгранные, слегка изогнутые, туповатые.

Шишки продолговато-яйцевидные или цилиндрические с почти плоским основанием, 3,5–8,5 см длиной и 2,0–3,8 см толщиной; в незрелом состоянии темно-пурпурные, фиолетовые или зеленые.

Предельный возраст до 300 лет. Теневынослива, зимостойка.

Ареал естественного произрастания: Дальний Восток РФ (южная часть острова Сахалин и Южные Курилы) и Япония.

В России интродуцирована с 1892 г. в Ботаническом саду Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Ельшероховатая–P.asperataMast.

Дерево до 25–45 м высотой с конической кроной. Ветви горизонтально расположенные, обычно с восходящими верхушками, опущенные вниз у более старых деревьев. Кора серовато-коричневая, отслаивается тонкими пластинками.

Молодые побеги оранжевые, желтые или желтовато-светло-коричневые, голые или слегка опушенные, глубоко-бороздчатые. Почки конические крупные, смолистые до 12–15 мм длиной и 5–8 мм шириной, по окраске более темные, чем побеги. Хвоинки 10–15 мм длиной, 1,0–1,8 мм шириной, четырехгранные, с 4– устьичными линиями на каждой из сторон. Шишки цилиндрические, 5–10 см длиной и 2,5–4,0 см толщиной, каштаново-коричневые.

Предельный возраст до 280–350 лет. Теневынослива, зимостойка, засухоустойчива.

В России интродуцирована с 1924 г. в Ботаническом саду Лесотехнического университета (ЛТУ) им. С.М. Кирова.

Ель Энгельмана – P. engelmannii Engelm.

Дерево до 30–50 м высотой, со стволом до 90 см в диаметре, с густой конусовидной кроной и слегка поникающими ветвями. Кора трещиноватая, чешуйчатая, красновато-коричневая, тонкая. Молодые побеги желтоватокоричневые, с ржавым опушением. Почки 5–6 мм длиной, яйцевидно-конические, смолистые на верхушке; их чешуи туповато-треугольные, красно-коричневые, с отгибающимися верхушками. Хвоинки 15–25 мм длиной, 1,5–2,0 мм шириной, четырехгранные, острые. Шишки яйцевидно-цилиндрические, 4–7 см длиной и 2,0–2,5 см толщиной, незрелые пурпурные, при созревании светло-коричневые, их чешуи яйцевидные, по верхнему краю слегка крупнозубчатые или волнистые.

Предельный возраст 300–400 лет. Ель зимостойка и вынослива в отношении неблагоприятных климатических факторов, не требовательна к почве.

Ареал естественного произрастания: запад Северной Америки. В чистых и смешанных лесах встречается на высоте 1500–3500 м над уровнем моря.

Интродуцирована в Европу в 1862 году, в Россию интродуцирована с года в Ботаническом саду Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Eльколючая– P. pungensEngelm.

Дерево до 30–45 м высотой, с симметричной конусовидной кроной из горизонтально мутовчатых ветвей, доходящих при изолированном стоянии до земли. Кора трещиноватая, чешуйчатая, серовато-коричневая. Молодые побеги голые, светло-коричневые или оранжево-красноватые. Почки крупные, конусовидные или цилиндрические. Хвоинки 20–30 мм длиной, 1,0–1,5 мм шириной, четырехгранные, плотные и сильно колючие, от зеленых до серебристобеловатых. Шишки цилиндрические, 5–10 см длиной и 2–3 см толщиной, до созревания зеленовато-желтые, зрелые – светло-коричневые.

Предельный возраст до 300–400 лет. Светолюбива, требовательна к плодородию и влажности почвы, зимостойка и засухоустойчива.

Ареал естественного произрастания: запад Северной Америки от юговостока штата Айдахо на юг через штаты Юта и Колорадо до Аризоны и НьюМексико. Произрастает на высотах 1750–3000 м. Чаще всего растёт в горных долинах вдоль рек и ручьев, где почва более влажная.

Интродуцирована в Европу с 1862 года. Интродуцирована в Россию с года в Ботаническом саду Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Ель колючая форма голубая- P. pungens, f. glauca Engelm.

Дерево высотой 20-25 м. Отличается от основного вида голубовато-зеленой хвоей, сохраняющей окраску в течение года. Крона симметричная, конусовидная.

Побеги доходят до земли, расположены ярусами почти горизонтально.

В Европе культивируется с середины XIX века. Интродуцирована в Россию с 1886 г. в Ботаническом саду Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Ельканадская - P.canadensisBritton.

Дерево высотой 18-22 м. Шишки яйцевидно-цилиндрические, 3-6 см длиной и 1,5-2,5 см толщиной, до созревания светло-зеленые, зрелые светло-коричневые.

Семенные чешуи тонкие и эластичные, обратно-яйцевидно-клиновидные, цельные по верхнему краю. Семена 2-3 мм длиной, светло-коричневые, с оранжево-коричневым крылом, в 3 раза превосходящим длину семени. Шишки созревают в сентябре.

засухоустойчива, не требовательна к почвам. Хорошо противостоит ветрам.

Ареал естественного произрастания: Северная Америка, преимущественно по берегам рек и озер, где образует чистые и смешанные насаждения. В горы поднимается до высоты 1500 м.

Интродуцирована в Россию с 1816 года в Ботаническом саду Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Ель сибирская- P. оbovata Ldb.

Дерево до 30–35 м выcотой с узкопирамидальной или пирамидальной кроной, в свободном стоянии начинающейся от основания ствола. Кора трещиноватая, серая. Молодые побеги светло-коричневые, слегка опушенные по продольным бороздкам короткими рыжеватыми волосками. Почки 4–5 мм длиной 3–4 мм шириной, яйцевидно-конические, слегка смолистые или без смолы.

Хвоинки 8–20 мм длиной, 1,0–1,8 мм шириной, четырехгранные, короткозаостренные, с 2–5 устьичными линиями на каждой из граней, зеленые, блестящие. Шишки яйцевидно-цилиндрические, 5–6 см длиной, до 4 см толщиной, бурые, с выпуклыми, широкими, цельно-крайними закругленными чешуями.

несолеустойчива, морозоустойчива.

Ель сибирская занимает обширный ареал, в западной части которого она образует зону интрогрессивной гибридизации с елью европейской. До настоящего времени таксономический статус ели сибирской окончательно не определен.

Большинство отечественных систематиков (Комаров, 1901, 1934; Бобров, 1974, 1978; Правдин, 1975 и др.) подтверждают видовой статус ели сибирской. В то же время многие исследователи, особенно западноевропейские, считают ель сибирскую не отдельным видом, а подвидом Picea abies (Svoboda, 1953; SchmidtVogt, 1974, 1977; Schmidt, 1989 и др.).

Введена в культуру Ботанического сада Ботанического института им. В.Л.

Комарова РАН с 1852 года.

1.4. Теоретические подходы к оценкам эколого-физиологических Важным вопросом развития лесной интродукции становится исследования по оценке адаптации тех или иных видов древесных растений в новых условиях произрастания. Для оценки адаптации интродуцируемых видов в новом ареале произрастания существует целый ряд биологических и эколого-физиологических особенностей, по которым можно точно определить, насколько перспективно тот или иной вид проявляет себя в этих условиях.

К важнейшим показателям устойчивости и адаптации интродуцентов в новых условиях произрастания относятся параметры роста и развития:

сохранение габитуса, устойчивость растений к низким и отрицательным температурам воздуха, соответствие феноритмов сезонным изменениям, погодным условиям. (Лапин, 1973). Интродуцируемые растения должны обладать высокой продуктивностью, достаточной зимостойкостью к неблагоприятным факторам в осеннее-зимне-весенний период. (Гурский, 1957).

Подведение итогов интродукции может проводится на основе изучения ритма сезонного развития, анализа роста и развития растений определенных систематических групп на ограниченной территории дендропарка или ботанического сада (Любименко, 1911; Вольф, 1929; Гусилашвили, 1948;Махатадзе, 1949; Сиднева, 1950; Романова, 1950; Орлов, 1969; Жаренко, 1957; Орлова, 1965; Морякина, 1965; Тимофеев, 1967; Зубов, Пазушко, 1974;

Петрова, 1978).

Изучение реакции интродуцентов древесных растений на новые условия произрастания целесообразно проводить на основании биологических и экологофизиологических особенностей, оценивающих комплексное функциональное состояние растений (Базилевская, 1964; Ворошилов, 1960), обеспечивающее адаптацию растений интродуцентов к негативным природным факторам среды в новых условиях.

продуктивность интродуцированных видов хвойных пород в условиях Нижегородской области, следует отнести водный и низкотемпературный стрессы (Воробьев, 2011). Учитывая это, изучение реакции интродуцентов древесных растений на новые условия произрастания в Нижегородской области целесообразно проводить на основании следующих эколого-физиологических особенностей: биометрические параметры древесных растений (Лапин, 1973), характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов (Булыгин, 1979; Зайцев, 1981), состояние пигментного фонда фотосинтетического аппарата (Осицкая и др., 1972; Петренко и др., 1970;Ходасевич, 1982), характер динамики запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов (Рубин, 1976; Судачкова и др., 2000, 1990;

Сергеева, 1971; Ляхова, 1977; Карасев, 2001), ход лигнификации клеток ксилемы.

Исследование особенностей биометрических параметров интродуцируемых видов ставит цель получить достаточно объективное представление о том, какими возможностями располагают интродуценты в онтогенезе (Лапин, 1973). Научный и практический интерес представляет определение степени изменчивости их основных таксационных показателей, закономерности роста во времени растения интродуцента в целом и основных его частей.

Одним из подходов к изучению реакции интродуцентов древесных растений на новые условия произрастания являются фенологические наблюдения (Шнелле, 1961). Такие исследования позволяют выявлять закономерности периодичности продолжительности фенофаз от условий окружающей среды, выявлять влияние почвенных и климатических условий (Шнелле, 1961) и, таким образом, определять степень успешности интродукции растений в данных условиях (Лапин и др., 1968). Для оценки перспективности растений при интродукции важно учитывать наличие и периодичность генеративной фазы развития (Александрова и др., 1975).

Одним из показателей реакции растений на изменение факторов внешней среды и степени их адаптации к новым экологическим условиям является содержание фотосинтетических пигментов– компонентов фотосинтетических структур (фотосистем I и II и светособирающих комплексов): хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов (Ничипорович, 1982). Состояние пигментной системы, динамика и соотношение ее компонентов, по мнению ряда авторов (Осицкая и др., 1972; Петренко и др., 1970; Ходасевич, 1982) служат надежными показателями степени адаптации растений к факторам среды.

В связи с этим, при оценке перспективности интродуцентов большое значение имеет определение количественных и качественных показателей приспосабливаться к измененным внешним условиям. Исследования по накоплению хлорофилла и каротиноидов позволяют выявить особенности метаболизма фотосинтетических пигментов, а также охарактеризовать механизмы адаптации интродуцентов на уровне пигментного комплекса (Воробьев, 2013).

Успех интродукции растений в Нижегородскую область зависит главным образом от их зимостойкости. Даже незначительные, но часто повторяющиеся, повреждения однолетних побегов зимними морозами или ранними весенними заморозками могут привести к гибели древесных растений.

В повышении зимостойкости интродуцированных растений большое значение имеют сроки накопления запасных питательных веществ, таких как крахмал и жиры, и их динамика в течение зимы. Общеизвестно, что динамика запасных питательных веществ характеризует состояние растений и служит критерием оценки их морозостойкости (Сергеев, 1959).

Анализ литературы, посвященной исследованиям в этой области, показал, что зимостойкость интродуцентов зависит от комплекса физиологических и биохимических процессов, анатомического строения растения, а также от генетически обусловленных экологических особенностей вида.

На развитие морозоустойчивости древесных растений влияют особенности протекания физиологических процессов в период подготовке их к зиме. В частности, многие исследователи отмечают важность протекания таких процессов, как осеннее накопление запасных веществ: сахаров и жиров (Хлебникова и др., 1963; Судачкова, 1977).

При понижении температуры воздуха в тканях растений происходит накопление олигосахаров, максимум содержания которых для древесных растений приходится на зимнее время (Parker, 1959; Sakai, 1958; Новицкая, 1967).

Таким образом, динамика углеводов имеет определенный годичный ритм. По данным К.А Сергеевой (1971) олигосахара в тканях древесных растений появляются осенью. Аналогичная корреляция содержания олигосахаров с морозоустойчивостью была получена И.В. Оголовец (1966). Исследуя содержание олигосахаров местных и интродуцируемых пород разной морозоустойчивости при интродукции, Г.М. Иванченко (1981) установил, чем выше морозоустойчивость вида, тем интенсивнее и на более высоком уровне идет накопление олигосахаров.

У местных морозоустойчивых видов содержание исследуемого углевода по сравнению с интродуцируемыми породами подвержено меньшим колебаниям. По данным Н.А. Хлебниковой и др. (1963), изучавшей углеводный обмен у хвойных видов в условиях сибирской зимы (ели сибирской, сосны обыкновенной, лиственницы сибирской), осеннее накопление олигосахаров превышало в 2–4 раза летний уровень. Максимум содержания отмечался в январе–феврале.

Основным источником формирования олигосахаров в осенне-зимнее время является крахмал (Сергеева, 1971). Динамике крахмала в органах и тканях древесных растений посвящено много работ (Перетолчин, 1904; Проценко,1958;

Сергеева, 1959; Сергеев, 1959). Крахмал, как один из важных продуктов углеводного обмена, имеет сезонную динамику.

Главная тенденция годовой динамики крахмала, установленная Г.М.

Иванченко (1981), заключается в прямой связи между гидролизом крахмала и морозоустойчивостью видов. Согласно классическому разделению деревьев на "жировые" и "крахмальные" (Fischer, 1890) и подтвержденному позднее (Sinnot, 1918), большинство хвойных деревьев относится к жировому типу, за исключением пихты (Судачкова, 1977).

Высокая степень одревеснения годичных побегов древесных растений, формирование прочной многорядной пробки также обеспечивают высокую зимостойкость растений и высокую устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Коновалов, и др. 1960; Плотникова, 1988; Гирник, 1955).

Определение границы между поздней и ранней древесиной у хвойных затруднено (Ефименко, 2004). Ритмы формирования поздней ксилемы зависят от географии и имеют наследственную обусловленность (Романовский, 1983; Савва и др., 2001; Ефименко и др., 2004; Хазова, 2004).

В литературе описаны множество методик оценки уровня акклиматизации и успешности интродукции видов (Лапин и др., 1973; Сиднева 1950; Огородникова, 1974; Пироженко, 1974; Болотов, 1976; Головач, 1955; Кохно, 1982; ГлобаМихайленко, 1982; Булыгин, и др., 1995, 1998; Федорков, 1999 и другие.В одних случаях оценка проводится по одному наиболее лимитирующему фактору, например по зимостойковсти (Вольф, 1917, Вехов, 1957, Лучник, 1970). А.В.

Васильевым (1950) и Н.К. Веховым (1957) разработалы шкалы оценки интродукции по генеративному развитию и степени повреждения побегов морозами; Д.С. Грамматиковым (1967) разработаны шкалы оценки по засухоустойчивости и морозостойкости; Л.С. Плотниковой-Вартазаровой (1963) по ритмам роста и зимостойкости.

Детальная оценка перспективности интродукции разработана П.И. Лапиным и С.В. Сидневой в 1973 году и принята Советом ботанических садов СССР. Она рассчитана на применение в тех регионах, где лимитирующим фактором роста и развития интродуцентов являются сильные заморозки и ведущим ее фактором является зимостойкость. Эта шкала достаточно успешно используется российскими интродукторами в целом или с некоторыми модификациями – уменьшением или добавлением некоторых показателей.

В литературных источниках по интродукции растений в конкретных почвенно-климатических условиях авторы ограничиваются лишь констатацией наличия видов и факта вступления их в генеративную фазу развития. При описании таксационных характеристик указываются лишь возраст растений, высота и диаметр ствола. Не удалось найти работ, посвященных изучению хода роста интродуцированных видов елей в новых условиях местопроизрастания и их репродуктивной способности. Ряд теоретических аспектов интродукции разными авторами трактуется неоднозначно.

Несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не разработана филогенетическая классификация рода Ель, а многие вопросы систематики и филогении остаются спорными.

Анализ литературных источников также выявил недостаточность сведений об оценках эколого-физиологических особенностей, характеризующих функциональное состояние интродуцентов рода Недостаточно информации, касающейся оценок пигментного фонда фотосинтетического аппарата, динамики запасных питательных веществ, процессов лигнификации клеток ксилемы, изучаемых интродуцентов. Это определяет целесообразность проведения исследований по указанным направлениям, что было учтено при выборе цели и разработке программы наших научных работ.

Глава 2. Анализ природно-климатических условий района Выживание интродуцентов в новых условиях произрастания возможно при их успешной адаптации к комплексу природно-климатических условий района интродукции (Базилевская, 1964). Климатические условия умеренноконтинентального климата, свойственного Нижегородской области, имеют ряд особенностей, лимитирующих нормальное развитие растений-интродуцентов. К ним относятся, в частности, засушливые и экстремально жаркие условия в летнее время, низкие температуры в зимнее время.

2.1. Установление местоположения района исследований в существующих Территория Нижегородской области в меридиональном направлении вытянута более чем на 400 км, достигая на севере 58°06' с. ш., на юге 54°27' с. ш.;

протяженность с запада на восток достигает почти 300 км от 41°48' в. д. до 47°46' в.д. (Харитонычев, 1974). На этом большом протяжении довольно заметно выражаются зональные особенности в растительном покрове. Согласно геоботаническому районированию СССР (Лавренко, 1947) в пределах области выделяются четыре зоны: южная тайга, смешанные леса, широколиственные леса и лесостепь.

Согласно приказу Федерального агентства лесного хозяйства от 09.03. г. № 61 «Об утверждении Перечня лесорастительных зон Российской Федерации и Перечня лесных районов Российской Федерации» районы проведения исследований относятся к зоне хвойно-широколиственных лесов к району хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации.

На территории Среднего Поволжья Н.В. Колобов (1968) выделил природно-климатических районов, где основные климатические показатели колеблются в значительных пределах. На территории Нижегородской области он указывает три природно-климатических района: 2, 4, 6 (Колобов, 1968).

Второй природно-климатический район, преимущественно занятый еловыми лесами, имеет ровный рельеф с абсолютными высотами 100–160 м.

Район характеризуется избыточным увлажнением.

Четвертый район также занимает ровный рельеф, с абсолютными отметками 50–70 м. Преобладают песчаные и супесчаные подзолистые и дерновоподзолистые почвы. Растительность представлена сосновыми лесами и широколиственными породами.

Шестой район представляет собой подзону северной лесостепи. В западной части района рельеф сравнительно несложный, представляет собой продолжение Окско-Донской равнины. Характерной чертой рельефа в этой части Приволжской возвышенности является чередование широких речных долин, преимущественно с песчаными террасами, и невысоких увалистых водоразделов, сильно изрезанных старыми балками.

По С.Ф. Курнаеву (1973), Нижегородская область расположена в трех зональных поясах: северной (с преобладанием хвойных) и южной подзонах смешанных лесов с одинаковым развитием хвойных и лиственных пород. Обе эти подзоны и подзона южной тайги находятся в левобережной части Нижегородской области. Подзона широколиственных лесов и лесостепи располагаются в правобережье Волги.

геоботанических исследованиях, позволило К.К. Полуяхтову (1974) выделить в подзоне южной тайги пять лесорастительных районов, в подзоне смешанных (хвойно-широколиственных) лесов – четыре лесорастительных района, в подзоне широколиственных лесов – девять лесорастительных районов и в лесостепной подзоне – два лесорастительных района. Несмотря на столь дробное районирование, оно имеет определенное лесохозяйственное значение. Поэтому приведем его в изложении Н.В. Куприянова и др. (1995).

В подзоне южной тайги (европейские южно-таежные елово-пихтовые леса в сочетании с березово-осиновыми лесами) выделено пять лесорастительных районов. Южная граница подзоны обусловлена юго-западной границей распространения пихты и лиственницы Сукачева и проходит по линии Чкаловск– Семенов–Воскресенск. Это – равнина, расчлененная долинами рек Ветлуги, Керженца, Узолы. Преобладают оподзоленные дерново-подзолистые почвы, песчаные, супесчаные и легкосуглинистые по гранулометрическому составу, сформированные на моренных и аллювиальных отложениях. Особенностью растительности южной тайги в пределах области является наличие в северной ее части зоны интрогрессивной гибридизации двух видов ели. Северо-восточная часть ареала ели обыкновенной (европейской) (P. abies (L.) H. Karst.) перекрывает западную часть ареала ели сибирской (P. оbovataLedeb.). Еловые леса представлены популяциями ели гибридного происхождения. А южнее, в левобережье рек Ветлуги и Унжи, произрастает лиственница Сукачева.

Подзона смешанных (хвойно-широколиственных) лесов занимает широкую полосу вдоль левого берега Волги по нижнему течению рек Ветлуги, Керженца, Линды, Узолы и Волжско-Окское междуречья и тянется вдоль левого берега Оки.

Огромные песчаные массивы Заволжья и правого берега Оки заняты сосновыми лесами, являющимися интразональной растительностью для данных условий, которые затушевали зональные черты. Для этой подзоны весьма характерны также продуктивные сложные сосняки с елью и липой. Выделено четыре лесорастительных района.

Подзона широколиственных лесов занимает большую часть возвышенного правобережья области. На севере она граничит с Волгой, южная граница отделяет ее от лесостепной подзоны, на востоке дубравы Нижегородского Поволжья смыкаются с Казанскими нагорными дубравами, произрастающими в правобережье реки Суры.

Лесостепная подзона представлена небольшими лесными островками в южной части области (Межпьянье, Починковский район, среднее течение реки Теши). Рельеф - повышенная равнина, расчлененная долинами рек Пьяны, Алатыря и их притоков. Почвы богатые - серые и темно-серые лесные, выщелоченные черноземы. Степные участки сохранились преимущественно по крутым склонам рек Рудни, Пьяны, а водораздельные степные пространства распаханы. Леса представлены, в основном, остепненными дубравами и пришедшими им на смену мелколиственными лесами.

Климат Нижегородской области умеренно континентальный с холодной продолжительной зимой и теплым, сравнительно коротким, летом. Среднегодовое вегетационный 165–170 дней. Продолжительность зимы 6 месяцев, снежный покров держится до 160 дней, его высота достигает 0.6 метров (таблица 2.2.1).

Таблица 2.2.1.Основные климатические показатели Среднее Средние годовые температуры воздуха составляют около 2,9 °C, января около –12 °С, июля – около 18 °С. Средние годовые минимальные температуры от –31 до –34 °С, абсолютный минимум температур достигает –43 °С, абсолютный максимум – +35–40 °С (рисунок 2.2.1).

Самая высокая температура наблюдается в третьей декаде июля, в отдельные годы она может достигать +36 °С. Резкое повышение температуры в летний период приводит к засухе и в короткий срок может стать причиной усыхания молодых неодревесневших побегов и пожелтения хвои. Это в конечном итоге отрицательно влияет на протекание физиологических процессов в растениях.

Осенью переход к отрицательным температурам происходит между октября и 2 ноября. Самая поздняя дата появления последнего заморозка весной зафиксирована 11 июня (средняя – 4 мая); ранняя дата первого осеннего заморозка – 4 сентября (средняя – 30 сентября). Средняя продолжительность безморозного периода 150 дней (таблица 2.2.2).

разрушительные процессы, приводящие к нарушению функциональной активности клетки и целостности ее структуры. Нарушение целостности мембран ведет к распаду клеточных структур митохондрий и хлоропластов.

Таблица 2.2.2. Даты последнего и первого заморозка в воздухе и на почве и Заморозки Даты образования и разрушения устойчивого снежного покрова приведены в таблице 2.2.3. Образование устойчивого снежного покрова наблюдается 18- ноября. Снег лежит 150-160 дней, достигая максимальной высоты ко второй декаде марта. Полный сход снега в среднем приходится на 12-16 апреля.

Таблица 2.2.3. Даты образования и разрушения устойчивого снежного покрова, Число дней Поздние даты образования снежного покрова отрицательно влияют на корневую систему интродуцентов, поскольку почва в начале декабря может промерзать на глубину до 30 см, а в начале января – до 50 см. Устойчивый снежный покров препятствует глубокому промерзанию почвы, при этом температура на глубине до 40 см остается постоянной – 0°С в течение всего холодного периода.

Переход средней суточной температуры воздуха через 0°С совпадает с началом освобождения открытых мест от снега.

Весенний переход температур через 0°C в среднем наступает 2–5 апреля, интродуценты начинают вегетировать обычно 18–20 апреля, а через 15 дней после этого (3–6 мая) устанавливается температура 10°С и начинается интенсивный рост растений, который продолжается до второй-третьей декадах августа.

Заканчивается вегетация обычно 8–11 октября, продолжаясь 135–140 дней. Сумма эффективных температур воздуха за период вегетации варьирует от 2200 до 2300°С.

Весенний и осенний переход температуры воздуха через 5° характеризует начало и конец вегетационного периода. Период с температурой выше 10 °С в среднем продолжается 131 день, что достаточно для нормального развития древесных растений. Продолжительность периода с температурой выше 10 °С может служить показателем периода развития теплолюбивых пород и наиболее активного роста большинства растений (таблица 2.2.4).

Таблица 2.2.4. Даты перехода средней суточной температуры воздуха через 0°, +/- 5°, +/- 10°, +/- 15°С и продолжительность периодов с температурой ниже и выше указанных увлажнения, испарение нередко превышает количество выпадающих осадков (Колобов, 1968). В связи с этим многие интродуценты испытывают дефицит влаги, что в конечном итоге сказывается на темпах их роста и развития.

Годовое количество осадков составляет от 450 до 475 мм; за холодный период – 135–150 мм. Изменчивость месячных сумм осадков из года в год довольно велика, особенно в теплый период.

Самая низкая относительная влажность фиксируется во второй декаде мая, самая высокая – в третьей декаде октября (таблица 2.2.1, рисунок 2.2.2). Больше всего дней с относительной влажностью менее 30% выпадает на март и апрель, с относительной влажностью более 70% – на июль и сентябрь.

Наиболее вредными климатическими явлениями в Среднем Поволжье являются засухи, периодичность которых составляет около 11–12 лет (Колобов, 1968).

В периоды высоких летних температур, сухости воздуха и почв, у целого ряда интродуцентов наблюдается падение тургора хвои, сокращается период роста побегов, уменьшается годичный прирост, происходит общее снижение декоративного эффекта.

Ветровой режим хорошо выражен, средняя скорость ветра в каждом месяце не ниже 3 м/с. Преобладающее направление ветра юго-западное и западное.

Летом преобладают северо-западные ветры, значительно иссушающие почву.

Наибольших значений сила ветра достигает 20 м/с и наблюдается в апреле и мае (рисунок 2.2.3).

Больше дней с безветренной погодой наблюдается в августе, меньше – в феврале, ноябре и октябре.

2.3. Рельеф и почвы Вся обширная территория Нижегородской области составляет часть Восточно-Европейской или Русской равнины, которая местами всхолмлена.

Область расположена на древнейшем массивном фундаменте – Русской платформе, кристаллическое основание которой состоит из гранитов, гнейсов, кварцитов, скрытых под мощными толщами слоистых, более или менее рыхлых осадочных пород. Кристаллические породы здесь залегают на большой глубине – в среднем от 1000 до 3000 м от земной поверхности (Трубе, 1978).

На Волге проявляется контраст между двумя основными частями (левобережной) низменной.

правобережную предволжскую часть Нижегородской области, за исключением юго-западной окраины – Окско-Тешской низины. Возвышенность в целом имеет грядово-увалистый рельеф с абсолютными высотами не более 150–250 м над уровнем моря.

Левобережное Заволжье. От самой Волги далеко на север, вплоть до Ветлуги, простирается обширная низменная равнина, которая носит название Волжско-Ветлужской низины.

В северной части Заволжья, где в пределы Нижегородской области заходят остроги Вятских Увалов, местность повышается.

Почвы Нижегородской области изучены и описаны детально (Никитин, 1978; Куприянов и др., 1995) и представлены тремя почвенными подзонами:

дерново-подзолистые и подзолистые, серые лесные и черноземы (рисунок 2.3.1).

Все Левобережье и юго-западные районы занимают дерново-подзолистые и подзолистые почвы. Они сформировались под хвойными лесами на моренных, флювиогляциальных и древнеаллювиальных породах с избыточным увлажнением. Гранулометрический состав на половине площади, занимаемой подзолистыми почвами, соответствует средне- и легкосуглинистому, третья часть – супесчаному, остальная – песчаному.

Черноземы занимают около 500 тыс. га, в основном, распространены на юго-востоке и юге области. Черноземы характеризуются большим накоплением гумуса, комковато- зернистой структурой, близкой к нейтральной реакцией.

Данные почвы сформированы под остепненными участками, наиболее плодородны и почти целиком используются в сельском хозяйстве.

Большую часть Правобережья занимают серые лесные почвы. Они формируются в районах с расчлененным рельефом и примерно одинаковым соотношением количества выпадающих осадков и испаряющейся влагой, в основном под лиственными лесами.

Рис. 2.3.1. Карта почв Нижегородской области (Трубе, 1978) 1 – Ботанический сад Национального исследовательского университета «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского»; 2 – Дендрологический комплекс Дендрологический комплекс в геоморфологическом отношении расположен в пределах первой и второй надпойменных террас р. Пьяна. Территория дендрокомплекса лежит на левом склоне балки «Явлейка» (средней ее части) северо-западной экспозиции. Основная часть территории представлена относительно стойким рельефом, со средней крутизной 4°. Верхняя и средняя часть склона имеют крутизну от 2 до 5°, нижняя часть – до 7°.

Основной фон почвенного покрова территории представлен темно-серыми лесными почвами глинистого механического состава. Грунтовые воды почти на всей территории участка залегают на значительной глубине, более 10 м, следовательно, на почвообразовательный процесс они никакого влияния не оказывают.

Ботанический сад расположен в Правобережье Оки и Волги, являющимся крайним северным выступом Мордовской возвышенности. Выступ имеет вид плоского, невысокого плато, сильно изрезанного долинами оврагов. Наивысшая точка рельефа на северо-западном углу сада, достигает 182 м над уровнем моря, откуда местность постепенно понижается в южном и юго-восточном направлениях.

механическому составу средние суглинки, подстилаемые лессовидными суглинками, залегающие, в свою очередь, на пестроцветных мергелях, глинах и песчаниках. Почвы довольно богатые, способны быстро восстанавливать структуру и плодородие. Многие интродуцированные растения нормально развиваются и произрастают на них без внесения каких-либо дополнительных удобрений.

Анализ основных климатических факторов территории Нижегородской области позволил определить ряд показателей, влияющих на биологию местного и интродуцируемых видов.

Необходимо выделить следующие климатические факторы, отрицательно влияющие на рост и развитие исследуемых интродуцентов:

поздние весенние заморозки и ранние осенние заморозки, которые приводят к ухудшению состояния устойчивости тканей растений и замедлению роста (от поздних весенних заморозков особенно страдают побеги, находящиеся на расстоянии от 2 м над уровнем почвы);

значительным колебаниям, вследствие чего наблюдаются периодические засухи весной и летом.

Засухи особенно губительны для незасухоустойчивых видов: происходит падение тургора хвои, сокращается период роста побегов, уменьшается годичный прирост, происходит общее снижение декоративного эффекта.

Предшествовавший зимовке вегетационный период в случае резкой или длительной умеренной засухи может помешать нормальной подготовке растений к зимнему покою. Так, отрицательное воздействие низких температур в начале зимы 2010 года особо сказывалось после летне-осеннего дефицита осадков, когда резкое снижение температур произошло на фоне иссушенной почвы.

Несмотря на ряд отрицательных климатических факторов, в целом, природно-климатические условия Нижегородской области благоприятны для успешного произрастания интродуцируемых древесных растений.

представителей рода Ель (PiceaL.), произрастающие в Нижегородской области, сосредоточенные в ботаническом саду НИУ «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского» и дендрологическом комплексе «Явлейка»

Департамента лесного хозяйства Нижегородской области г. Сергач (рисунок 3.1.1).

Рис. 3.1.1. Географическое расположение объектов исследований Ботанический сад НИУ «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского» (далее – ботанический сад) был основан в 1934 году как учебная, научно-исследовательская и эколого-просветительская база для ВУЗов и других образовательных учреждений Поволжья. Распоряжением Правительства Нижегородской области от 19.12.2001 г. №166 Ботанический сад был объявлен государственным памятником природы регионального значения.

Ассортимент исследуемых видов был представлен одним аборигенным интродуцированными – ель корейская (P. koraiensis Nakai), ель аянская (Р.

ajanensis (Siebold, Zucc.) Carriеre), ель Энгельмана (P. engelmannii Parryex Engelm.), ель канадская (P. сanadensis Britton), ель колючая форма голубая (P.

pungens, f. glauca Engelm.), ель черная (P. mariana (Mill.) Britton, Sterns, Poggenburg), ель шероховатая (P. asperata Mast.), ель Глена (P. glehnii Fr. Schmidt.

Mast.), ель сибирская (P. obovata Ledeb.). Возраст интродуцентов от 50 до 52 лет.

Все исследуемые виды размещены в аллейных посадках с расстоянием между деревьями от 6,5 до 9 м.

дендрологический комплекс) был создан в 1979 году с целью формирования базы для интродукции древесных и кустарниковых пород из различных ботаникогеографических районов нашей страны и других стран. Общая площадь участка – 11 га. Сейчас эта площадь переведена в лесной фонд Сергачского межрайонного лесничества Департамента лесного хозяйства Нижегородской области.

Ассортимент изучаемых интродуцентов следующий: ель канадская (P.

сanadensis Britton), ель колючая (P. pungens Engelm.), ель колючая форма голубая (P. pungens, f. glauca Engelm.), ель черная (P. mariana (Mill.) Britton, Sterns, Poggenburg), ель сербская (P. оmorica (Panсiс) Purk.). Возраст исследуемых видов от 34 до 36 лет. Все исследуемые виды размещены в аллейных посадках с расстоянием между деревьями от 5 до 8 м.

Основные сведения об исследуемых видах рода PiceaL., произрастающих в Нижегородской области приведены в таблице 3.1.1.

Таблица 3.1.1. Основные сведения об исследуемых видах рода Ель (PiceaL.), произрастающих в Нижегородской области обыкновенная Ботанический сад НИУ «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского»

обыкновенная Экспериментальная часть работы включала в себя полевые и лабораторные исследования, камеральную обработку материалов.

Для описания видового разнообразия рода Ель (PiceaL.) и ареалов изучаемых видов использованы следующие сведения: А.И. Колесников (1960, 1974), Е.Г. Бобров (1978), И.Ю. Коропачинский (1975, 2002), Г.М. Козубов, Е.Н.

Муратова (1986), Г. Каппер (1954), Г. Крюссман (1986), Б.П. Кремер (1998), В.Г.

Антипов (2000), Деревья и кустарники СССР..., т. 1 (1949), Деревья и кустарники... (1970), Ареалы деревьев и кустарников СССР, т. 1 (1977), Древесная флора дальнего Востока (1982), Древесные породы мира, т. 2, т. 3 (1982).

Определение видов проводилось по строению репродуктивных и вегетативных органов, морфологическим особенностям коры, побегов, хвои (Лапин, 1980; Фирсов и др., 2008).

Биометрические показатели определялись по методике А.А. Молчанова, В.В. Смирнова подеревной таксацией (Молчанов, 1967). У исследуемых видов инструментально измерены основные таксационные показатели: высота ствола (м), диаметр ствола на высоте 1,3 м (см), величины среднего линейного прироста осевых побегов (см), диаметр кроны (м), расстояние до первого живого сучка (м).

Замеры высоты проводили с использованием высотомера-крономера ВК-1 с погрешностью 0,1 м. Диаметры деревьев измеряли с погрешностью до 0,1 см мерной вилкой на высоте 1,3 м от шейки корня. Размер среднего линейного прироста осевых побегов определяли линейным методом по расстояниям между верхними границами соседних мутовок с погрешностью до 1 см через каждые 7– 10 дней.

Фенологические наблюдения проводились по методике фенологических наблюдений в ботанических садах (Александрова и др.,1975) в период с начала апреля до конца вегетационных периодов 2011–2012 годов. При наблюдениях осматривалось каждое дерево исследуемых видов, но обязательно учитывалось также общее фенологическое состояние вида. Наблюдения проводились через каждые 2-3 суток. Фенофаза считалась наступившей, если она отмечалась не менее чем у 30% побегов всех особей исследуемого вида.

Наблюдались следующие фазы развития растений:

освобождаются от смоляного покрова, наблюдается разрыхление и отворачивание наружу покровных чешуй и изменение окраски почки;

Пб2 – распускание вегетативных почек: фаза начинается с момента освобождения молодой хвои от почечных покровов (опробковевших или пленчатых);

Пб3 – начало роста побегов (за начало этой фазы условно принимается начало распускания почек);

Пб4 – окончание роста побегов: определяется прекращением линейного роста прироста побегов. При измерении побегов через определенный промежуток времени (раз в неделю) за окончание роста условно принимается дата, после которой прирост прекратился, после этого производится 2-3 контрольных измерения;

Ц1 – набухание генеративных почек; фиксируется по мужским почкам, так как они расположены в кроне ниже, чем женские и морфологически яснее отличаются от вегетативных почек. Признаки фазы: изменение окраски и увеличение почек;

Ц2 – распускание генеративных почек: отмечается дата, когда стробилы начинают освобождаться от пленочных покровов;

Ц4 – начало пыления (высыпание пыльцы при встряхивании ветвей);

Ц5 – конец пыления (прекращение пыления всех колосков): яркие тона в окраске мужских стробил исчезли, по женским стробилам конец этой фазы определяется смыканием кроющих и семенных чешуй;

Пл3 – полное созревание шишек (шишкоягод): большинство шишек и шишкоягод приняли консистенцию и окраску, свойственную зрелым шишкам.

За учетную единицу принималось растение-интродуцент.

Изучение роста побегов проводилось по методике К.В. Станкевич (1972).

После отметки начала роста побегов, через неделю проводили линейкой измерения их длины и вешали этикетку с номером побега. Затем измерение проводили каждую неделю с погрешностью до 0.1 см. У каждого учетного дерева измеряли по 10 побегов. Окончание роста побегов отмечали по заложению верхушечной почки и по сравнению длины побегов с результатами предыдущего измерения. После этого производили 2-3 контрольных измерения.

непрерывный ряд (Зайцев, 1981, 1990). Выделяли экземпляры с ранними и поздними сроками наступления фенофаз.

Оценка физиологического состояния интродуцентов производилась по результатам анализа динамики содержания важнейших запасных веществ (крахмал, жиры, водорастворимые сахара) в клетках тканей однолетних побегов и темпов их лигнификации. Наблюдения проводили ежемесячно в течение 2011 и 2012 гг.

Нормально развитые побеги для препарирования заготавливались одновременно и равномерно с побегов последнего прироста в однотипных участках кроны: хорошо освещенный периферийный участок среднего яруса кроны, в девяти повторениях с каждого дерева-интродуцента.

Из средней части побегов делались срезы, которые после окрашивания и фиксации анализировались с помощью микроскопа Микмед-1. В качестве контроля визирования использовались неокрашенные срезы. С ними сравнивались срезы, окрашенные соответствующим реактивом (Бессчетнова, 2005, 2007, 2010).

Оценка содержания крахмала, жиров и водорастворимых сахаров давалась на поперечном срезе побега по следующим учетным зонам: сердцевина, перимедуллярная зона ксилемы, сердцевинные лучи, ранняя ксилема, поздняя ксилема, смоляные ходы ранней ксилемы, смоляные ходы поздней ксилемы, смоляные ходы флоэмы, прикамбиальная зона флоэмы, прифеллогенная зона флоэмы, средняя зона флоэмы, корковая зона – зона паренхимных клеток, лежащая на периферии побега между феллогеном и внешней границей побега (Бессчетнова, 2005, 2010). Оценка давалась по каждой учетной зоне тканей отдельно, а также в сумме баллов по всем учетным зонам и в средних значениях бальных оценок для учетной зоны.

Крахмал выявляли цветной реакцией на раствор Люголя (Прозина 1960;

Гродзинский и др., 1964). Нами использовался следующий количественный классификатор определения содержания крахмала (Бессчетнова, 1975;

Бессчетнов, 1994):

0 баллов – крахмал отсутствует полностью, не удается обнаружить ни одного крахмального зерна, ни в одной клетке учитываемой ткани;

1 балл – крахмал в ограниченном количестве присутствует в единичных клетках (10%) учитываемой ткани;

2 балла – крахмал присутствует в меньшем числе клеток: окрашенные крахмальные зерна удается зафиксировать примерно в 20–30% клеток, число клеток, в которых удалось зафиксировать крахмал меньше половины всех учитываемых клеток ткани, но больше, чем в единичных клетках;

3 балла – крахмал фиксируется примерно в половине всех учитываемых клетках ткани (40–60%): его хорошо заметные окрашенные зерна удается обнаружить в значительном количестве в клетках, которые составляют примерно половину всего количества учитываемых клеток ткани;

4 балла – крахмал отмечается в большей части клеток (70–90%), хорошо окрашенные зерна крахмала в большом количестве заметны почти во всех клетках учитываемой ткани, он отсутствует только в единичных клетках (до 10%);

5 баллов – крахмал присутствует во всех клетках учитываемой ткани.

Растворимые сахара обнаруживали реакцией Молиша с альфа-нафтолом (Прозина, 1960; Гродзинский и др., 1964). Нами использовался следующий количественный классификатор определения содержания сахаров (Бессчетнова, 1975; Бессчетнов, 1994):

0 баллов – сахара отсутствует полностью (окрашенных клеток не удалось зафиксировать, окраска среза не отличается от эталонного среза, который не обработан альфа-нафтанолом, но подвергся воздействию серной кислоты);

1 балл – сахара присутствуют в незначительном количестве (удается обнаружить неравномерное очаговое окрашивание участков ткани в бледный фиолетовый цвет);

2 балла – сахара присутствуют в ограниченном количестве (окрашенные участки занимают почти все пространство в учитываемой ткани: интенсивность окраски невысокая, отдельные участки либо не окрашены, либо фиксируются ограниченные по величине интенсивно окрашенные участки ткани;

3 балла – сахара присутствуют в среднем количестве (окрашивание отмечено во всех клетках ткани, но выражено не равномерно по интенсивности, часть клеток или отдельные участки имеют слабое окрашивание, а интенсивность окраски не предельная);

4 балла – сахара присутствуют в достаточном количестве (все клетки в границах приобретают равномерное хорошо заметное фиолетовое или синефиолетовое окрашивание, отдельные участки тканей могут иметь окрашивание меньшей интенсивности);

5 баллов – сахара присутствуют в очень большом количестве (все клетки ткани приобретают интенсивное фиолетовое или темно-фиолетовое окрашивание).

Жиры фиксировались качественной реакцией на Судан-III (Прозина, 1960).

Нами использовался следующий количественный классификатор определения содержания жиров (Бессчетнова, 1975; Бессчетнов, 1994):

0 – жиры отсутствуют полностью; ни в одной из клеток учитываемой ткани не удается обнаружить изменение окраски в сторону появления розового оттенка, окраска клеток, обработанных препаратом Судан-III, такая же, как у не обработанных (необработанные срезы выступают эталоном окраски для сравнительной качественной оценки в баллах);

1 балл – клетки тканей, содержащих жиры, окрашиваются в слабозаметный бледно-розовый цвет, что удается установить только при сопоставлении их окраски с окраской эталонных срезов и окраской клеток в тканях, не содержащих жиры;

2 балла – клетки тканей, содержащих жиры, имеют хорошо заметную бледно-розовую окраску, надежно различаемую при сопоставлении с эталонными срезами;

3 балла – клетки тканей, содержащих жиры, приобретают хорошо устанавливаемую розовую окраску средней интенсивности, при этом окрашенных капель жира в них обнаружить не удается;

4 балла – клетки ткани хорошо окрашиваются в розовый цвет, в единичных клетках ткани удается зафиксировать жиры в капельножидком состоянии;

5 баллов – клетки, содержащие жиры, легко обнаруживаются по всей ткани, их окраска бледно розовая или интенсивно розовая; кроме того, во многих клетках ткани обнаруживаются жиры в капельножидком состоянии.

Окрашенные срезы фотографировались с помощью микрофотонасадки, адаптированной к цифровой фотокамере «OLIMPUS».

Степень лигнификации стенок клеток ксилемы (одревеснения клетчатки в стенках клеток ксилемы) оценивали с помощью качественной реакции флороглюцина на лигнин (Наумов, Козлов, 1954; Прозина, 1960; Гродзинский, Гродзинский, 1964; Барская, 1967).

Степень лигинфикации клеток ксилемы устанавливалась по соотношению зон клеток с различной степенью лигнификации. По каждой зоне отдельно велся учет числа рядов клеток в радиальном направлении, начиная от первого ряда в ранней ксилеме и заканчивая последним видимым рядом поздней ксилемы перед камбием, что позволяло выявить долю клеток с полной лигнификацией, долю клеток с частичной лигнификацией (полуодревесневших) и долю клеток без лигнификации. Для формирования количественной оценки степени лигнификации клеток ксилемы в процентах все число рядов клеток ксилемы (ранней и поздней) принималось за 100%. Число рядов полуодревесневших клеток распределялось между двумя крайними их категориями (полностью одревесневших и неодревесневших) в равной пропорции (Бессчетнова, 2005).

Соотношение зон ранней и поздней ксилемы оценивали количественно по соотношению числа рядов клеток в каждой из них на окончание вегетационного периода, когда все клетки поздней ксилемы претерпели лигнификацию.

Исследования по определению содержания основных пигментов в хвое проводили согласно общепринятым методикам (Доспехов, 1985; Никитин, 1978;

Трифонова, 1993; Бессчетнова, 2007, 2010). В январе 2011 года были отобраны побеги растений интродуцированных видов. В это время растения находятся в стадии физиологического покоя (Булыгин, 1979). Однолетняя и двухлетняя хвоя для анализа отбиралась в дневные часы, одновременно и равномерно с побегов в однотипных участках кроны в четырех геодезических направлениях дерева в хорошо освещенных периферийных участках среднего яруса кроны. С каждого учетного дерева было срезано по 9 побегов. Лабораторный анализ выполнен в межкафедральной аналитической лаборатории ФГБОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия». Работы проводились в соответствии с методиками определения содержания основных пигментов (Ермаков, 1952; Максимов, 1978; 1958). Количество хлорофиллов а и b и сумму каротиноидов определяли спектрофотометрическим методом (Годнев, 1952;

Починок, 1976; Шлык, 1968, 1971). Содержание пигментов определялось по оптической плотности.

Первичная единица выборки в опыте была представлена экстракционной навеской, состоящей из объединенной хвои, собранной со всех участков кроны одного учетного растения. Каждый интродуцент был представлен одной навеской хвои. Приготовлению пигментной вытяжки предшествовал ряд операций:

определение массы нарезанной хвои, растирание её с крошкой силикатного стекла и центрифугирование раствора. Для определения оптической плотности вытяжки пигментов в 96%-ном этаноле использовали спектрофотометр «Спекол». Оценку давали при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения: хлорофилла a (663 нм), хлорофилла b (645 нм), каротиноидов (440 нм) (Ермаков, 1952;

Максимов, 1978, 1958; Третьяков и др., 1990). Концентрации пигментов вычисляли по соответствующим уравнениям Ветштейна и Хольма для 96%-ного раствора этанола (Максимов, 1958, Третьяков, и др., 1990).

Интегральная оценка перспективности древесных представителей рода PiceaL.в условиях Нижегородской области произведена на основе метода оценки, разработанного в отделе дендрологии Государственного ботанического сада (Лапин, 1973, 1979; Плотникова, 1988), с включением дополнительных показателей, влияющих на успешность интродукции древесных растений в условиях Нижегородской области.

Математическая обработка исходных данных осуществлялась по общепринятым методикам (Доспехов, 1973, 1985; Лакин, 1990).

Для обработки результатов использовали программный продукт STATISTICA 6 (Халафян, 2007) и MSExcel (Microsoft Office 2007) (Хэлворсон, 2007).

Глава 4. Биометрические характеристики видов В результате проведенных исследований установлено, что все изучаемые виды сохранили присущую им жизненную форму. Приведенные результаты биометрическим характеристикам (таблица 4.1, рисунок 4.1). Коэффициенты достоверности различий приведены в Приложении 1.

Таблица 4.1. Значения средней высоты деревьев изучаемых видов P. pungens, f. glauca На территории дендрологического комплекса в возрасте 36 лет P. pungens и P. pungens, f. glaucадостигают высоты 16,4±0,55 и 16,1±0,72 м соответственно, что превосходит (p0.05) значение аборигенного вида – ели обыкновенной. Средние значения высот P. mariana (11,5±0,48 м), P. omorica(13,8 ±0,35 м) достоверно (при р=0,011 и р=0,023 соответственно) ниже значений P. abies (15,2±0,70 м).

Из таблицы 4.1 можно увидеть, что отклонения максимальных значений высот от средних колеблется в пределах от 4,6 до 42,9%, минимальных – от 4,1 до представителей P. pungens, f. glauca, P. pungens, P. canadensis – коэффициенты вариации составляют 27,2, 17,23, 13,02 и 12,11% соответственно, что по шкале А.С. Мамаева относится к высокому и среднему уровню значимости.

Уровень изменчивости высот P. mariana и P. omorica характеризуется как очень низкий.

Более значительные колебания значений высоты ствола были отмечены у видов интродуцентов, произрастающих в ботаническом саду (таблица 4.2, рисунок 4.2).

На территории ботанического сада все интродуценты к 51–52- летнему возрасту приближаются по высоте к значениям P. abies либо незначительно превосходят их. Так, например, значения высот P. marianaпревосходят значениявысот местного вида в среднемна 3,4 м (p=0,049), P. glehnii – на 2,9 м (p=0,042), P. pungens, f. glauca - на 2,3 м (p=0,023), P. asperata – на 0,4 м (p=0.047).

Ниже P. abies следующие виды: P. engelmannii – на 8,8 м (p=0.011), P. canadensis – на 2,2 м (p=0,026), Р. ajanensis – на 1,9 м (p=0,044).

Наиболее сильное варьирование значений характерно для P. mariana, P.

koraiensis и P. canadensis, коэффициенты вариации составляют 21,53; 17,18 и 11,64%, соответственно.

Таблица 4.2. Значения высоты деревьев изучаемых видов ботанического сада В целом, следует отметить, что большинство видов интродуцентов по значениям не только не уступают аборигенному виду по высоте, но и в большинстве случаев превосходят их.

Рост по диаметру ствола является одним из критериев успешности адаптации видов к новым условиям произрастания.

Таблица 4.3 и рисунок 4.3 позволяют заметить различия между Максимальный диаметр зафиксирован у P. pungens и P. pungens, f. glauca 25,8 и 24,0 см, соответственно, минимальный у P. mariana - 11,0 см.

Таблица 4.3. Средние значения диаметра стволов интродуцентов дендрологического Рис. 4.3. Средние значения диаметра стволов интродуцентов Значения коэффициентов вариации находятся в пределах 7,3-20,66%, что говорит о низком и среднем уровне изменчивости признака.

При этом удалось зафиксировать общие тенденции, по соотношению параметров высот и диаметров интродуцентов. Так у видов P. pungens, P. pungens, f. glauca иP. glehnii средние значения высот (p=0,023, p=0,023, p=0,042) и диаметров (p=0,0001, p=0,001, p=0,012) заметно превосходят значения местного вида. Такая же тенденция прослеживается и в отношении P. omorica (p=0,023 и p=0,024) и P. mariana (p=0,049 и p=0,011) - по ним значения минимальны.

Показатели диаметров стволов исследуемых видов ботанического сада приведены в таблице 4.4 и на рисунке 4.6.



Pages:   || 2 | 3 |
 
Похожие работы:

«ХИЛЕВСКИЙ ВЯЧЕСЛАВ АЛЕКСАНДРОВИЧ ЭФФЕКТИВНЫЕ ИНСЕКТИЦИДЫ И СПОСОБЫ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ПШЕНИЦЫ ОЗИМОЙ ОТ ОБЫКНОВЕННОЙ ХЛЕБНОЙ ЖУЖЕЛИЦЫ (ZABRUS TENEBRIOIDES GOEZE) И ЧЕРНОЙ ПШЕНИЧНОЙ МУХИ (PHORBIA FUMIGATA MEIGEN) В СТЕПНОЙ ЗОНЕ ПРЕДКАВКАЗЬЯ Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук...»

«Безменко Анастасия Александровна ОПТИМИЗАЦИЯ ОСНОВНОЙ ОБРАБОТКИ СЕРОЙ ЛЕСНОЙ ПОЧВЫ ПОД ЯРОВУЮ ПШЕНИЦУ В УСЛОВИЯХ ВЛАДИМИРСКОГО ОПОЛЬЯ Специальность 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук Зинченко...»

«Сычева Мария Юрьевна Показатели гомеостаза у домашних кошек при скармливании разных по составу кормов 06.02.08.-кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : Заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.Н.Гамко Москва СОДЕРЖАНИЕ Введение.. І. Обзор...»

«Кузнецов Константин Александрович l tia en ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР В ПОЛИВИДОВЫХ ПОСЕВАХ НА ЗЕЛЁНЫЙ КОРМ И СЕНАЖ В fid УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ on 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Диссертация на...»

«ХИСАМОВ РАИЛЬ ЗАГИТОВИЧ ПРОЯВЛЕНИЕ МЯСНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ И МОРФОБИОХИМИЧЕСКИЙ СТАТУС ЖЕРЕБЯТ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В РАЦИОНАХ АДАПТИРОВАННЫХ К УСЛОВИЯМ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН МИКРОМИНЕРАЛЬНЫХ ПРЕМИКСОВ 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Якимов О.А....»

«Цинцадзе Оксана Евгеньевна СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ ЮЖНОГО УРАЛА Специальность 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : доктор с.-х. наук, профессор Ярцев Г.Ф. Оренбург – СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1 АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ 1.1 Современное...»

«Шустер Дмитрий Витальевич СРАВНИТЕЛЬНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЗИМЫХ КУЛЬТУР ПО ЧЕРНОМУ ПАРУ НА ЧЕРНОЗЕМАХ ЮЖНЫХ ОРЕНБУРГСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ 06.01.01 - общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель...»

«СОКОЛОВА ЕВГЕНИЯ ЮРЬЕВНА СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА, ОТБОР ДЕРЕВЬЕВ И ПОЛУСИБОВ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ПЛАНТАЦИЙ В УСЛОВИЯХ ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ 06.03.01- Лесные культуры, селекция, семеноводство ДИССЕРТАЦИЯ на соискание...»

«КАЛАБАШКИНА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ БИОРЕГУЛЯТОРОВ НА УРОЖАЙНОСТЬ, ХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОЛОКНА И СЕМЯН ЛЬНА-ДОЛГУНЦА, ВЫРАЩИВАЕМОГО В ЦРНЗ РФ Специальность 06.01.01 – Общее земледелие, растениеводство Диссертация...»

«Ларионова Мария Сергеевна РЕСУРСОСБЕРЕГАЮЩАЯ ТЕХНОЛОГИЯ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА В ЗОНЕ ЧЕРНОЗЁМНЫХ ПОЧВ ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность 06.01.01- Общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : д.т.н., доцент Юдаев Игорь Викторович...»

«АНФИМОВА ЛЮДМИЛА ВИКТОРОВНА ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГОЛШТИНИЗИРОВАННОГО ЧЁРНО – ПЁСТРОГО СКОТА РАЗНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ГРУПП 06.02.07 – разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор...»

«Удалова Ольга Рудольфовна Технологические основы культивирования растений томата в условиях регулируемой агроэкосистемы Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Специальность 06.01.03 - агрофизика Научный руководитель кандидат физико –математических наук Судаков Виталий Леонидович Санкт Петербург, 2014год...»

«Матыченков Иван Владимирович ИЗУЧЕНИЕ ВЗАИМОВЛИЯНИЯ КРЕМНИЕВЫХ, ФОСФОРНЫХ И АЗОТНЫХ УДОБРЕНИЙ В СИСТЕМЕ ПОЧВА-РАСТЕНИЕ Специальность: 06.01.04 -агрохимия Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Е.П. Пахненко Москва Содержание стр. Введение Глава 1. Литературный обзор 1.1 Соединения кремния в природе 1.2...»

«Тарасенко Петр Владимирович СИСТЕМА ВЛАГОСБЕРЕГАЮЩИХ ПОЧВОЗАЩИТНЫХ МЕЛИОРАЦИЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ И ЦЕНТРАЛЬНОМ ЧЕРНОЗЕМЬЕ Специальность: 06.01.02 – мелиорация, рекультивация и охрана земель ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научный консультант : доктор...»

«Гуляева Анастасия Юрьевна ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И ТЕРАПЕВТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЛЕКАРСТВЕННОГО ПРЕПАРАТА ДЛЯ ИНТРАЦИСТЕРНАЛЬНОГО ВВЕДЕНИЯ НА ОСНОВЕ ЭНРОФЛОКСАЦИНА И КЕТОПРОФЕНА 06.02.03 - ветеринарная фармакология c токсикологией ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный...»

«БУЯНТУЕВА Дарима Тумэновна БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СПОСОБЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ СВИНОВОДСТВА 06.02.10 - Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук,...»

«КУКШЕНЕВА ТАТЬЯНА ПРОХОРОВНА ВЛИЯНИЕ СПОСОБОВ ОБРАБОТКИ ПОЧВЫ НА УРОЖАЙНОСТЬ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ Специальность 06.01.01- Общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных...»

«Артюшина Ирина Юрьевна ЗНАЧЕНИЕ КОМПОНЕНТОВ ПИТАТЕЛЬНОГО РАСТВОРА В ФОРМИРОВАНИИ КОМПОЗИЦИИ АРОМАТА СРЕЗАННЫХ РОЗ Специальность: 06.01.04 – агрохимия Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : Доктор биологических наук, профессор Надежда Владимировна Верховцева Москва – 20 Содержание Стр. Введение... Глава 1. Особенности формирования...»

«ИГНАТЬЕВА ЛЮДМИЛА ЮЛЬЯНОВНА ГЛАВНЕЙШИЕ НАСЕКОМЫЕ – ВРЕДИТЕЛИ СМОРОДИНЫ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ И БИОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕР БОРЬБЫ С НИМИ 06.01.07 защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : НИКОЛАЕВА Зоя Викторовна, доктор биологических наук, профессор Москва – ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА I НАСЕКОМЫЕ ВРЕДИТЕЛИ СМОРОДИНЫ И СПОСОБЫ...»

«Николайченко Наталия Викторовна ФОРМИРОВАНИЕ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ РАСТОРОПШИ ПЯТНИСТОЙ НА ЧЕРНОЗЕМНЫХ И КАШТАНОВЫХ ПОЧВАХ ПОВОЛЖЬЯ 06.01.01 – Общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научный консультант : доктор с.-х. наук,...»








 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.