WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

Попов Сергей Геннадьевич

УСТОЙЧИВОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ

ГЕМОДИНАМИКИ К ОРТОСТАТИЧЕСКОМУ

ВОЗДЕЙСТВИЮ У СПОРТСМЕНОВ ПОСЛЕ

АЭРОБНОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ

03.03.01 – физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Архангельск – 2014 2

Работа выполнена на кафедре физического воспитания ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского»

доктор биологических наук, профессор, Научный заведующий кафедрой физического воспитания руководитель:

ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского»

Мельников Андрей Александрович Официальные Лукошкова Елена Владимировна оппоненты: доктор биологических наук, вед. науч. сотрудник лаборатории экспериментальной патологии сердца ИЭК ФГБУ РКНПК Минздрава РФ, Москва Абзалов Ринат Абзалович доктор биологических наук, профессор, ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» профессор кафедры теории физической культуры Института физической культуры, спорта и восстановительной медицины ГБОУ ВПО «Ивановская государственная Ведущая медицинская академия» Министерства организация здравоохранения РФ, г. Иваново

Защита диссертации состоится « 24 » июня 2014 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.008.04 на базе Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова по адресу: 163045, Архангельск, проезд Бадигина, д. 3.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова» и на сайте www.narfu.ru

Автореферат разослан « » 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Старцева Лариса Федоровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. При переходе тела из горизонтального в вертикальное положение, или в ортостаз, под влиянием сил гравитации происходит аккумуляция крови в венозной системе нижней части тела, что ведет к снижению венозного возврата, систолического и минутного объемов крови, провоцируя уменьшение артериального давления и мозгового кровотока (Л.И. Осадчий, 1982). Если механизмы регуляции сердечно-сосудистой системы не срабатывают в должной мере, церебральный кровоток может нарушиться, приводя, в конечном итоге, к ортостатическому обмороку (J.J. Van Lieshout, et al., 2003; D. Robertson, 2008; J.M. Stewart, 2013). Несмотря на «ежедневную ортостатическую тренировку» в повседневной жизни синдром ортостатической неустойчивости достаточно распространен среди населения. Например, в США на 1999 год выявлено около полумиллиона лиц с симптомами ортостатической неустойчивости в форме ортостатической тахикардии (D.





1999). Таким образом, проблема ортостатической Robertson, неустойчивости человека является достаточно актуальной.

Физическая тренировка обеспечивает совершенствование механизмов регуляции и производительность аппарата кровообращения во время мышечной деятельности (В.Л. Карпман, Б.Г.Любина, 1982; Ф.З.

Меерсон, М.Г. Пшенникова, 1988; Р.А. Абзалов, Р.Р. Нигматуллина, 1999;

V.A. Convertino, 1987; B.D. Levine, 1993), однако побочным эффектом может быть снижение кардиососудистой устойчивости к ортостазу у спортсменов с высоким уровнем развития максимального потребления кислорода (B.D. Levine, 1993; P.B. Raven and J.A. Pawelczyk, 1993). Более того, проблема ортостатической неустойчивости существенно обостряется на фоне утомления, после длительных физических нагрузок (H. Bjurstedt et al, 1983; C. Murrell et al., 2007; S.J. Lucas et al, 2008). Так, показано, что до 30% участников марафона после забега испытывают синдром ортостатической неустойчивости в виде предобморочных симптомов во время активного ортотеста (G. Gratze et al., 2005; 2008).

Факторы, которые способствуют развитию ортостатической неустойчивости при регулярных физических тренировках, а также ортоустойчивости, у спортсменов полностью не изучены. Еще меньше исследованы механизмы ортостатической неустойчивости после аэробных нагрузок, знание которых имеет большое значение в спортивной физиологии и медицине, а также в практике спортсменов.

Цель работы – определить устойчивость центральной и периферической гемодинамики к ортостатическому воздействию у спортсменов до и после аэробной физической нагрузки.

Задачи исследования:

1. Определить устойчивость центральной и периферической гемодинамики к ортостатическому воздействию у спортсменов с разным уровнем физической работоспособности в исходном состоянии, до физической нагрузки.

2. Установить особенности центральной и периферической гемодинамики во время пассивного ортостатического теста у спортсменов сразу после аэробной нагрузки.

3. Изучить восстановление устойчивости центральной и периферической гемодинамики к ортостатическому воздействию у спортсменов в течение двух часов после аэробной нагрузки.

Впервые для оценки периферической гемодинамики и перераспределения кровотока в пользу шейно-головного региона во время ортостатического воздействия использован новый методический подход – полисегментная импедансметрия, позволяющая одновременно определять кровенаполнение, а также пульсовой и региональный объемы крови в обеих руках и ногах, абдоминальном и шейно-головном регионе. Впервые показано, что у спортсменов эффективность перераспределения кровотока в пользу обеспечения шейного региона во время тилт-теста повышена за счт ограничения кровотока в нижних конечностях и абдоминальном регионе. В работе установлено, что депонирование крови в нижних регионах тела: нижних конечностях и абдоминальной части туловища, у спортсменов с высокой работоспособностью не отличается от контроля и не является причиной более значительного снижения минутного объема крови в ответ на тилт-тест.





Выявлены новые данные о снижении ортостатической устойчивости в первые минуты после аэробной физической нагрузки. В частности показано, что у нетренированных лиц значительно снижается способность поддерживать артериальное давление за счет ослабления периферической вазоконстрикции, а у высоко работоспособных спортсменов во время ортостаза в большей мере снижается шейный кровоток при сохранении исходной реакции центральной гемодинамики.

В работе впервые показаны различия в механизмах развития постнагрузочной гипотензии у спортсменов и не спортсменов, а также более высокая скорость восстановления этих гемодинамических сдвигов у спортсменов.

Впервые установлено, что совокупность признаков в виде повышенной тахикардии, большей степени снижения систолического АД и УОК, уменьшения способности поддерживать ОПСС и шейный кровоток во время тилт-теста характеризует снижение ортостатической устойчивости в постнагрузочный период. Наибольшая степень снижения устойчивости центральной гемодинамики и шейного кровотока наблюдается в первые 20 минут после нагрузки, а период полного восстановления исходного состояния кардиогемодинамики превышает два часа.

Теоретическая и практическая значимость Полученные результаты существенно расширяют теоретические знания об особенностях и механизмах снижения устойчивости центральной гемодинамики, а также о компенсаторных механизмах поддержания мозгового кровотока во время ортостатического воздействия у спортсменов. Новые сведения можно использовать при написании учебных курсов и пособий по физиологии кровообращения у спортсменов, а также по физиологии восстановления центральной и периферической гемодинамики после аэробных физических нагрузок. Результаты работы создают важные предпосылки к новым исследованиям, посвященным изучению эффекта физической тренировки различной направленности на ортостатическую устойчивость, а также механизмов ее снижения под влиянием острых физических нагрузок различной интенсивности у спортсменов.

кардиогемодинамики на ортостатическое воздействие у спортсменов до и после аэробной физической нагрузки, сделанные выводы и практические рекомендации должны быть учтены в практической деятельности спортивных тренеров с целью предотвращения появления ортостатической неустойчивости у спортсменов.

Результаты исследований внедрены в учебный процесс на кафедре теории физической культуры и кафедре физического воспитания ФГБОУ ВПО «ЯГПУ им. КД Ушинского» (акт внедрения от 21.01.2014), кафедре физической подготовки филиала Военно-космической академии имени А.Ф. Можайского (г. Ярославль) (акт внедрения от 15.01.2014), а также кафедре физического воспитания и спорта ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова» (акт внедрения от 17.03.2014).

Основные положения, выносимые на защиту 1. Долговременная адаптация к аэробным физическим нагрузкам ведет к повышению эффективности перераспределения кровотока в пользу шейноголовного региона за счет большего ограничения периферического кровотока.

2. Степень депонирования крови в нижних регионах тела во время ортостатического воздействия у спортсменов как до, так и после аэробной нагрузки не отличается от лиц, не занимающихся спортом.

3. Аэробная физическая нагрузка снижает кардиогемодинамическую устойчивость к ортостазу. Это проявляется в повышении реакции ЧСС, выраженном уменьшении систолического АД и УОК, снижении прироста ОПСС и уменьшении шейного кровотока во время тилт-теста по сравнению с их реакцией до нагрузки.

4. Период наименьшей устойчивости основных кардиогемодинамических параметров к ортостазу после аэробной нагрузки составляет 20 мин, однако полное восстановление ортостатической устойчивости превышает два часа.

Степень достоверности и апробация результатов Достоверность полученных результатов определяется достаточным количеством обследованных высоко квалифицированных спортсменов и автоматизированных методик исследования; применением современных методов математической статистики для обработки первичных данных; а также широкой апробацией результатов в рецензируемых изданиях.

Результаты диссертации доложены и обсуждены на: научнопрактической конф. "Диагностика и лечение нарушений регуляции сердечно-сосудистой системы" (Москва, 2012); 5-ой Всеросс. с межд.

участием школе-конф. по физиологии кровообращения (Москва, 2012); XII Всеросс. научно-техн. конф. «Медицинские информационные системы»

(Таганрог, 2012); 7-ом межд. науч. школе «Наука и инновации – 2012 ISS SI-2012» (Йошкар-Ола, 2012); 7-ой Всеросс. с межд. участием школеконференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2013); XVth Intern. Conf. on Electrical Bio-Impedance and the XIVth Conf. on Electrical Impedance Tomography (Heilbad Heiligenstadt, Germany, 2013);

XXII съезде Физиологического общества имени И.П. Павлова. (Волгоград, 2013); III Всеросс. молодежной школе-семинаре «Инновации и перспективы медицинских информационных систем» (Ростов-на-Дону, 2013).

По результатам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 5 в журналах списка ВАК РФ, и 1 в международном издании базы “Scopus” Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на страницах и состоит из введения, обзора литературы (3 подглавы), главы, описывающей организацию и методы исследования, 5 подглав с изложением собственных результатов, обсуждения (3 подглавы), выводов, практических рекомендаций и списка литературы, который включает отечественных и 185 иностранных источников. Диссертация содержит рисунок и 12 таблиц.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Испытуемые. В эксперименте на добровольной основе обследованы 30 высоко квалифицированных спортсменов (возраст: 21±4 лет), занимающихся лыжными гонками (n=14), бегом на средние дистанции (n=10) и футболом (n=6). Все спортсмены имели общий спортивный стаж 4-8 лет и тренировались в последний месяц 10-15 часов в неделю.

Контрольная группа включала мужчин, не занимающихся спортом (группа К, n=22, 20±3 лет). Спортсмены разделялись на две подгруппы в соответствии с индексом PWC170. В подгруппу с высокой работоспособностью (группа ВР, n=12) вошли лица с PWC170270 Вт.

Остальные спортсмены составили группу со средним уровнем работоспособности (группа СР, n=18). Спортсмены ВР не отличались от контроля по росту и весу, а также рассчитанным объемам основных периферических регионов: головы, рук, абдоминального региона, только физическая работоспособность (р0,001), а также объем ног (р0,01) у спортсменов ВР были выше, чем в контроле. Спортсмены СР отличались от контроля только повышенной работоспособностью (р0.01).

Индекс аэробной физической работоспособности - PWC определялся с помощью ступенчато-восходящего теста на велоэргометре “Kettler FX1” до уровня ЧСС=170 уд/мин.

Методы измерения показателей центральной гемодинамики.

Частота сердечных сокращений (ЧСС, уд/мин) определялась с помощью ЭКГ в первом стандартном отведении. Ударный объем крови (УОК, мл) измерялся стандартной тетраполярной кардиореографией по Кубичеку ( мА, 50 кГц, «Анализатор гемодинамики импедансный», НТЦ «Медасс».

Москва) (T.J. Ebert et al., 1984). Минутный объем крови (МОК, л/мин) рассчитывали как произведение УОК (л) на ЧСС (уд/мин). Артериальное давление систолическое и диастолическое (АДс и АДд, мм.рт.ст.) регистрировали с помощью сфигмоманометра «Omron 907» (Япония) на плечевой артерии. Среднее артериальное давление (САД, мм.рт.ст), а также общее периферическое сосудистое сопротивление (ОПСС, дин*с*см-5) рассчитывали по общепринятым формулам.

Методы измерения показателей периферической гемодинамики.

Показатели периферической гемодинамики: базовый импеданс (БИ), пульсовой (ПОК) и региональный (РОК) объемы крови - определяли с использованием прибора «Анализатор гемодинамики импедансный» и специального программного обеспечения. В основе измерения лежал метод полисегментной тетраполярной импедансметрии (А.А. Цветков, 2010; A.A. Danilov et al., 2013), позволяющий одновременно определять изменение импеданса в 6 регионах тела (частота квантования 125 Гц на каждое реографическое отведение): в обеих руках (от подмышечной впадины до кистей рук, «руки») и ногах (от паха до щиколотки, «ноги»), шейно-головном регионе (от основания шеи до височной области, «шея») и абдоминальной части туловища (от мечевидного отростка до паха, «абдом»), а также ЭКГ. Для измерения реограмм использовались 5 пар хлорсеребряных электродов (токовый и потенциальный), которые располагались на щиколотках ног, запястьях рук и висках головы.

Измерение в каждом регионе достигалось с помощью автоматического переключения токовых и потенциальных электродов. На основе полученных реограмм, а также антропометрических измерений программно рассчитывали БИ (ом), ПОК (мл) и РОК (мл/мин), равный произведению ПОК на ЧСС для каждого периферического региона (А.А.

Цветков, 2010). Данные для левой и правой рук и ног усреднялись.

Эффективность перераспределения периферического кровотока в пользу шейного региона рассчитывали как отношение регионального объема крови, поступающего в шейно-головной регион (РОКШЕЯ), к суммарному РОК в остальных периферических регионах по формуле (P.

Arbeille et al., 2008): РОКШЕЯ/ПЕРИФ (отн. ед) = РОКШЕЯ / (РОКРУКИ + РОКНОГИ + РОКАБДОМ).

Оценка автономной регуляции сердечного ритма выполнена с помощью спектрального анализа RR-интервалов (кардиомонитор «Polar RS-800». Финляндия) в программе «Polar ProTrainer 5», где проводили вычисления: мощности высокочастотных волн (HF мощности низкочастотных волн (LF волны, мс ), а также индекса симпато-вагусного баланса автономной регуляции сердца - отношение LF/HF (A. Malliani, 1994; N. Montano et al, 1994).

Пассивный ортостатический тест (тилт-тест). Ортостатическую нагрузку проводили с помощью пассивного ортостатического теста (тилттеста) на механическом ортостоле (угол поворота 85°) с упором для ног.

Измерение показателей в положении лежа проводили на 6 минуте после принятия этого положения. Сначала измеряли гемодинамические показатели во всех периферических регионах (30 сек), затем - в грудном регионе (30 сек). Измерение показателей в ортоположении выполняли через 3 минуты после перехода в это положение. В целом, тилт-тест продолжался 10 мин. Рассчитывали реакцию показателей центральной и периферической гемодинамики в ответ на тилт-тест (, %), как изменение (в %) показателей в ортостазе относительно их значений в положении лежа.

Протокол обследования. Реакцию кардиогемодинамических показателей на тилт-тест определяли в исходном состоянии до нагрузки и в течение 2-х часов после аэробной физической нагрузки с интервалом мин: «0-0» – до нагрузки, «0-10; 0-20; 0-30; т.д.» - 10 мин, 20 мин, 30 мин и т.д. Во время периода восстановления испытуемые всегда находились в положении на ортостоле.

Физическую нагрузку выполняли на велоэргометре “Kettler FX1” в течение 30 мин при ЧСС=140 уд/мин и скоростью вращения педалей 70- об/мин. Вначале испытуемый выполнял ступенчато-возрастающую нагрузку до уровня ЧСС=140±2 уд/мин (с 50 Вт по 2 мин с шагом нагрузки в 30 Вт). Далее продолжали выполнять упражнение при стандартной нагрузке в течение 30 мин. Общая продолжительность физической нагрузки составляла 40-45 мин.

Статистика. Данные представлены как М ± Ст. Отк. в таблицах и М ± Дов. Инт. при р=0,05 на рисунках для показателей центральной и периферической гемодинамики. Показатели вариабельности сердечного ритма представлены как медиана, нижний и верхний квартили (Ме [25% Для сравнения показателей между группами в положении лежа и стоя использован критерий t-Стьюдента или критерий Манна-Уитни для непарных данных. Для анализа различий в динамике показателей лежа и стоя по сравнению с этапом до нагрузки в группах использован двухфакторный анализ для повторных измерений (1 фактор: группы К, СР и ВР; 2 фактор: этапы тилт-теста до и после нагрузки) и апостериорный критерий наименьшей значимой разности (или парный критерий Вилкоксона). Для определения степени связи между показателями использована корреляция Пирсона или Спирмена. С целью выявления независимых корреляций использован множественный регрессионный анализ. При р0,05 различия считали статистически значимыми.

Использован лицензионный пакет статпрограмм “Statistica v6.1. Stat Soft Russia”.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Кардиогемодинамическая устойчивость к ортостатическому воздействию у спортсменов до физической нагрузки. В исходном состоянии до нагрузки (табл. 1) реакция САД на тилт-тест не отличалась между группами, хотя уровень САД в положении стоя у спортсменов СР (р0,05) и ВР (р0,1) был ниже, чем в контроле. Кроме того, механизмы поддержания САД в ортостазе у спортсменов ВР были отличны от контроля: в этой группе МОК снижался (р0,05), и степень снижения (МОК) была значительно выше, чем в контроле (р0,05). Напротив, ОПСС в группе ВР была выше (р0,05), чем в других группах.

Реакция кардиогемодинамических показателей на тилт-тест до нагрузки ЧССЛЕЖА, уд/мин 69,0±10,5 63,5±8,9 53,3±5, дин/с/ см- дин/с/ см- РОКШЕЯ/ЛЕЖА, мл/мин РОКШЕЯ/ЛЕЖА, мл/мин РОКАБДОМ, % -12,7±20,9 -25,3±12,6 0,1 -12,9±17, РОКНОГИ/ЛЕЖА, мл/мин

РОКШЕЯ/ПЕРИФ

(лежа), ед РОКШЕЯ/ПЕРИФ, % 19,0±31,9 35,4±26,9 40,9±26, Примечание: р1 – значимость различия по сравнению с контролем; р2 – значимость различия по сравнению с группой спортсменов СР; ^, #, ##, - p0,1;

0,05; 0,01; по сравнению с положением лежа в соответствующих группах Более выраженное снижение МОК во время тилт-теста у спортсменов ВР объяснялось, в большей мере, меньшим приростом ЧСС (р0,1 относительно контроля и р0,05 относительно группы СР) и, в меньшей мере, реакцией УОК на тилт-тест (в абсолютных величинах р0,05, но в процентном выражении, р=нд). Механизм более выраженного падения МОК в ответ на тилт-тест не был связан с большим оттоком крови из центрального региона и депонированием крови в периферических регионах. На это указывали одинаковые реакции БИТОРС и БИНОГИ в ответ на тилт-тест между спортсменами ВР и контролем (табл. 1). Одним из факторов сниженных величин ЧСС и МОК в положении стоя может быть повышенный тонус сердечного вагуса и сниженный уровень симпатовагусного баланса (оба р0,01) у спортсменов ВР. Эти результаты, в целом, согласуются с данными других авторов (P.B. Raven, J.A. Pawelczyk, 1993;

Ogoh et al., 2003) и указывают на снижение устойчивости центральной гемодинамики к ортостатическому воздействию у спортсменов ВР.

Однако неблагоприятная реакция со стороны МОК у спортсменов ВР компенсировалась большим приростом ОПСС, что способствовало нормальной реакции САД на ортостаз, а также более эффективному перераспределению периферического кровотока в пользу обеспечения шейного региона. Действительно, индекс РОКШЕЯ/ПЕРИФ у спортсменов ВР увеличивался в ответ на тилт-тест больше (табл. 1, р0,05), чем в контроле.

Взаимосвязи индекса PWC170 с реакцией гемодинамических показателей на ортостаз: РОКШЕЯ (r=0,343, р0,05), РОКНОГИ (r=-0,355, р0,01), ОПСС (r=0,276, р0,05), РОКШЕЯ/ПЕРИФ (r=0,393, р0,05) указывают на существенное развитие данных адаптационных изменений у лиц с высокой работоспособностью. Величина РОКШЕЯ/ПЕРИФ была выше и в группе СР, но менее значимо (р0,1). Рост эффективности перераспределения кровотока в ответ на тилт-тест в группе ВР был связан с повышенным приростом РОКШЕЯ (р0,05) и уменьшением кровоснабжения «ног»

(р0,05), а в группе СР – с ограничением абдоминального кровотока (р0,1) в ответ на ортостаз.

Кардиогемодинамическая устойчивость к ортостатическому воздействию сразу после физической нагрузки Особенности ЦГД и ПГД в положении лежа сразу после нагрузки.

Хотя относительная интенсивность физической нагрузки по данным средней ЧСС во время работы была одинаковой, но абсолютная мощность нагрузки при ЧСС=140 уд/мин (121±22 Вт, 167±23 Вт и 208±26 Вт соответственно в группах К, СР и ВР) у спортсменов обеих групп была выше (р0,001). Как результат, у спортсменов потеря веса была больше (оба р0,01): 0,28±0,13; 0,44±0,14 и 0,65±0,24 кг в группах К, СР и ВР соответственно. На 10 мин восстановления (этап 0-10) в положении лежа во всех группах отмечались острые эффекты физической нагрузки:

децентрализация кровенаполнения, во всех группах величины БИТОРС и БИАБДОМ были повышены (р0,05), а БИНОГИ – снижены (р0,01) относительно уровней до нагрузки; перераспределение кровоснабжения в периферических регионах в пользу «ног», РОКНОГИ стал повышенным (р0,01), а РОКАБДОМ - сниженным (в группах К и СР р0,01, в группе ВР р0,1); а также сдвиг симпато-вагусного баланса в сторону роста симпатических влияний на сердечный ритм (LF/HFЛЕЖА стал повышен при р0,01 во всех группах). Со стороны ЦГД в положении лежа отмечалось увеличение ЧСС (во всех группах р0,01) и ОПСС (в группах К и СР р0,05), но снижение УОК (во всех группах р0,01). Уровни МОКЛЕЖА (в группе СР снизились) и САДЛЕЖА (рис. 1) находились на исходном уровне.

Величины сдвигов показателей ЦГД и ПГД после нагрузки в положении лежа относительно исходного уровня были примерно одинаковы в группах. Однако степень децентрализации у спортсменов ВР была меньше, а уровень мощности HF волн - выше, чем в контроле.

Особенности реакции на тилт-тест. После физической нагрузки наблюдалось снижение кардиогемодинамической устойчивости к ортостатическому воздействию. В контроле на это указывало: снижение степени прироста () АДс, АДд, САД, ОПСС и РОКШЕЯ (все р0,05) в ответ на тилт-тест по сравнению с исходным состоянием. Снижение реакции ОПСС после нагрузки в контроле может быть связано с дефицитом вазоконстрикции в абдоминальном регионе, поскольку степень снижения РОКАБДОМ в ответ на тилт-тест после нагрузки резко уменьшилась (рис. 2, р0,05). У спортсменов обеих групп сразу после нагрузки выявлено более выраженное снижение АДс и РОКШЕЯ в ответ на тилт-тест относительно исходного уровня. Несмотря на это, реакция перераспределения кровотока в пользу шейного региона во время тилттеста у спортсменов ВР оставалась более эффективной за счет значительного снижения РОКАБДОМ (рис. 2, 4).

Ключевой особенностью ПГД, указывающей на снижение ортостатической устойчивости сразу после нагрузки, было снижение уровня РОКШЕЯ в ортостазе в группах на 10,7-12,6% (р0,05), а также уровня РОКШЕЯ/ПЕРИФ по сравнению с этапом до нагрузки. Эти особенности были характерны для всех групп, но, в большей мере, проявились у спортсменов ВР: ПОКШЕЯ (р0,01) и РОКШЕЯ (р0,1) после нагрузки снизились больше, чем в контроле. Физиологические механизмы данного феномена могут быть общими для всех испытуемых и связаны со снижением ауторегуляции церебрального кровотока (S. Ogoh et al., 2007); уменьшением УОК и АДс в ортостазе (D.S. Kimmerly et al., 2007); а также снижением чувствительности барорефлекса (C. Murrell et al., 2007). Кроме того, дегидратация (B.M. Lynn et al., 2009), снижение периферической вазоконстрикторной реакции (как в группе К) и гипокапния в результате гипервентиляции легких (S.J. Lucas et al., 2008) могут также обеспечивать снижение шейного кровотока в ортостазе сразу после нагрузки.

После физической нагрузки у спортсменов ВР степень снижения МОК в ответ на ортостаз оставалась более выраженной (р0,01), чем в контроле, указывая на низкую устойчивость ЦГД к ортостазу. Однако если до нагрузки это было связано с недостаточной ЧСС (табл. 1), то после нагрузки - с большим, чем в контроле, снижением УОК (рис. 3). Эти данные в соответствии с работами B.D. Levine et al. (1991, 1993) указывают, что важной причиной ортостатической неустойчивости у спортсменов с высокой работоспособностью, в том числе и после нагрузки, является снижение УОК во время ортостатического воздействия.

Кардиогемодинамическая устойчивость к ортостатическому воздействию у спортсменов в течение двух часов восстановления Постнагрузочная гипотензия. После нагрузки САДЛЕЖА снижалось примерно на 6-8 мм. рт. ст. с 30-й мин в группах ВР и контроль и с 20-й мин - у спортсменов СР до конца периода наблюдения (рис. 1). Механизмы снижения САД в группах были несколько различны. В контроле гипотензия не сочеталась со снижением ни МОКЛЕЖА (р0,1), ни ОПССЛЕЖА (р0,1). Также, в группе ВР тенденция к снижению выявлена только для ОПССЛЕЖА (с 0-30 до 1-10), что в соответствии с N.M. Raine et al. (2001) позволяет указать на важное значение перестройки барорефлекса в снижении САДЛЕЖА после нагрузки. Однако в группе СР снижение САДЛЕЖА была обусловлено, в большей мере, уменьшением МОКЛЕЖА (р0,05 в течение всего периода восстановления), поскольку ОПССЛЕЖА оставалось на исходном уровне. САДСТОЯ после нагрузки также снижалось во всех группах примерно на 5-11 мм. рт. ст. В контроле гипотензия была обусловлена, в основном, снижением ОПСССТОЯ, а в группе спортсменов СР также, как и лежа, - уменьшением МОКСТОЯ. Однако у спортсменов ВР постнагрузочная гипотензия в ортостазе определялась снижением ОПСС с 20 по 50 мин восстановления (р0,05) при недостаточной компенсации со стороны МОК.

Примечание здесь и далее: сплошная линия – р0,05 по сравнению с 0-0 в группе контроль; прерывистая линия – р0,05 по сравнению с 0-0 в группе СР; пунктирная линия – р0,05 по сравнению с 0-0 в группе ВР. “;

$ – р0,1; 0,05 между ВР и К. „; & – р0,1; 0,05 между CР и К.

У спортсменов период восстановления гипотензии в ортоположении был короче, чем в контроле (80 мин у спортсменов и 2 часов в контроле (рис. 1). Кроме того, восстановление гипотензии было быстрее в положении стоя, чем лежа. Восстановление САДСТОЯ происходило за счет более быстрого возвращения к исходному уровню ОПСССТОЯ. Механизмы более быстрого восстановления ОПСС и САД у спортсменов могут быть обусловлены повышенной деактивацией артериальных и/или кардиолегочных барорецепторов, поскольку степень снижения УОК в ответ на тилт-тест у спортсменов ВР была выше, а также - более быстрым восстановлением вазоконстрикторной способности в рабочих тканях.

Реакция ЦГД и ПГД на тилт-тест в период восстановления. На фоне постнагрузочной гипотензии во всех группах отмечалось изменение реакций показателей ЦГД и ПГД. В контроле отмечалось увеличение ЧСС с 0-20 до 2-00, УОК с 0-30 до 2-00 (рис. 3), снижение САД с 0- до 0-20, ОПСС с 0-10 до 0-50, РОКШЕЯ с 0-10 до 0-20) и РОКШЕЯ /ПЕРИФ с 0-10 до 0-30 (рис. 4), но увеличение РОКАБДОМ с 0-10 до 0-30 (рис. 2). У спортсменов ВР установлено увеличение ЧСС с 0-20 до 2-00, снижение УОК с 0-50 до 2-00 (рис. 3), ОПСС с 0-20 до 0-40, РОКШЕЯ с 0-10 до 0и РОКШЕЯ/ПЕРИФ с 0-10 до 0-20 (рис. 4). У спортсменов СР изменилась ЧСС, УОК (рис. 3), РОКШЕЯ, РОКАБДОМ с 0-10 до 0-30 (рис. 2), РОКШЕЯ/ПЕРИФ с 0-10 до 0-20 (рис. 4), а реакции () САД и ОПСС оставались без изменений.

Эти результаты показывают, что в первые часы восстановления во всех группах развивается снижение кардиогемодинамической устойчивости к ортостатическому воздействию и происходит напряжение механизмов поддержания церебрального кровотока. В контроле это было связано с: а) неспособностью поддерживать САДСТОЯ, вероятно, за счет снижения периферической вазоконстрикции в ответ на тилт-тест и б) с уменьшением эффективности перераспределения периферического кровотока (за счет абдоминального региона) в пользу шейного региона в ортостазе. У спортсменов СР изменения реакций центральной и периферической гемодинамики на ортостаз были менее выражены и менее продолжительны. У спортсменов ВР отличительными особенностями были: а) более значительное, чем в контроле снижение УОК, в среднем, в течение всего периода восстановления р0,05 (рис. 3) и б) выраженное уменьшение РОКШЕЯ при тилт-тесте в первые 30 мин восстановления.

Поскольку реакции БИТОРС и БИНОГИ на тилт-тест не отличались от контроля, то у спортсменов ВР не было выявлено повышенного депонирования крови в периферических регионах после нагрузки.

Следовательно, основным фактором, ответственным за выраженное снижение УОК и МОК в ортостазе у спортсменов ВР, может быть большая растяжимость и дилатация полостей сердца (B.D. Levin et al., 1991; 1993).

Важной особенностью ПГД в период восстановления у спортсменов ВР было выраженное и длительное снижение ПОКШЕЯ и РОКШЕЯ.

Несмотря на это, общая эффективность перераспределения кровотока, РОКШЕЯ/ПЕРИФ, была выше у спортсменов ВР (рис. 4), чем в контроле в течение всего наблюдения, что обеспечивалось за счет большего ограничения кровотока в абдоминальном регионе (рис. 2), а также в нижних конечностях. Аналогичная картина отмечалась и у спортсменов СР (рис. 2, 4). Продолжительность снижения реакции РОКШЕЯ/ПЕРИФ у спортсменов обеих групп была меньше, чем в контроле (рис. 4) (20 мин и 30 мин соответственно), указывая на высокую скорость восстановления.

РОКШЕЯ/ПЕРИФ

Таким образом, после аэробной нагрузки полное восстановление реакций кардиогемодинамических показателей к исходному уровню за часа не происходит. Так, ЧСС и УОК, а также уровни САДЛЕЖА и АДд(лежа), LF/HFСТОЯ и другие не достигли исходного уровня. Вместе с тем, параметры, участвующие в регуляции мозгового кровотока (САД, ОПСС и РОКШЕЯ), были снижены 20 мин и восстанавливались к минуте после нагрузки. При этом у спортсменов ВР периоды восстановления САДСТОЯ (80 мин и 2 часов), ОПСССТОЯ (50 мин и мин), БИТОРС/СТОЯ (30 мин и 50 мин), БИНОГИ (10 мин и 2 часов), а также РОКАБДОМ (в контроле 2 часов) и РОКШЕЯ/ПЕРИФ (20 мин и 30 мин) были короче, чем в контроле.

ВЫВОДЫ

В исходном состоянии до нагрузки у спортсменов с высокой работоспособностью устойчивость центральной гемодинамики к ортостатическому воздействию снижена, что проявляется выраженным снижением МОК (7,8% в контроле и -10,5% у спортсменов) в результате недостаточного прироста ЧСС (36,9% в контроле и 28,0% у спортсменов) и, в меньшей мере, более значительного снижения УОК в ответ на тилт-тест. Одновременно с этим у спортсменов механизмы перераспределения периферического кровотока в пользу обеспечения шейно-головного региона во время ортостаза более эффективны, что обусловлено большим ограничением кровотока в нижних конечностях и в абдоминальном регионе.

Более выраженное снижение минутного и ударного объемов крови в ответ на ортостатическое воздействие у спортсменов с высокой работоспособностью происходит на фоне одинаковой степени депонирования крови в нижних регионах тела.

кардиогемодинамическая устойчивость к ортостатическому воздействию снижается во всех группах, что проявляется существенным снижением шейного кровотока ( 10,7-12,6% во всех группах) и систолического артериального давления ( 6-11 мм. рт. ст. во всех группах) в положении стоя. Механизмы поддержания шейного кровотока во время ортотеста у спортсменов с высокой работоспособностью наименее устойчивы к влиянию аэробной физической нагрузки.

Первые два часа восстановления после аэробной нагрузки характеризуются общей дегидратацией, постнагрузочной гипотензией (максимальное снижение среднего АД в период восстановления в группах 5-11 мм. рт. ст. в положении лежа и стоя), снижением кровенаполнения торакального региона и парасимпатических влияний на кардиоритм (до мин), увеличением кровотока в нижних конечностях (до 50 мин) уже в положении лежа во всех группах. Эти факторы оказывают влияние на кардиогемодинамическую реакцию на ортостаз. Механизм гипотензии связан с низким периферическим сосудистым сопротивлением, недостаточным МОК и перестройкой барорефлекса на поддержание пониженного уровня артериального давления. Скорость восстановления этих гемодинамических сдвигов у спортсменов выше, чем в контроле.

Кардиогемодинамическая устойчивость к ортостатическому воздействию в первые два часа восстановления остается сниженной во всех группах. Механизмы снижения ортоустойчивости на фоне утомления связаны с уменьшением способности поддерживать ОПСС, артериальное давление и УОК в ортостазе, а также с уменьшением эффективности перераспределения периферического кровотока в пользу шейного региона, что частично компенсируется повышенной тахикардией.

У спортсменов с высокой работоспособностью во время восстановления после нагрузки устойчивость центральной гемодинамики к ортостатическому воздействию остается ниже (степень снижение УОК выше), чем у не спортсменов, а эффективность перераспределения периферического кровотока в пользу шейного региона – повышенной за счет большего уменьшения кровотока в абдоминальном регионе и нижних конечностях.

В первые 20 минут после аэробной нагрузки ортостатическая устойчивость наиболее снижена, однако полное восстановление реакций центральной и периферической гемодинамики к ортостатическому воздействию превышает два часа. Скорость восстановления реакции кардиогемодинамических показателей (САД, ОПСС, РОКШЕЯ/ПЕРИФ) на тилт-тест после стандартной аэробной нагрузки у спортсменов выше, чем у не спортсменов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1) В практической деятельности тренерам и преподавателям физкультуры необходимо учитывать повышенный риск ортостатической неустойчивости у занимающихся в первые 20 минут после интенсивных и длительных физических нагрузок во время резкого вставания или длительного вертикального положения.

2) В функциональной диагностике при проведении ортостатических тестов для оценки регуляции сердечнососудистой системы целесообразно использование показателей, характеризующих эффективность перераспределения кровотока между шейно-головным и остальными периферическими регионами.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Попов С.Г. Реакция периферического кровотока на ортостаз на фоне физического утомления у спортсменов / С.Г. Попов, А.А. Мельников // Мат. 5-ой Всеросс. с межд. участием школы-конф. по физиологии кровообращения. М.: Изд-во: МГУ, 2012. - С. 129-130.

2. Попов С.Г. Ортостатическая устойчивость у спортсменов, тренирующихся на выносливость / С.Г. Попов, А.А. Мельников, А.Д.

Викулов // Мат. XIV научно-практ. конф. "Диагностика и лечение нарушений регуляции сердечно-сосудистой системы". М: ГКГ МВД РФ, 2012. - С. 213-221.

3. Мельников А.А. Механизмы поддержания ортостатической устойчивости у спортсменов после аэробных физических нагрузок / А.А. Мельников, С.Г. Попов, А.Д. Викулов // Известия ЮФУ.

Технические науки. – 2012. - № 9. - С. 72-77.

4. Попов С.Г. Эффекты физического утомления, вызванного аэробной физической нагрузкой, на ортостатическую устойчивость у спортсменов / С.Г. Попов, А.А. Мельников // Мат. VII межд. науч. школы «Наука и инновации – 2012 ISS SI-2012». Йошкар-Ола: МарГУ, 2012. – С. 192-196.

5. Попов С.Г. Корреляция реакций показателей центральной и периферической гемодинамики на тилт-тест с физической работоспособностью / С.Г. Попов, А.А. Мельников // Ярославский педагогический вестник (Естественные науки). - 2013. - T. 3, №2. - С.

80-85.

6. Melnikov A.A. The measurement of peripheral blood volume reactions to tilt test by the electrical impedance technique after exercise in athletes / A.A.

Melnikov, S.G. Popov, D.V. Nikolaev, A.D. Vikulov // Journal of Physics:

Conference Series. – 2013. - Vol. 434. - 012055. doi:10.1088/1742Мельников А.А., Механизмы роста ортостатической устойчивости у спортсменов / А.А. Мельников, С.Г. Попов, А.Д. Викулов // XXII съезд Физиологического общества имени И.П.Павлова. Тезисы докладов. – Волгоград: Изд-во ВолгГМУ, 2013. – С. 342-343.

8. Попов С.Г. Полисегментный биоимпедансный анализ распределения крови в ответ на тилт-тест у спортсменов / С.Г. Попов, А.А. Мельников // Сборник трудов III Всеросс. молодежной школы-семинара «Инновации и перспективы медицинских информационных систем». Ростов-на-Дону:

Изд-во ЮФУ, 2013. - С. 179-184.

9. Мельников А.А. Восстановление ортостатической устойчивости после аэробной нагрузки у спортсменов / А.А. Мельников, С.Г. Попов, А.Д.

Викулов // Сборник мат. VII Всеросс. с межд. участием школыконференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва.

Графика-Сервис, 2013. – С. 112.

10. Мельников А.А. Анализ распределения сердечного выброса в ответ на ортостатический стресс у спортсменов с помощью импедансного метода / A.А. Мельников, С.Г. Попов, А.Д. Викулов // Спортивная медицина: наука и практика. – 2013. – Т. 1 (10) приложение (Мат. III Всероссийского конгресса с межд. участием «Медицина для спорта-2013»). – С. 180-182.

11. Мельников А.А. Исследование регионального перераспределения кровотока у спортсменов в условиях ортостатического воздействия / А.А. Мельников, С.Г. Попов, Д.В. Николаев // Спортивная медицина:

наука и практика. – 2013. – № 3. – С. 33-39.

12. Мельников А.А. Сравнение кардиогемодинамической устойчивости к ортостазу у спортсменов с разным уровнем физической работоспособности / А.А. Мельников, С.Г. Попов // Вестник спортивной науки. – 2013. - № 4. – С. 39-44.

13. Мельников А.А. Биоимпедансный анализ депонирования крови в периферических регионах во время тилт-теста у спортсменов / А.А.

кровообращение и микроциркуляция. – 2013. – Т.12. - № 4. - С. 61-69.

Подписано в печать 22.04.2014. Times New Roman Формат 60х84/16. Усл. п.л. 1.0. Тираж 100 экз.



 
Похожие работы:

«Челноков Андрей Алексеевич ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СПИНАЛЬНОГО ТОРМОЖЕНИЯ У ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 - Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Краснодар – 2014 2 Диссертация выполнена в Великолукской государственной академии физической культуры и спорта Городничев Руслан Михайлович, заслуженный работник Научный физической культуры России, доктор биологических наук, консультант: профессор Официальные Фомина Елена Валентиновна,...»

«САВЕЛЬЕВА Анна Владимировна УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ АСПЕКТЫ ГАМЕТОГЕНЕЗА И ЛИЧИНОЧНОГО РАЗВИТИЯ АППЕНДИКУЛЯРИИ OIKOPLEURA GRACILIS (CHORDATA, TUNICATA) 03.03.05 – биология развития, эмбриология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток – 2013 Работа выполнена в лаборатории эмбриологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии...»

«Хряпенкова Татьяна Геннадьевна Межклеточные взаимодействия мезенхимальных мультипотентных стромальных клеток и дифференцированных клеток сердца и почки 03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА 2010 3 Работа выполнена в отделе биоэнергетики НИИ физико-химической биологии им. А.Н.Белозерского, на факультете биоинженерии и биоинформатики МГУ им. М.В.Ломоносова. Доктор...»

«ЧИЖОВ АЛЕКСАНДР ЕВГЕНЬЕВИЧ Особенности рубцового пищеварения и обмена веществ у бычков при скармливании силоса, приготовленного с различными консервантами 03.03.01 - Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Дубровицы - 2011г. 2 Работа выполнена в отделе кормления сельскохозяйственных животных и технологии кормов Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Российской...»

«Никанова Людмила Анатольевна ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОБИОНТОВ И ПРИРОДНЫХ КОРМОВЫХ ДОБАВОК В ПРОФИЛАКТИКЕ НАРУШЕНИЙ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ, ПОВЫШЕНИИ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ОРГАНИЗМА И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ СВИНЕЙ 03.01.04 – биохимия 03.03.01 – физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук - п. Дубровицы – 2011 г. Работа выполнена в отделе биохимических и химико-аналитических исследований Государственного научного учреждения...»

«ИЛАТОВСКАЯ Дарья Викторовна РОЛЬ АКТИН-СВЯЗЫВАЮЩЕГО БЕЛКА КОРТАКТИНА В РЕГУЛЯЦИИ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ НАТРИЕВЫХ КАНАЛОВ (ENaC) 03.03.04 — Клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2012 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт цитологии Российской академии наук и Медицинском колледже Висконсина, Милуоки, США Научные руководители: доктор...»

«ГОРЕЛИК Виктор Владимирович СИСТЕМА ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА ШКОЛЬНИКОВ 03.03.01 – Физиология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2013 1 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования города Москвы Московский городской педагогический университет. Научный консультант : Беляев Василий...»

«АЛЕКСЕЕНКО Лариса Леонидовна РЕАКЦИЯ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК ЧЕЛОВЕКА НА ТЕПЛОВОЙ СТРЕСС 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт цитологии Российской академии наук (ИНЦ РАН), Санкт-Петербург Научный руководитель : доктор биологических наук, академик РАН Никольский Николай Николаевич...»

«КОНДРАШОВА Юлия Владимировна НЕЙРОЭНДОКРИННЫЙ СТАТУС КАК МАРКЕР ОЦЕНКИ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ СПОРТА В АСПЕКТЕ ПЕРВИЧНОЙ ПРОФИЛАКТИКИ УПОТРЕБЛЕНИЯ ПСИХОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ 03.03.01 – физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Смоленск 2014 2 Работа выполнена на кафедре биологических дисциплин ФГБОУ ВПО Смоленская государственная академия физической культуры, спорта и туризма Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор...»

«ПОПОВ БОРИС ВАЛЕНТИНОВИЧ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГЕНЕРАТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА МЕЗЕНХИМНЫХ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК, РОЛЬ СЕМЕЙСТВА ПРОДУКТА ГЕНА РЕТИНОБЛАСТОМЫ 03.03.04 — клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2014 EA Работа выполнена в 1991-2013 гг. в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт цитологии Российской академии наук, Санкт-Петербург Официальные оппоненты :...»

«СТОЛЯРОВА Марина Владимировна СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И РЕАКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ СИСТЕМ У ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ УРОВНЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ И ЧЕЛОВЕКА: ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2012 2 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования...»

«ФИРСАНОВ Денис Владимирович ДИНАМИКА ОБРАЗОВАНИЯ И ЭЛИМИНАЦИИ ФОСФОРИЛИРОВАННОГО ГИСТОНА Н2АХ В КЛЕТКАХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПОСЛЕ РЕНТГЕНОВСКОГО ОБЛУЧЕНИЯ 03.03.04 — Клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт цитологии Российской академии наук Научные руководители: кандидат биологических наук Кропотов...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.