WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

«ОЦЕНКА АДАПТИВНОСТИ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ К АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СЕВЕРО-ЗАПАДА ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное агентство научных организаций

Государственное научное учреждение

Всероссийский научно-исследовательский институт

селекции плодовых культур

на правах рукописи

Панфилова Ольга Витальевна

ОЦЕНКА АДАПТИВНОСТИ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ

К АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СЕВЕРО-ЗАПАДА

ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА

06.01.05- селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

кандидат с. - х. наук О.Д. Голяева Орел- Содержание.

Введение…………………………………………………………………..…………… Глава I. Влияние абиотических факторов среды на физиолого-биохимические показатели смородины………………………………………………………………....... 1.1. Адаптация к действию засухи и аномально высоким температурам…............ 1.2. Адаптация к неблагоприятным факторам периода покоя…………………….. ГЛАВА II. Место, объекты и методика исследований…………………….............. ГЛАВА III. Особенности прохождения фенологических фаз красной смородины в условиях ЦЧР…………………………………………………………………............. ГЛАВА IV. Влияние засухи и высоких температур на анатомо-морфологические и физиолого – биохимические особенности листьев красной смородины ………… 4.1. Анатомо-морфологическая структура (мезоструктура) листа

4.2. Пигментный состав листа……………………………………………………...... ГЛАВА V. Физиологические основы адаптации сортов и отборных форм красной смородины к отрицательным факторам вегетационного периода (засухоустойчивость и жаростойкость)…………… …………………………….. 5.1. Оводненность и фракционный состав воды в листьях………………………... 5.2. Водоудерживающая способность и водный дефицит листьев……………….. 5.3. Интенсивность транспирации листьев…………………………………………. 5.4. Жаростойкость…………………………………………………………...………. ГЛАВА VI. Адаптивность сортов и отборных форм красной смородины к неблагоприятным факторам периода покоя …………………………………..…. 6.1 Изучение зимостойкости в контролируемых условиях. ………………...…….. 6.2. Оводненность и водоудерживающая способность побегов …………….......... 6.3. Фракционный состав воды в побегах ………………………………………….. ГЛАВА VII. Оценка урожайности и экономической эффективности красной смородины ………………………………………………………………………….. Заключение……………………………………………………………………….….... Рекомендации для селекции и производства…………………………………….... Литература…………………………………………………………………………….. Приложение………………………………………………………………………..… Введение Красная смородина является одной из ценных ягодных культур. Высокая урожайность, зимостойкость, пищевые свойства, широкий набор витаминов сделали её популярной культурой в садоводстве (Ильин, 1995; Баянова, 1995; Родюкова, 2005, 2008; Тохтарь, 2011). Важной особенностью ягод красной смородины является сохранение витаминных и целебных свойств в продуктах переработки (Макаркина, 2010).



Смородина – скороплодная культура: начинает плодоносить на 2 год, а промышленный урожай можно получить уже на 3 год после посадки (Петухова, 1981; Володина, 1983).

По состоянию на 2013г. в России под ягодными культурами занято 128,1 тыс. га площадей (Российский государственный ежедневник, 2013).

Причем большая часть приходится не на промышленные насаждения, а на любительское – дачное и приусадебное - садоводство. Так, с начала 90-х гг.

происходило постепенное увеличение доли хозяйств населения в структуре производства ягод с 87 % в 1990г. до 98,8% в 2005 году (Князев, Шейкина, 2006).

Экологические факторы играют огромную роль в устойчивости плодовых насаждений, их продуктивности и качества урожая (Гудковский,1998).

Для значительной части территории РФ характерны часто повторяющиеся неблагоприятные погодно - климатические условия, которые являются основными причинами снижения устойчивости плодовых и ягодных культур и, в конечном итоге, приводят к большим экономическим потерям (Хаустович, 2006, 2011; Острикова, 2010). Негативное воздействие климатических аномалий на растения усиливается (Николаев,1994).

Актуальность исследований. Одним из основных путей получения стабильных урожаев является создание и оценка высокоадаптивных генотипов плодовых и ягодных культур, в том числе и красной смородины, наследующих широкую норму реакции на неблагоприятные факторы внешней среды. Использование таких сортов позволит существенно повысить продуктивность и качество урожая (Кашин, 1997, 2000). В то же время, увеличение производства ягодной продукции основывается не только на селекционных достижениях, но и знании физиолого-биохимических процессов, происходящих с культурой в конкретном регионе.

Поэтому комплексная оценка и отбор генотипов красной смородины, адаптированных к изменяющимся местным условиям окружающей среды, являются весьма актуальными.

Цель исследований: изучить компоненты адаптивности сортов и отборных форм красной смородины по комплексу физиолого-биохимических признаков в условиях Северо-Запада Центрально - Черноземного региона.

Задачи исследований:

1. Изучить сроки прохождения цветения и плодоношения генотипов красной смородины в условиях Северо-Запада ЦЧР.

2. Изучить влияние засухи и высоких температур на анатомоморфологические и физиолого-биохимические особенности листьев.

3. Выявить особенности водного режима красной смородины в связи с засухоустойчивостью, жаростойкостью и зимостойкостью.





устойчивость генеративных почек по компонентам зимоИзучить стойкости в контролируемых условиях.

5. Оценить урожайность и рентабельность выращивания изучаемых сортообразцов красной смородины.

6. Выделить наиболее перспективные сорта и отборные формы, адаптированные к условиям Центрально-Черноземного региона, для селекции и практического использования.

Научная новизна.

Впервые проведена углубленная комплексная оценка адаптивности сортообразцов красной смородины к неблагоприятным погодноклиматическим условиям Северо-Запада Центрально - Черноземного региона России.

Изучена мезоструктурная организация листа красной смородины и количественное содержание пигментов в аспекте засухоустойчивости.

Показаны корреляционные связи между пигментами листа и урожайностью и пигментами листа и некоторыми показателями водного режима.

На основе изучения водного режима выделены засухоустойчивые, жаростойкие и зимостойкие сорта и отборные формы.

Методом искусственного промораживания проведена оценка и выделены наиболее устойчивые сортообразцы к низким температурам зимнего периода.

Для дальнейшего использования в селекции по комплексу физиологобиохимических признаков, подтверждающих высокую адаптивность к абиотическим факторам среды, выделены отборные сеянцы (ОС) 1426-21-80, 44элитные сеянцы (ЭЛС) 44-5-10, 44-5-79, 78-2-115, 143-23-25. За комплексную устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам среды предложен для выделения в элиту ОС 44-5-2.

Практическая ценность.

На основе изучения хозяйственно-ценных признаков для использования в производстве и любительском садоводстве выделены высокоадаптивные к условиям Центрально-Черноземного региона сорта красной смородины: Осиповская, Газель, Белка, Баяна, Ася, Дана, Огонек, Нива, Голландская красная, Селяночка, Дар Орла.

В 2013г. высокоадаптированный, урожайный сорт Ася включен в Государственный Реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (приложение 14).

Основные положения, выносимые на защиту.

– Анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности листа, как диагностические признаки устойчивости к засухе и высоким температурам.

– Зависимости жаростойкости и засухоустойчивости красной смородины от показателей водного режима.

– Воздействие повреждающих факторов периода покоя на показатели водного режима побегов красной смородины.

– Оценка сортов и отборных форм красной смородины по компонентам зимостойкости в контролируемых условиях.

Апробация работы.

Результаты исследований доложены и обсуждены на заседаниях Ученого совета и отдела селекции и сортоизучения ягодных культур ГНУ ВНИИСПК (2010-2013гг.); на международных научных и научнопрактических конференциях: «Принципы улучшения садовых культур»

(Москва, 2012); «Актуальные проблемы плодоводства» (с. Кокино, Брянская обл., 2012); «Наследие Н.И. Вавилова в современной науке и практической селекции» (Москва, 2012); «Глинковские чтения» (Воронеж, 2013); «Современные сорта и технологии для интенсивных садов» (Орел, 2013); «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2013); «Инновационное развитие садоводства – основа его экономической эффективности» (Москва, 2013); «Проблемы и перспективы исследований растительного мира» (Ялта, 2014).

Вклад автора в получение научных результатов.

Совместно с руководителем разработана программа научных исследований и проведен подбор объектов исследования. Самостоятельно подобраны необходимые методики и проанализированы литературные источники. Проведены все лабораторные и полевые исследования, с занесением данных в лабораторные и полевые журналы, самостоятельно проведен анализ и математическая обработка экспериментальных данных, на основе которых сделаны выводы и рекомендации. Результаты исследований в форме докладов доложены на отчетных сессиях института и научных конференциях.

Публикации результатов исследований.

По теме диссертации опубликовано 17 статей, в том числе 5 в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК РФ и 3 в зарубежных изданиях.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, рекомендаций производстве и науке, литературы.

Работа содержит 30 таблиц, 25 рисунков и 15 приложений. Список литературы включает 251 наименований, в том числе 38 на иностранных языках.

ГЛАВА I. Влияние абиотических факторов среды на физиологобиохимические показатели смородины 1.1.Адаптация к действию засухи и аномально высоким Под засухоустойчивостью понимают способность растений переносить засушливые условия. W. Larcher (1973a) определяет засухоустойчивость как суммарное выражение способности выносить засуху и возможности избегать её. Разные сельскохозяйственные культуры защищаются от засухи поразному: смородина имеет высокую водоудерживающую способность клеток и повышенный осмотический потенциал при засухе; груша – глубоко залегающую корневую систему, интенсивную транспирацию, пониженный водный потенциал клеток при засухе; у персика высокая водоудерживающая способность клеток (Глебова, Мандрыкина, 1984; Ильин, 1995; Семенова, Бжецева, 2003; Кузнецов, Дмитриева, 2005). Наиболее чувствителен к изменениям окружающей среды – лист, он имеет характерное для данного вида и сорта плодовой культуры строение (Streitberg, 1975). В работах Е. Janczewskii (1907); Р.Н. Корешевой (1970); Т.В. Арсеньевой (1990, 1992), Т.А. Резановой (2010), Н.Г. Пацуковой (2010), Л.А. Тохтарь (2011) изучено анатомическое строение листьев смородины, описано строение устьичного аппарата и проводящей системы смородины американской и красной, из которых следует, что красная смородина относится к группе мезофитов. Показано, что устьица формируются на нижней стороне листа редко и неравномерно, на уровне с эпидермисом. Имеются сортовые и видовые различия в размере и числе устьиц на 1мм2 площади листьев, в длине замыкающих клеток и их форме.

Величина устьиц и степень их разомкнутости зависят от температуры и влажности воздуха. Так, в период засухи степень разомкнутости устьиц резко снижается.

Рядом ученых было изучено влияние освещения на структуру листа яблони. Так, I.E.Jackson, A. Beakbane (1969) установили, что толщина листа тесно коррелирует с той интенсивностью света, при которой он растет на дереве. Сходную зависимость наблюдал Р.П. Кудрявец (1987) в Научноисследовательском зональном институте садоводства Нечерноземной полосы. Кроме того, было установлено, что выход световых кривых фотосинтеза на плато светового насыщения наблюдается также при тех интенсивностях освещения, при которых формировалась структура листа (Физиология плодовых растений, 1983). В литературе подобных исследований по ягодным культурам мы не обнаружили.

E. Libbert (1973) при изучении плодовых культур отмечал, что высокие температуры повреждают ассимиляционный аппарат, причем сорта обладают разной теплостойкостью. Часто наблюдающиеся летом в полуденное время высокие температуры приводят к торможению ассимиляционных процессов.

В условиях Тамбовской, Орловской, Пермской областей проводилась оценка фотосинтетической деятельности генотипов черной смородины Т.В.

Жидехиной (1995, 2010, 2013а); С.Д. Князевым, Е.И. Чекалиным, А.Ю. Андриановой (2012) и на красной смородине О.С. Родюковой (2000), Л.А. Филатовой, Т.Д. Пачиной (2007). Были установлены количественные различия по показателям ЧПФ, интенсивности фотосинтеза в зависимости от условий произрастания, морфологических и генетических особенностей смородины.

Т.В. Жидехиной (2013в) указывалось, что в процессе эволюции многие виды смородины черной приобрели высокие потенциалы фотосинтетической продуктивности и, по большей части, в реальных условиях среды эти потенциалы не используются полно.

В Пермском крае учеными Т.Д. Пачиной и Л.А. Филатовой (2007) установлено, что максимально накапливали углерод в 1 декаде июня сорта смородины красной Ранняя сладкая и отборные формы №56-16 и №10. Малое накопление углерода было у Версальской белой, Голландской розовой и Натали. К 3-ей декаде июня интенсивность фотосинтеза и накопление зеленых пигментов у красной смородины снижается. Натали и формы №10 и №56-16 являются генотипами с высоким содержанием пигментов.

Влияние засухи на пигментный аппарат листа изучалось большей частью на плодовых деревьях, на ягодниках таких исследований в литературе мы не обнаружили.

В опытах Г.В. Шишкану на яблони (1961, 1962), Н.С. Кисилевой на груше (2009а, 2009в), А.М. Кожевниковой, О.Г. Белоус (2012), А.М. Кожевниковой (2013) на фундуке показано, что в результате воздействия высоких температур и снижения влажности почвы концентрация хлорофилла падает.

Также было отмечено, что устойчивость сорта определяется содержанием каротиноидов. Выделены генотипы груши с высокой адаптацией к засухе и максимальными значениями количественного соотношения суммы хлорофиллов и каротиноидов.

Рядом ученых показано влияние засухи на показатели водоудерживающей способности и водного дефицита листьев красной смородины. В условиях Адыгеи Н.Р. Бжецевой (2002), Л.Г. Семеновой, Н.Р. Бжецевой (2003) установлено, что повышение водоудерживающей способности листьев в экстремальных условиях водообеспечения позволяет устойчивым растениям смородины регулировать водообмен. Высокие значения водоудерживающей способности на фоне низкой оводненности (61-67%) отмечались у сортов Йонкер ван Тетс, Голландская белая, Английская белая. В условиях Молдавии П.П. Семенченко (1968) на черной смородине также наблюдал снижение потери воды в засушливый период, в сравнении с влажным. Автор объясняет это возрастанием количества связанной воды и осмотического давления клеточного сока и расценивает как приспособление к засухе. В условиях Тамбовской области И.В. Зацепиной (2010) выделены сорта красной смородины, проявляющие разную устойчивость к засухе. В группу с высокой степенью засухоустойчивости были отнесены Белка, Нива, Асора, Осиповская, у которых водный дефицит составил 12,0-16,2%, а водоудерживающая способность – 80,0-86,0%. В группу со средними показателями были отнесены сорта Вика, Мармеладница, значения водоудерживающей способности которых находились в пределах 74,0-79,7%, водного дефицита – 16,2-16,9%. В условиях Орловской области О.Д. Голяевой и А.В. Петровым (2007) лабораторным методом завядания была проведена оценка устойчивости сортов смородины красной к засушливым условиям региона. По потере воды в процессе завядания (до 10%) большая часть сортов вошла в группу устойчивых, а по возрастанию водного дефицита (20-30%) – среднеустойчивых к засухе. К засухоустойчивым отнесены генотипы Коралл, Альфа, Голландская красная и Йонкер ван Тетс. Наименьшую засухоустойчивость проявили сорта Красная Виксне, Валентиновка, Роза, Дана, повышение водного дефицита у которых составило 35,20-38,43%. В исследованиях Т.С. Коробковой, С.М. Сабарайкиной, В.Н. Сорокопудова (2008) проведена оценка устойчивости к засухе видов и интродуцированных сортов смородины красной в Якутии. Высокая устойчивость отмечена у интродуцированных видов Ribes atropurpureum ( балл) и у Ribes glabellum (0,9 балла), низкая засухоустойчивость – у местных видов красной смородины Ribes palczewskii и Ribes triste (до 2 баллов). В работах А.В. Зарицкого, А.Г.Саяпиной (2012) на культуре черной смородины было показано, что водоудерживающая способность зависит от количества устьиц на 1 мм2 площади листа (r= 0,62). Чем больше устьиц на единицу площади листа, тем быстрее идет испарение. Подобное заключение было сделано Н.Р. Бжецевой (2002) на красной и черной смородине. А.В. Зарицкий, А.Г. Саяпина отмечали, что чем больше лист отдает влаги, тем выше коэффициент регрессии и варианса и тем ниже стабильность массы ягод.

Большая работа по влиянию абиотических факторов среды на скорость потери воды проводилась на плодовых деревьях, по смородине таких исследований нами не обнаружено. В исследованиях Т.И. Горина (1963) на яблоне показано резкое снижение интенсивности транспирации при снижении влажности почвы, К.М. Поплавский (1946) на этой же культуре отмечал снижение транспирации при повышенной температуре и пониженной влажности воздуха. Подобные выводы были сделаны И.Н. Дьяковой (2011): наиболее засухоустойчивые виды рода Malus Mill. имеют низкий уровень транспирации.

Такие же результаты получены Т.Н. Пустовойтовой, Н.Е. Ждановой, В.Н.

Жолкевичем, Э.Г. Рассветаевой (2002) на диплоидах сливы и О.В. Остриковой (2010) на вишне. Противоположные выводы были сделаны Р.В. Кошелевой (1981) – снижение интенсивности транспирации у яблони в условиях недостаточного увлажнения при высокой температуре +34…+36С приводило к перегреву, побурению и отмиранию листьев. Происходило также преждевременное сбрасывание плодов. Высокие значения интенсивности транспирации в засушливые периоды отмечены в исследованиях Н.В. Кузнецовой на яблоне (2008).

Рядом ученых проведен анализ влияния засухи на фракционный состав воды в листьях плодовых культур. Исследования Н.И. Схаляхо, Н.И. Ненько Г.К. Кисилевой на винограде (2012) показали, что изменение соотношения форм воды является приспособительной реакцией к стрессовым воздействиям окружающей среды. Были выделены устойчивые к засухе сорта винограда с максимальным содержанием связанной воды и сахарозы, связывающей воду в листьях. В работах Н.И. Ненько, Г.К. Кисилевой, А.В.Караваевой, Т.В.

Схаляхо, Ю.И. Сергеева (2010), а также Е.В. Ульяновской, Н.И.Ненько, М.В.

Захаровой, А.В. Караваевой (2010) были выделены засухоустойчивые сорта яблони с максимальным содержанием связанной воды в сравнении со свободной и повышенным содержанием пролина. Подобные исследования на ягодных культурах не проводились.

Имеются сведения о влиянии засухи на изменение гормонального обмена ягодных и плодовых культур. Й. Шмадлак (1983) в своих исследованиях на косточковых и семечковых культурах, а В.В. Боровков (1997), В.А. Турковский (1992), И.В. Горбунов (2011) на смородине черной, красной и колосистой отмечали, что низкая влажность воздуха вызывала у некоторых растений засыхание краев листьев, на них появлялись светло- и темно-бурые пятна. Значительно повреждались верхние молодые листья, к началу июля у смородины колосистой отмечалось побурение 40% листовой массы, а к концу июля – 100%, а в начале августа наблюдался листопад. Происходило также значительное осыпание ягод в период их налива и созревания. Л.Г. Семенова, Н.Р. Бжецева (2003) аналогичные явления наблюдали у черной и красной смородины в засушливые периоды в условиях Адыгеи. Ими было показано, что длительное действие засухи приводило к значительному ослаблению растений, снижению урожая, как текущего, так и последующего годов, а также существенному ухудшению перезимовки растений.

Важной характеристикой для комплексной оценки засухоустойчивости сортов плодовых и ягодных культур является способность растений противостоять перегреву (Силина, 1995; Кузнецова, 2008). J. Levitt (1980) и П.А. Генкель (1982) отмечали, что высокая температура воздуха и резкие её колебания нередко выступают в качестве факторов, лимитирующих жизнедеятельность отдельных растений в их естественных местообитаниях и распространение растительных видов. Жароустойчивость связана с определенной стадией развития растений: молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые. Для плодовых и ягодных растений высокие температуры особенно опасны в период цветения, т.к. вызывают стерильность цветков и опадение завязей. Органы растений различаются по своей жаростойкости: более устойчивы побеги и почки, менее устойчива корневая система. Из тканей наиболее устойчивы камбиальные.

При изучении устойчивости растений к экстремально высоким температурам Н.А.Гусев (1974) заметил изменение фракционного состава воды, а именно, увеличивалось содержание связанной воды в сравнении со свободной. Он отмечал, что в процессе действия закаливающих температур снижение подвижности воды способствует повышению устойчивости, в то же время растение должно сохранять какое-то количество подвижных форм воды, чтобы обеспечить процессы транспирации и протекания метаболических реакций.

П.А. Генкелем и Н.А. Шеламовой (1982) было введено понятие гомеостатической воды, которая поддерживает гомеостаз растения. У мезофитов (к этой группе относится смородина) количество гомеостатической воды колеблется от 35 до 50%.

Лабораторная оценка жароустойчивости в основном проводилась на яблоне, и единичные работы на малине и красной смородине. В исследованиях Н.В. Кузнецовой (2008), Н.Н. Савельевой, Н.И. Савельевой (2012), З.Е.

Ожерельевой, Н.Г. Красовой, А.М. Галашевой (2013) на яблоне и А.Н. Кондратьевой на малине (2008) показано, что в результате воздействия экстремально высоких температур (+40…+55С) минимально теряют воду (до 20%) и хорошо её восстанавливают (от 76,9 до 100%) жаростойкие сорта.

В результате воздействия температурного «шока» +50С И.В. Зацепиной (2010) выделены сорта красной смородины со среднем уровнем жаростойкости: Нива, Асора, Белка, Мармеладница, Вика. Водоудерживающая способность при 1 часе насыщения составляет у них 70-78,1% при водном дефиците 17,1-21,1%. Высоким уровнем жаростойкости характеризовался сорт Осиповская, водоудерживающая способность составила 85,5% при значении водного дефицита 12,4%.

Полевая оценка состояния растений красной смородины проведена в условиях Адыгеи после длительной и постепенно нарастающей жары 1998г.

Л.Г. Семеновой и Н.Р. Бжецевой (2003). Сравнительно хорошую устойчивость к жаре (2,5 балла) проявили сорта Йонкер ван Тетс, Натали, Ненаглядная, Булонская белая, с. Биберштейна. Образцы красной смородины Английская белая, Булонская красная, Версальская красная, Виксне белая, Голландская белая и Рынок Лондона сбросили все листья, но заложившиеся почки оставались живыми. От жары на листьях сортов Йонкер ван Тетс, Ненаглядная, Булонская белая образовались некротические пятна (ожоги) разной степени.

Резюмируя выше сказанное, можно утверждать, что ягодные культуры имеют сложные и малоизученные механизмы адаптации к засухе и аномально высоким температурам. Их изучение позволит решить вопросы устойчивости к указанным факторам и, как следствие – повышения урожайности данной культуры.

1.2. Адаптация к неблагоприятным факторам периода покоя.

Зимостойкость является важным фактором, определяющим устойчивость растений к повреждающим факторам зимнего периода. П.П. Семенченко (1968), В.А. Турковский (1992), Т.С. Коробкова, С.М. Сабайракина, В.И.

Сорокопудов (2008) рассматривали зимостойкость как устойчивость растений не только к холоду, но и к целому комплексу неблагоприятных условий, связанных с перезимовкой: выпревание, вымокание, ледяная корка, выпирание, зимняя засуха, зимне-весенние ожоги. Показатель зимостойкости является важным хозяйственно-биологическим признаком, определяющим производственную ценность сорта.

В условиях Орловской области Л.В. Баяновой (1989, 1990, 1992, 1995) была проведена полевая оценка генотипов красной смородины по отдельным компонентам зимостойкости. Согласно её наблюдениям наиболее зимостойкими оказались сорта Чулковская, Гондуин, Латурнайс, Натали, Роте Шпетлезе, их максимальная степень подмерзания в период 1987-1992гг. составила 0,5-1,5 балла. Также была проведена оценка генеративных почек к действию низких температур. Наибольшей устойчивостью к возвратным морозам характеризовались почки следующих сортов: Щедрая, Натали, Голландская Розовая, Чулковская, Рачновская, Смольяниновская. В работах О.Д. Голяевой (2002, 2005); А.В. Петрова, З.Е. Ожерельевой, О.Д. Голяевой (2006); З.Е.

Ожерельевой, О.Д. Голяевой (2009) показано, что зимостойкость сортов красной смородины зависит от происхождения, условий подготовки растений к зиме, степени дифференциации зачатков почек, погодных условий зимнего периода. Также в их работах отмечено, что наиболее повреждаемыми органами у растений красной смородины при воздействии неблагоприятных условий зимнего периода являются генеративные (до 3-5 баллов), затем вегетативные (до 2 баллов) почки, и лишь в незначительной степени (до 1,5 баллов) – ткани (сердцевина). Подобные выводы были сделаны по красной смородине в условиях Северо - Запада Нечерноземья Т.В. Арсеньевой (1992) и в Западной Сибири А.С. Смирновым (2005). О.Д. Голяевой, А.В. Петровым, З.Е. Ожерельевой выделены сорта красной смородины Асора, Ася, Баяна, Газель, проявляющие высокую зимостойкость в полевых и контролируемых условиях Орловской области.

Детальное изучение действия отрицательных температур на почки было сделано А.П. Арсентьевым на черной смородине (2000). В фазе раздвижения почечных чешуй повреждение 50% генеративных почек наступает при температуре -16…-18°С, в период распускания почек – при -9…-10°С, в фазу появления плотно сжатых бутонов – при -4...-5 С, а в период цветения – при С.

В условиях Тамбовской области И.В. Зацепиной (2009а) и О.С. Родюковой (2011) дана полевая оценка зимостойкости почек красной смородины, наибольшую устойчивость при этом проявили сорта Вика, Асора, Белка, Мармеладница, Нива, Осиповская, Чудесная, Герой, Плодородная из Пальнау, Сахарная, Кристальная, Виноградная белая, Первенец. Сильное подмерзание отмечалось у сортов Йонкер ван Тетс, Роте Шпетлезе, Ютерборгской.

В условиях Белгородской области Н.Г. Пацуковой на культуре Ribes alpinum L. (2010) отмечалось, что зимостойкость зависит от условий вегетации предыдущего года, биологических особенностей вида, питания, вызревания тканей. Она отмечает, что все исследуемые сортообразцы в течение 2006гг. обладали высокой зимостойкостью, поскольку успевали пройти все фенологические фазы, что немаловажно для качественного вызревания всех тканей в побегах растений.

Полевая оценка зимостойкости черной смородины проводилась в Латвии Siksnianas Tadeusas, Stanys Vidmantas, Rugienius Rutis, Morknaite-Haimi Sarune (2009) и в Польше P. Kolodziejczak на красной и черной смородине (1986). В их работах делается заключение о том, что для повышения морозостойкости растений смородины, во-первых, следует тщательно выбирать место для будущей плантации, т.е. избегать низинных участков и искусственных преград для оттока холодных воздушных масс. Поздние весенние заморозки особенно опасны для сортов красной смородины Eros и Joncer van Tets, черной смородины Bredtorp, Boscop, Djainet, Выставочная, т.к. у них рано начинается период вегетации. Наиболее устойчивы к заморозкам цветки гибридов черной смородины Eucoreosma.

В работах T. Hsioa (1973), W.M. Keiser (1987), П.Н. Хвалина (1981) по плодовым культурам отмечается, что в результате потепления климата возрастает роль различных типов водного стресса в зимний период, определяя уровень зимостойкости растений. В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева (2005) отмечают, что при сильных и продолжительных ветрах и значительном нагревании солнечными лучами, особенно в ясные дни, к концу зимы побеги могут потерять через чечевички до 50% имеющейся воды и погибнуть от высыхания, т.к. поступление воды из замерзшей почвы, практически, прекращается.

В настоящее время отличительной особенностью зимнего периода являются сильные колебания температур в течение суток и более частые оттепели с последующими морозами. А.П. Арсеньтьев (2000) подчеркивет, что большая амплитуда изменения температур в зимний период повышает опасность повреждения черной смородины от низкотемпературного стресса. В работах Г.А. Гоголевой (1985) и М.М. Тюриной (2000) на плодовых и ягодных культурах показано, что потеря закалки приводит к наиболее опасным повреждениям и снижению продуктивности. Э.М.Лобанов (1991), А.П. Арсентьев (2000) отмечали, что морозостойкие сорта черной смородины могут переносить морозы до -40…-50°С в закаленном состоянии, однако европейские сорта повреждаются при -30...-35°С. При этом и те, и другие сорта проявляют быструю реакцию на оттепель +2…+5°С после выхода из состояния органического покоя, начиная с января, и особенно сильную – во второй половине зимы. Полная гибель флоральной зоны почки наблюдается после следующих за оттепелями морозов до -20…-25°С.

Многие ученые устойчивость к низким температурам связывают с состоянием водного режима. В работах С.Д. Елсаковой (1978), Г.И. Маликовой (1978), Т.В. Жидехиной (2008), С.М. Сабарайкиной (2009) на смородине и малине сообщается, что оводненность побегов сортов в осенне – зимний период сильно варьирует. Исследованиями С.Д. Елсаковой (1978), Г.И. Маликовой (1978) на малине и черной смородине показано, что поздней осенью самое высокое содержание воды отмечено в верхней, менее вызревшей части побега. Оводненность побегов менее зимостойких сортов в начале зимы более высокая, чем зимостойких. В течение первой половины зимы побеги постепенно теряют влагу. Минимальное содержание воды в побегах отмечено в марте. Оводненность растений в конце зимы в наибольшей степени определяется уровнем температуры и влажностью воздуха. На устойчивость данных культур к зимним перепадам температур оказывает влияние степень осенней подготовленности растений. Хорошо подготовленные растения выносят на 20-30% более жесткие условия зимовки по сравнению с плохо подготовленными.

В условиях Якутии С.М. Сабарайкиной (2009) показана зависимость зимостойкости от сроков вступления растений смородины в период покоя и его продолжительности. Раннее вступление в состояние покоя местных видов смородины красной – Ribes glabellum, Ribes palczewskii, Ribes triste (конец июля) – повышало их зимостойкость. Районированные в других регионах сорта и виды (Ribes atropurpureum, Ribes mandshuricum) входили в покой на месяц позже, что приводило к сильным подмерзаниям побегов.

Также сообщается Г.И. Маликовой (1978), что для успешной перезимовки смородины решающими являются погодные условия января-февраля;

малины – условия декабря-января, а не условия ранне - весеннего периода, как принято считать.

Об изменении состояния водного режима побегов красной смородины (подрода Ribesia L.) в период покоя сообщается в работах С.М. Сабарайкиной (2009). В осенние месяцы (сентябрь-октябрь) содержание воды у Ribes glabellum составляет 52,3%, Ribes palcrewskii – 45,5%, Ribes triste – 60,8%. В декабре отмечается снижение общего содержания воды побегов: у Ribes glabellum составляет 36,6%, Ribes palcrewskii – 35,1%, Ribes triste – 36,2%.

Уменьшение содержания количества воды в побегах местных видов красной смородины является одним из показателей повышения устойчивости к неблагоприятным факторам среды. В апреле количество воды снова увеличивается у Ribes glabellum составляет 46,8%, Ribes palcrewskii 44,5%, Ribes triste 54,2%.

Большое значение придается фракционному составу воды в осенне зимние периоды. Большая работа в этом направлении проделана на плодовых деревьях. Н.Н. Моисеев (1955) показал, что зимой количество связанной воды в однолетних побегах абрикоса, персика, вишни и сливы возрастает по сравнению с осенью, а содержание свободной падает. Такая же зависимость получена М.Д. Кушниренко (1963), М.В. Михайловым, М.Н. Жулавской (1965), Н.Г. Красовой, Л.В. Голышкиной, А.М. Галашевой (2013).

М.А. Соловьева (1965) установила, что зимой у плодовых растений увеличивается содержание осмотически связанной воды и уменьшается – коллоидно-связанной.

Исследователями Д.Ф. Проценко (1958), Д.Ф. Проценко, Т.П. Коршук (1959) установлена положительная корреляция между содержанием связанной воды и морозостойкостью. По мнению данных авторов, физиологической характеристикой морозоустойчивости является состояние и свойства протоплазмы клеток. М.Ф. Бугаевкий (1940) и J. Levitt (1939) отмечали, что у более морозостойких растений проницаемость протоплазмы для воды увеличивается в большей мере, чем у менее морозостойких.

Большая работа по изучению фракционного состава воды и водоудерживающей способности побегов была проделана в 1996-2007гг. в условиях Тамбовской области Т.В. Жидехиной на черной смородине (2008). В ней говорится, что водоудерживающая способность побегов черной смородины сильно варьирует по годам и периодам исследований. В среднем потеря воды у многих сортов с октября по декабрь снижается. Фракционный состав воды в побегах сильно варьирует: с ноября по декабрь происходит снижение содержания свободной воды в древесине у сортов Ojebyn и Тамерлан. При изучении фракционного состава воды в почках черной смородины она отмечает преобладание с ноября по декабрь связанной воды. Этим же автором отмечено, что в более холодном декабре 2002г. количество связанной воды увеличивалось, а в теплом декабре 2003г.– снизилось. Подобных работ по красной смородине в литературе не обнаружено.

Анализ литературных данных, показывает, что вопросы адаптации красной смородины к негативным абиотическим факторам зимнего периода весьма актуальны, изучены крайне недостаточно и требуют более детального исследования.

ГЛАВА II. Место, объекты и методика исследований Работа выполнена в лаборатории селекции и сортоизучения смородины Всероссийского НИИ селекции плодовых культур Россельхозакадемии в 2010 – 2013гг. Опыты проводились на участке первичного сортоизучения красной смородины.

Орловская область (в том числе территория, на которой располагается институт) находится в центральной части Среднерусской возвышенности.

Климат здесь – умеренно - континентальный, с умеренно – морозной зимой (среднемесячная температура января – -9,2С, абсолютный минимум – -39С).

Первые заморозки отмечаются в конце сентября. Устойчивые морозы наступают в конце ноября и прекращаются в первой половине марта. Первые и последние заморозки наблюдаются соответственно в конце сентября и начале мая.

Лето умеренно – теплое, иногда жаркое, продолжается до середины сентября (среднемесячная температура июля +18,8С, абсолютный максимум +38С). Среднегодовая температура воздуха +4,6С. Продолжительность безморозного периода составляет 140 – 150 дней.

Среднегодовое количество осадков 515 мм. Относительная влажность воздуха летом составляет 65-70 %, а в осенне – зимний период 85-88% (http://nepolod.ru/index.php?adr=start).

Почвы участка относятся к типу темно-серых лесных, мощность гумусового горизонта 30-55см, содержание гумуса 3-5%, PH 4,72, содержание обменного калия и фосфора в горизонте 0-20см составляет 16, и 19,12 мг/100г почвы, соответственно.

Анализы почвы выполнены в соответствии с ГОСТами 17.43.01-83;

264.8.3-85; 262.07-91 в лаборатории агрохимии (ВНИИСПК). Схема посадки опытных растений 2,80,5м.

Погодные условия периода покоя и вегетационного периода за 2011гг. представлены в таблицах 1-4 и на рисунках 1-3 (данные метеопоста ВНИИСПК). Начало вегетации у красной смородины приходится на апрель и заканчивается к первой-второй декадам октября. Продолжительность вегетационного периода с температурой выше +10°С (по Чиркову,1979) в 2011 - 2013гг. составила от 148 до 180 дней, с суммой активных температур от 2440,9 до 2652,1°С (таблица 1).

Таблица 1- Изменение температуры воздуха, °С (2011-2013гг.) Колебания суммы активных температур по месяцам исследований представлены на рисунке 1.

Рисунок 1-Сумма активных температур 2011-2013гг.

Изменение суммы активных температур представляет кривую: минимальные значения приходятся на апрель, «пик» достигается в июле и резкий спад к сентябрю.

Следует заметить, что в июле 2012 и 2013гг. на фоне максимальной температуры отмечалась низкая влажность воздуха (45% в 2012г. и 47% – в 2013г.) и сокращение осадков: ГТК=0,40 (2012г.) и 0,68 (2013г.), в результате наблюдалось сильное угнетение исследуемых растений: отмечался краевой некроз листьев и сильное осыпание ягод к моменту созревания.

Количество выпавших осадков за годы исследований отличается своей неравномерностью (таблица 2).

Таблица 2- Количество выпавших осадков в годы исследования (мм) Минимальное их количество, в основном, приходится на май - период цветения красной смородины, что усугубляется и повышенной температурой воздуха в данный месяц, особенно в 2012 и 2013гг.: +28,6 и +31,2°С, соответственно. Все это оказало негативное влияние на завязываемость плодов и, в конечном итоге – на формирование урожая (рисунок 2, таблица Рисунок 2- Количество осадков в периоды вегетации Умеренное увлажнение на фоне высоких температур приходилось на июнь, а в 2011г. – и на июль. К концу вегетации (сентябрь) в 2011-2012гг.

отмечено сокращение количества выпавших осадков, за исключением 2013г, когда количество осадков превысило среднемноголетнее в 2,3 раза.

О засушливости периода любой территории судят по величине гидротермического коэффициента (ГТК) (Чирков, 1986). Из подсчета ГТК за годы исследований следует, что наиболее засушливым оказался 2012г.

(таблица 3).

Таблица 3- Гидротермический коэффициент в годы исследований апрель-сентябрь продолжительным жарким периодом – с мая по август (около четырех месяцев), сильно ослабив общее состояние изучаемых растений.

Температура зимних периодов 2010-2013гг. представлена в таблице 4.

Таблица 4- Температура зимних периодов (°С) Первая половина зимы (декабрь-начало января) характеризуется малым снежным покровом при достаточно низких температурах, абсолютный минимум за годы исследований отмечался в декабре 2010г. -30,7°С и в 2012г.

-27,8°С, в январе -31,7°С в 2013г. и -26,9°С в 2011г (таблица 4, рисунок 3).

Рисунок 3- Колебания температуры зимне-весенних периодов (°С) Среднемесячная температура воздуха самого холодного месяца -января не превышала среднемноголетнего значения (-9,2°С) и составляла:

-8,2°С (2011г.), -6,4°С (2012г.) и -8,9°С (2013г.). В течение зимы отмечались непродолжительные периоды с оттепелью (рисунок 3). В целом, небольшие перепады температур зимнего периода не оказали сильного влияния на общее состояние красной смородины: сильного подмерзания почек и древесины в полевых условиях не отмечалось.

Таким образом, агроклиматические условия Орловской области характерными для Центрально - Черноземного региона России (Князев,2002).

В качестве объектов исследования использованы 23сорта и 21 элитных и отборных форм красной смородины селекции ВНИИСПК (таблица 5).

Таблица 5- Генетическое происхождение сортов и отборных форм Йонкер ван Тетс* (контроль) Фейя плодороднаяРынок Лондона Роза Асора, Дана, Валентиновка, Дар Орла, Роте Шпетлезе Йонкер ван Тетс Орловчанка, Подарок лета, Огонек, 164-22Осиповская*, Орловская звезда, 79-1-89 Роте Шпетлезе Миннесота Мармеладница, Устина, 78-2-100, Роте Шпетлезе Маарсес Проминент 78-2- 44-5-10, 44-5-79, 44-5-30, 44-5- 111-19- 115-43-35, 176-39- 129-21- 143-23- 261-65- 271-56-54, 271-58- 518-12- 1432-29- 1708-30- 2003-39- Примечание:*- сорта, допущенные к использованию.

Контролем служил сорт Йонкер ван Тетс. Благодаря высокой урожайности, скороплодности, зимостойкости, товарно-потребительским качествам ягод, устойчивости к биотическим факторам среды получил широкое распространение в станах Западной Европы (Польша, Чехия, Венгрия, Югославия) и РФ. Включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Западому, Волго-Вятскому и Центрально - Черноземному регионам.

Методы исследований Фенологические наблюдения, оценка урожайности проводились в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999).

Показатели жаростойкости и засухоустойчивости исследовали лабораторными методами.

Степень засухоустойчивости изучали по следующим показателям:

оводненность листа, водный дефицит тканей листа, водоудерживающая способность листьев, интенсивность транспирации; жаростойкость - по потере воды и степени восстановления её после теплового шока (+50С) в камере искусственного климата «Espec» PSL - 2KPH (Япония) с экспозицией 30 мин.

Опыт проводили в трехкратной повторности.

Оводненность тканей листа определяли высушиванием их до постоянного веса в сушильном шкафу при t=+105°С (Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям, 1988).

Водный дефицит оценивали путем полного насыщения клеток листа водой (Кушниренко, 1970).

Водоудерживающую способность листьев определяли по количеству потерянной воды после четырехчасового подсушивания их при температуре +25°С (Кушниренко, 1970).

Потерю воды – по количеству воды, потерянной после «температурного шока» +50°С, в течение 30 мин. (Леонченко и др., 2007).

Степень восстановления оводненности – взвешиванием проб листьев после завядания и насыщения водой во влажной камере в течение 24 часов (Леонченко и др., 2007).

Интенсивность транспирации изучалась весовым методом, на торзионных весах (Третьяков, 1990).

Содержание хлорофиллов «а», «б» и каротиноидов – спектрофотометрическим методом (Гавриленко, 1975). Для исследований использовался спектрофотометр BIO-RAD Smart SpecTMPlus.

Морфо-анатомическая структура листа (толщина губчатой, столбчатой паренхимы, общая толщина листа) по методике А.Т. Мокроносова (1978).

Определения проводили в пятнадцатикратной повторности. Микроскопические исследования проводились с помощью микроскопов P20 Warzszawa SKNicon eclipse 50i (Япония) и окуляр - микрометра МОВ -115.

Количество свободной и связанной воды – по методике, предложенной Окунцовым – Маринчик (Баславская и др., 1964).

Оценку компонентов зимостойкости проводили после искусственного промораживания в климатической камере « Espec» PSL - 2KPH (Япония) по методике М.М. Тюриной, Г.А. Гоголевой (1978). Методом отращивания веток в сосудах с водой и по степени побурения тканей на продольных и поперечных срезах в лаборатории физиологии устойчивости оценивали повреждения по следующей шкале: 0,0 баллов – подмерзания нет, … до 5,0 баллов – почки и ткань погибли.

Техника отбора проб почвы проводилась в соответствии с ГОСТом 17.43.01-83.

Определение рН солевой вытяжки – по ГОСТу 264.8.3- Определение подвижных соединений фосфора и калия – по ГОСТу 262.07- Определение влажности почвы определяли высушиванием почвенного образца до постоянного веса (Минеев,1989).

Расчет гидротермического коэффициента (ГТК) - по формуле, предложенной Селяниновым (Чирков, 1986).

R – сумма осадков за месяц;

T – сумма температур воздуха больше 10°С.

Статистическая обработка результатов исследований – методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985), а также с использованием компьютерных программ «Excel» и «Дисперсия 1-2-3».

Расчет экономической эффективности проведен совместно с кандидатом экономических наук Хижняк Е.А. в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур (Орел, 1999)».

ГЛАВА III. Особенности прохождения фенологические фаз Изучение эколого-биологических особенностей растений в процессе адаптации невозможно без анализа их сезонного развития. Динамика наступления фенофаз, сроки начала, окончания и продолжительность фенологических циклов у растений находятся под постоянным мощным воздействием сезонных изменений окружающей среды и, прежде всего, сезонности климатических условий, приспосабливаясь к которым, интродуценты да и все растения изменяют ритмику процессов роста и развития, свое фенологическое состояние. Это незначительное ежегодное варьирование является показателем адаптивности вида к условиям внешней среды (Шнелле, 1961; Арбузов, 2000; Булыгин, Ярмишко, 2001; Шестак, 2010; Вараксин, Кладько, 2010).

Начало вегетации у красной смородины в условиях Орловской области отмечалось во II декаде апреля (16…19.04.2011-2013гг.) при накоплении суммы активных температур +6,8С (2011г.), +13,9С (2012г.) и +6,1С (2013г.). Начало цветения наступало с 3 по 9 мая при достижении суммы активных температур 96,5…108,4 С и сильно по годам не отличалось (таблица 6, 7).

Различия в прохождении фенологических фаз у красной смородины отмечаются на стадии созревания ягод, что связано с генотипическими особенностями. Начало созревания наступает во II декаду июня - I декаду июля при достижении суммы активных температур 494,1… 555,4С (таблица 2,3).

Продолжительность периода созревания составляет от 10 (у ранних генотипов) до 14 дней (у поздних генотипов).

Различия в данном периоде позволили разделить изучавшиеся генотипы по срокам созревания:

– ранние: Нива, 44-5-30, 111-19-81, 44-5-79, 176-39-40, 44-5-2, 261-65-19, 143-23-25;

– средне-ранние: Вика, Ася, Газель, Йонкер ван Тетс (к), 115-43-35, 1432-29средние: Щедрая, Натали, Белка, Роза, Дана, 2003-39-49, 44-5-10, 129-21поздние: Асора, Устина, Голландская красная, Мармеладница, Валентиновка, Селяночка, Осиповская, Орловская звезда, Огонек, Орловчанка, Подарок лета, Дар Орла, Баяна, Дана, 78-2-100, 518-12-73, 78-2-115, 77-1-47, 164Таким образом, агроклиматические условия Северо-Запада ЦЧР способствуют нормальному прохождению фенологических фаз красной смородины, сроки цветения и плодоношения не сильно варьировали по годам исследований.

Таблица 6- Фазы цветения и плодоношения сортов красной смородины год 4.1. Анатомо-морфологическая структура (мезоструктура) листа.

Анатомические особенности строения листа: толщина и развитие тканей мезофилла, размеры клеток столбчатой и губчатой паренхимы свидетельствуют об уровне адаптации к условиям среды. Исследования структуры листа могут дать достаточно полную картину о пластичности генотипа по отношению к экологическим факторам внешней среды (Pyykko, 1966; Jackson, 1969; Jones, Turner, Osmond, 1981; Bjorkman, Powles, 1984;

Osmond, Austin, Berry and other, 1987; Горышина, 1989; Bacelar, Santos, Moutinho-Pereira and other, 2007; Давлатов, Ашуров и др., 2009; Киселева, 2009; Крохмаль, Пугачева, 2011; Панфилова, Голяева, 2013в). Исследования ассимиляционного аппарата красной смородины в условиях ЦЧР представляют большой интерес, т.к. изменяющиеся климатические факторы фотосинтетического аппарата.

Мезоструктуру листа изучали на генотипах Йонкер ван Тетс, Голландская красная, Нива, Роза, Дана, 1518-37-14, 1426-21-80, 1432-29-98 в периоды активного роста побегов (май) и формирования ягод (июль) в 2012 и 2013гг. Согласно анатомическим исследованиям, лист смородины красной имеет мезоморфную структуру, что характерно для представителей рода Ribes. Устьица располагаются на нижней стороне листа неравномерно и редко, на одном уровне с эпидермисом. Эпидермальные клетки довольно крупные, причем, на верхней стороне они крупнее, чем на нижней.

Антиклинальные стенки эпидермы извилистые (рисунок 4). Полученные результаты согласуются с литературными данными (Корешева, 1970;

Арсеньева, 1990, 1992; Семенова, Бжецева, 2003).

Рисунок 4 - Морфо - анатомическая структура листа красной смородины (поперечный разрез) Изучение толщины листа показало её лабильность в зависимости от генотипов и фазы развития растения. В 2012-2013 гг. наблюдалась общая закономерность увеличения толщины листа с мая по июль, практически, у всех сортообразцов, за исключением Розы, у которой происходило снижение данного показателя, что, вероятно, связано с сортовыми особенностями.

Толщина листа у исследуемых сортов и отборных форм колебалась в 2012г.

от 2,42 до 3,04 мкм– в мае, от 2,49 до 3,61 мкм – в июле; в 2013г. от 2,56 до 3,35 мкм – в мае, от 2,41 до 4,10 мкм– в июле (приложение 1, рисунок 5).

Голландской красной (3,26; 3,14мкм), 1518-37-14 (3,17; 3,24 мкм), Даны (3,10; 2,85мкм). Тонкие листья были у Розы (3,01; 2,67 мкм) (приложение 1).

Рисунок 5- Общая толщина листа красной смородины май-июль 2012-2013гг.

В ходе исследований измеряли толщину мезофилла листа (таблица 8), Таблица 8- Толщина мезофилла листа сортов и отборных форм смородины сортообразец 1518-37- Голландская красная 1426-21- Нива Йонкер ван Тетс Дана Роза 1432-29- При этом наибольшее значение отмечено у сорта Голландская красная (2,77; 2,68 мкм), отборных форм 1518-37-14 (2,73; 2,75 мкм), 1426-21- (2,67; 3,20 мкм). Наименьшая толщина мезофилла у сорта Роза (2,18; 2, мкм). Согласно литературным данным увеличение общей толщины листа происходит за счет разрастания мезофилла с увеличением возраста растения (Криворучко, 1998) и в связи с температурным режимом (Киселева, 2012).

Также нами изучалось влияние засухи на величину клеток губчатой и столбчатой (палисадной) паренхим и их соотношение. Было установлено, что мезофилл листа состоит из одного или двух слоев клеток палисадной паренхимы, что связано с генетическими особенностями, и рыхлой, многослойной, пронизанной воздухоносными полостями, губчатой паренхимы. С мая по июль происходит увеличение размеров клеток губчатой и столбчатой паренхимы, практически, у всех изучаемых генотипов смородины (в среднем за 2012-2013гг. 2,44 мкм в мае, 2,71 мкм в июле), за исключением сорта Роза, у него данный показатель уменьшается (таблица 8).

Нами отмечено, преобладание губчатой паренхимы по сравнению с палисадной (столбчатой) как в мае, так и в июле (приложение 1, рисунок 6, 7).

Рисунок 6 - Развитие тканей мезофилла листа, май Рисунок 7 -Развитие тканей мезофилла листа, июль (отборная форма 1432-29-98) Наибольшее увеличение тканей губчатой паренхимы наблюдалось в июле 2013г. У некоторых генотипов значительное разрастание данной ткани происходило: в 2012 и 2013гг. у сеянца 1432-29-98 (1,92 и 3,12 мкм), в 2013г.

– у 1426-21-80 (3,35 мкм), сортов Роза (2,90мкм) и Нива (2,82мкм) (приложение 1). Разрастание тканей мезофилла листа, вероятно, связано с изменением погодных условий, прежде всего с температурой. Так, в конце мая она составляла +22,0°С (2012) и +21,2°С (2013), а в июле +27,5°С (2012) +31,0°С (2013).

литературными данными, в более засушливые периоды увеличение толщины мезофилла листа происходит за счет увеличения объема воздухоносных полостей (заполненных воздухом, богатым влагой), что обуславливает увеличение вентиляционной поверхности внутри листа (Крохмаль, 2011;

Киселева, 2011, 2012).

Количественные и качественные изменения в пигментном комплексе можно рассматривать как важные механизмы адаптации культуры к условиям внешней среды (Кушниренко, 1967; Ананьина, 2003; Bacelar, 2006;

Белоус, 2008). Согласно литературным данным, существует связь между количественным содержанием пигментов в листьях и их биологическими особенностями, связанными с морфо-анатомической структурой, хлорофильным индексом и т.д. (Осипова, 1963; Bjorkman, 1968 а, 1968 б;

Joliffe, Tregunna, 1968; Bjorkman, Boardman, Anderson, Thome, Goodchild, Pyliotis, 1971; Anderson, Goodchild, Boardman, 1973; Bjorkman, 1975; Albert, McClure, Thornber, 1976; Band, Elfes, Hayes, Mearus, O’Rourke, Stevenson, Terjung, Todhunter, 1981; Andrews, Box, Mcinroy, Raven, 1984; Brown, Houghton, Hendry, 1991; Abadia, Abadia, 1993; Мокроносов, 2006; Панфилова, Голяева, 2012в; Панфилова, Голяева, 2013с). Известно, что основным фотосинтезирующим пигментом служит хлорофилл «a» (Шлык, 1971;

Киселева, 2009; Клемешова, 2012). Каротиноиды в растениях выполняют роль светофильтров, защищая молекулы хлорофиллов от необратимого окисления (Осипова, 1963; Мокроносов, 2006), а отношение суммы засухоустойчивости культуры (Милютина, 2009). Данные показатели являются диагностическими, т.к. зависят от условий произрастания и участвут в процессах адаптации растений (Кожевникова, 2012).

Изучение содержания хлорофиллов «а» и «б» и каротиноидов определяли в период созревания ягод (июль) у сортов Йонкера ван Тетс, Голландской красной, Нивы, Розы, Даны, отборных форм 1518-37-14, 1426Было установлено, что содержание пигментов варьирует в пределах генотипов и по годам исследования (таблица 9).

В 2011г. содержание хлорофилла «а» у изученных образцов красной смородины колебалось от 1,31 до 2,46 мг/г, наибольшее его накопление было у сеянцев 1426-21-80 (2,46 мг/г), 1432-29-98 (1,95 мг/г) и сортов Голландская красная (2,23 мг/г), Нива (1,90 мг/г). Содержание хлорофилла «б»

свидетельствует о степени приспособленности к низкой освещенности (Киселева, 2009). Наибольшее его накопление, в сравнении с другими генотипами, было у сорта Голландская красная (1,40 мг/г) и сеянца 1426-21мг/г). Большая часть исследуемых сортообразцов имели низкие значения данного показателя.

Таблица 9 - Содержание пигментов в листьях красной смородины хлорофилл хлорофилл хлорофил- хлорофилл каротиноиды, сортообразец Голландская красная Ионкер ван Голландская красная Йонкер ван Голландская красная Йонкер ван По содержанию суммы хлорофиллов «а» и «б» также выделились генотипы 1426-21-80 (3,99 мг/г), Голландская красная (3,63 мг/г), 1432-23- (2,99 мг/г), Нива (2,93 мг/г). В 2012-2013гг. сорта Голландская красная, Нива и сеянцы 1426-21-80, 1432-23-98 имели наибольшие показатели по накоплению хлорофилла «а» и суммы хлорофиллов (таблица 9). Низкие значения содержания хлорофилла «а» и суммы хлорофиллов в 2011-2013гг.

были у генотипов Роза (1,53; 1,73; 1,39 мг/г), 1518-37-14 (1,44; 1,78; 1, мг/г), Йонкер ван Тетс (1,31; 1,43; 1,63 мг/г).

хлорофиллов «а» и «б» к каротиноидам, высокие его значения отмечены у генотипов Голландская красная (5,50; 5,29; 5,48), 1426-21-80 (5,23; 5,34;

5,17), 1432-29-98 (5,15; 5,23; 5,41), Дана (5,02; 5,25; 5,36), что говорит об их высокой степени адаптации к засухе. Низкие значения были у сорта Йонкер ван Тетс (4,42; 4,73; 5,00) (таблица 10).

Таблица 10- Коэффициент отношения суммы хлорофиллов «а» и «б» к сортообразец Голландская красная В засушливый период 2012г. высокий коэффициент отношения суммы хлорофиллов «а» и «б» к каротиноидам был у отборных форм 1518-37- (5,40), 1426-21-80 (5,34) и сорта Голландская красная (5,29), что говорит о наличие у них мощной защитной пигментной системы.

Гидротермический режим влияет на урожайность путем воздействия на функциональное состояние растений, это подтверждается высокими и средними корреляциями между физиологическими признаками и урожайностью (Кожевникова, 2013). У группы генотипов: Голландская красная, Нива, Дана, 1426-21-80, 1432-29-98, проявивших устойчивость к высоким температурам по показателям пигментного состава листа, выявлены проявивших низкую устойчивость к высоким температурам по показателям пигментного состава листа, выявлены высокие и средние положительные связи между пигментами, пигментами и урожайностью и отрицательные между показателями водного режима и коэффициентом соотношения суммы хлорофиллов к каротиноидам и суммой хлорофиллов и каротиноидами (таблица 2А, 2В).

Таблица 11- Коэффициенты парной корреляции у устойчивых (А) и признак хлорофилл каротиноиды урожайность «а»+ «б»

свободная вода признак хлорофилл каротиноиды урожайность «а»+ «б»

свободная вода Исследование влияния засухоустойчивости на фотосинтетический аппарат листа красной смородины позволило заключить следующее: лист имеет мезоморфную структуру. Мезофилл состоит из одного или нескольких слоев клеток палисадной паренхимы и рыхлой, многослойной, пронизанной воздухоносными полостями – губчатой. Отмечается преобладание толщины губчатой ткани в сравнении с палисадной. Выявлено влияние засухи на изменение общей толщины листа: повышение температуры приводит к разрастанию тканей мезофилла и увеличению толщины листа.

Количественное содержание пигментов в листьях красной смородины определяется генетически и зависит от погодных условий вегетационного периода. Мощной защитной пигментной системой к абиотическим факторам среды (по содержанию хлорофилла «а», суммы хлорофиллов «а» и «б», коэффициента соотношения хлорофиллов «а» и «б» к каротиноидам) обладают сорта Голландская красная, Дана, ОС 1426-21-80, ЭЛС1432-29-98.

В ходе исследования выявлены высокие положительные и отрицательные корреляционные связи между количеством хлорофилла «а» и хлорофилла «б»; количеством хлорофиллов и каротиноидов; содержанием хлорофилла «б» и каротиноидов; между урожайностью и содержанием хлорофилла «а»;

средних между содержанием связанной воды и коэффициентом соотношения хлорофиллов «а» и «б» к каротиноидам; коэффициентами соотношения хлорофиллов «а» и «б» к каротиноидам и связанной воды к свободной;

суммой хлорофиллов «а» и «б» и урожайностью.

ГЛАВА V. Физиологические основы адаптации сортов и отборных форм красной смородины к отрицательным факторам вегетационного периода (засухоустойчивость и жаростойкость) 5.1. Оводненность и фракционный состав воды в листьях.

Продуктивность растений зависит от состояния их водного режима в период вегетации. Изменения в оводненности тканей, их водном балансе под воздействием неблагоприятных условий среды отражается на уровне, направленности и взаимосвязи физиологических процессов, определяющих формирование урожая и его качество. Способность удерживать и экономно расходовать воду в засушливых условиях является защитно - присобительной внутренних факторов (Семенова, Бжецева, 2003; Голяева, Панфилова, 2012).

Одним из самых существенных признаков устойчивости растений к засухе, является соотношение свободной и связанной воды. Известно, что свободная Кисилева, Ненько, Тыщенко, 2012).

Исследования проводили в III декаде мая (период активного роста побегов) и I декаде июля (созревание ягод) 2011-2013гг. в дни с наиболее неблагоприятными для растений погодными условиями (таблица 12).

Таблица 12- Погодные условия 2011-2013гг.

Содержание воды в листьях зависит не только от погодных условий, но от влагообеспечности почвы (таблица 13).

Таблица 13- Влажность почвы опытного участка ВНИИСПК считается полевая влажность (ПВ) 70%, в условиях опытного участка это соответствует абсолютной влажности не менее 17,3% (от ПВ) (Шульгин, 1971; Роева, Мотылева, 2013).

Из данных таблицы 13 следует, что полевая влажность почвы в годы исследований была разной: низкая в 2012г. и приближенная к норме в 2013г.

Также следует отметить, что на уровне горизонта 0-20 см. показатели влажности были ниже, чем на глубине 20-40см. Поэтому изучаемые ягодные глубоколежащих слоях почвы.

Исследования оводненности листьев и фракционного состава воды проводились на 22 сортах и 21 отборной форме (приложение 2, 3; рисунок 8, 9). На рисунках 8, 9 показано, что оводненность листьев красной смородины изменялась как по фазам развития растений, так и в зависимости от сортовых особенностей.

Среднее значение содержания воды в листьях в мае колебалось от 57, до 67,65%. Согласно «Шкале параметров водного режима листьев для сравнительной оценки засухоустойчивости сортов» (Удовенко, 1988) оводненность листьев генотипов красной смородины находилась на среднем уровне (таблица 14).

Рисунок 8- Оводненность листьев сортов красной смородины Рисунок 9- Оводненность листьев отборных сеянцев красной смородины Таблица 14- Шкала параметров водного режима листьев для сравнительной оценки засухоустойчивости сортов После 4-х часов Наибольшее количество воды в листьях красной смородины в сравнении с контрольным сортом Йонкер ван Тетс (64,44%) было у сортов Нива (67,65%), Валентиновка (67,39%), Вика (66,29%), Мармеладница (66,00%) и сеянцев 518-37-14 (67,19%), 44-5-30 (66,12%), наименьшее у генотипов Подарка лета (60,70%) и 77-1-47 (57,87%).

К моменту созревания ягод (I декада июля) у большинства изучаемых генотипов наблюдается снижение оводнености тканей листа, что, вероятно, связано с большим расходом воды на формирование плодов (Голяева, Петров, 2007; Панфилова, Голяева, 2013f) и возрастом листа (Рубин, Сисакян, 1949; Кушниренко, 1962). У отдельных сортообразцов эти значения, практически, не меняются (Подарок лета, 77-1-47; 1518-12-73). Общая оводненность листьев в указанный период колебалась от 57,09 до 64,91%. У большинства исследуемых образцов содержание воды было на низких отметках. Значительное снижение оводненности, в сравнении с маем, было у сортов Селяночка (7,82%), Нива (7,37%), Асора (7,25%) и сеянца 143-23- (7,10%).

Содержание свободной и связанной воды не является постоянным показателем и изменяется по годам и фазам развития, а также зависит от генотипических особенностей (таблица 15-18).

Таблица 15- Фракционный состав воды в листьях сортов красной смородины, май (%) Таблица 16- Фракционный состав воды в листьях отборных форм красной смородины, май (%) форма Тетс(к) Таблица 17- Фракционный состав воды в листьях сортов красной смородины, июль (%) Таблица 18- Фракционный состав воды в листьях отборных форм красной смородины, июль (%) (к) Нами установлено, что у сортообразцов содержание связанной воды в мае колеблется от 19,22 до 43,91%, свободной от 21,35 до 46,40%. Высокие значения содержания связанной воды в сравнении с контролем (35,21%) отмечались у сортов Огонек (43,91%), Голландская красная (37,90%) и ОС 78-2-115 (39,88%), 1426-21-80 (38,82%), 44-5-79(37,18%), низкие – у сорта Подарок лета (23,48%), и сеянцев 518-12-73 (24,22%), 143-23-25 (24,21%), 129-21-61(16,22%).

В июле содержание связанной воды колебалось от 24,95 до 42,92%, свободной – от 15,37 до 36,01%. В данный период высокие значения связанной воды в сравнении с контролем (27,19%) были у сортов Валентиновка (38,67%), Дана (37,38%), Селяночка (36,80%), Голландская красная (36,63%), Белка (35,63%) и отборных сеянцев 143-23-25 (42,92%), 1426-21-80 (40,60%), 111-19-81 (40,48%), 261-65-19 (40,06%), 44-5- (38,86%), 115-43-35 (38,01%), 44-5-30 (37,60), минимальные – у сортов Асора Мармеладница (26,71%) и сеянца 129-21-61 (28,91%) Коэффициент соотношения связанной и свободной воды колебался в зависимости от генотипа от 0,69 до 2,37 в мае и от 0,73 до 2,90 – в июле (приложение 4, 5, рисунок 10, 11).

Рисунок 10- Коэффициент соотношения связанной и свободной воды сортов Рисунок 11- Коэффициент соотношения связанной и свободной воды у В наиболее неблагоприятном 2012 году для роста и развития растений красной смородины наибольшее содержание связанной воды в мае в сравнении с контролем (33,49%) было у сортов Белка (43,39%), Орловчанка (42,37%), Осиповская (41,68%), Асора (41,12%), Дана (40,77%), Щедрая (40,36%), Голландская красная (39,08%) и сеянцев 271-58-24 (43,19%), 1426минимальное – у ОС 518-12-73 (13,03%), 129-29-98 (14,46%), 164-22-25 (19,21%), 261-65- (22,11%) и сорт Подарок лета (32,86%). Высокий коэффициент соотношения связанной и свободной воды в этот период был у сортов Щедрая (2,38), Орловчанка (2,29), Белка (2,24), Огонёк (2,09) и ОС 1426-21-80 (2,37), 44-5- (2,25), 77-1-47 (2,14), 78-2-100 (2,07) и 1432-29-98 (1,99), низкий у сеянцев 129-21-61 (0,27), 518-12-73 (0,26).

В июле 2012 года наибольшее содержание связанной воды в сравнении с контролем (28,91%) было у сортов Дана (48,35%), Валентиновка (47,73%), Натали (45,88%), Орловская звезда (44,71%), Осиповская (44,49%), Нива (41,85%), Белки (40,28%), Дара Орла (40,20%) и ОС 1426-21-80 (42,71%), 44Низкие значения данного показателя отмечены у сортов Асора (20,91%), Вика (19,53%) и ОС 129-21-61 (14,39%).

Наибольший коэффициент соотношения связанной и свободной воды был у сортов Дана (3,7), Орловская звезда (3,33), Осиповская (2,90), Натали (2,87), Газель (2,32), Ася (2,07), Нива (2,31) и ОС 1426-21-80 (2,44), 44-5-10 (2,31), 143-23-25 (1,96), низкий у сортов Роза (0,82), Огонек (0,66), Асора (0,56), Вика (0,56) и сеянцев 77-1-47 (0,79), 271-58-24 (0,77), 78-2-100 (0,74), 518-12Наиболее часто за годы исследований высокую адаптивность к засушливым периодам проявляли сорта Голландская красная, Дана, Белка, Осиповская, формы 1426-21-80, 44-5-10, 44-5-2, менее устойчивыми были сортообразцы Роза, Подарок лета, Вика, Асора, 129-21-61, 518-12-73.

Проведенный анализ фракционного состава воды в листьях красной смородины подтверждается полевыми наблюдениями: у генотипов с максимальным содержанием связанной воды в засушливые периоды кусты более мощные с хорошо развитым листовым аппаратом, и как следует более урожайные (сорта Голландская красная, Дана, Осиповская, Белка, сеянцы 1426-21-80, 44-5-2).

5.2. Водоудерживающая способность и водный дефицит листьев.

водоудерживающей способности клеток, связанной с содержанием в них осмотически активных и коллоидных веществ. Водоудерживающая способность зависит от реакции устьичного аппарата на воздействие экстремальных факторов среды. Известно, что листья более устойчивых к засухе растений отдают в процессе завядания меньше воды, чем листья малоустойчивых (Ничипорович,1973; Еремеев, 1939; Кушниренко, 1970;

Кучерюк,1971; Ахматов, 1976; Генкель,1971, 1982; Ульяновская и др., 2010, Панфилова, Голяева, 2012а). Однако, в литературе встречаются мнения, что по потере воды не всегда можно судить о засухоустойчивости сорта, т.к.

многое зависит и от процесса восстановления воды (Тарабрин, 1966;

Смирнов, 1972).

Лабораторными методами после четырехчасового завядания листьев была проведена оценка водоудерживающей способности изучаемых сортообразцов. Анализируя полученные данные необходимо отметить, что в годы изучения потеря воды листом у них была разной (приложение 6, 7, рисунок 12, 13). Наибольшая потеря была в 2012 году, меньше – в 2013г, что, возможно, объясняется нарушением защитных свойств мембран клеток листьев, связанным с продолжительным воздействием засушливого периода 2012 года.

В 2012 г. 65% генотипов были отнесены к группе со средней степенью устойчивости к засухе, потеря воды колебалась от 25 до 35%, и 35% сортообразцов отнесены к группе с низкими показателями засухоустойчивости, потеря воды у которых составляла от 35 до 45%.

Максимальная потеря воды в сравнении с контролем (28,10%) отмечалась у сортов Мармеладница, Орловская звезда, Дана - в 1,5 раза, Натали, Асора, и ОС 78-2-115, 115-43-35 - в 1,4 раза. Потеря воды на уровне контроля была у сорта Белка, ОС 44-5-2, 143-23-25. Минимальная потеря отмечалась у сортообразцов Подарок лета (25,69%), 2003-29-39 (25,84%), 164-22- (25,05%) и 1432-29-98 (23,19%).

Рисунок 12- Потеря воды листьями сортов красной смородины после 4-х часового завядания, 23.05.2012г.

Рисунок 13- Потеря воды листьями отборных сеянцев красной смородины после 4-х часового завядания, 23.05.2012г.

В 2013 году 58% генотипов по потере воды (25-35%) отнесены к группе со средними значениями устойчивости к засухе и 42% – к группе наиболее устойчивых к засухе (менее 25%). Максимальная потеря воды в сравнении с контролем (21,85%) была у ОС 1432-29-98 в 1,6 раза; сортов Натали – 1, раза, Мармеладница, Дана, Баяна, Селяночка и сеянцев 1708-30-157, 111-19раза. Потеря на уровне контроля отмечалась у сортов Орловчанка, Голландская красная, ОС 271-58-24, 518-12-73, 1426-21Минимальная потеря воды была у сортов Подарок лета (19,65%), Щедрой (18,71%) и ОС 143-23-25 (11,44%), 2003-39-49 (18,80%), 77-1-47 (19,40%), (рисунок 14, 15).

Рисунок 14- Потеря воды листьями сортов смородины красной после 4-х часового завядания, 20.05.2013г.

Рисунок 15- Потеря воды листьями отборных форм смородины красной По показателям водного дефицита листьев сорта и отборные формы красной смородины относятся к группе со средними и высокими показателями устойчивости. В 2012 году 86% изученных образцов по показателям водного дефицита характеризовались высоким уровнем устойчивости (до 10%), данный уровень не наносит вреда растениям (Лебедев, 1982) и 14% – средними показателями устойчивости (от 10 до 20%) (приложение 8, 9, рисунок 16).

В 2013 году 93% генотипов по значениям водного дефицита характеризуются средними показателями устойчивости и 7% высокими (рисунок 17).

Рисунок 16- Водный дефицит (ВД) генотипов красной смородины, 24.05.2012г.

Рисунок 17- Водный дефицит (ВД) генотипов красной смородины, 20.05.2013г.

На протяжении 2012-2013гг. низкие значения водного дефицита характерны для сортообразцов Орловчанка (6,80 и 9,89%), 78-2-115 (8,05 и 9,67%), 164-22-25 (8,47 и 9,71%).

На основании изучения водного дефицита и водоудерживающей способности листьев, можно сделать заключение о том, что генотипы красной смородины обладают средними и высокими показателями засухоустойчивости. Однако судить о засухоустойчивости только по этим двум показателям возможно не всегда. Так сорт Дана, и отборная форма 1426-21-80 имели низкий уровень водоудерживающей способности, но при этом проявляли достаточно высокую засухоустойчивость и формировали хороший урожай. Следовательно, на показатели устойчивости к засухе влияет и ряд других процессов, происходящих в растении, таких как способность восстанавливать оводненность.

5.3. Интенсивность транспирации листьев.

Транспирация играет важную роль в жизни растений: обеспечивает насыщенность клеток водой и питательными веществами, их передвижение от корня к листу, участвует в установлении теплового равновесия на солнечном свету (Winneberger, 1958; Wolpert, 1962; Лебедев, 1982;

Криворучко, 1998; Медведев, 2013). На интенсивность транспирации влияют как биологические факторы: возраст листа, анатомическая структура, так и факторы внешней среды: свет, ветер, температура, влажность воздуха и почвы, минеральное питание (Martin, Clements, 1935; Virgin, 1956; Леопольд, 1968; Кудрявцев, 1983; Жапарбаев, Криворучко, 1984; Agata, Hakoyama, Kawamitsu, 1985; Кузнецов, Дмитриева, 2005; Taiz, Zeiger, 2006; Эргашев, Абдуллаев, Каримов и др., 2010; Панфилова, Голяева, 2012d).

Изучение процесса интенсивности транспирации проводили в периоды активного роста побегов (май) и созревания ягод красной смородины (июль) с 10 до 12 часов утра, поскольку в это время растения наиболее интенсивно испаряют воду (Сорокина, 1966; Физиология растений, 1983).

В ходе исследований выявлены различия изученных форм по интенсивности транспирации, как по фазам онтогенеза, так и по годам исследования (таблица 19,20).

В среднем, высокие значения интенсивности транспирации в мае в сравнении с контролем (134,25 мг/м2/час) были у сортов Вика (180, мг/м2/час), Нивы (171,57 мг/м2/час), Газели (168,10 мг/м2/час), Мармеладница (161,66 мг/м2/час), Аси (149,96 мг/м2/час) и отборных сеянцев 176-39- (187,50 мг/м2/час), 115-43-35 (177,78 мг/м2/час), 129-21-61 (169,01 мг/м2/час), 111-19-81 (160,95 мг/м2/час). Высокие значения интенсивности транспирации обеспечивают у данных генотипов высокую скорость движения сока по ксилеме, быструю доставку питательных веществ к фотосинтезирующим клеткам (Алехина, Балнокин, Гавриленко, 2005).

Таблица 19- Интенсивность транспирации сортов красной смородины (мг/м2/час) Голландская Йонкер ван Таблица 20- Интенсивность транспирации отборных сеянцев красной смородины (мг/м2 /час) отборная форма ван Тетс(к) НСР Отмечается снижение интенсивности транспирации с мая по июль у всех генотипов красной смородины (рисунок 18, 19), что объясняется несколькими причинами. Понижением общей оводнености листьев к июлю (приложение 2, 3), т.к. общий ход потери воды зависит от относительного содержания воды в листьях. Согласно литературным данным, по мере снижения этого содержания прогрессивно убывает количество воды, которое может быть испарено с поверхности листа (Williams, Amer, 1957; Кузнецов, Дмитриева, 2005). Повышением температуры и средней влажности воздуха в июле по сравнению с маем (таблица 19,20), т.к. высокая влажность воздуха препятствует нормальному ходу транспирационного процесса и отрицательно влияет на движение питательных веществ и воды по ксилеме, регуляцию температуры и движение устьичных щелей растений (Кузнецов, Дмитриева, 2005). Максимальные снижения отмечены у сортов Селяночки (2,19), Газели (2,08), Осиповской (1,93), Белки (1,92), Вики (1,84); отборных форм 129-21-61 (1,72), в 1,50 раза у отборных форм 176-39-40, 78-2-100, 143таблица 19, 20).

Высокий уровень транспирации в июле отмечены у сортообразцов Йонкер ван Тетс (к) (120,78 мг/м2/час), Мармеладница (117,26 мг/м2/час), Дана (111,91 мг/м2/час), 111-19-81 (137,50 мг/м2/час), 44-5-79 (132, мг/м2/час), 115-43-35 (122,72 мг/м2/час), 176-39-40 (121,50 мг/м2/час), 44-5мг/м2/час).

Минимальный уровень транспирации у большинства генотипов был в 2012г. (таблица 21, рисунок 20).

Рисунок 18- Интенсивность транспирации сортов красной смородины Рисунок 19- Интенсивность транспирации отборных форм Таблица 21- Интенсивность транспирации листьев красной смородины, Мармеладница 132,08 145,18 141,13 111-19-81 134,00 153,49 160, Голландская красная Рисунок 20- Интенсивность транспирации, 2011-2013гг.

По результатам изучения интенсивности транспирации в засушливых условиях 2012 г. образцы красной смородины условно разделены на группы:

1 – низкий уровень интенсивности транспирации. Максимальное снижение было у сортообразцов: Вика (98,25 мг/м2/час), Орловчанка (94, мг/м2/час), Белка (93,68 мг/м2/час), Йонкер ван Тетс (90,20 мг/м2/час), Голландская красная (89,42 мг/м2/час), Нива (89,31 мг/м2/час), Ася (87, мг/м2/час), Роза (79,66 мг/м2/час), 176-39-40 (104,99 мг/м2/час), 2003-39- (94,97 мг/м2/час), 143-23-25 (72,45 мг/м2/час), 518-12-73 (59,19 мг/м2/час) (таблица 21). Данные растения являются засухоустойчивыми, благодаря снижению скорости поступления питательных веществ и воды к фотосинтезирующим клеткам, что согласуется с литературными данными: у более устойчивых к засухе форм растений процесс испарения менее интенсивный, чем у неустойчивых (Еремеев, 1976; Кошелева, 1981;

Кузнецова, 2008, Острикова, 2010).

2 – высокий уровень интенсивности транспирации. К данной группе относятся сортообразцы Мармеладница (145,18 мг/м2/час), Дана (125, мг/м2/час), 44-5-79 (187,47 мг/м2/час), 111-19-81 (153,49 мг/м2/час), 1426-21мг/м2/час), 1518-37-14 (131,22 мг/м2/час), 115-43-25 (128, мг/м2/час), 44-5-30 (160,75 мг/м2/час), 1432-29-98 (112,49 мг/м2/час), 1708-30- засухоустойчивыми, согласно М.Д. Кушниренко (1970), П.А. Генкелю (1971) засухоустойчивыми считаются растения, способные в условиях засухи осуществлять нормальный рост, развитие и воспроизведение, благодаря генетическим особенностям, возникшим в процессе эволюции.

Таким образом, изучение интенсивности транспирации сортообразцов красной смородины показало, что данный процесс достаточно лабилен и определяется как абиотическими факторами среды (температура, влажность воздуха), так и генетическими особенностями растений.

При исследовании устойчивости растений к абиотическим факторам среды важное значение имеет способность их противостоять действию высоких температур воздуха. Аномально высокие температуры приводят к нарушению водообмена у растений, независимо от обезвоживающего действия иссушенных почв и воздуха, и последствие только усиливает поражение (Сатарова, 1971; Альтергот, 1976; Ченцова, 2008). В связи с этим важным признаком сорта является жаростойкость (Савельева, 2012).

Наиболее информативными показателями оценки жаростойкости являются потеря воды и степень восстановления оводненности (Еремеев, 1976;

Кушниренко, 1967; Кушниренко, Печерская, 1991; Гончарова, 1988;

Леонченко и др., 2002, 2007; Савельев, Савельева, Юшков, 2009; Панфилова, 2011; Савельева, Савельева, 2011; Юшков, Чивилев, Борзых и др., 2012;

Панфилова, Ожерельева, Голяева, 2013; Panfilova, Bogomolova, Goljaeva, Ozherel'eva, 2013; Панфилова, Ожерельева, Голяева, 2014).

При моделировании условий температурного стресса на показатели потери воды и степень её восстановления сильно варьировали по годам исследований и по фазам развития растений (приложение 10, 11). В период активного роста побегов (начало июня) большинство изученных образцов красной смородины (75,61%) проявляли средние показатели жаростойкости (рисунок 21, 22).

Рисунок 21- Потеря воды и степень восстановления оводненности (СВО) Рисунок 22- Потеря воды и степень восстановления оводненности (СВО) листьев отборных сеянцев красной смородины Средняя потеря воды листом после температурного «шока» +50С в июне составляла от 25,00 до 41,65% при достаточно высокой степени её восстановления от – 56,45 до 98,00 %. Потеря воды в пределах от 18,57 до 25,48%, при высоких значениях её восстановления – от 82,28 до 120% были у сортообразцов Орловчанка, Йонкер ван Тетс (к), Вика, Белка, 44-5-10, 44-5данные генотипы можно отнести к группе со среднем уровнем жаростойкости.


К моменту созревания ягод (июль) потеря воды после воздействия температуры +50С у большинства исследуемых генотипов увеличилась в сравнении с июнем и составляла от 24,14 до 46,65%. Средний уровень жаростойкости в данный период отмечен у сортов Орловчанка, Белка, Огонёк, Щедрая, Голландская красная, Селяночка, Осиповская, Натали, и отборных сеянцев 44-5-10, 44-5-30, 1518-37-14, 1432-29-98, 129-29-54, 77-1Несмотря на потерю воды от 24,14 до 37,82%, степень её восстановления была высокая – от 90,49 до 119,51%. К этой же группе следует отнести ОС 2003-39-49, не смотря на высокий показатель потери воды (46,65%), степень восстановления была более 100%, следовательно для данной группе образцов красной смородины температура +50С не является критической.

Максимальная потеря воды (44%) на фоне низкого её восстановления (48,13%) отмечена у сорта Баяна, следовательно, в данный период он не достаточно жаростойкий. Основная масса генотипов красной смородины в июле отнесена к группе со средними показателями устойчивости к жаре – потеря воды до 40%, степень восстановления воды от 73,02 до 97,61%.

Полученные результаты по степени жаростойкости сортов красной смородины согласуются с исследованиями, проведенными во ВНИИ селекции и генетики им. И.В. Мичурина (Зацепина, 2010).

Выделены генотипы, которые на протяжении 2012-2013гг. имели высокий процент потери воды (ПВ) после теплового «шока»: Мармеладница, Баяна, Белка, Натали, Селяночка, Газель, Йонкер ван Тетс (к), Дар Орла, Орловчанка,143-23-25, 164-22-25, 78-2-115, 44-5-2, 44-5-10, 44-5-30, 44-5-79, 271-58-24, 518-12-73, 1518-37-14, 2003-39-49, 1432-29-98, 111-19-81, 176-39приложение 10,11);

У некоторых сортообазцов процент ПВ варьировал по годам исследований:

Нива, Огонек, Подарок лета, Голландская красная, Валентиновка, Роза, Селяночка, Вика, Дана, Осиповская, 78-2-100, 129-29-54, 115-43-35,1426-21Данные результаты исследований свидетельствуют о разных реакциях генотипов красной смородины на воздействие экстремально высоких температур.

Таким образом, в ходе изучения влияния засухоустойчивости и жаростойкости на показатели водного режима можно заключить следующее:

оводненность листьев красной смородины разная в зависимости от сортовых особенностей. К моменту созревания ягод происходит снижение содержания общей оводненности. Содержание свободной и связанной воды определяется генотипически и метеоусловиями периодов вегетации. Наибольшее содержание связанной воды в сравнении со свободной отмечалось в июле.

По показателям водного дефицита и водоудерживающей способности листьев сорта и отборные формы характеризуются средними и высокими показателями устойчивости к засухе. Процесс транспирации достаточно лабилен и зависит от генетических особенностей и погоды. Выделены образцы, сохраняющие высокий уровень интенсивности транспирации в засушливых условиях 2012 г. и резко снижающие её в этот период.

Лабораторным методом установлено, что процесс потери воды листьями красной смородины и степень её восстановления после воздействия температурного «шока» определяется условиями вегетационного периода и генотипическими особенностями. Выявлено, что сортообразцы проявляют средние и низкие показатели устойчивости к аномально высоким температурам.

В целом, высокую устойчивость к засухе и высоким температурам по показателям водного режима (содержание связанной и свободной воды, водный дефицит, водоудерживающая способность, потеря воды и степень её восстановления) имеют сорта Голландская красная, Дана, Орловчанка, Белка, Осиповская, Огонек, ОС 1426-21-80, 44-5-10, 44-5-79, 44-5-2 и 78-2-115.

ГЛАВА VI. Адаптивность сортов и отборных форм красной смородины к неблагоприятным факторам периода покоя 6.1. Изучение зимостойкости в контролируемых условиях.

Способность растений противостоять неблагоприятным факторам зимнего периода оценивается степенью их зимостойкости. Оценка зимостойкости определяет возможность возделывания культуры в конкретных климатических зонах (Гоголева, 1968; Larcher, 1973; Голенова, 1980; Siminovitch, Cloutier, 1982; Леонченко, 1993; Резвякова, 1996; Кичина 1999, 2004; Федорычева, 2002; Конобеева, 2002; Савельев, 2003; Кузнецова, 2008; Сазонов, 2008; Зацепина, 2009; Ашимов, 2011; Мукаилов, Алиев, 2011;

Ожерельева, Панфилова, Голяева, 2012). В селекционной практике с плодовыми и ягодными культурами давно применяют способ искусственного лабораторного промораживания в морозильных камерах (Соловьева, 1966).

Основой для моделирования является анализ многолетних климатических данных зимнего периода, позволяющий выявить критические факторы, влияющие на перезимовку растений и, как следствие, продуктивность и долговечность растений. Предложены основные компоненты зимостойкости:

устойчивость сорта к раннезимним морозам; 2– максимальная морозоустойчивость в закаленном состоянии; 3– способность сохранять высокую морозоустойчивость к морозам в период оттепелей; 4– способность восстанавливать морозостойкость до -30°С при повторной закалке после оттепелей; 5– устойчивость к весенним заморозкам (Тюрина, Гоголева, 1978).

Совместно нами с лабораторией физиологической устойчивости плодовых растений проводилась оценка генотипов красной смородины по основным компонентам зимостойкости. Установлено, что вегетативные почки и ткани – кора, древесина, камбий, перимедуллярная зона (ПМЗ), центрально осевой цилиндр (ЦОЦ) красной смородины повреждались незначительно, наибольшие повреждения отмечались у генеративных органов, что совпадает с результатами более ранних исследований З.Е.

Ожерельевой (2010). Согласно литературным данным красная смородина считается достаточно зимостойкой культурой, но её сорта различаются по зимостойкости, вследствие различного генетического происхождения (Баянова, 1995; Федорычева, 2002; Семенова, Бжецева, 2003; Зацепина, 2009).

6.1.1. Устойчивость к раннезимним морозам (I компонент) Оценка результатов искусственного промораживания в середине декабря при -25С показала, что степень подмерзания генеративных почек и тканей незначительная. Это доказывает, что все изучаемые генотипы обладают высокой морозостойкостью генеративных почек в данный период. При этом отмечена высокая регенерационная способность тканей от 4,5 до 5, баллов.

6.1.2. Устойчивость к критическим морозам в середине зимы В январе после промораживания при температуре -40С высокой морозостойкостью генеративных почек обладали сортообразцы Йонкер ван Тетс (к), Огонек, 1518-37-14, у них отмечена степень повреждения до 2, баллов. Большинство сортообразцов обладают средней устойчивостью генеративных почек – степень подмерзания от 2,2 до 3,0 баллов. Наибольшие повреждения (от 3,0 до 3,4 баллов) отмечены у сорта Селяночка и ОС 518-12таблица 22). Вегетативные почки у сортов Йонкер ван Тетс (к), Огонёк, Подарок лета, Селяночка, ОС 77-1-47, 78-2-100, 78-2-115, 111-19-81, 143-23-25, 164-22-25, 176-39-40, 1432-29-98, 1518-37- сохранились здоровыми. У остальных сортообразцов отмечены незначительные повреждения этих почек до 1,0 балла. Ткани (кора, древесина, камбий, ПМЗ, ЦОЦ) у большинства изучаемых сортообразцов не имели значительных повреждений при снижении температуры до -40°С.

Древесина у сорта Голландская красная и гибридной формы 164-22-25 имели повреждения до 2,5 балла.

Таблица 22- Степень подмерзания генеративных почек красной смородины после искусственного промораживания, балл повреждения (2011-2013гг.) 6.1.3. Устойчивость к морозам в период оттепелей (III компонент).

Моделирование мороза -25С в период оттепели в феврале показало снижение уровня устойчивости генеративных почек изучавшихся сортообразцов. Способность сохранять морозостойкость генеративных почек после 3-х дневной искусственной оттепели +2С и последующего снижения температуры до -25С не выявлена ни у одного генотипа. Среднее подмерзание от 2,2 до 3,0-х баллов было у сортов Голландская красная, Йонкер ван Тетс (к), ОС 44-5-30, 1518-37-14, 44-5-2, 176-39-40, 271-58-24. Остальные генотипы имели повреждения генеративных почек: от 3,0 до 5,0 баллов (таблица 22).

6.1.4. Устойчивость к морозам после оттепелей и повторной закалке Моделирование мороза -30С после оттепели и повторной закалки в марте выявило понижение уровня устойчивости генеративных почек сортообразцов красной смородины. Способность восстанавливать морозостойкость после 3-х дневной искусственной оттепели +2С и повторной закалки отмечена у сорта Голландская красная и отборных форм 44-5-2, 271-58- (подмерзание 2,0 балла). Среднее повреждение генеративных почек 2,5 балла выявлено у сортов Йонкер ван Тетс (к) и Селяночка. Большая часть изучаемых генотипов характеризовалась сильными повреждениями генеративных почек, от 3,0 до 4,0 баллов (таблица 22). Повреждение генеративных почек на 4,0 балла после повторной закалки имели ОС 77-1-47, 78-2-100, 261-65-19.

Вегетативные почки и ткани при этом не имели повреждений.

Таким образом, по компонентам зимостойкости выявлены существенные различия по устойчивости генеративных почек между сортобразцами.

При этом сорт, Йонкер ван Тетс проявил высокую устойчивость генеративных почек по I компоненту и среднюю по II и III компонентам зимостойкости, сорт Голландская красная и ОС 44-5-2, 271-58-24 показали высокую способность к повторной закалке и среднюю устойчивость по I и II компонентам.

6.2. Оводненность и водоудерживающая способность побегов.

отрицательным температурам зимнего периода, является водный режим, т.к.

его особенности считаются косвенными показателями степени зимостойкости растений (Туманов, 1940, 1963, 1964; Петухова, 1981;

Тарчевский, 1989; Алексеев, 1994; Криворучко, 1995а, 1995в).

Достаточно зимостойкие сорта плодовых культур характеризуются низкой оводненностью тканей, её резким снижением в зимний период и высокими показателями водоудерживающей способности (Соловьева, 1967;

Елсакова, 1973; Кушниренко, 1975; Беляева, 1986; Криворучко, 1998;

Тарабрин, 2002; Губанова, 2003, 2011; Петрова, Зенкова, 2008; Сабайракина, 2009; Острикова, 2010; Ненько, Ильина, Петров, 2011; Щербаков, 2012;

Панфилова, Голяева, 2013а).

Наши результаты показали, что содержание воды в однолетних побегах красной смородины варьирует в зависимости от генотипа и периода исследования (таблица 22, 23).

В среднем оводненость побегов в декабре колебалась от 48,45 до 55,28% и находились примерно на уровне контроля. Небольшие увеличения оводненности в данном периоде, в сравнении с контролем (53,90%), отмечались у сортобразцов Валентиновка (56,14%), Роза (55,53%), 111-19- (55,28%); низкие – у Голландской красной (50,70%), Нивы (50,48%), Селяночки (50,34%), Натали (50,11%) и ОС 44-5-79 (50,70%), 518-12- (50,33%), 115-43-35 (49,45%), 261-65-19 (48,79%), 44-5-2 (48,45%).

Таблица 22- Оводненность побегов сортов красной смородины, Таблица 23- Оводненность побегов отборных форм красной смородины, отборная форма декабрь январь март отборная форма декабрь январь март К самому холодному месяцу ЦЧР - январю, отмечается снижение содержания воды в побегах у всех генотипов красной смородины.

Содержание воды в данном месяце колебалось от 45,49 до 53,72%.



Pages:   || 2 |


Похожие работы:

«КАЛАБАШКИНА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ БИОРЕГУЛЯТОРОВ НА УРОЖАЙНОСТЬ, ХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОЛОКНА И СЕМЯН ЛЬНА-ДОЛГУНЦА, ВЫРАЩИВАЕМОГО В ЦРНЗ РФ Специальность 06.01.01 – Общее земледелие, растениеводство Диссертация...»

«ХИСАМОВ РАИЛЬ ЗАГИТОВИЧ ПРОЯВЛЕНИЕ МЯСНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ И МОРФОБИОХИМИЧЕСКИЙ СТАТУС ЖЕРЕБЯТ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В РАЦИОНАХ АДАПТИРОВАННЫХ К УСЛОВИЯМ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН МИКРОМИНЕРАЛЬНЫХ ПРЕМИКСОВ 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Якимов О.А....»

«Панфилова Ольга Витальевна ОЦЕНКА АДАПТИВНОСТИ КРАСНОЙ СМОРОДИНЫ К АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ СЕВЕРО-ЗАПАДА ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА 06.01.05- селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : кандидат с. - х. наук О.Д....»

«Безменко Анастасия Александровна ОПТИМИЗАЦИЯ ОСНОВНОЙ ОБРАБОТКИ СЕРОЙ ЛЕСНОЙ ПОЧВЫ ПОД ЯРОВУЮ ПШЕНИЦУ В УСЛОВИЯХ ВЛАДИМИРСКОГО ОПОЛЬЯ Специальность 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук Зинченко...»

«ЗАЙЦЕВ АЛЕКСАНДР НИКОЛАЕВИЧ ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА САМОФЕРТИЛЬНОСТЬ И ПЧЕЛОПОСЕЩАЕМОСТЬ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук,...»

«УДК 631.51:633.1:631.582(470.630) КУЗЫЧЕНКО Юрий Алексеевич НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ СИСТЕМ ОСНОВНОЙ ОБРАБОТКИ ПОЧВЫ ПОД КУЛЬТУРЫ ПОЛЕВЫХ СЕВООБОРОТОВ НА РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ПОЧВ ЦЕНТРАЛЬНОГО И ВОСТОЧНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научный консультант : Пенчуков В. М. – академик...»

«Мысник Евгения Николаевна Особенности формирования видового состава сорных растений в агроэкосистемах Северо-Западного региона РФ Шифр и наименование специальности 06.01.07 – Защита растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : кандидат биологических наук Лунева Наталья Николаевна Санкт-Петербург – Пушкин ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Абрамов Александр Геннадьевич БИОЛОГО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ МАТОЧНЫХ КОРНЕПЛОДОВ И СЕМЯН СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ В УСЛОВИЯХ ПРЕДКАМЬЯ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук профессор Таланов Иван Павлович Научный консультант доктор...»

«АНФИМОВА ЛЮДМИЛА ВИКТОРОВНА ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГОЛШТИНИЗИРОВАННОГО ЧЁРНО – ПЁСТРОГО СКОТА РАЗНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ГРУПП 06.02.07 – разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор...»

«Равашдех Шариф Халид Абдул-Азиз БИОЛОГИЯ, ВРЕДОНОСНОСТЬ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕР БОРЬБЫ ПРОТИВ ТОМАТНОЙ МОЛИ - Tuta absoluta (Meyrick) - В УСЛОВИЯХ ИОРДАНИИ 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : кандидат...»

«Смирнов Сергей Геннадьевич ФОРМИРОВАНИЕ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ ЦЕНОЗОВ СОИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРИЕМОВ ОСНОВНОЙ ОБРАБОТКИ ПОЧВЫ И УДОБРЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ПОВОЛЖЬЯ Специальность: 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, М.М. Нафиков Казань ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. ВВЕДЕНИЕ ОБЗОР...»

«ИГОШИН Олег Юрьевич СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ СОДЕРЖАНИЯ И РАЗВЕДЕНИЯ ПЧЕЛ В УСЛОВИЯХ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность: 06.02.10 - частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель...»

«АБДЕССЕМЕД ДАЛИЯ СУБКЛИНИЧЕСКИЙ МАСТИТ У КОРОВ В ПОСЛЕРОДОВЫЙ ПЕРИОД (ВЕРИФИКАЦИЯ ДИАГНОЗА И ТЕРАПИЯ) 06.02.06 – Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель – доктор...»

«Николайченко Наталия Викторовна ФОРМИРОВАНИЕ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ РАСТОРОПШИ ПЯТНИСТОЙ НА ЧЕРНОЗЕМНЫХ И КАШТАНОВЫХ ПОЧВАХ ПОВОЛЖЬЯ 06.01.01 – Общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научный консультант : доктор с.-х. наук,...»

«Заренкова Екатерина Геннадьевна СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ АГРОТЕХНИЧЕСКИХ ПРИЕМОВ ВЫРАЩИВАНИЯ КАРЛИКОВОГО ЛЬВИНОГО ЗЕВА (ANTIRRHINUM MAJUS L.) Специальность 06.01.08 – плодоводство и виноградарство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : к. с.–х. наук, доцент Ханбабаева О.Е. Москва – ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Удалова Ольга Рудольфовна Технологические основы культивирования растений томата в условиях регулируемой агроэкосистемы Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Специальность 06.01.03 - агрофизика Научный руководитель кандидат физико –математических наук Судаков Виталий Леонидович Санкт Петербург, 2014год...»

«ВЕЛЬМИСЕВА ЕКАТЕРИНА НИКОЛАЕВНА РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЕМОВ ПОВЫШЕНИЯ УРОЖАЙНОСТИКАЛЕНДУЛЫ (CALENDULAOFFICINALISL.) В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ Специальность: 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Смирнов Сергей Геннадьевич ФОРМИРОВАНИЕ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ ЦЕНОЗОВ СОИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРИЕМОВ ОСНОВНОЙ ОБРАБОТКИ ПОЧВЫ И УДОБРЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ПОВОЛЖЬЯ Специальность: 06.01.01 – общее земледелие, растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, М.М. Нафиков Казань ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. ВВЕДЕНИЕ ОБЗОР...»

«Макарова Елена Александровна НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ ДИКИЕ ЖИВОТНЫЕ - БРАКОНЬЕРЫ Специальность: 06.02.09 – звероводство и охотоведение ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : доктор биологических наук, Проняев...»

«БУЯНТУЕВА Дарима Тумэновна БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СПОСОБЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ СВИНОВОДСТВА 06.02.10 - Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук,...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.