WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 | 3 |

«ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЕЛИ СИБИРСКОЙ (PICEA OBOVATA LEDEB.) И ПИХТЫ СИБИРСКОЙ (ABIES SIBIRICA LEDEB.) В ПРОВИНЦИИ ШИРОКОЛИСТВЕННО-ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНО-УРАЛЬСК ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФГБУ НАУКИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ УФИМСКОГО НАУЧНОГО

ЦЕНТРА РАН

ФГБУ ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ

ЗАПОВЕДНИК

На правах рукописи

Юсупов Ильдар Равилевич

ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ

ЕЛИ СИБИРСКОЙ (PICEA OBOVATA LEDEB.)

И ПИХТЫ СИБИРСКОЙ (ABIES SIBIRICA LEDEB.)

В ПРОВИНЦИИ ШИРОКОЛИСТВЕННО-ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ

ЮЖНОГО УРАЛА (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО

ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА)

Специальность 03.02.01 – ботаника диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к.б.н. Давыдычев А.Н.

Уфа - Реветь - Оглавление Введение 1. Естественное возобновление ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.). (Обзор литературы) 1.1. Ареалы распространения и лесообразующая роль ели и пихты 1.2. Особенности естественного возобновления ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов 1.3. Изученность широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала 2. Природно-климатические условия провинции и района исследования 3. Программа и методика работ Эколого-лесоводственная характеристика основных типов 4.

насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала 4.1. Основные типы насаждений на вершинах и в верхних частях склонов средневысотных хребтов 4.2. Основные типы насаждений в средних частях склонов средневысотных хребтов, на вершинах и в верхних частях склонов невысоких гор 4.3. Основные типы насаждений в нижних частях склонов средневысотных хребтов и на крутых придолинных склонах 4.4. Выводы 5. Естественное возобновление и экологическая видоспецифичность ели и пихты под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала 5.1. Общая характеристика естественного возобновления ели и пихты Экологическая видоспецифичность ели и пихты при 5.2.

естественном подпологовом возобновлении 5.2.1. Динамика семеношения и качество семян ели и пихты 5.2.2. Особенности поселения и роста подроста ели и пихты 5.3. Выводы Заключение Выводы Список литературы Приложения

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) являются основными лесообразующими видами смешанных широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

Произрастая здесь на южной границе своих географических ареалов, ель и пихта, благодаря своим эколого-биологическим свойствам, способны формировать коренные типы насаждений в широком спектре экотопов.

Однако, вследствие длительной лесоэксплуатации (более 250 лет), направленной в первую очередь на заготовку и вывоз древесины ценных хвойных пород, ель и пихта утратили свои позиции эдификаторов на значительных площадях, которые в настоящее время заняты производными лесами. Поэтому для сохранения природного разнообразия малонарушенных лесных сообществ с доминированием в составе ели и пихты, а также обоснования стратегии и тактики восстановления позиций темнохвойных видов в производных типах насаждений необходимы комплексные исследования с целью изучения современного состояния широколиственнотемнохвойных лесов и прогнозирования их дальнейшего развития.

формирования лесного сообщества, во многом определяет генезис лесов и признаки будущих древостоев. Поэтому прогнозирование естественной динамики малонарушенных и восстановления производных лесных сообществ широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала возможно лишь при детальном изучении естественного подпологового возобновления основных эдификаторов лесных сообществ данной провинции – ели и пихты.

Цель работы: изучить особенности естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

1. Составить эколого-лесоводственную характеристику основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала;

возобновления ели и пихты под пологом древостоев;

3. Изучить экологическую видоспецифичность ели и пихты при естественном подпологовом возобновлении.

Научная новизна. Впервые для провинции широколиственнотемнохвойных лесов Южного Урала получены данные, характеризующие особенности естественного возобновления ели и пихты под пологом древостоев в наиболее распространенных типах насаждений и экологическую видоспецифичность данных видов.

Теоретическая значимость: Материалы диссертации позволили значительно пополнить знания о естественном подпологовом возобновлении широколиственно-хвойных лесов.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

представлялись на: 3-й международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий»





(Оренбург, 2006); II-й Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2007); Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008); II-й международной научно-практической конференции «Природное наследие России в 21-ом веке» (Уфа, 2008); III International forest science conference Productivity and resistance of forest soils (Petrozavodsk, 2009); Международная научно-практическая конференция посвященная 80-летию со дня рождения профессора Юрия Захаровича Кулагина (Уфа, 2009); в научно-практической конференции «Охраняемые природные территории – основа экологической устойчивости региона» (Уфа, 2010); II-й «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2011), III-й образование» (Елабуга, 2013); II Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале» (Сибай, 2013).

Личный вклад автора. Автором определены цель и задачи работы, планированию, выбору и обоснованию методов. Все работы по сбору полевых материалов, математической обработке, анализе и обобщение непосредственном участии.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе четыре в изданиях, входящих в перечень рекомендованных ВАК РФ.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.

Работа выполнена при поддержке Академии наук Республики Башкортостан по фундаментальных исследований в рамках проектов «Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)»

экосистем в критических ландшафтах Башкортостана» (грант № 08-04грант по программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» «Лесная рекультивация отвалов горнодобывающей промышленности: восстановление биологического разнообразия и продуктивности», программа фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», проект: «Лесные насаждения промышленных центров Предуралья: ретроспективная оценка, современное состояние и прогноз динамики изменений в условиях антропогенных воздействий».

Работа проводилась в 2004-2013 годах в научном отделе ФГБУ ЮжноУральского государственного природного заповедника и в лаборатории лесоведения ФГБУН Института биологии Уфимского научного центра РАН.

Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю:

кандидату биологических наук А.Н. Давыдычеву, коллегам лаборатории лесоведения ФГБУН Института биологии Уфимского научного центра РАН, директору филиала Федерального бюджетного учреждения «Рослесзащита»

«Центра защиты леса РБ» А.А. Крестьянову, а также научному отделу ФГБУ Южно-Уральского государственного природного заповедника за содействие в работе и советы при подготовке рукописи диссертации.

Настоящая работа выполнена благодаря практической помощи:

директора Южно-Уральского государственного природного заповедника Заслуженного эколога РФ, к.б.н. Ф.Х. Алибаева, заместителя директора по научной работе ЮУГПЗ к.б.н. Ю.П. Горичева, лаборанта научного отдела ЮУГПЗ О.В. Галимовой, старшего государственного инспектора Ямаштинского участкового лесничества ЮУГПЗ Н.М. Басырова, ст.

госинспектора Бердагуловского участкового лесничества В.А.

Мурзагильдина, госинспекторов Ямаштинского участкового лесничества Р.С.

Шагивалеева, И.М. Мухарямова, Р.М. Мухаметгалина, Э.Ф. Шарипова, Ю.Я.

Гильманова, с.н.с. лаборатории почвоведения Института биологии УНЦ РАН Глава 1. Естественное возобновление ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) (обзор литературы) Ареалы распространения и лесообразующая роль ели и пихты Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), семейство Сосновые (Pinaceae), класс Хвойные (Coniferales), отдел Голосемянные (Gimnospermae) произрастает на обширных территориях от севера Скандинавии, через северо-восточные районы европейской части России, Урал, Сибирь (кроме тундры) до побережья Охотского моря, северной Монголии и Китая (Рис. 1.1) (Правдин, 1975;

Соколов и др., 1977). Северная граница ареала ели идет от Белого моря по Кольскому полуострову (около 68о с.ш.) до средней части п-ва Канин (средняя его часть), затем проходит по Малоземельской и Большеземельской тундре (около 66-67о с.ш.) через низовья Пеши, Индиги, Печоры и среднее течение Колвы по направлению к Уральскому хребту. На Кольском полуострове и на севере Европейской части России ель образует северную границу леса с тундрой. На Урале северная граница ели проходит примерно в районе Елецкого перевала (Мамаев, Попов, 1989). Наиболее северное местонахождение ели на Урале находится по 68о с.ш., в долине р. Хайдыпур (Флора северо-востока…, 1974). Перейдя Уральские горы, северная граница ареала ели тянется к Енисею на 69о25’, дальше идет через Норильские горы и пересекает р. Хатангу на 72о15’ с.ш. Здесь граница достигает крайней северной точки, после чего снижается к 70о20’ у р. Оленек, пересекает р. Лену под 67о, на нижнем Алдане доходит до 64о, далее снова изгибается к югу и выходит к берегу Охотского моря у 59о с.ш. (Каппер, 1954; Шиманюк, 1964, 1967; Бобров, 1978; Казимиров, 1983). Дизъюнктивно расположенный участок ареала ели находится в бассейне нижнего течения р.р. Яма и Поперечная на юге Магаданской области (59 о40’ с.ш. и 153о30’ в.д.). Этот участок локализован от ближайших местонахождений ели на Охотском побережье (южнее м. Нагдан 58о30’ с.ш.) на 600 – 650 км, а от западной границы основного ареала (бассейн р. Юдомы) на 700 км (Усенко, 1969). Южная граница распространения ели идет от нижнего течения р. Кама к г. Златоусту, отсюда через г. Ялуторовск, севернее г. Тюкалинска поворачивает к западу по границе степной зоны. Далее, спускаясь на юг через хр. Тарбагатай, достигает г. Зайсана (Восточно-Казахстанская область). На юге Сибири граница пролегает по 54-56о с.ш. до г. Новосибирска, затем поворачивает к северозападной части Монголии и по бассейну р. Амура проходит на восток.

Определенные трудности возникают при выделении западной границы распространения ели (Соколов и др., 1977). Ареал ели сибирской на западе ограничен широкой полосой интрогрессивной гибридизации с елью европейской (Правдин, 1975; Бобров, 1978), идущей от Кольского полуострова на Южный Урал, которая представляет собой зону вторичной интерградации признаков (Майр, 1974). Л. Ф. Правдин (Правдин, 1975) обозначает восточную границу распространения ели европейской от юго-восточной части Финского залива к месту несколько западнее Москвы и далее до южной границы ареала;

западную для ели сибирской - от Чешской губы вдоль Тиманского кряжа и далее по Предуралью. Ареалы елей европейской и сибирской оказываются разобщенными, и поэтому их можно считать аллопатрическими видами (Правдин, 1975). По данным Е. Г. Боброва (Бобров, 1978) и авторов «Ареалов деревьев …» (Соколова и др., 1977), восточная граница распространения ели европейской доходит до Камы и правобережья Северной Двины, а западная граница ели сибирской - до г. Вологды, Онежского озера и далее к северной части Ботнического залива. По другим данным (Schmidt-Vogt, 1977; Вальтер, 1982), в пределах России западная граница ареала ели сибирской проходит на 200–300 км восточнее.

Рис. 1.1. Географические ареалы ели европейской, ели сибирской и переходных между ними форм (по Правдину, 1975).

1 - Picea obovata Ledeb.; 2 — гибриды с признаками ближе к ели сибирской; 3 - гибриды с признаками ближе к ели европейской; 4 - Picea abies (L.) Karst; 5 - Picea abies (L.) Karst. f. acuminata Beck; 6 - граница ареала.

Таким образом, ареалы елей оказываются совмещающимися на значительной территории, а сами виды должны рассматриваться симпатрическими. На северо-востоке европейской части СССР, на Урале и далее за Уралом располагаются популяции ели сибирской (Мамаев, Попов, 1989).

Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.), семейство Сосновые (Pinaceae), класс Хвойные (Coniferales), отдел Голосемянные (Gimnospermae) в пределах России произрастает на северо-востоке европейской части с 40о в.д, Урале, Западной Сибири (в том числе Алтае, Салаире, Горной Шории, Кузнецком Алатау), Средней Сибири (Западные Саяны и Тува), Восточной Сибири (в том числе Восточных Саян и Забайкалье до р. Алдан около 127° в. д.) (рис. 1.2) (Соколов и др., 1977, Крылов и др., 1986). За пределами России растет в горах Северо-Западного Китая (КНР) и Северной Монголии (хр. Хэнтей).

Западная граница идет от среднего течения Унжи на север, вдоль Ваги, пересекает Северную Двину несколько ниже устья Ваги, откуда проходит через среднее течение Пинеги до верхнего течения Мезени, к востоку на Урал и далее, пересекая Обь у Березова (64° с.ш.) и Енисей (под 67°40' с. ш.).

Восточнее граница идет на юг в Республику Саха (Якутия), где пересекает Лену под 60° с.ш., затем через верховья Алдана под 57°40' с. ш. поворачивает от Витимского нагорья по Становому хребту в Забайкалье и Монголию к верховьям Онона и Иро. Далее идет по Саянам (р. Иркут) и по притокам Верхнего Енисея в Тувинскую автономную область, затем от pp. Кома и Канаса в Монгольском Алтае на Джунгарский Ала-Тау, где в долине р. Коре пихта сибирская еще образует леса. Южная граница идет от среднего течения Унжи на восток к Волге и Каме; не доходя до этих рек, поворачивает на Урал (55°35' с. ш.) и дальше уходит к Западной Сибири.

Характеристика большинства видов пихт земного шара помещена в зарубежной литературе (Reder A.,1949a; Gaussen H. et al., 1964; Liu, TangShui,1971).

Рис. 1.2. Географический ареал пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) (по Шиманюк, 1967).

Здесь граница проходит недалеко от Тюмени и к востоку под 57° с. ш.

поворачивает на Алтай. Северная граница соответствует изотерме июля в 16,5°С (Каппер, 1954).

На Полярном Урале пихта поднимается до 400-600 м, на Северном - до 700-900, на Среднем - до 1000 и на Южном - до 1300 м над ур. м. (Соколов и др., 1977).

На Южном Урале в пределах РБ южная граница ели и пихты проходит в районе следующих пунктов: Габдюково - Урманреветь - Нукатово - южнее Ревети - Бердагулово - Татлы - южнее г. Белорецка и далее на Китайку – Шушпу - Верхнетроицкий рудник. Кроме того, небольшой массив еловопихтовых лесов имеется в районе г. Иремель (рис. 1.3) (Попов, 1980).

Общие контуры ареалов основных темнохвойных пород – пихты и ели сибирской почти совпадают между собою (Бобров, 1978). Вместе с тем имеются и некоторые отличия. Так, западная граница ареала пихты сибирской отстает от аналогичной границы ели сибирской на 400-500 км, что можно объяснить разными темпами динамики распространения этих пород на запад в послеледниковое время. Южная граница этих видов на Европейской территории СССР и в Западной Сибири идет почти тождественно и, очевидно, лимитируется относительной влажностью воздуха и суммой осадков за вегетационный период. В Западной Сибири, на пространстве между реками Енисеем и Обью наиболее далеко на север распространена ель. Ее северные пределы расположены на 300-400 км далее, чем аналогичная граница пихты.

Рис. 1.3. Карта распространения ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в Республике Башкортостан (по Попову, 1980).

1 - насаждения с преобладанием ели и пихты; 2 - насаждения с участием ели и пихты; 3 - местообитания одиночных елей и пихт; 4 прошлые местообитания елей и пихт, подтверждаемые историческими сведениями.

Площади темнохвойных лесов с доминированием ели сибирской в составе древостоев составляют около 18,5 млн. га с запасами 2,3 млрд. м (Уткин и др., 2004). Площади темнохвойных лесов с доминированием пихты сибирской составляет около 14,0-14,5 млн. га с запасами 2 млрд. м3 (Крылов и др., 1986).

Широкий экологический ареал ели сибирской позволяет произрастать местообитаний. С.А. Мамаев и П.П. Попов (Мамаев, Попов, 1989) на основе анализа географического ареала выделяют следующие характеристики климатических условий, благоприятных для произрастания ели сибирской:

Среднегодовая температура, °С от -8 до +2, Средняя температура января, °С -15- Число дней со средней суточной Число дней со снежным покровом 160- Экологический ареал пихты сибирской несколько уже, чем у ели сибирской. Г.В. Крылов с соавторами (Крылов и др., 1986) приводит следующие гидротермические показатели, необходимые для формирования высокопродуктивных древостоев пихты:

Продолжительность вегетационного Средняя температура вегетационного Количество осадков за год, мм 900- Количество осадков за вегетационный В.Б. Сочава (Сочава, 1956) все темнохвойные леса, произрастающие на территории бывшего СССР, разделяет на следующие экологогеографические группы, которые отличаются особым, присущим им сочетанием растительных сообществ:

I. Таежные (бореальные) темнохвойные леса Европейские таежные темнохвойные леса (зональный ряд ассоциаций на Русской равнине);

ассоциаций в Западно-Сибирской низменности и на Средне-Сибирском плоскогорье);

Сибирские горнотаежные темнохвойные леса (среднегорья Сибири и Урала).

II. Горные (неморальные) темнохвойные леса (зоны широколиственных лесов и пустынно-степной).

Карпатские из европейской ели с участием европейской пихты;

Кавказские из кавказской пихты и восточной ели;

Дальневосточные из аянской ели с участием белокорой и сахалинской пихты;

Тяньшанские из ели Шренка с участием пихты Семенова и сибирской.

Ель сибирская и пихта сибирская выступают в роли эдификаторов сообществ преимущественно в первой группе зональных формаций таежных (бореальных) темнохвойных лесах. Кроме вышеперечисленных групп зональных формаций ель сибирская и пихта сибирская выступают в роли эдификаторов лесных сообществ в восточной части европейских неморально-бореальных или подтаежных лесов.

Европейские и сибирские таежные темнохвойные леса подразделяются на зональные группы ассоциаций (северотаежную, среднетаежную и южнотаежную). Каждой из них присущи свои структурные черты, свои типичные ассоциации и для каждой характерен свой экологический ряд ассоциаций. Темнохвойные леса в Европейской части РФ и на Дальнем Востоке примыкают непосредственно к хвойно-широколиственным и широколиственным лесам. В условиях более мягкого местного климата и на плодородных почвах широколиственные породы проникают под полог темнохвойных, что приводит к формированию сложных темнохвойных лесов с наличием значительных элементов неморальной флоры. Темнохвойные деревья в этих условиях развиваются хорошо, но роль их как эдификаторов ослабевает, т.к. усиливаются позиции в фитоценозах широколиственных деревьев и подлеска.

Особую группу составляют притундровые леса, формирующиеся на границе леса и тундры, являющиеся северным форпостом распространения лесной растительности. Редколесья из ели сибирской характерны для лесотундры Русской равнины и встречаются в лесотундре ЗападноСибирской низменности. Как правило, еловые редколесья приурочены к склонам на расчлененных водоразделах и к скатам в речные долины.

Полосой не более 0,5-1,0 км ширины распространены они по краям междуречий вдоль речных равнин. Типичные редколесья из ели сибирской имеют сомкнутость древесного яруса (не выше Vа класса бонитета) 0,3.

Высота деревьев 4-6 м, реже 7-10 м. Возраст отдельных деревьев может достигать 200 и более лет.

В европейской части РФ крупные массивы ельников из ели сибирской сосредоточены в северо-восточных районах (Мамаев, Попов, 1989).

Европейские северотаежные ельники, характеризующиеся низкой производительностью (V, реже IV класс бонитета) занимают обширные пространства от Онеги до Предуралья. Основные массивы этих лесов сосредоточены на приподнятых и слегка всхолмленных междуречных равнинах. Среднетаежные ельники произрастают преимущественно на плоских и полого-холмистых водораздельных плато в бассейнах Северной Двины и Мезени, отделенных друг от друга широкими ложбинами.

Производительность среднетаежных ельников выше, чем северотаежных – IV, с увеличением плодородия почв часто III класс бонитета. По склонам и вершинам грив в бассейнах Ветлуги, Вятки и Камы формируются южнотаежные ельники, нередко достигающие I класса бонитета (Сочава, 1956). Широколиственно-хвойные леса с участием ели сибирской распространены в восточных районах Русской равнины, от бассейна Ветлуги и до Урала. (Семенова-Тян-Шанская, Сочава, 1956).

На Урале горная темнохвойная тайга сплошной полосой простирается примерно от 65°30' до 54° с. ш. Значительные ее массивы сосредоточены на западном макросклоне Урала (более влажном, чем восточный), где от северных пределов распространения формации и примерно до 57°30' с. ш.

она начинается oт основания склонов. Южнее темнохвойные леса сосредоточены только в средней горной водораздельной части хребта, представляя собою верхнюю вертикальную полосу растительности. Только местами среди горной южноуральской темнохвойной тайги выступают гольцы с растительностью горнотундрового типа (Яман-Тау, Иремель). На Северном Урале верхний предел распространения темнохвойной тайги проходит на высоте 400—500 м. На значительных вершинах Среднего Урала (Денежкин Камень, Конжаковский Камень и др.) темнохвойные леса подымаются до высоты 900—1000 м над у. м., а на Южном Урале (Яман-Тау и Иремель) до высоты 1300 м над у. м.

В северной части Урала на западном и восточном склонах темнохвойная тайга, с преобладанием ели, является наиболее распространенной лесной формацией. Бонитет древостоев — IV, иногда V.

Локально, на относительно богатых почва и при благоприятных условиях местного микроклимата в составе древостоя преобладает пихта. На Среднем Урале темнохвойная тайга распространена преимущественно на западном макросклоне и водоразделе. Здесь формируются смешанные елово-пихтовые древостои III бонитета. Роль темнохвойных лесов в горно-лесном ландшафте Среднего Урала меньше чем на севере, т.к. здесь широко распространены сосновые леса. На Южном Урале темнохвойная тайга занимает более высокую его часть на западном макросклоне, начиная с высоты 600-650 м.

Она представлена еловыми, пихтовыми и смешанными елово-пихтовыми лесами II-III, редко I бонитета. На пространстве м/у 54°20' до 53°20' с. ш.

темнохвойные леса представлены преимущественно широколиственнотемнохвойными древостоями.

Сибирские северотаежные лиственнично-елово-кедровые леса распространены на севере Западно-Сибирской низменности и восточнее ее, вдоль правого берега Енисея в нижней части бассейна Нижней Тунгуски. Эти леса повсеместно встречаются в названных пределах в границах северной тайги, но наиболее крупные массивы их сосредоточены в северо-западной части Западно-Сибирской низменности и к востоку от 79° в. д. В обширной очень заболоченной средней части северной тайги Западной Сибири темнохвойные леса растут лишь в долинах рек и на небольших участках на более дренированных увалах.

Древостой сибирских северотаежных лиственнично-елово-кедровых лесов разрежен, и сомкнутость его не превышает 0.5. Главными древесными породами являются ель и кедр, к ним примешиваются береза, лиственница, а местами пихта. В наиболее благоприятных лесорастительных условиях формируются древостои IV класса бонитета, обычно же производительность их не превышает V, а иногда и Va класс. Сибирские среднетаежные еловопихтово-кедровые леса распространены в Западно-Сибирской низменности и в приенисейской части Средне-Сибирского плоскогорья. По Оби они простираются на север почти до 64° с. ш., а в бассейне Нижней Тунгуски встречаются и к северу от названной широты. В центральном секторе Западно-Сибирской низменности, особенно между 69° и 80° в. д., северная граница этих лесов смещается к югу и проходит примерно у 61° с. ш.

В Западно-Сибирской низменности средняя тайга располагается на холмисто-пологой ледниково-аккумулятивной равнине и частью в области водноледниковых отложений. Темнохвойные леса в средней тайге ЗападноСибирской низменности избирают наиболее дренированпые приречные местоположения. На водоразделах площадь под ними очень не велика. В западной части средней тайги, например на пространстве между Кондой и Малой Сосьвой, приуроченность темнохвойпых лесов к речным системам выражена особенно резко; на плоских водоразделах там господствуют болота, а на сухих гривах сосновые боры. Значительно шире представлены темнохвойные леса в восточном секторе Западно-Сибирской низменности, между Обью и Енисеем, где они сопровождают речные системы более широкой полосой и чаще встречаются на дренированных участках водоразделов.

В прошлом среднетаежные темнохвойные леса в Западно-Сибирской низменности были распространены гораздо шире и покрывали почти целиком все приречные пространства подзоны. В настоящее время многие принадлежавшие им территории отошли к производным березовым лесам.

В основном, древостои этих лесов образованы елью и кедром, а в благоприятных условиях местного климата и на богатых почвах в них присутствует пихта. По сравнению с северотаежными лесами, они характеризуются большей сомкнутостью (0.6—0.7) древесного полога и более высоким бонитетом (главным образом IV, реже V). В бассейне Пелыма и в южной части бассейна Северной Сосьвы нередки темнохвойные леса III бонитета.

распространены в подзоне южной тайги Западно-Сибирской низменности и Средне-Сибирского плоскогорья. Они сохранились сравнительно на небольшой площади, главным образом в восточном секторе южной тайги Западно-Сибирской низменности (бассейн Чулыма, верховья Кети и прилегающие места). Разбросанно небольшими массивами эти леса встречаются среди производных березовых и березово-осиновых насаждений в южной тайге на Обь-Иртышском междуречье, а еще на меньшей площади в приуральской части южной тайги Западной Сибири. В бассейне Ангары лишь местами сохранились на возвышенностях темнохвойные леса, относящиеся уже к типу горнотаежных.

На Западно-Сибирской низменности южнотаежные темнохвойные леса приурочены к полосе расчлененных эрозией водноаккумулятивных равнин, преимущественно наиболее дренированные приречные пространства, а в южной части своего ареала встречаются также по гривам древнеэрозпонного происхождения. На юге Средне-Сибирского плоскогорья темнохвойные леса сохранились на очень небольшой площади на междуречных плато высотой до 500—600 м над у.м. Характерным признаком коренных ассоциаций южнотаежных темно-хвойных лесов дренированных местоположений является широкое распространение в них, наряду с елью, пихты, что является следствием более мягкого, по сравнению с северными районами, климата и лучшего плодородия почв (дерново-подзолистых и подзолистых суглинков).

Заболачивание не благоприятствует пихте и на подзолисто-глеевых почвах господствует ель. Темнохвойные древостой в большинстве случаев относятся к III классу бонитета, а на заболоченных почвах к IV и частью к V бонитетам.

В речных долинах встречаются насаждения II бонитета. Рост березы и осины на месте темнохвойных насаждений более энергичный, и древостой производных березняков и осинников часто соответствуют нормам I—II бонитета.

На Енисейском кряже горные темнохвойные леса, имевшие ранее широкое распространение, в настоящее время представляют собой сочетание темнохвойных древостоев с вторичными осиново-березовыми лесами, гарями и вырубками. Сохранившиеся участки темнохвойных лесов представлены двумя типами горной темнохвойной тайги: леса с господством пихты на главном водораздельном кряже и елово-пихтовые леса на западном склоне возвышенности. Первый тип зеленомошными пихтовыми лесамичерничниками, формирующимися на высоте 600-700 м (IV-V бонитет) с примесью ели и редким кедром. Елово-пихтовая тайга западного склона отличается большой сомкнутостью и более высоким (III-IV бонитетом).

Сибирские горнотаежные леса с господством пихты (черневая тайга) широко распространены на Кузнецком Алатау и Салаирском хребте, в Горной Шории, в районе Телецкого озера и в бассейне Большого Абакана, на Рудном Алтае, бассейне Казыра. Как правило, на более крутых склонах распространены зеленомошные пихтарники, на покатых и пологих – пихтарники с травянистым покровом. Распространение и облик сибирских горнотаежных лесов с господством пихты (черневая тайга) обусловлено высотной поясностью (300 до 1400 м над у.м.), мощностью и влажностью почвогрунтов. В нижней части склонов распространены пихтовые и осиновопихтовые леса невысокой сомкнутости (III бонитета). Выше по склону формируются низкополнотные (0,4-0,5), доходящие до I класса бонитета. На крутых каменистых склонах на высоте 800-1000 м обычны пихтовые леса с участием кедра и наличием густого покрова из зеленых лесных мхов.

Таким образом, на огромном пространстве, охватывающем почти всю центральную часть северной Евразии ель сибирская и пихта сибирская являются основными лесообразователями темнохвойной тайги и подзоны широколиственно-темнохвойных лесов. В тоже время ель сибирская и пихта сибирская в пределах своего географического ареала произрастают очень неравномерно. На всем огромном ареале ели и пихты, где встречаются их деревья, они образуют сколько-нибудь обширные массивы лишь в определенной экологической обстановке. Темнохвойные леса имеют ландшафтное значение в провинциях или в отдельных районах внутри провинций, с умеренно холодным и одновременно достаточно влажным климатом с ослабленной континентальностью.

1.2. Особенности естественного возобновления ели и пихты в подзоне Изучению закономерностей естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в различных частях их географических ареалов посвящено значительное число работ. В настоящее время имеется ряд крупных работ по характеристике естественного возобновления ели и пихты под пологом лесов Европейской части РФ (Казимиров, Цветков, 1975; Чертовский, Пигарев, 1975;

Чертовской, 1978), Урала (Исаева, Луганский, 1975а, б; Колесников и др., 1975), Западной Сибири (Естественное возобновление…, 1962; Крылов и др., 1975; Санников и др., 2004), Восточной Сибири (Соколов, Фарбер, 2006). В этих работах имеется достаточно обстоятельный обзор научной литературы по вопросам изучения возобновления ели и пихты в конкретном регионе, анализируется значительный объем фактического материала, и приводятся наиболее общие закономерности. Так, например, большинство исследователей сходятся во мнении, что, вне зависимости от региона, общее количество подроста ели и пихты увеличивается при продвижении с севера на юг.

Данный обзор посвящен особенностям естественного возобновления ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов.

Широколиственно-темнохвойные леса (или хвойно-широколиственные леса) ведут свою историю с голоцена. Они сформировались в результате длительного процесса распада арктотретичных лесов. На протяжении голоцена в результате климатических изменений при мощном воздействии антропогенного фактора происходила дифференциация единой растительной бореальную (таежную) и неморальную (широколиственную). В позднем голоцене произошло окончательное разделение лесного пояса Восточной Европы на подзоны широколиственных хвойно-широколиственных и хвойных лесов (Восточно-европейские леса..., 2004).

В современный период широколиственно-темнохвойные леса (или хвойно-широколиственные леса) образуют переходную область между двумя растительными зонами – зоной тайги и зоной широколиственных лесов. На равнинной территории Европейской части России область распространения этих лесов образует характерный треугольник, расширяющийся на западе Русской равнины по всему побережью Балтийского моря и выклинивающийся широколиственно-темнохвойные леса формируют соответственно переходную область между поясами темнохвойных и широколиственных лесов, т.е. являются структурами вертикальной дифференциации растительности.

А.М. Семенова-Тян-Шанская и В.Б. Сочава (Семенова-Тян-Шанская, Сочава, 1956) рассматривают широколиственно-темнохвойные леса (хвойношироколиственные леса), как систему ассоциаций, включающую сообщества как со смешанными широколиственно-темнохвойными, так и чистыми широколиственными или темнохвойными древостоями, распространенных в пределах одного ландшафта.

Климат переходной полосы позволяет как широколиственным, так и лесообразовательном процессе, не являясь ни для тех, ни для других оптимальным. В определенных экологических условиях (соответственно в широколиственных пород формируются смешанные насаждения с участием всех коренных пород-лесообразователей. Эдификаторами в них выступают темнохвойные породы - ель сибирская и пихта сибирская, обладающие более мощными эдификаторными свойствами, они, как правило, формируют верхний основной ярус древостоя. Широколиственные породы выполняют подчиненную роль, заполняя свободное пространство, формируя нижний ярус древостоя и подлесок. В целом отмечается динамическое равновесие между породами. Изменения мезоклиматических условий, связанные с флуктуациями климата или экстремальными погодными условиями способствуют либо усилению, либо ослаблению фитоценотических позиций отдельных лесообразующих пород. В пределах одного ландшафта существуют различные вариации мезоклимата и почвенно-гидрологического режима. В экотопах с благоприятным термическим режимом получают активное развитие широколиственные породы, с ухудшением термического режима лидерство переходит к темнохвойным породам, средние условия экотопов позволяют успешно произрастать как широколиственным, так и темнохвойным породам. Широколиственно-темнохвойные леса имеют более сложную ценотическую структуру, чем широколиственные и темнохвойные леса, в лесообразовательном процессе участвуют значительно больше древесных видов, в связи, с чем лесообразовательный процесс в широколиственно-темнохвойных лесах отличается более сложным характером.

Э.Г. Коломыц (Коломыц, 1995, 2005) область распространения широколиственно-темнохвойных лесов определяет как подзональный экотон, который, является вполне самостоятельным структурным образованием биосферы, отличающимся от однородных соседних зональных экосистем повышенной сложностью ценотической структуры и более интенсивным вещественно-энергетическим обменом, а в конечном итоге и более высокой лимитирующие факторы (тепло и влага) модифицируются системой локальных форм рельефа и эдафотопа, и фоновая ландшафтно-климатическая однородность подзонального экотона здесь сочетается с резко выраженными локальными природно-территориальными контрастами и соответственно с мозаичностью ландшафтной структуры.

возобновление ели и пихты наиболее детально изучено для Уфимского Плато (Быстров, 1938; Смолоногов, 1956; Письмеров, 1964, 1967, 1971, 1973;

Окишев, 1970, 1972, 1975, 1981, 1987; Мартьянов и др., 2002) и Прикамья (Юргенсон, 1958; Успенский, 1973; Яруткин, 1977; Касимов и др., 2007).

Е.П. Юргенсон (Юргенсон, 1958), изучавший возобновление в смешанных широколиственно-хвойных лесах бассейна р. Камы в пределах Пермской области, отмечает, что под пологом древостоев всегда имеется некоторое количество подроста ели и пихты. Густота подроста ели и пихты незначительно варьирует в различных типах леса – от 3,7 тыс.шт./га в ельниках-кисличниках и разнотравных до 6,3 тыс.шт./га в ельникахдолгомошниках. Им показано, что на густоту подроста в большей степени влияет экспозиция склонов, состав, возраст, полнота и бонитет древостоев, а также живой напочвенный покров и микрорельеф. Так, с увеличением полноты и бонитета древостоев густота подроста снижается в 1,5-3 раза и увеличивается доля участи пихты в составе подроста. С увеличением возраста, уменьшается число плодоносящих деревьев в древостое, и как следствие, снижается численность подроста ели и пихты. Наилучшее возобновление ели и пихты наблюдается на северных склонах, несколько меньшее на западных и восточных и самое меньшее на южных. Автор отмечает, что от 60 до 90% подроста приурочено к микроповышениям из гниющей древесины. Наибольшее количество подроста приурочено к участкам с покровом из лесных мхов, однако слишком густой покров затрудняет возобновление.

возобновление под пологом еловых древостоев широколиственно-хвойных лесов Среднего Поволжья отмечает, что тип леса оказывает значительное влияние на густоту подроста. Наилучшее возобновление наблюдается под пологом ельников черничников (около 6,0 тыс.шт./га), наихудшее ельников липовых (около 2 тыс.шт./га), ельники болотно-травные занимают промежуточное положение. Автор связывает данный факт с разрастанием липы во втором ярусе с конкурентными взаимоотношениями с липой. В то же время в составе подроста ельников липовых увеличивается доля пихты.

На густоту подроста также оказывает влияние географическое положение местности. В пределах одного типа леса (ельники липовый и липняковый) густота подроста при продвижении с севера на юг закономерно снижается.

Данная закономерность связана с неустойчивым водным режимом (пересыханием) подстилки и, как следствие, сокращения прорастания семян преимущественно растения с хорошо развитой корневой системой. В то же время данная закономерность не подтверждается для ельников черничников и болотно-травных, в пределах которых основная масса подроста приурочена к повышенным элементам микрорельефа. Влияние состава и полноты древостоев выявлено только в пределах ельников черничников, в ельниках липняковых уменьшение полноты нивелируется разрастанием густого подлеска.

И.А. Яруткин (Яруткин, 1977) при комплексном изучении ельников Правобережья Средней Волги отмечает, что наибольшее количество подроста накапливается в бореальных ельниках черничных и кисличномшистых (до 5-9 тыс.шт./га), а наименьшее в смешанных ельниках снытевои страусниково-пролесниковых с дубом (единичные экземпляры не превышающие 100-200 шт./га). В производных типах насаждений наибольшее количество подроста ели насчитывается в сосняках и березняках, несколько меньшее количество подроста ели наблюдается в осинниках и ольшанниках. Практически полностью подрост ели отсутствует в дубняках и липняках. Основной причиной достаточно слабого возобновления ели автор считает в первую очередь слабую обеспеченность ели влагой (из-за конкуренции с деревьями верхнего полога).

По данным А.К. Касимова и др. (Касимов и др., 2007) в хвойношироколиственных лесах Предуралья (в пределах Удмуртской республики) под пологом малонарушенных ельников ель и пихта возобновляются удовлетворительно. Суммарное количество подроста ели и пихты варьирует в зависимости от типа насаждений и полноты древостоя от 2,9 до 5, тыс.шт./га. При этом авторы отмечают, что численность подроста ели почти в три раза превышает численность подроста пихты. Авторы отмечают также, что под пологом производных лиственных древостоев всегда имеется некоторое количество подроста ели и пихты. Густота подроста данных видов при этом варьирует в пределах 0,3 – 7,4 тыс.шт./га в зависимости от типа насаждения и полноты древостоя. Оптимальной полнотой для возобновления как под пологом малонарушенных ельников, так и производных березняков, осинников и липняков авторы считают полноту 0,7-0,8.

В.П. Быстров (Быстров, 1938), изучавший естественное возобновление ели и пихты в водоохранно-защитных лесах среднего и нижнего течения р.

Уфы (широколиственно-хвойные леса Уфимского плато), установил, что общее количество подроста ели и пихты под пологом древостоев находиться в зависимости от сомкнутости полога (полноты). Им показано также, что наличие в составе древостоя липы и густой травяной покров отрицательно влияет на количество и качество подроста ели и пихты.

Е.П. Смолоногов (Смолоногов, 1956), изучавший естественные лесовозобновительные процессы и возрастное строение древостоев еловопихтовых древостоев широколиственно-хвойных лесов Уфимского плато (водоохранно-защитная полоса р. Уфы, юго-западная часть Свердловской области) на большом цифровом материале показал, что густота подроста пихты лучше всего протекает на южных склонах, хуже – на восточных, а северные и западные занимают промежуточное положение. На успешность возобновления ели и пихты влияет возраст (густота подроста с увеличением возраста сначала увеличивается, потом уменьшается), полнота древостоя (максимальное количество подроста зафиксировано при полноте древостоя 0,8-0,9) и состав древостоя (при увеличении в составе ели – увеличивается густота подроста ели, для пихты наблюдается сходная картина), а также густота подлеска (при редком (1 тыс.шт./га растений) наблюдается максимум возобновления).

А.В. Письмеров (Письмеров, 1964, 1967, 1971, 1973), проводивший исследования лесовозобновительных процессов в южной части Уфимского плато, установил, что успешность возобновления темнохвойных видов, главным образом, определяется степенью дренированности местообитаний типов леса. Так, наилучшее возобновление ели и пихты (2 тыс.шт./га) наблюдается в типах леса, сформировавшихся на южных склонах (липняковкисличный, липняково-осочковый и зеленомошно-осочковый), а также на хорошо дренированных почвах долин логов (приручьевой). Слабое возобновление ели и пихты (менее 1 тыс.шт./га) отмечается в типах леса, занимающих слабодренированные почвы плоских водоразделов и северных склонов (липняковый сложный, липняково-папоротниковый и хвощовопапоротниковый). Автор установил, что преобладание в составе подроста ели или пихты связано с типом леса. Так, в ельниках липово-кисличном, липняково-осочковом и приручьевом наблюдается преобладание пихты (71в ельнике сложном и хвощово-папоротниковом соотношение ели и пихты примерно равное, в ельнике зеленомошно-осочковом в составе подроста преобладает ель. Автором отмечается неодинаковая требовательность темнохвойных видов к условиям микросреды на начальных этапах возобновления (ель поселяется преимущественно на гниющих пнях, замшелом колоднике и пр., пихта – на подстилке и минеральном субстрате).

Б.Ф. Окишев (Окишев, 1970, 1972, 1975, 1981, 1987), изучавший возобновление ели и пихты в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища (р. Уфа, Уфимское плато, Республика Башкортостан) установил, что на густоту подроста ели и пихты влияют рельеф местности, тип лесорастительных условий (ЛРУ), состав и полнота древостоя и, в значительной мере, синузиальная структура травяно-мохового яруса. Так, с увеличением полноты древостоев увеличивается густота мелкого (высотой менее 50 см) подроста. Для крупного подроста наблюдается несколько иная картина: с увеличением полноты древостоя густота крупного подроста (высотой более 50 см) сначала увеличивается, достигает максимума при полноте 0,8-0,9, а затем снижается. Состав древостоя также оказывает значительное влияние на густоту подроста ели и пихты. Так, во всех изученных типах ЛРУ ель и пихта успешно возобновляются только под пологом ельников, пихто-ельников и пихтачей. В производных липняках и ильмовниках густота подроста темнохвойных видов незначительна. При этом в большинстве типов ЛРУ пихта возобновляется успешнее, чем ель.

Исключение составляет мелкопапоротниково-зеленомошный тип ЛРУ, локализованный на теневых крутосклонах, где густота подроста ели больше чем пихты. Успешное возобновление пихты, по сравнению с елью, объясняется наличием во втором ярусе древостоя, подросте и подлеске липы, опад листьев, которой создает плотную подстилку, труднопреодолимую для слабых проростков ели. Наибольшая густота подроста (до 153 тыс.шт./га) зафиксирована в зеленомошной синузии.

Н.А. Мартьянов и др. (Мартьянов и др., 2002) обобщая многолетние материалы по изучению естественного возобновления в полосе водоохраннозащитных лесов Павловского водохранилища (Уфимское плато, Предуралье) отмечает следующее. Ель достаточно успешно возобновляется под пологом большинства типов насаждений. Исключение составляют пойменные местоположения и местообитания, характеризующиеся неустойчивостью режима влажности почвы, где в составе древостоев присутствуют лишь единичные деревья данного вида, и, как следствие, наблюдается дефицит семенного материала. Оптимальные условия для успешного возобновления ели создаются в наиболее теплых местообитаниях с богатыми почвами (склоновые местоположения и подошвы склонов). Но здесь сильны позиции широколиственных пород (особенно на инсолируемых склонах) и поэтому накопление подроста ели идет крайне медленно. В остальных лесорастительных условиях склонов ель успешно возобновляется и под пологом древостоев накапливается в среднем от 0,38 до 1,68 тыс.шт./га крупного подроста, что в целом обеспечивает смену поколений. Наилучшее возобновление ели наблюдается на теневых склонах и инсолируемых и теневых склонах с наличием многолетней почвенной мерзлоты. Здесь при наличии определенных условий (после урожайных лет и последующего года с благоприятными погодными условиями для прорастания семян и первоначального роста) наблюдаются «взрывы» возобновления. При этом густота сеянцев (1-2 года) может достигать 190 тыс.шт./га. Подрост пихты присутствует под пологом древостоев практически всех типов насаждений широколиственно-хвойных лесов прибрежной полосы Павловского водохранилища. Однако его густота сильно варьирует в зависимости от типа лесорастительных условий и типа насаждений. Успешно пихта возобновляется на широких плато, инсолируемых склонах (без участия в составе древостоя липы) и подошвах склонов. Здесь густота подроста пихты достигает 30 тыс.шт./га. На инсолируемых и теневых мерзлотных склонах, а также в местообитаниях с неустойчивым режимом увлажнения накопление подроста пихты идет крайне медленно.

В дальнейшем работы по изучению лесовозобновительных процессов под пологом широколиственно-хвойных лесов прибрежной полосы Павловского водохранилища были продолжены коллективом лаборатории лесоведения ФГБУН Института биологии Уфимского научного центра РАН.

В частности, опубликованы материалы по динамике роста подроста ели и пихты при ксилоризомном развитии (Кулагин и др., 2006; Кулагин, Давыдычев, 2007; Водоохранно-защитные леса…, 2007), особенностях предгенеративного этапа онтогенеза ели и пихты в процессе естественного возобновления (Давыдычев, Кулагин, 2009, 2010; Водоохранно-защитные леса…, 2007). В этих работах показано, что возобновление ели и пихты обеспечивается комплексом адаптаций данных видов к произрастанию под пологом древостоев. После успешного поселения, реализация адаптивного комплекса (способность к медленному, последовательному росту подроста и задержка индивидуального развития на начальных этапах онтогенеза с формированием ксилоризома) приводит к накоплению подроста ели и пихты под пологом древостоев в количествах достаточных для успешного возобновления.

лесовозобновительного процесса влияют густоту подроста ели и пихты влияют рельеф местности, тип лесорастительных условий (ЛРУ), состав и полнота древостоя и, в значительной мере, синузиальная структура травяномохового яруса.

Изученность широколиственно-темнохвойных лесов Широколиственно-темнохвойные леса Южного Урала до настоящего времени характеризуется слабой изученностью в эколого-лесоводственном (Положенцев, широколиственные (Горчаковский, 1968, 1972, 1988). На территории широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала производились преимущественно ботанические и геоботанические исследования. Некоторые общие сведения о широколиственно-темнохвойных лесах Южного Урала приводятся в работах И.М. Крашенинникова и С.Е. Кучеровская-Рожанец (Крашенинникова, Кучеровская-Рожанец, 1941), Л.А. Соколовой (Соколова, 1951) и Е.М.и Фильрозе и Г.М. Гладушко (Фильрозе, Гладушко, 1981).

В сводке о растительности Башкирской АССР И.М. Крашенинников и С.Е Кучеровская-Рожанец (Крашенинникова, Кучеровская-Рожанец, 1941) со ссылкой на статью С.Н.Недригайлова (Недригайлов, 1928) приводит общие некоторые отрывочные данные о структуре и строении насаждений, касается взаимоотношения видов в историческом аспекте, указывает на слабоизученность растительности данного района.

В статье Л.А.Соколовой (Соколова, 1951) написанной на основе исследований, проведенных в 1940 г. в составе Уральской комплексной экспедиции приводится краткая характеристика области распространения широколиственно-темнохвойных лесов в пределах Челябинской области. В числе наиболее распространенных групп ассоциаций широколиственнотемнохвойных лесов она называет кисличные и сложные, с крупнотравным покровом (папоротниковые и злаковые). В статье приводятся краткие геоботанические описания некоторых коренных и производных сообществ, в т.ч: смешанного дубово-пихтово-елового леса копытнево-кисличникового (хребты Воробьиные и Сухие горы), смешанного дубово-елово-пихтового леса папоротниково-кустарникового (хр. Амшар и Баскак), смешанного дубово-пихтово-елового леса злаково-кустарникового (хребты Сухие горы, Амшар, Баскак, г. Веселая), производного липово-осиново-березового леса злаково-кустарникового, криволесья липово-кленового папоротникововейникового с участием ели (хр. Баскак, Березовые горы).

Е.М.Фильрозе и Г.М.Гладушко (Фильрозе, Гладушко, 1981) на основе материалов лесоустройства Миньярского лесничества Ашинского лесхоза (расположен в пределах провинции) проведен анализ пространственного распределения лесных формаций (бореальные темнохвойные, широколиственно-темнохвойные, широколиственные с преобладанием дуба, клена, сосновые насаждения) по типам лесорастительных условий. Они отмечают, что все лесные насаждения на территории лесхоза несут следы нарушений, находятся на разных стадиях дигрессии и демутации коренных сообществ. Авторы указывают на проявлении инверсии температуры, которая в значительной мере определяет пространственное распространение формаций.

В 1991-1996 гг. у восточной границы провинции на территории КатавИвановского лесхоза Челябинской области лесоводственные исследования проводились сотрудниками Института леса УрО РАН Н.С.Ивановой и Г.В.Андреевым под руководством Е.М. Фильрозе. Исследованиями были охвачены главным образом бореальные темнохвойные леса, отчасти затронуты широколиственно-темнохвойные насаждения, имеющие локальное распространение. По результатам исследований опубликован ряд статей (Иванова, 1999, 2000, 2001а, б, 2003, 2004, 2007; Иванова, Андреев, 2008а, б, в, г; Андреев, 2005, 2010). В этих работах затронуты вопросы восстановительно-возрастной динамики древостоев, антропогенной трансформации, естественного возобновления, классификации, структуры и продуктивности травяно-кустарничкового яруса.

Г.Г. Русяевой исследованы островные местообитания (фрагменты) широколиственно-темнохвойных лесов за пределами основного ареала сплошного распространения на территории национальных парков области.

В последние годы провинция широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала затронута исследованиями с использованием международных стандартов эколого-флористической классификации. Работы по экологофлористической классификации лесов еще сравнительно немногочисленны растительность…, 2008).

Из лесоведческих работ на территории провинции выполненных известна публикация Ю.Ф.Косоурова (Косоуров, 1973), посвященная исследованию происхождению осинников.

В 1993 году на территории ЮУГПЗ в рамках темы «Мониторинг лесных экосистем при заповедном режиме» начаты изучение структуры лесных сообществ провинции. В 2004 году работа по данной теме были продолжены совместно с коллективом лаборатории лесоведения УНЦ РАН.

Получены отдельные результаты о состоянии и естественном возобновлении под пологом темнохвойных, производных и широколиственных лесов.

(Горичев, 1997, 2005; Горичев, Давыдычев, 2008а; Горичев и др., 2006, 2007, 2009а, б, в; Давыдычев и др, 2011; Давыдычев и др, 2006, 2009) Автор данной работы принимал непосредственное участие в сборе и обработке полевых материалов для данных работ. Материалы обобщены в монографии, один разделов которой подготовлен при непосредственном Глава 2. Природно-климатические условия провинции и района Физико-географические условия. Изучение естественного возобновления и экологической видоспецифичности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) проводились в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала. Область распространения широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала как территориальная структура растительного покрова или таксономическая единица районирования получила у разных авторов различный статус – подзона, пояс, полоса, провинция, округ, район. В нашей работе область распространения широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала вслед за Ю.П. Горичевым и др. (Горичев и др., 2012) в таксономической системе единиц районирования определена как провинция.

Данная провинция в системе географических координат расположена в пространстве между 54000’–55020’с.ш. и 57015’– 58015’ в.д. Границы провинции очерчены границами ареалов широколиственных и темнохвойных пород. Западная и южная граница провинции ограничены границей ареалов ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), восточная - границей ареала дуба черешчатого (Quercus robur L.) (Горичев и др., 2012).

Контур провинции имеет форму вытянутой с севера на юг фигуры в пределах Республики Башкортостан и Челябинской области, охватывающей предгорья и низкогорья западного склона Южного Урала (рис. 2.1).

Максимальная ширина провинции достигает около 60 км, максимальная длина - около 150 км. Провинция в пределах Челябинской области охватывает территорию Ашинского района (Миньярское участковое лесничество Ашинского лесничество) и юго-западную часть КатавИвановского района (Бедярышское, Лемезинское, Сульское, Верх-Катавское участковые лесничества Катав-Ивановского лесничества, Тюльменское Рис. 2.1. Географическое положение провинции широколиственно-темнохвойных участковое лесничество Южно-Уральского государственного природного заповедника). В Республике Башкортостан провинция охватывает западную часть Белорецкого района (Мулдакаевское, Ассинское, Инзерское участковые лесничества Инзерского лесничества, Ямаштинское участковое лесничество Южно-Уральского государственного природного заповедника).

(Горчаковский, 1988) на севере провинция соприкасается с Караидельским районом липово-темнохвойных лесов Уфимского плато (Предуралье), граница проходит по северному склону хр. Каратау. На западе провинция контактирует с зоной широколиственных лесов, представленной двумя районами равнинных широколиственных лесов Предуралья – БирскоУфимским и Красноусольским и Забельским районом горных широколиственных лесов. Граница проходит по линии: западные окончания хребтов Каратау и Воробьиных гор - г. Аша - д. Сухая Атя – гора Веселая (729 м) - д. Верх. Лемезы – д. Габдюково – д. Кулмас – д. Толпарово. От д.

Толпарово граница в восточном направлении (д. Аисово) пересекает хр.

Зильмердак. На востоке провинция граничит с тремя районами, из них два (Юрюзанско-Златоустовский Авзянский район сосновых и лиственничных лесов) представляют структурные единицы секторной дифференциации растительности, один структурную единицу высотной поясности. Граница с ЮрюзанскоЗлатоустовским подрайоном сосново-березовых лесов проходит по линии:

восточное окончание хр. Каратау - г. Сим – с. Серпиевка - с. Карауловка - с.

Верх.Катав. К югу от с. Верх. Катав провинция граничит с Ямантауским районом темнохвойных лесов, граница проходит по западным склонам хребтов Зигальга, Нары, огибая с юга хр. Нары (г. Арка) граница выходит к р.

М. Инзер у д. Бердагулово. Далее к югу от д. Бердагулово провинция граничит с Авзянским районом сосновых и лиственничных лесов, граница проходит по р. М. Инзер и далее по восточному склону хр. Караташ до р.Б.

Инзер. После чего граница с данным районом проходит по широтному участку р. Б. Инзер, и далее на запад до д. Аисово (Колесников, 1961;

Горчаковский, 1988; Куликов, 2005).

Важнейшими факторами среды, определяющими состав, структуру и строение, продуктивность типов лесных насаждений являются климатические – «свет», «тепло» и «влага». Рельеф, изменяя в определенном интервале параметры среды (тепло- и влагообеспеченность), а также их режим, определяет пространственное распределение тех или иных типов лесных насаждений.

Климат. Согласно схемы климатического районирования Б.П.Алисова атлантико-континентальной лесной климатической области. Климат провинции характеризуется по А.И. Кайгородову (Кайгородов, 1955) как умеренно континентальный, показатель континентальности составляет баллов по 10 балльной шкале Н.Н.Иванова. Индекс континентальности Конрада равен 48.

Макроклиматические условия провинции могут быть достаточно полно охарактеризованы на основе данных 2 метеостанций, имеющих многолетние ряды наблюдений - Инзер (1929-1997 гг.) и Миньяр (1947-1964 гг.).

Теплообеспеченность и термический режим. Среднегодовая температура воздуха по данным метеостанций за период 1930-1964 гг.

составила соответственно 1,1-1,20С (Справочник по климату..., 1965), за период 1960-1992 гг. она несколько повысилась и составила по данным Инзерской метеостанции 2,00С (Жданова, Лапиков, 1998). Среднемесячная температура января составляет -15,80С, июля - 17,0-17,20С (табл. 2.1).

Средняя продолжительность безморозного периода составляет 103- дней (с 31 мая по 12 сентября), вегетационного периода - 160-164 дня, периода активной вегетации – 119-121 день (c 14 мая по 10 сентября) (табл.

2.2; 2.3).

Средние, средние минимумы и максимумы температуры воздуха (0С), по данным метеостанций Инзер и Миньяр (Справочник по климату..., 1965) Среднемесячная Инзер -15,8 -14,1 -7,4 2,7 10,7 15,6 17,0 14,8 9,1 2,1 -6,6 -13,6 1, температура Миньяр -15,8 -13,6 -7,5 2,0 10,2 15,2 17,2 14,8 9,0 1,8 -6,5 -13,5 1, Средний Инзер -20,3 -20,2 -13,2 -3,3 3,4 8,3 11,0 9,1 4,5 -1,3 -10,1 -18,0 -4, минимум Миньяр -20,4 -19,4 -13,2 -3,8 3,2 8,3 11,1 9,3 4,4 -1,3 -9,7 -18,0 -4, Средний Инзер -10,9 -7,5 -0,6 9,6 18,2 23,2 24,1 22,3 15,9 6,7 -2,4 -9,3 7, максимум Миньяр -11,3 -7,8 -0,9 8,8 17,8 22,5 24,2 22,5 15,1 6,1 -2,6 -9,3 7, Средние даты первого и последнего заморозков и средняя продолжительность безморозного периода (Справочник по климату..., 1965) Даты наступления среднесуточной температуры воздуха выше и ниже пределов и число дней с температурой, превышающей эти пределы Миньяр 5.02; 6.03; 24.03; 9.04; 22.04; 14.05- 12.06Термические ресурсы (сумма температур выше 100С) на территории провинции составляют 1771-18010С (табл. 2.4). Заморозки весной и осенью укорачивают период активной вегетации до 95-105 дней и соответственно снижают термические ресурсы территории. Зимой минимальная температура опускается до -410С (абсолютный минимум в 1940 г. достиг -490 С). По термическим условиям климат провинции в целом характеризуется как умеренно холодный.

Суммы средних суточных температур воздуха ниже -150, -100, -50, 00С и выше 00, 50, 100, 150С (Справочник по климату..., 1965) Атмосферное увлажнение. Среднегодовая сумма осадков по данным Инзерской метеостанции (Справочник по климату…, 1965) за период 1930гг. составила 667 мм, за период 1965-1992 гг. - 616 мм (Жданова, Лапиков, 1998). По данным Миньярской метеостанции среднегодовая сумма осадков за период 1954-1964 гг. составила 821 мм (табл. 2.5).

Среднемесячные и среднегодовые суммы осадков (мм) по данным метеостанций пос. Инзер и г.Миньяр (Справочник по климату..., 1965)

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

наибольшее количество - 37,8% выпадает летом, несколько меньше - 28,9% осенью, менее 20% зимой (16,6%) и весной (18,8%) (Жданова, Лапиков, 1998). За период активной вегетации выпадает около 300 мм. В течение года осадки отмечаются в течении 165-175 дней. Значительная часть выпавших осадков испаряется. Годовое испарение составляет от 480 до 500 мм (Балков, 1978). Гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) характеризует достаточные условия увлажнения в вегетационный период (1,6).

Появление снежного покрова на вершинах хребтов происходит в конце сентября, а в долинах 7-10 октября. Устойчивый снежный покров образуется 3-5 ноября. Наибольшей высоты (70-80 см) снежный покров достигает в середине марта. К 10-15 апреля в долинах происходит разрушение снежного покрова. Окончательно снежный покров в долинах и на южных склонах сходит 25-30 апреля, а на вершинах – в середине мая. Число дней со снежным покровом в долинах составляет 170-180 дней, а на вершинах хребтов превышает 200 дней.

Важным экологическим фактором, воздействующим на динамические процессы, протекающие в лесных насаждениях является ветер. В слое атмосферы выше горного обрамления преобладают ветры западных направлений. Благодаря местной циркуляции возникают горно-долинные ветры. Сильные ветры обычны весной (преимущественно в марте). В среднем за год отмечается от 7 до 16 дней с сильным ветром. Во время шквалистых ветров на небольших площадях периодически происходят ветровалы и ветроломы, которые являются неотъемлемым и необходимым элементом лесообразовательного процесса.

Горный рельеф провинции существенно изменяет параметры среды, и, прежде всего макроклиматические. Связанные с горным рельефом явления барьерного эффекта и температурной инверсии обусловливают разнообразие мезоклиматов. Явление температурной инверсии (стекание холодного воздуха с вершин гор в долины в ночные часы и в морозные периоды года) приводит к наступлению ранних и поздних заморозков в долинах и соответственно к уменьшению продолжительности безморозного периода.

Климат горных долин более контрастен, чем климат склонов. Вследствие температурной инверсии вершины увалов и средние части более высоких хребтов имеют более мягкий термический режим, повышенное и устойчивое увлажнение, что благоприятствует произрастанию широколиственных пород.

Рельеф. Рельеф провинции образуют эрозионно-денудационные низкогорья, в меньшей степени - среднегорья. Рельеф образован системой депрессиями (Преображенский, 1941). Наблюдается тесная зависимость характера рельефа от геологической структуры (Башенина, 1948). Это проявляется в субмеридианальной ориентировке основных орографических элементов, соответствующей господствующему простиранию геологических структур. Рельеф характеризуется как денудационный, структурнолитоморфный. Основные формы рельефа обусловлены литологией.

выветриванию породами, причем, чем выше хребты, тем устойчивее к разрушению породы. Наиболее высокие хребты сложены кварцитами и песчаниками. Отрицательные элементы (межгорные депрессии) приурочены к выходам малоустойчивых пород – доломитов, известняков и др.

В северной части провинции, рельеф хребтово-увалистый со средними высотами 400-600 м над ур.м. и отдельными поднятиями до 700-900 м над ур.м. На правобережье р.Сим хребты Каратау, Воробьиные горы имеют субширотное простирание Основной хребет - Каратау (691 м) протянулся с запада на восток на расстояние 80 км. Параллельно хр. Каратау, но несколько южнее протягивается цепь Воробьиных гор (653 м) и короткий хребет Кряж (590 м). На левобережье р.Сим в широтном направлении протягиваются хребет Аджигардак (747 м), Симские и Березовые (780 м) горы. Южнее их, горные хребты постепенно начинают менять свое направление с широтного на субширотное – хребты Баскан и Гребень, Амшар. Все горы до самых вершин покрыты лесом. Межгорные долины представляют собой широкие выположенные депрессии, в днища которых врезаны русла современных рек.

Рельеф северо-восточной части провинции - сопочно-увалистый. Здесь расположена система средневысотных гор, носящая общее название Сухие горы. Отдельные вершины превышают 1000 м над ур.м. – Кам. Форфос ( м), Веселая (1153 м), Саля (1018 м), Маяк (1045 м), Россыпная (1063 м) и др.

Рельеф центральной и южной частей провинции преимущественно хребтовый среднегорный, лишь западная полоса характеризуется низкогорным хребтово-увалистым рельефом. Хребты Черный, Каряды, Бирьян, Зильмердак, Белягуш поднимаются до 900-1000 м над ур.м, а межгорные понижения расположены на отметках 300-700 м над ур.м. Речные долины на поперечных участках узкие, глубоко врезаны. Крайние западные хребты имеют вид увалов со сглаженными очертаниями. Над выровненными междуречьями приподняты останцовые холмы и гребни хребтов с относительными превышениями 70-200 м. В долинах рек насчитывется до 4террас.

Рельеф является важным признаком условий местопроизрастания, с определенными формами рельефа связано распространение тех или иных лесных насаждений. Важнейшие характеристики экотопа - абсолютная высота, степень инсолируемости (экспозиция), крутизна склона и др. Для склоновых местоположений существенное значение имеет форма продольного профиля склона – прямой, выпуклый, вогнутый, ступенчатый и др. Экотопы расположенные в различных частях горных склонов характеризуются специфическими особенностями почвенногидрологического и микроклиматического режимов. Важнейшей характеристикой экотопа является положение участка на горном склоне (верхняя, средняя или нижняя треть склона), характеризующимся определенным денудационным (эрозионным) режимом (Колесникова, 1956).

Гребни водоразделов и прилегающие верхние части склонов, отличающиеся наибольшей крутизной, служат местом сноса продуктов денудации (эрозии) поверхностными водами, ветром и силой тяжести, почвы сильно скелетные, формируются на элювии горных пород. Менее крутые средние части склонов - образуют полосу сноса и транзита продуктов денудации поверхностным стоком, здесь происходит аккумуляция наиболее крупных и тяжелых продуктов выветривания в виде камня, крупного щебня, развиваются маломощные скелетные почвы на делювиально-элювиальных продуктах при различных соотношениях между элювием и делювием. Нижние части склонов – полоса аккумуляции легких продуктов денудации (песок, мелкий щебень), сносимых сверху, на делювиальных наносах формируются среднемощные низкоскелетные почвы.

Горный рельеф провинции определяет существование целого ряда типов местообитаний (экотопов), различающихся по условиям увлажения почво-грунтов и термическим условиям, тем самым, определяя распространение тех или иных типов насаждений тесно связанных с данными экотопами.

Гидрографическая сеть. Провинция характеризуется сильно разветвленной гидрографической сетью. Речная сеть - густая (0,6-0,7 км/км2).

Речная сеть провинции относится к бассейну р. Сим, правому притоку р.

Белой. Годовой сток рек составляет 12-17 л/сек. км2, максимальные значения модуля стока имеет река Тюльмень - 18 л/сек. км2 (Гареев, 2001). Уклоны крупных горных рек достигают до 5%, а более мелких превышают 10%.

Русла характеризуются невыработанным ступенчатым профилем. Долины рек в верхнем течении – глубокие и узкие, здесь происходит интенсивный эрозионный врез и углубление долины, пойма здесь или отсутствует, или плохо развита, имеет небольшую ширину. В среднем течение рек пойма хорошо выражена и имеет ширину 1-2 км. Днища речных долин с прирусловой и центральной поймой являются наиболее активной частью долины со специфическим гидрогеоморфологическим режимом (Миркин, 1974). С речными поймами связано распространение пойменных лесов, древостой которых образуют ольха серая, черемуха, древесные виды ив, местами осокорь. В результате хозяйственной деятельности на значительных площадях древесная растительность уничтожена, и ее место заняли заросли кустарников и сенокосные луга.

Провинцию пересекают с востока на запад три крупные реки – река Сим и ее левые притоки - реки Инзер и Лемеза. Река Сим пересекает провинцию в северной части, в пределах провинции находится километровый участок реки от истока до г. Аша (длина реки 239 км).

Наиболее крупные притоки – правые: Миньяр (42 км), Аша (59 км), В.

Биянка (28 км), Н. Биянка (30 км); левые - Куряк (36 км), Ук (39 км), Ералка (23 км). В средней части провинцию на 70 километровом отрезке пересекает река Лемеза. В пределах провинции находятся верхний и средний участки реки (длина 119 км). Наиболее крупные притоки - Бедярыш (40 км) и Икинь (34 км). Река Инзер (Б. Инзер) пересекает провинцию в южной части на километровом отрезке от с. Инзер до д. Габдюково (длина реки - 307 км). В восточной части провинции протекает р.Тюльмень – правый приток р.Инзер (62 км).

На некоторых реках в 50-70-х годах XVIII столетия в период создания горнозаводской промышленности были созданы пруды для приведения в действие различных заводских механизмов, они сохранились до наших дней на р. Катав – г. Катав-Ивановск (1756 г.), г. Усть-Катав (1765 г.), на р. Сим – г.Сим (1759 г.), на р. Миньяр – г. Миньяр (1784 г.).

С 50-х годов XVIII столетия до 80-х годов XX века по многим рекам осуществлялся сплав леса. Максимальные объемы сплавляемого леса приходились на 60-70-е годы XX века. По данным литературных источников (Авдеев, 1960) масштабы лесосплава определялись в следующих пределах.

По реке Лемеза и ее притокам проводился молевой сплав, объем молевого сплава составлял в 1953-1958 гг. от 20 до 53 тыс. куб.м в год. На реке Инзер до 1956 г. проводился смешанный сплав древесины - молевой сплав и сплав в однорядных плотах самосплавом. С 1956 г. проводился только молевой сплав. По реке Тюльмень проводится молевой сплав, до 1954 г. сплавлялись преимущественно дрова-коротье, а с весны 1955 г. сплавлялась деловая древесина. Объем молевого сплава составлял от 29 до 61,2 тыс. куб.м. По р.

М.Инзер древесина сплавлялась в объеме 20-25 тыс. куб.м.

провинции служат плотные и рыхлые осадочные породы, а также массивнокристаллические породы метаморфического происхождения. Широкое распространение имеют плотные осадочные породы (песчаники, различные сланцы, известняки и др.), они частично метаморфизированы. В восточной части провинции участками распространены массивно-кристаллические породы - кварциты и различные сланцы. Рыхлые осадочные породы представлены элювиальными, элювио-делювиальными, делювиальными и аллювиальными отложениями.

В почвенном покрове провинции преобладают горно-лесные серые почвы, локально распространены горно-лесные бурые и горные дерновоподзолистые почвы (Фирсова и др., 1972; Мукатанов, 1982). Почвы неполноразвитые (обычно скелетные и маломощные), сформированы на элювиальных и делювиально-элювиальных образованиях плотных осадочных пород. Горно-лесные серые почвы являются зональным типом почв. Отличительная их черта – высокая гумусность и насыщенность основаниями гумусово-аккумулятивного горизонта, значительная пропитанность гумусом оподзоленного горизонта. Известно, что светлосерые почвы приурочены к темнохвойным лесам, темно-серые – к широколиственным лесам (Иванова, 1949, Богатырев, 1947, Мукатанов, 1982).

почвообразующих пород и высокая скелетность почв предопределили локальное развитие бурых горно-лесных почв. Это в основном почвы хорошо дренированных местоположений, в которых уравновешено образование и поступление веществ с выносом их за пределы профиля. Для бурых горнолесных почв характерны маломощность, щебнистость профиля, отсутствие признаков оподзоленности, слабовыраженная дифференциация на генетические горизонты. Горно-лесные бурые почвы имеют локальное распространение среди горно-лесных серых и горно-лесных дерновоподзолистых почв (Мукатанов, 1982). Они формируются в основном под темнохвойными лесами (Новогородова, Андреев, 1997).

Формирование почвенно-растительного покрова в горных условиях протекает на фоне постоянной эрозии и денудационного сноса – обновления почв на положительных формах рельефа и переноса веществ и влаги в отрицательные формы рельефа. В целом для горных лесных почв подзоны характерны укороченность профиля и рыхлость сложения. На выпуклых среднемощные почвы. Высокая скелетность почв горных склонов, даже при условии формирования их на тяжелом элювио-делювии, создает условия промывного режима.

Лесорастительные условия района исследования. Анализ материалов лесоустройства и собственные многолетние маршрутные наблюдения показали, что наибольшее разнообразие типов насаждений наблюдается в юго-восточной части провинции. Здесь сохранились значительные площади малонарушенных типов насаждений. Поэтому наши исследования были сосредоточены в западной части Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ) (юго-восточная часть провинции).

Географически район исследования охватывает хр. М. Ямантау, южные части хребтов Белягуш, Нары (г. Арка), долину реки Тюльмень в верхнем течении, также межхребтовые пространства (рис. 2.2).

Район исследований характеризуется сложным геологическим строением.

Включает два участка, различающихся в тектоническом отношении восточное крыло Инзерского синклинория (хр.Белягуш) и область сочленения Инзерского синклинория с Ямантауским антиклинорием (хр.М.Ямантау, г.Арка) (Рыкус М.В., Рыкус Н.Г., 2004). Первый участок сложен обломочными, глинистыми и карбонатными породами верхнего рифея: песчаниками, известняками, мергелями, песчаниками, алевролитами, аргиллитами (Козлов, 1982; Рыкус М.В., Рыкус Н.Г., 2004). Второй участок сложен среднерифейскими породами: кварцитовидными песчаниками, глинистыми и углеродисто-глинистыми сланцами, алевролитами, доломитами и известняками (Геологическая карта..., 2002).

Рис.2.2. Карта района исследований с указанием местонахождения пр. пл., заложенных в малонарушенных и производных типах насаждений Рельеф района - среднегорный, с преобладающими высотами от 500 до многочисленные более мелкие структуры (невысокие увалы и отдельные субмеридианального (СВ-ЮЗ) простирания геоморфологических структур (хребты и долины рек) преобладают склоны нейтральных (западной и (хр.Белягуш), 994 м (г.Арка), минимальная отметка - 230 м (р.Инзер у впадения р.Тюльмень). Район исследований охватывает продольные участки долин рек Тюльмень и Реветь, поперечные участки долин рек М.Инзер (от ст.Айгир до с.Инзер) и Инзер (от с.Инзер до ж.д.ст.Тюльма).

почвообразующих пород, устойчивые к выветриванию породы - кварциты и песчаники, слагающие осевую часть хребтов, вниз по склону сменяются менее стойкими породами - глинистыми сланцами и доломитами. В пределах района наиболее широко распространены горно-лесные серые почвы, сформировавшиеся на продуктах выветривания плотных горных пород.

Локально распространены горно-лесные бурые почвы. От вершин хребтов к их подножиям происходит закономерное изменение эдафических условий:

увеличивается мощность почв с соответствующим увеличением количества мелкозема и общей почвенной влажности. В рамках наших исследований для изучения морфологических свойств почв заложены почвенные разрезы.

Морфологические признаки почвы по каждому типу леса приведены в главе Изучение морфологических свойств почв показало, что для них характерна малая мощность почвенного профиля (30-70 см) и сильная каменистость. Обломки пород встречаются на глубине 20-30 см, ниже по профилю количество их значительно увеличивается. Профиль слабо дифференцирован на генетические горизонты, не содержит свободных карбонатов, оподзоленность морфологически не выражена. На поверхности почв образуется небольшой мощности (2-6 см) слаборазложившаяся подстилка, под которой отчетливо выделяется перегнойно-аккумулятивный (гумусовый) горизонт мощностью 7-15 см темно-серой или серой окраски ореховатой или зернистой структуры.

По механическому составу почвы относятся преимущественно к легким и средним суглинкам, в нижней части профиля – к тяжелым суглинкам и глинам. Более легкий механический состав имеют почвы, распространенные на вершинах хребтов, развитые на элювии песчаников.

Содержание гумуса в почвах относительно низкое, в перегнойноаккумулятивном горизонте колеблется в пределах 2,2-7,1% и его величина резко уменьшается с глубиной (табл. 2.6). Содержание азота в этом же верхнем горизонте изменяется в пределах 700-4500 мг/кг почвы. Исключение составляет разрез 6-08, где содержание азота составляет всего 90 мг/кг.

Химические свойства горно-лесных серых почв района исследования мощность, общий, общий, Как правило, содержание общего азота, как и общего гумуса, резко убывает к низу, однако в некоторых случаях наблюдается увеличение с глубиной, что очевидно связано с его слабым закреплением в перегнойноаккумулятивном горизонте и соответственно интенсивным переносом в нижележащие горизонты.

Почвы исследованных насаждений характеризуются кислой реакцией среды, по профилю почв кислотность увеличивается, что объясняется составом минералов почвообразующих пород, содержащих в больших количествах кремний и алюминий и отсутствием свободных карбонатов, а так же невысоким содержанием кальция в составе почвенно-поглощающего комплекса. Следует отметить, что величина рН солевой суспензии примерно на единицу или более ниже, чем рН водной суспензии, что свидетельствует о значительной потенциальной кислотности этих почв. Содержание поглощенных оснований незначительно и колеблется как в перегнойноаккумулятивных горизонтах, так и по профилю почв и зависит от состава почвообразующих пород. В составе почвенно-поглощающего комплекса везде выражено преобладание кальция над магнием. Содержание кальция также зависит от состава почвообразующих пород – на песчаниках его несколько больше, чем на кварцитах.

Программа исследований составлена с учетом поставленных задач и включает следующие пункты:

Анализ лесоустроительных материалов и натурные обследования для подбора типичных малонарушенных и производных лесных сообществ в наиболее распространенных местообитаниях района исследования;

Закладка пробных площадей для характеристики таксационных показателей древостоя, естественного возобновления и флористического разнообразия живого напочвенного покрова;

Подбор постоянных пробных площадей в контрастных экотопах с последующим наблюдением за динамикой ежегодного урожая шишек ели и пихты;

Сбор и определение качества семян ели и пихты;

Учеты приуроченности самосева ели и пихты к определенному типу подпологового субстрата;

Сбор и обработка растений подроста ели и пихты для изучения динамики хода роста.

Методы исследования выбраны с учетом поставленных задач и имеющихся методических разработок.

Вследствие того, что последнее лесоустройство производилось на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника в 1989 году, имеющиеся материалы значительно устарели. Поэтому проводились преимущественно натурные обследования с использованием маршрутных методов. В наиболее распространенных местообитаниях подбирались участки спелых и перестойных малонарушенных (условнокоренных) насаждений, близких по структуре к коренным сообществам.

Кроме малонарушенных (условно-коренных) насаждений отбирались также производные сообщества с приспевающими и спелыми древостоями. В каждом из подобранных лесных сообществ закладывались пробные площади (пр. пл.), по общепринятым методикам (Сукачев, Зонн, 1961; Наставление по отводу …, 1993; Методы изучения …, 2002), на которых проведены геоботанические описания с выявлением флористического состава всех ярусов растительного сообщества (Корчагин, 1964). Для определения таксационной характеристики древостоя проводился сплошной перечет деревьев по 2-х сантиметровым ступеням толщины, начиная с деревьев диаметром 6 см. Эта величина служила для разграничения древостоя от подроста. Отдельные яруса древостоев выделяли вначале глазомерно, а затем инструментально при разнице по высоте относительно деревьев верхнего яруса более, чем на 20%. Высоты деревьев (не менее 20-25 шт) в средних ступенях толщины, измерялись высотомером Haglof Electronic Clinometer (Haglof, Sweden). Возраст, в этих же ступенях подсчитывался на кернах (не менее 5-10 шт), взятых с помощью приростного бурава Mora 300 (Sweden).

Для изучения морфологических свойств почв в каждом типе насаждения закладывались почвенные разрезы по общепринятой методике (Розанов, 2004). Кроме морфологического описания, в отдельных почвенных разрезах проведен частичный химический анализ образцов почв. В отобранных по генетическим горизонтам почвенных образцах определяли: содержание общего гумуса по Тюрину, общего азота по Къелдалю, рН водной и солевой комплексометрически (Агрохимические методы…, 1976; Аринушкина, 1970).

Параллельно с таксационной характеристикой определялось относительное жизненное состояние древостоев (ОЖС). За основу бралась методика В.А.Алексеева (1989; 2002), с некоторыми изменениями применительно к естественным лесным сообществам. В ходе перечета с помощью бинокля (БПЦ 7х50) проводили визуальную оценку следующих диагностических признаков ОЖС деревьев: густота кроны (в % от нормальной густоты); наличие на стволе мертвых сучьев (в % от общего количества сучьев на стволе); степень повреждения листьев патогенами и насекомыми (средняя площадь некрозов, хлорозов и объеданий в % от площади листа).

Для определения ОЖС деревьев использовалась вспомогательная таблица (табл. 3.1).

Вспомогательная таблица для определения категорий деревьев Категория дерева наличие мертвых степень повреждения сильно ослабленное При определении ОЖС дерево относится к той категории, на которую указывает большинство исследуемых признаков - два из трех или все признаки. Нередко случается так, что все три показателя указывают на разные категории. В этом случае все они рассматриваются в комплексе, и выбирается наиболее оптимальная категория.

После расчета объема стволов на пр. пл. по категориям жизненности проводилась оценка ОЖС всего древостоя по следующей формуле (Грошев и др., 1980):

где: Lv – ОЖС древостоя, рассчитанное с учетом крупности деревьев;

v1 – объем древесины здоровых деревьев на пробной площади, в м3;

v2, v3, v4 – то же для ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих деревьев соответственно;

100, 70, 40, 5 – коэффициенты, выражающие (в процентах) жизненное состояние здоровых, ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих деревьев;

V – общий запас древесины на пробной площади, в м3 (включая объем сухостоя).

При значении ОЖС от 80 до 100% древостой оценивается как «здоровый», при 50-79% - «ослабленный», при 20-49 % - «сильно ослабленный», при 19% и ниже - «полностью разрушенный».

Естественное возобновление на пр. пл. изучалось общепринятыми методами с учетом специфики широколиственно-темнохвойных лесов (Побединский, 1966; Мартьянов и др., 2002). Для характеристики «мелкого»

подроста (высотой до 50 см) в пределах каждой пр. пл. закладывалось равномерно размещенных учетных площадок размером 0,5 м2. На каждой площадке, после определения общего проективного покрытия травяного и мохового ярусов и основных доминирующих видов, выявлялось наличие подроста с измерением его высоты и подсчетом возраста надземной части стволика. «Крупный» подрост (высотой более 50 см) учитывался на площадках размером 4 м2 с измерением его высоты и подсчетом возраста надземной части стволика. Методика работы позволила учесть наиболее лесовозобновительного процесса: тип леса и тип лесорастительных условий, полнота и состав древостоя, густота и видовой состав травяно-мохового покрова.

После камеральной обработки данных по совокупности признаков исследованное лесное сообщество относили к определенному типу насаждения. В наименовании типа насаждения (типа фитоценоза) диагностические признаки одного из нижних ярусов. Например «пихтоельник с сосной кислично-разнотравный». При отнесении лесного сообщества к тому или иному типу насаждения учитывались ранее предложенные типологические схемы (и соответственно названия типов насаждений) для широколиственно-хвойных лесов Предуралья и Среднего Урала (Зубарева, 1967, 1972, 1973, 1975; Колесников и др., 1975; Мартьянов и др., 2002). Все типы насаждений по сходности основных диагностических признаков распределяли в три большие группы по приуроченности к местоположению в рельефе. Подробное описание групп местообитаний и типов насаждений представлено в следующей главе.

Изучение динамики семеношения ели и пихты производилось на постоянных пр. пл., оформленных в натуре в соответствие с требованиями ОСТ 56-69-83 с использованием методических рекомендаций О.Г. Каппера (1930) и А.А. Корчагина (1960). Баллы отдельного дерева ели или пихты оценивались по 6-ти бальной шкале (табл. 3.2.). Средний балл урожайности определялся как средневзвешенное среднее.

Шкала обилия семенной продуктивности взрослого дерева.

семенной продуктивности Характер расположения на дереве шишек в баллах в градациях Средняя средней частях кроны, особенно на ее южной стороне; у ели семенной продуктивности баллах градациях Сбор и обработка семян проводилась согласно требованиям «ГОСТ 13056.1-67 с переизданиями Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян».

Учет приуроченности подроста к определенному типу субстрата для каждого типа насаждения на трансектах шириной 1 м. При этом в расчет брались ювенильные и начальные имматурные растения в возрасте не старше 10-15 лет.

Отбор и обработка образцов для изучения роста подроста проводился с учетом методических рекомендаций М.В. Придни (1967), предложенных для ели сибирской и опробованных А.М. Бойченко (1969) для других хвойных пород. В каждом из изучаемых типов насаждений за пределами пробной площади отбирали 100-200 экземпляров подроста, которые выкапывали с глыбкой почвенного субстрата. Корневые системы растений отмывали в воде, органический субстрат осторожно удаляли. У каждого растения делалась отметка на уровне почвы. В лабораторных условиях у каждого растения измерялись высота и диаметр стволика на уровне почвы. После этого стволик расщепляли вдоль сердцевины на две симметричные части.

Просматривая их вдоль сердцевины с использованием лупы, отыскивали сердцевинные узлы и отмечали карандашом поперечной черточкой на древесине. Первый сердцевинный узел служил контролем определения нахождения гипокотиля. Верхушечные приросты и длина гипокотиля измерялись металлической линейкой с точностью до 1 мм. После этого определялся полный (календарный) возраст растения. Под высотой растения принимались размеры надземной части, под длиной растения - высота растения с прибавлением длины погребенной части. Под календарным возрастом понимался отрезок времени от возникновения растения и до изучаемого момента (Чайлахян и др., 1982).

Для анализа хода роста подроста ели и пихты строилось два графика:

1. Аппроксимирующая экспоненциальная кривая зависимости высоты подроста от возраста, которая наилучшим образом отражает тенденцию динамического ряда изменений высоты во времени;

2. Кривая динамики хода роста подроста по длине, полученная последовательным суммированием ежегодных приростов, начиная с размеров гипокотиля.

Совокупный анализ данных кривых позволяет проследить ход роста подроста по высоте и выявить соответствующую данной высоте общую длину стволика растения (общие размеры с учетом погребенной части) в определенном возрасте.

Кривые относительного прироста строились по точкам, найденным по следующей формуле:

где: Prei - относительный прирост;

Ln - средняя длина подроста данного календарного возраста, см;

Ln-1 - средняя длина подроста предыдущего календарного возраста, см;

t - промежуток времени, для которого вычисляется относительный прирост, равен 2 годам.

напочвенного покрова коренных темнохвойных и производных лесов использована классификация эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов сосудистых растений Европейской части России (Оценка и сохранение..., 2000), составленную на основе эколого-ценотических свит А.А. Ниценко и исторических свит Г.М. Зозулина. Применен следующий набор ЭЦГ:

неморальная, бореальная, нитрофильная (черноольховая), боровая, луговоопушечная и водно-болотная. Виды, отнесенные А.А. Ниценко к рудеральным, не выделены нами в отдельную группу, а отнесены к перечисленным выше группам соответствии с их отношением к свету, влажности, богатству почв и другим экологическим факторам.



Pages:   || 2 | 3 |
 

Похожие работы:

«АНДРЕЙЧЕВ Виталий Васильевич ДИСБИОТИЧЕСКИЕ НАРУШЕНИЯ МИКРОФЛОРЫ В РЕПРОДУКТИВНОМ ТРАКТЕ У МУЖЧИН С ХРОНИЧЕСКИМ ТРИХОМОНИАЗОМ 14.00.11 – Кожные и венерические болезни 03.02.03 – Микробиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор В.А. Гриценко доктор медицинских наук М.А. Захарова Оренбург-...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант :...»

«МАКСИМОВ ДАНИИЛ АЛЕКСАНДРОВИЧ РАЗЛИЧИЯ В ХРОМОСОМНОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ БЕЛКА SUUR В РАЗВИТИИ DROSOPHILA MELANOGASTER КОРРЕЛИРУЮТ С АКТИВНОСТЬЮ ГЕНОВ И СОСТОЯНИЕМ ХРОМАТИНА Молекулярная генетика – 03.01.07 Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : к.б.н. Белякин Степан Николаевич Новосибирск...»

«ВОСКРЕСЕНСКАЯ Екатерина Александровна Новые подходы к микробиологическому мониторингу популяций Yersinia.pseudotuberculosis и лабораторной диагностике псевдотуберкулеза 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант : Заслуженный деятель науки РФ доктор медицинских наук профессор...»

«Захаров Алексей Борисович Дендроиндикация загрязненности окружающей среды урбанизированных территорий на примере искусственных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Балахнинской низменности 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель :...»

«Лукина Юлия Николаевна ПРОБЛЕМЫ ЗДОРОВЬЯ РЫБ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЕВРОПЕЙСКО-СИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ ПАЛЕАРКТИКИ Специальности: 03.02.08 – экология 03.02.06 – ихтиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Петрозаводск 2014 2 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ,...»

«БУРДУКОВСКИЙ МАКСИМ ЛЕОНИДОВИЧ ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОЙ ХИМИЗАЦИИ ПОЧВ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА НА БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ И СОДЕРЖАНИЕ МАКРО– И МИКРОЭЛЕМЕНТОВ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : доктор биологических наук, старший научный сотрудник Голов Владимир Иванович...»

«МИХЕЕВ ВЯЧЕСЛАВ АРКАДЬЕВИЧ ЭКОЛОГИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ CARASSIUS AURATUS GIBELIO Bloch ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 03.00.16. – Экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : к.б.н., профессор В.А. НАЗАРЕНКО Ульяновск, ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ... Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ. Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.. Глава...»

«Подсвирова Ирина Александровна Микробиологический мониторинг патогенов гнойновоспалительных заболеваний в хирургических отделениях и в отделении реанимации и интенсивной терапии в многопрофильном стационаре 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата медицинских наук...»

«КОЗЛОВА Юлия Олеговна РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ ПРЕ- И ПОСТНАТАЛЬНОЙ ДИАГНОСТИКИ ГРУППЫ СИНДРОМОВ, ОБУСЛОВЛЕННЫХ МИКРОДЕЛЕЦИЕЙ 22q11.2 03.02.07 – генетика Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Т.В. Золотухина Москва 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы исследования...»

«СОКОЛОВА ЕКАТЕРИНА АНАТОЛЬЕВНА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВНУТРИУТРОБНЫХ ПНЕВМОНИЙ С РАЗЛИЧНЫМ ИСХОДОМ 03.02.03 – микробиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Э.С. Горовиц, доктор медицинских наук, профессор Г.Г. Фрейнд Пермь – ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.....»

«ЧИКИНА ЕЛЕНА ЭНГЕЛЬСОВНА ФОТОДИНАМИЧЕСКАЯ ТЕРАПИЯ ОСТРЫХ И ХРОНИЧЕСКИХ ВЕРХНЕЧЕЛЮСТНЫХ СИНУСИТОВ 03.00.02 - биофизика 14.00.04 – болезни уха, горла и носа Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор О.В. Мареев кандидат физико-математических наук А.Н. Башкатов Саратов - 2005 г....»

«ЧУДНОВСКАЯ ГАЛИНА ВАЛЕРЬЕВНА БИОЭКОЛОГИЯ И РЕСУРСЫ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ Специальность 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант : Чхенкели Вера Александровна, доктор биологических наук, профессор Иркутск – СОДЕРЖАНИЕ Введение.. Глава 1. Обзор литературы по состоянию проблемы исследований ресурсов лекарственных растений.. 1.1...»

«Кулаков Сергей Сергеевич Очаговое усыхание Pinus sylvstris на юге Красноярского края в результате воздействия корневых патогенов Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.02.08 – Экология Научный руководитель, доктор биологических наук, профессор И.Н. Павлов Красноярск 2014 1 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. 1 Современное...»

«НОВИКОВ Сергей Геннадьевич ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЗАГРЯЗНЕНИЯ ТЯЖЁЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ ПОЧВ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ПО КАТЕГОРИЯМ ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЯ (НА ПРИМЕРЕ Г. ПЕТРОЗАВОДСКА) Специальность 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Федорец Наталия Глебовна...»

«Баканев Сергей Викторович Динамика популяции камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в Баренцевом море (опыт моделирования) Специальность 03.00.18 – Гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор А. В. Коросов Мурманск – 2009 Содержание Введение... Глава 1....»

«Вознийчук Ольга Петровна ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин Горно-Алтайск – ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ...»

«ДЖАМБЕТОВА ПЕТИМАТ МАХМУДОВНА ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НЕФТЕПРОДУКТАМИ В ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ 03.02.07 – генетика Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научные консультанты: доктор биологических наук, профессор Сычева Л.П.; доктор биологических наук Рубанович А.В. Грозный –  ...»

«Дулепова Наталья Алексеевна ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЗВЕВАЕМЫХ ПЕСКОВ ЗАБАЙКАЛЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель д.б.н., c.н.с., А.Ю. Королюк Новосибирск – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. Материалы и методы исследования 1.1. Район и объект исследования 1.2....»

«Никитенко Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель : доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Борок – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ГЛАВА 2. ФИЗИКО–ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ...»





 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.