WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

«ЭКОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ОЗЁРАХ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

БОНДАРЕНКО Нина Александровна

ЭКОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ОЗЁРАХ

ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

03.00.18 – гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Борок 2009 2

Работа выполнена в Лимнологическом институте СО РАН г. Иркутск

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Комулайнен Сергей Фёдорович доктор биологических наук, профессор Заворуев Валерий Владимирович доктор биологических наук, старший научный сотрудник Минеева Наталья Михайловна

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита состоится «9» июня 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу:

152742, п. Борок, Некоузский район, Ярославская область, тел/факс (48547)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан « » 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Корнева Л.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Облик Восточной Сибири определяется чередованием хребтов и межгорных понижений, что создаёт горно-котловинный рельеф, поэтому расположенные здесь озёра относятся к горным (Флоренсов, 1968). Обилие озёр, различающихся по генезису и физико-географическим параметрам, – характерная черта горных областей Восточной Сибири. Только на территории Забайкалья учтено 40361 озеро с общей площадью водной поверхности 3767 км2 (Атлас…, 1967; Энциклопедия…, 2000). В отличие от горных озёр Европы и Америки, которые, в частности, служат модельными объектами для изучения реликтовых, редких и эндемичных видов растений и животных (Felip et al., 1995; Marchetto, 1998; Tolotti, 2001), аналогичные водные экосистемы Сибири до настоящего времени изучены слабо (Hindak and Zagorenko, 1992; Kozhova et al., 1994). Практически отсутствуют сведения по биоразнообразию озёр Восточного Саяна и Хамар-Дабана (Прибайкалье), Удокана, Кодара и Каларского хребта (северо-восток Забайкалья).





В задачи гидробиологии, или экологии гидросферы, входит изучение общих закономерностей структурно-функциональной организации водных экосистем, определяющей потоки вещества и энергии в них (Алимов, 2001). Изменения в горных водных экосистемах, не подверженных антропогенному воздействию, зависят от глобальных и межгодовых колебаний климата и отражают естественный ход лимнических процессов. Помимо научной ценности самих сведений по разнообразию и экологии не исследованных ранее водоёмов, эти результаты можно использовать в качестве фоновых при проведении экологического мониторинга. В водоёмах горных областей основная часть органического вещества создаётся планктонными водорослями. Продукционные характеристики фитопланктона позволяют оценить трофический статус водоёма, обеспеченность пищей первых гетеротрофных звеньев экосистемы, а также биопродукционный потенциал экосистемы в целом.

В последние годы интенсивное освоение территории Восточной Сибири требует неотложного изучения основных компонентов биоты и, в первую очередь, фитопланктона – первичного продуцента органического вещества.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценка таксономического и экологического разнообразия планктонных водорослей озёр горных областей Восточной Сибири, выявление закономерностей формирования этого разнообразия и функционирования фитопланктона в зависимости от генезиса водоёмов и их физико-географических условий.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить современное состояние таксономического разнообразия планктонных водорослей в водоёмах Восточной Сибири, расположенных в хребтах Восточного Саяна, Хамар-Дабана, Кодара, Удокана, Байкальского, Верхне-Ангарского и Каларского.

2. Проанализировать закономерности распространения доминирующих видов планктонных водорослей в водоёмах горных областей Восточной Сибири.

3. Выявить особенности сезонной динамики фитопланктона в разнотипных озёрах и оценить его биомассу.

4. Изучить биологию доминирующих видов фитопланктона и их адаптивные стратегии.

5. Оценить вклад разноразмерных продуцентов в общую величину первичной продукции в условиях олиготрофного водоёма на примере озера Байкал.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. 30-летнее изучение фитопланктона 91 озера горных областей Восточной Сибири, 84 из которых исследованы впервые, существенно расширило представление о механизмах формирования альгоценозов в водоёмах с ограниченными энергетическими ресурсами. Проведена таксономическая ревизия обследованной альгофлоры, установлен её состав, представленный 353 видами, принадлежащими к 117 родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам. Составлен аннотированный список видов. 41 вид для данного региона приводится впервые. Описан новый для науки вид Discostella guslyakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya. В глубоководных озёрах Забайкалья (Соли, Токко, Камканда, Орон, Огиендо, Амалык, Кирялта, Илокалуйское, Леприндо, Леприндокан, Даватчан) обнаружено 6 видов, ранее считавшихся эндемиками Байкала: Aulacoseira baicalensis, Cyclotella baicalensis, C. minuta и Stephanodiscus meyeri (Bacillariophyta);





Gymnodinium baicalense и его разновидность G. baicalense var. minor (Dinophyta); Synechocystis limnetica (Cyanophyta), что позволило уточнить ареал вышеуказанных видов. Исследованы распространение планктонных водорослей и связь альгофлоры с физико-географическими параметрами озёр. Выявлены закономерности сезонной динамики фитопланктона 6-ти горных озёр (Орон, Ильчир, Окинское, Балан-Тамур, Читканда и Северное), дополнены и уточнены закономерности межгодовой и сезонной динамики фитопланктона озера Байкал (за пятидесятилетний период). Впервые в Байкале и 6 горных озёрах обнаружены ледовые сообщества, в которых доминирующая роль принадлежит водорослям. Впервые изучены физиологические адаптации пресноводных ледовых водорослей, показаны сходные механизмы адаптации низших растений к ледовым условиям в пресноводных и морских экосистемах.

Предмет защиты. Адаптивные стратегии планктонных водорослей в водоёмах с лимитированными ресурсами.

Положения, выносимые на защиту:

1. Планктонная альгофлора большинства горных озёр Восточной Сибири типична для холодноводных ультраолиготрофных водоёмов Северного полушария.

2. Устойчивое внутригодовое функционирование фитопланктона горных водоёмов в экстремальных условиях резко континентального климата Восточной Сибири обеспечивается закономерной сменой экологических комплексов разноразмерных водорослей, отличающихся продукционным потенциалом и стратегиями жизненного цикла и питания. Основным демпфером является интенсивное развитие автотрофного пикопланктона, обладающего высокой скоростью оборота биомассы.

3. Массовое развитие в межкристаллической ледовой воде микроводорослей обусловливает их высокую в годовом цикле биомассу и является адаптивной стратегией низших водных растений к существованию в условиях длительного ледового периода.

Практическая значимость. Изучение фитопланктона в 91 водоёме Восточной Сибири, более 90 % которых практически не затронуты хозяйственной деятельностью, позволило выявить его фоновое состояние, включая видовой состав, продукционный потенциал, сезонную динамику. Эти данные являются основой для проведения экологического мониторинга и будут включены в глобальную базу данных “Биоразнообразие горных регионов”. Составленный аннотированный список видов является основой для написания сводок о региональных флорах. По количественным показателям фитопланктона даны оценки трофического статуса исследованных озёр. Результаты работы использованы при инвентаризации флоры заповедников Восточной Сибири: Байкальского, Байкало–Ленского и Витимского. В соавторстве с коллегами издано пособие для студентов и школьников “Популярный атлас флоры и фауны озёр Прибайкалья”. Результаты исследований входят в курсы лекций “Экология” и “Байкаловедение” биолого-почвенного факультета Иркутского госуниверситета.

Работа выполнена в рамках плановых тем Лимнологического института СО РАН, поддержана грантами РФФИ 97-04-48294-а; 97-04-63036-к; 97-04-96175-о; 97-04-96237-о; 05-04а; 06-04-48878-а; Федеральной целевой программой “Интеграция” № Э 185; программами СО РАН, программой РАН “Биоразнообразие и динамика генофондов” и др.

Апробация работы. Результаты и основные положения работы доложены на V-VI Всесоюзных лимнологических совещаниях по круговороту вещества и энергии в озёрных водомах (Лиственичное на Байкале, 1981, 1985), на V-IX Гидробиологических съездах (Киев, 1981; Мурманск, 1991; Тольятти, 1996, 2006; Калининград, 2001), на Всесоюзных конференциях “Проблемы экологии Прибайкалья” (Иркутск, 1982, 1988), на I-IV международных Верещагинских конференциях (Иркутск, 1989, 1995, 2000, 2005), на 13, 19 и 20 Международных симпозиумах диатомистов (Италия, 1994, 2008; Россия, 2006), на международной конференции “Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата” (Иркутск, 1995), на конференции “Эколого-функциональные исследования водорослей” (Борок, 1996); VIII и IX школах диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2002, 2005).

Первой межрегиональной научно-практической конференции “Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири” (Кемерово, 1997); конференции “Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе” (Чита, 1998); International Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities (Shiga, Japan, 1997); Ninth Annual V.M. Golgschmidt Conference (Massachusetts, USA, 1999), II съезде биофизиков России (Москва, 1999), конференции “Сохранение биологического разнообразия геотермальных рефугиев Байкальской Сибири” (Иркутск, 1999); International workshop “New scope on sustainable watersheds in East Asia” (Kyoto, Japan, 1999); V Всероссийской конференции по водным растениям “Гидроботаника 2000” (Борок, 2000); 43 Annual Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research (Cornwall, Canada, 2000); международной конференции “Озёра холодных регионов” (Якутск, 2000); Всероссийской конференции по физике солнечно-земных связей (Иркутск, 2001); международной конференции SIAL-2002 “Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history” (Иркутск, 2002); International symposium “The living diatom cell”, (Irkutsk, 2004); International scientific conference in honor of the 100 th anniversary of corresponding member of the USSR Academy of Sciences, Prof. G.G. Winberg “Aquatic ecology at the dawn of XXI century” (St. Petersburg, 2005); IV Российской конференции “Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока” (Красноярск, 2006), международной конференции “Современная физиология растений: от молекул до экосистем” (Сыктывкар, 2007), всероссийской конференции “Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды” (Иркутск, 2007), а также на семинарах и научных совещаниях Лимнологического института СО РАН.

Личный вклад автора. Исследованием таксономического состава, продукционного потенциала и экологии планктонных водорослей водоёмов Восточной Сибири автор занимается 33 года. За этот период были проведены исследования на озере Байкал (1975-2008 гг.), прибайкальских озёрах (1998-2005 гг.) и горных озёрах региона (1996-2008 гг.). Автор является, как и ранее, ответственным исполнителем госбюджетных тем и инициативных исследовательских проектов, принимает участие в проведении полевых и экспериментальных исследований. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, сделаны выводы и обобщения. Все материалы обработаны и проанализированы автором лично, электронномикроскопические исследования проведены совместно с д.б.н. С.И. Генкалом, модель функционирования фитопланктона озера Байкал создана совместно с к.х.н. В.К. Евстафьевым, данные по жирно-кислотному составу водорослей получены в совместных работах с сотрудниками Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН С.В. Осиповой, Л.В. Дударевой, А.В. Назаровой и Н.А. Соколовой.

Публикации. Результаты исследований изложены в 118 публикациях, в том числе в 3-х коллективных отечественных и 4-х зарубежных монографиях, в 44 статьях в рецензируемых журналах (24 опубликованы в иностранных и 20 в отечественных журналах), из них 32 – в журналах, рекомендованных ВАК. Получено Авторское свидетельство на фактографическую базу данных “Фитопланктон оз. Байкал”.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 361 странице, включает 35 таблиц и 82 рисунка. Список цитированной литературы содержит 447 названий, из них 314 отечественных источников и 133 зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе на основе литературных данных описаны современное состояние фитопланктона горных озёр умеренных широт и последствия ацидификации в них. Проанализированы сводки о ледовых водорослях морских и пресноводных экосистем. В хронологическом порядке приведены литературные сведения, касающиеся истории исследований фитопланктона озёр горных областей Восточной Сибири, начиная с работ Р.О. Гутвинского (Gutwinski, 1890, 1891), В.Ч. Дорогостайского (1904) и И.А. Киселёва (1937).

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились на озере Байкал (1975-2008 гг.), 15 прибрежных байкальских (1998-2005 гг.) и 75 горных озёрах (1996-2008 гг.), расположенных на территории Иркутской, Читинской областей, республик Бурятия и Саха (рис. 1). Расстояние по прямой между двумя самыми удалёнными друг от друга озёрами (Ильчир, бассейн р. Иркута, и Токко, бассейн р. Олёкмы) составляет 1450 км. Озёра находятся на Саяно-Байкальском становом нагорье, в пределах Байкальской рифтовой зоны, в межгорных впадинах хребтов Восточного Рис. 1. Карта-схема района исследования:

- озёра, названия которых приведены на карте, - система озёр, - озёра, названия которых даны ниже:

1– Фролиха; 2-5 – Илокалуйское, Светлинские озёра и система озёр Тала;

6 – Кулинда; 7 – Верхне-Кичерское; 8 – Номама; 9 – каскад Огиендо;

10 – Девочанда; 11 – Половинское; 12 – Окунёвое; 13 – каскад Амалык; 14 – Соли;

15 – Камканда; 16 – каскад Кирялта; 17 – Токко; 18 – Аглан; 19 – Каларский Даватчан; 20 – Леприндо; 21 – Гольцовое; 22 – Даватчан; 23 – Леприндокан;

24 – Большой и Малый Намаракит; 25 – Джело; 26 – Ничатка; 27 – Амудиса;

28 – система Озёрный; 29 – система озёр Горбыляк; 30 – Ирбо; 31 – система озёр Крестаки; 32 – Падоринское; 33 – система озёр Амудиса Каларская; 34 – Чининские озёра; 35 – Чепа; 36 – Бутуинские озёра; 37 – Лёша; 38 – Читканда; 39-42 – прибрежные озёра Байкало-Ленского заповедника (Северное, Кедровое, Солонцовое, Большое); 43-50 – безымянные озёра Байкальского заповедника; 51-52 – Холодное и Субуту; 53 – озёра-старицы реки Лена; 54-56 – безымянные озёра Восточного Саяна.

Саяна, Хамар-Дабана, Байкальского, Баргузинского, Верхне-Ангарского, Каларского, ДелюнУранского, Удокана и Кодара. Из изученных озёр 11 имеют рифтовое происхождение. Генезис 60-ти связан с ледниковым моделированием рельефа и таянием ледников, другие являются термокарстовыми и озёрами-старицами. Все озёра сточные или проточные, некоторые соединены поверхностными водотоками (каскады Огиендо, Кирялта, Крестаки, Амалык) с перепадами высот в 150-180 м. Озёра покрыты льдом 6-9 месяцев в году, мощность ледового покрова 150-220 см, снежного – до 30 см. За исключением прибрежных байкальских озёр, где температура воды в летний период достигала 23 °С, водоёмы холодноводные с максимальной температурой воды 14-17 °С и слабо минерализованы (40-100 мг·л-1).

Сезонная динамика фитопланктона изучена для 7 озёр. На 51 водоёме исследования проводились в течение нескольких лет в весенне-осенний период, на 32 были проведены разовые съёмки в летнее время. Пробы фитопланктона горных озёр отбирали с поверхности и глубины 1 м на станциях, расположенных в открытой части и в прибрежье, с учётом заливов и мест впадения крупных притоков. Фитопланктон Байкала в подлёдный период отбирали в южной котловине озера. В период открытой воды с 1976 г. по 1985 г. исследования проводили в Южном Байкале по расширенной сетке станций раз в месяц. В связи с пятнистостью распределения фитопланктона разброс единичных определений составлял около 80%, поэтому для получения среднего значения биомассы с ошибкой ±20% пробы отбирали на 15-17 станциях. Число станций определяли, исходя из стандартной формулы n = 0/n, где n – ошибка серии из n измерений, 0 – ошибка единичного измерения, n – число измерений. В 1986- гг. дважды в период открытой воды, в конце мая-начале июня и в августе-сентябре, исследовали всю акваторию озера, включая заливы и Малое Море. Количество станций: в 1986 г. – 47; 1987 – 90; 1988 – 43; 1989 – 32; 1990 – 41; 1991 – 63; 1992 – 70; 1993 – 80; 1994 – 37; и 1996 – 27. В 1994-1997 гг. ежемесячно отбирали пробы фитопланктона на 4-х глубоководных станциях, расположенных в южной котловине озера; в 1998-2004 гг. – на станции в 4 км от мыса Берёзовый. Прибрежный фитопланктон исследовали в 2000-2007 гг. в Южном Байкале на полигоне у мыса Берёзовый. На 7 озёрах проводили комплексные наблюдения за развитием ледовых сообществ. Колонки льда вырезали ледобуром и разрезали послойно на образцы толщиной 10-20 см. Межкристаллическую (интерстициальную) воду отбирали через каждые 10-20 см керна. На оз. Байкал исследовали обрастания нижней стороны льда, которые собирали аквалангисты с помощью шприцов и специальных сачков, параллельно с этим проводили подводные видеосъёмки.

При фиксировании и обработке материала применяли традиционные в гидробиологии методы (Киселёв, 1956). Концентрат проб просматривали в камере Нажотта объёмом 0.1 мл в световом микроскопе “Peraval”. При увеличении микроскопа 720 учитывали и идентифицировали сетные формы и нанопланктон, при увеличении 1200 – пикопланктон. Идентификацию диатомовых водорослей уточняли на электронно-микроскопическом уровне в микроскопе JSM-25 S. Биомассу водорослей определяли с учётом индивидуальных объёмов их клеток (Макарова, Пичкилы, 1970), степень сложности фитопланктонных сообществ, рассчитывая индекс видового разнообразия Шеннона. Для определения сходства видового состава фитопланктона обследованных озёр рассчитан коэффициент флористического сходства (Srensen, 1948). В качестве критерия системности альгофлористических исследований использовали зависимость Виллиса (Willis, 1922, 1949; Баринова и др., 2006). Биологию доминирующих видов изучали в естественных условиях и в культурах, которые выращивали в камере искусственного климата. К доминирующим водорослям относили виды, дающие основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона. Экстракцию суммарных липидов ледовых водорослей проводили по методике M. Kates (1986), а хроматографию – на хроматомасс-спектрометре 5973N/6890N MSD/DS Agilent technology (USA).

В 1975-1990 гг. параллельно с исследованием структуры, численности и биомассы водорослей определяли скорость их фотосинтеза радиоуглеродным методом (Сорокин, 1971).

Отбор проб по вертикали проводили, руководствуясь прозрачностью по белому диску. В серии получалось 8-10 горизонтов. В каждой пробе прямым титрованием учитывали общее количество углерода бикарбонатной и свободной углекислоты. После экспозиции содержимое склянок фиксировали и отфильтровывали через мембранные фильтры “Сынпор”, “Владипор”, “Миллипор”, “Whatman” или нуклеопоровые с диаметром пор 0.40–0.45 мкм. Фильтры просчитывали на сцинтилляционном счётчике ПСП-100, параллельно контролировали радиоактивность фильтратов. Для оценки вклада сетного, нано- и пикопланктона в общую величину первичной продукции проводили дробную фильтрацию под низким вакуумом (0.2-0.3 атм) через фильтры с диаметром пор 4.0; 2.5; 1.5; 0.85; 0.40; 0.23 мкм.

При статистической обработке экспериментальных данных использовали стандартные компьютерные программы (Statistica, Microsoft Exel). Для нахождения функций, описывающих экспериментальные точки, использовали метод наименьших квадратов. Строили древовидные диаграммы (метод ближайших соседей) и методом объединения обнаруживали кластеры, пригодные для интерпретации (Tryon, Bailey, 1973).

Всего собрано и обработано 5100 батометрических и около 1500 сетных проб фитопланктона озера Байкал, 650 проб фитопланктона малых озёр, 470 проб интерстициальных ледовых водорослей и 125 проб ледовых обрастаний. Поставлено 317 экспериментов для изучения закономерностей фотосинтеза байкальских планктонных водорослей.

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛАНКТОННЫХ

ВОДОРОСЛЕЙ В ОЗЁРАХ ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Рассмотрен таксономический состав фитопланктона исследованных озёр. Приведены аннотированные списки видов, распространение водорослей в озёрах и краткие комментарии по экологии отдельных видов. Всего выявлены 353 вида, принадлежащие к 117 родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам. По числу видов и разновидностей преобладали зелёные водоросли – 150 видов и разновидностей (40% общего количества), синезелёные – 72 (19%) и золотистые – 67 видов и разновидностей (18%). Менее разнообразны диатомовые, которые представлены 50-ю видами и разновидностями (13%). Динофитовые и криптофитовые мало разнообразны - 15 и 12 видов и разновидностей, соответственно (табл.1).

Таксономический состав планктонной альгофлоры озёр Восточной Сибири

П С Р В П С Р В ПС Р В П С Р В

(Cyanoprokaryota) Примечание: П – порядки; С – семейства; Р – роды; В – виды и разновидности.

Анализ альгофлоры показал, что отдельные роды представлены большим числом видов и разновидностей: Dinobryon – 12 видами и 21 разновидностью, Cosmarium – 20 видами, Oscillatoria – 17 видами и разновидностями; Aulacoseira, Scenedesmus – 14 видами, Anabaena – 12 видами и разновидностями. В исследуемой флоре присутствует большое количество ( родов, 48 %) монотипических родов, а также родов, представленных всего 2-мя видами ( рода, более 20 %). Наличие большого числа монотипических родов является отличительной чертой альгофлоры водоёмов высоких широт (Гецен, 1985; Габышев, Ремигайло, 2003; Альгофлора…, 2006; Габышев, 2008).

Наибольшее видовое богатство в горных озёрах принадлежало родам: Dinobryon – видов и разновидностей; Aulacoseira – 14 видов; Oscillatoria – 11 видов и разновидностей;

Cyclotella, Kephyrion, Staurodesmus и Staurastrum – по 9 видов каждый и Scenedesmus – 7 видов. Выделено ядро альгофлоры горных озёр, представленное видами: Rhodomonas pusilla, Cryptomonas marssonii, Dinobryon bavaricum, D. divergens, D. sociale, D. cylindricum, Bitrichia chodatii, Pliocaenicus costatus, Cyclotella tripartita, C. ocellata, Aulacoseira subarctica, Synedra acus, Tabellaria flocculosa, Schroederia setigera, Monoraphidium contortum. Более 50 % видов планктонной альгофлоры горных озёр являются общими с Байкалом.

В мелководных районах озера Байкал наибольшее число видов имеют следующие 4 рода: Cosmarium (14 видов), Anabaena (12 видов и разновидностей), Scenedesmus (9 видов) и Dinobryon (8 видов и разновидностей). В пелагиали Байкала только 3 рода диатомовых водорослей характеризуются значительным видовым разнообразием: Stephanodiscus, Aulacoseira и Cyclotella (8, 6 и 4 вида, соответственно).

В мелководных прибрежных озёрах богаты видами 3 рода: Cryptomonas и Dinobryon (по 7 видов каждый) и Scenedesmus (5), в составе остальных 69-ти родов имеется по 1-2 вида.

В главе приведены особенности сезонной динамики представителей каждого отдела водорослей и их количественные характеристики.

Синезелёные водоросли присутствовали в планктоне горных озёр практически круглогодично (рис. 2). Зимой доминировали представители рода Oscillatoria (5-20 тыс. кл.·л-1).

Рис. 2. Сезонная динамика численности синезелёных Северное колебалась в пределах 10-250 тыс. кл.·л-1. Летом отмечалось массовое развитие синезелёных водорослей при доминировании Anabaena lemmermannii, Cyanonephron styloides и Microcystis pulverea. В оз. Байкал синезелёные зимой малочисленны, а в летний период относятся к доминирующим формам планктона не только в его заливах и сорах, но и в пелагиали.

Основными первичными продуцентами являются пикопланктонные формы, в первую очередь, из родов Synechococcus и Synechocystis, численность которых достигает нескольких миллиардов в литре.

Среди синезелёных планктонных водорослей можно выделить два сезонных комплекса:

1 – летний; 2 – зимний. 1. Летний комплекс. Основным лимитирующим фактором для синезелёных, имеющих фототрофный тип питания и принадлежащих к летнему комплексу, является температура воды. В мелких, хорошо прогреваемых водоёмах синезелёные интенсивно развивались и вызывали “цветение” воды, что ухудшало её качество. Массовыми видами были:

Anabaena flos-aquae, A. lemmermannii, A. spiroides, Aphanothece clathrata, Cyanonephron styloides, Microcystis pulverea. Многие из них являются активными фиксаторами молекулярного азота атмосферы, до 60 % которого в виде аммонийных солей может выделяться в воду (Костяев, 2001). Максимальная биомасса синезелёных водорослей зафиксирована в прибрежном озере Северное (700 мг·л-1). 2. Зимний комплекс. Водоросли, относящиеся к этому комплексу вегетируют преимущественно подо льдом. Они адаптированы к низкой интенсивности света, низкой температуре воды и имеют гетеротрофный тип питания. В связи с этим, развитие водорослей зимнего комплекса ограничивается наличием в воде растворённой органики.

Криптофитовые водоросли – самые многочисленные после синезелёных представители планктона всех исследованных водоёмов. Зимой в условиях, неблагоприятных для фотосинтеза (толщина снега 10-30 см), миксотрофные виды Cryptophyta способны утилизировать растворённое органическое вещество (РОВ). Этой особенностью объясняются их высокая N, тыс. кл./л Рис. 3. Сезонная динамика численности криптофитовых создавая внутри льда структуры в виде своеобРис. 4. Колонии динофитовых водорослей разных “бокалов”, заполненных плотными слиБайкал зистыми скоплениями бурого цвета (рис. 4).

всю толщу льда, разрушая его. Затем они продолжали развитие в подлдных слоях воды.

В прибрежных озёрах динофитовые встречались единично и представлены всего 4-мя видами.

Среди диатомовых водорослей в горных озёрах с марта-апреля до ноября доминировали (30-500 тыс. кл.·л-1) виды N, тыс.кл./л Рис. 5. Динамика численности диатомовых водорослей в горном в весенне-летний период в глубоководных горных озёрах (Леприндо и Орон). Эти же виды присутствовали в значительных количествах (50-100 тыс. кл.·л-1) в планктоне мелководных прибрежных озёр, где численность других диатомовых не превышала 1-5 тыс. кл.·л-1.

Большинство золотистых водорослей принадлежит к холодноводным организмам, N, тыс.кл./л январь февраль март апрель май июнь июль август сентябрьоктябрь ноябрь декабрь Рис. 6. Динамика численности золотистых водорослей в озере Ильчир, 1999 г. тыс. кл.·л ), а затем снижалась до 5-10 тыс. кл.·л-1. В конце лета наблюдался второй максимум их развития. Наибольшая численность Chrysidalis peritaphrena (35-50 тыс. кл.·л-1) зарегистрирована весной, а видов из родов Kephyrion (30-100 тыс. кл.·л-1) и Bitrichia (5-30 тыс. кл.·л-1) – летом и в начале осени. В прибрежных озёрах, с большим содержанием РОВ, отмечен один пик численности золотистых (в феврале-марте). В это время доминировали (более 1 млн кл.·л-1) мелкие формы:

виды из родов Kephyrion и Chrysococcus. В озере Байкал зимой и весной вегетировал D. cylindricum, а максимальное его развитие наблюдалось в апреле (рис. 7). Летом и осенью интенсивно развивались D. sociale, D. divergens и D. bavaricum, наибольшая численность которых отмечалась в августе-сентябре. Нанопланктонные формы родов Chromulina и Chrysidalis были характерны для мелководной части озера и открытой пелагиали, где их численность превышала 300 тыс. кл.·л-1; виды родов Mallomonas и Uroglena интенсивно развивались в прибрежье (более 1 млн кл.·л-1).

N, тыс. кл./л февраль март апрель май июнь июль август сентябрьоктябрь ноябрь декабрь - 1998 г.; D. bavaricum+D.divergems+D.sociale - 2000 г.; D. bavaricum+D.divergems+D.sociale Рис. 7. Сезонные колебания численности видов рода Dinobryon фитопланктона зелёных водорослей невелик, только представители рода Monoraphidium и улотриксовые Koliella и Binuclearia иногда развивались в значительных количествах (100- тыс. кл.·л-1). В прибрежных озёрах интенсивно вегетировали (до 1-3 млн кл.·л-1) хлорококковые и десмидиевые. Некоторые представители зелёных являются ледовыми водорослями:

в интерстициальной ледовой воде развивались виды рода Monoraphidium и Koliella longiseta.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ГОРНЫХ ОЗЁР ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Основу фитопланктона горных озёр составляли зелёные (79 видов и разновидностей), золотистые (50), диатомовые (47) и синезелёные водоросли (41). Коэффициент флористического сходства (КФС) планктонных альгофлор обследованных в течение нескольких лет озёр имел значения от 0.20 до 0.67 (табл. 2). Наиболее близки по составу водорослей близко расположенные озёра Леприндо и Леприндокан (КФС 67%), а также озера Даватчан и Гольцовое (КФС 67%). В каждом озере формировалась своеобразная альгофлора, особенности которой зависели от микроклимата, ландшафта, строения озёрных котловин и условий водосбора.

Коэффициенты флористического сходства разных водоёмов Сезонная динамика. Зима и начало весны – период интенсивного развития криптофитовых водорослей из родов Rhodomonas, Cryptomonas и золотистых Chrysococcus и Dinobryon, их общее количество превышало 1 млн кл.·л-1. Зимний максимум этих водорослей отмечен при неблагоприятных для фотосинтеза световых условиях: толщина снежного покрова была более 15-30 см, а льда – 150-220 см. Но эти миксотрофные жгутиковые формы были толерантны к низкой освещённости. Основная причина интенсивного подлёдного (январь-февраль) развития миксотрофных видов водорослей – достаточное количество низкомолекулярной органической пищи (Бондаренко, 2006; Биота…, 2006; Bondarenko et al., 2002). Развитие диатомовых сдерживалось плохими световыми условиями в связи с плотным снеговым покровом. Исключение составляли виды рода Aulacoseira (A. baicalensis, A. distans var. nivalis, A. subarctica, A. valida и A. islandica). Это ледовые организмы, их развитие начиналось в интерстициальной воде нижнего слоя льда, а позже они попадали в планктон. Весна (апрель-июнь) – период расцвета диатомовых (см. рис. 5). Снижалось количество синезелёных и криптофитовых (см. рис. 2-3), в первую очередь, представителей рода Cryptomonas, доминировавших зимой.

Наибольшей численности достигал Rhodomonas pusilla. В мелководных озёрах были обильны золотистые водоросли из рода Dinobryon, а в глубоководных – динофитовые из рода Peridinium (10-45 тыс. кл.·л-1). Развитие весеннего фитопланктона достигало максимума в июне после таяния ледяного покрова (рис. 8). Доминировали диатомовые (виды родов Cyclotella, Stephanodiscus) и золотистые родов Dinobryon или Mallomonas. Конец июня – время завершения весенней вегетации планктонных водорослей. Лето начиналось с так называемой “стадии чистой воды” (термин; Трифонова, 1990; Sommer, 1986). Фитопланктон в количественном отношении был беден: численность весеннего комплекса колебалась от 500 кл.·л-1 до 2 тыс.

кл.·л-1; такая же отмечалась для начинающего вегетацию летнего фитопланктона, представленного преимущественно синезелёными и хлорококковыми Рис. 8. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в пелагиали горного озера Ильчир диатомовых (см. рис. 5). Летом свет не лимитировал вегетацию водорослей в верхнем горизонте. Как следует из исследований Дж. Мур (Moore, 1981), в глубоких, олиготрофных озёрах температура и световые условия являются самыми важными факторами, влияющими на время наступления вегетации водорослей и её продолжительность, а концентрации питательных веществ только контролируют интенсивность роста. Согласно этому, летом основным стимулирующим фактором в 19.06.97 05.07.98 12.07.98 19.08.05 24.08.05 30.08.05 не наблюдалось (рис. 8, криптофитовые и диатомовые водоросли (см. рис. 3, 5), увеличивалась также численность золотистых (см. рис. 6). Суммарное влияние повышенной температуры, освещённости, относительно высоких концентраций биогенных элементов и небольшой численности зоопланктона приводили к выраженному октябрьскому максимуму. Затем развитие водорослей в результате вспышки зоопланктона, резкого снижения температуры и концентраций питательных веществ снижалось (Bondarenko et al., 2002).

Таким образом, в развитии фитопланктона горных озёр исследуемого региона было отмечено три максимума. Особо следует отметить наличие зимнего максимума в условиях явно неблагоприятных для фотосинтеза. Бурная подлёдная вегетация водорослей отмечена в горном Телецком озере (Митрофанова, 1999) и высокогорном озере Хубсугул (Кожова, Загоренко, 1976). В подлёдном планктоне Байкала ежегодно регистрировалось развитие криптофитовых водорослей, но не столь интенсивное, как в горных озёрах Восточной Сибири. Пик биомассы фитопланктона в альпийских озёрах Европы, также как и в сибирских, приходился на позднюю осень, октябрь (Fott et al., 1999; Tolotti, 2001, Catalan & Ventura, 2002).

Количественные характеристики. Многочисленными (численность выше 100 тыс. кл.·л-1) представителями планктона были водоросли: синезелёная Merismopedia tenuissima, зелёные Pseudodictyosphaerium minusculum, Monoraphidium contortum, Schroederia setigera, Coenochloris polycocca, криптофитовые Cryptomonas marssonii, Rhodomonas pusilla и диатомовые из рода Cyclotella. Биомасса вида-доминанта составляла 40-90% общей. Доминирование в планктоне в некоторые периоды потенциально миксотрофных видов можно расценить как адаптивную стратегию низших водных растений к низкому содержанию в воде водоёмов биогенных элементов. Биомасса фитопланктона редко превышала 100 мг·м-3 (рис. 10), в открытой В, мг/м Рис. 10. Динамика биомассы фитопланктона озера Kozhova et al., 1994).

Амудиса в летний период Полученные данные позволяют не только оценить видовой состав, особенности структуры низших растений обследованных водоёмов и их продукционный потенциал, но также констатировать, что большинство горных водоёмов региона являются чистыми, без признаков антропогенного загрязнения.

Биомасса, мг м - Рис. 11. Динамика биомассы фитопланктона озере Орон водоёмов оценивается как “достаточно чистая” и “вполне чистая”.

Структурные изменения биоты горных озёр Европы связывают с нарастающим антропогенным загрязнением, вследствие воздушного переноса, приводящего к ацидификации озёр (Marchetto, 1998; Tolotti, 2001; и др.). В таких озёрах преобладают зелёные жгутиконосцы и динофитовые (Fott et al., 1999; Tolotti, 2001), а планктонные диатомовые водоросли мало разнообразны и малочисленны (Felip et al., 1995; Marchetto, 1998). В озёрах Байкальской рифтовой зоны динофитовые и зелёные жгутиконосцы были немногочисленны и представлены небольшим количеством видов, а мелкие центрические диатомовые (представители родов Cyclotella и Aulacoseira) обильны и разнообразны. Наличие реликта Pliocaenicus costatus и водорослей, считавшихся байкальскими эндемиками, также свидетельствует о том, что в экосистемах горных озёр БРЗ признаки ацидификации отсутствуют.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ПРИБРЕЖНЫХ БАЙКАЛЬСКИХ ОЗЁР

В фитопланктоне 15 озёр, расположенных в пределах 50-2000 м от Байкала, обнаружены 111 таксонов водорослей рангом ниже рода из 7 отделов и 72 родов (табл. 1). По числу видов первое место занимали зелёные водоросли (55 видов, более 49% общего количества), второе – синезелёные (15), затем золотистые (9 видов). К массовым видам отнесены: Merismopedia tenuissima, Anabaena lemmermannii, Microcystis pulverea, Cyanonephron styloides, Oscillatoria angustissima, O. kisselevii, Trachelomonas volvocina, Chrysococcus rufescens, Dinobryon divergens, D. pediforme, Rhodomonas pusilla, Cryptomonas reflexa, C. curvata, C. marssonii, Crucigenia quadrata, виды родов Coenochloris, Coenocystis, Kirchneriella и Scenedesmus.

Уровень развития планктонных водорослей в прибайкальских озёрах был круглогодично высок (рис. 12-13): средняя биомасса подлёдного периода равна 7.60 ± 0.40 мг·л -1, а в период открытой воды – 305 ± 62 мг·л-1. Зимой основным стимулирующим фактором для вегетации водорослей было повышенное содержание легкорастворимой органики, образующейся при разложении макрофитов и летних форм синезелёных водорослей. Доминировали виды разных отделов: эвгленовые Euglena acus и Trachelomonas volvocina, криптофитовые рода Cryptomonas, золотистые родов Chrysococcus и Dinobryon. Летом стимулирующим фактором выступала температура воды (все озёра мелководны и хорошо прогреваются до 22-23 °С).

Только в озере Очки доминировал Dinobryon pediforme (золотистые), а во всех других – синезелёные и зелёные водоросли (рис. 12).

В, мг/л Рис. 12. Динамика биомассы (В) фитопланктона Рис. 13. Изменение биомассы фитопланктона

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЕРА БАЙКАЛ

Фитопланктон открытого прибрежья. В сезонной и межгодовой динамике фитопланктона слабо изученной прибрежной зоны Байкала не выявлено особенностей по отношению к пелагическому. Начало подлёдной вегетации зарегистрировано в феврале-начале марта, весенний максимум – в конце марта-апреле, завершение развития зимне-весеннего комплекса – в июне. Основным абиотическим фактором, влияющим на время наступления максимума, были световые условия: когда лёд был мало заснежен, пик отмечался во второй половине марта; а при высоком снеговом покрове максимум смещался на апрель. Максимальные биомассы (200-5800 мг·м-3; рис. 14) приурочены к моменту “выхода” ледовых водорослей в планктон. Величины биомасс в период открытой воды были более стабильными. В конце июля-августе наблюдался незначительный пик в развитии фитопланктона (200-300 мг·м-3).

Осенний максимум (до 370 мг·м-3) тоже слабо выражен. Также как и в пелагиали, прослежено чередование высокопродуктивных (2000, 2001, 2002, 2007 гг.), средне- (2003, 2005, 2006 гг.) и низкопродуктивных лет (2004 г.). Величина биомассы определялась развитием в интерстициальной ледовой воде и подлёдном планктоне динофитовых и диатомовых водорослей, на долю которых приходилось до 95% общей биомассы фитопланктона.

Биомасса, мг в м Численность baicalensis, тыс. кл. литре Численность A.Aulacoseira baicalensis, тыс.кл.вл- ный Фурье-анализ многолетней динамики фитопланктона также даёт основной период номинальной (1 – высоко-, 0 – низкопродуктивный год) последовательности в 3.69 лет. Так как развитие фитопланктона происходит в достаточно короткий промежуток времени весной (математически это означает дискретность времени t), то отсюда и вытекают интервалы в 3 или года, но так, что в сумме они составляют 10-11 лет. А.П. Скабичевский (1929) определил время жизни генерации Aulacoseira baicalensis как 4.4 года. Современные работы оценивают жизненный цикл диатомовых водорослей в 3-5 лет для центрических (Jewson, 1992 а, б) и 7- лет для пеннатных (Mann, 1988). Эти данные совпадают с расчётными, согласно которым длина циклов определена в 32/3 и 7 1/3 лет. Если бы период был равен не 10-11, а 12 лет, то тогда продуктивные годы появлялись бы регулярно через каждые 4 года. Принципиальное отличие предлагаемой модели от предыдущих заключается в том, что закономерность в смене урожайных и неурожайных лет представлена не как функция, следующая изменениям геофизических, химических и других параметров среды, а как выработанный в ходе эволюции набор устойчивых ритмов в результате длительных периодических воздействий (Евстафьев, Бондаренко, 2000, 2002; Bondarenko & Evstafyev, 2006).

Ледовый период. Основа весеннего урожая закладывается предшествующей осенью, когда в моменты наибольшей подвижности вод водоросли из глубины поступают в фотический слой и сохраняются до весны. Наши исследования показали, что подобно некоторым полярным морским водорослям, байкальские стали ледовыми. После замерзания озера их слизистые скопления держатся подо льдом, затем водоросли частично вмерзают в него, частично сохраняются в тонком слое межкристаллической воды нижней поверхности льда. Наиболее успешными оказались те водоросли, которые в процессе адаптации перешли к меропланктонному образу жизни и сформировали агрегаты, покрытые выделяемой ими слизью. Также, как в морях, – это, прежде всего, динофитовые из родов Gymnodinium и Peridinium, и, как в реке Амур, – диатомовые из рода Aulacoseira. Приспособившись к жизни во льду, водоросли не только решили проблему отсутствия механизма, обеспечивающего их плавучесть в зимних условиях, но и получили определённые преимущества. Так как свет является основным лимитирующим фактором их развития (Пырина, 1995; Large Lakes, 1990; Jewson et al., 1993; и др.), то, вегетируя в интерстициальной ледовой воде, они нашли оптимальный путь решения проблемы слабой освещённости (рис. 16). Водоросли получают здесь для фотосинтеза не только достаточное количество света, но и дополнительный источник питательных веществ в виде аммонийного азота, который отсутствует в подлёдной воде, но поступает на поверхность льда с атмосферными осадками. Распределяются низшие растительные организмы в толще байкальского льда неравномерно (рис. 17), образуя цепочки, в которых они связаны друг с другом и покрыты плотным слоем слизи.

Адаптации ледовых водорослей. Одним из условий выживания эукариотических водорослей полярных льдов является поддержание функциональности мембранных липидов за счёт Биомасса, мг в м (A.i.) и A. baicalensis (A.b.) в обрастаниях под прозрачным и непро- ние 14 из 22-х идентифицированзрачным льдом, 22 марта 2000 года Рис. 17. Вертикальное распределение Из этого следует, что холодоPeridinium baicalense внутри Подо льдом развитие водорослей начиналось во второй половине февраля-начале марта. В течение зимы при минимальной активности фитопланктона в трофогенном слое накапливались биогенные элементы: концентрация азота в это время была 85-95, фосфора – 10- мг·м -3, а кремния – 1.3-1.5 мг·л-1. По мнению М.М. Кожова (1955), необходимым условием начала роста является увеличение освещённости подлёдных слоёв воды. Максимальные количества диатомовых, в частности A. baicalensis (рис. 18), наблюдались в слое, прилегающем к нижней поверхности льда. Интенсивное размножение жгутиковых также отмечалось в феврале-начале марта. Большинство этих форм – миксотрофы, их развитие не находится в прямой зависимости от света. Вегетация достигала максимума во второй половине марта-апреле.

С началом развития фитопланктона содержание биогенных элементов снижалось: в годы массового развития водорослей в мае азот из 5-10-метрового слоя изымался полностью, фосфор оставался в небольших количествах, а концентрация кремния - 0.7-0.9 мг·л-1. На подлёдный период приходились самые резкие колебания в величинах первичной продукции (200- мг Сорг·м-2 в сутки). Причём, независимо от того, урожайный или неурожайный год, максимальные скорости фотосинтеза при Рис. 18. Динамика численности A. baicalensis в перемешивании водной толщи для планктоне. Центр разреза Берёзовый-Танхой. парения в ней. По сравнению с мартом-апрелем отмечались незначительные величины фотосинтеза (200-500 мг Сорг·м-2 в сутки).

A. islandica при опускании образовывала споры, а A. baicalensis – стадию покоя, сходную с таковой у A. subarctica (Lund, 1954). В состоянии покоя они находились до осеннего поднятия в планктон.

Летний период. В начале июля отмечался максимум биогенных элементов, что связано c деструкцией отмершего планктона и усилением вертикального водообмена. Это период минимального развития водорослей. С прогревом верхних слоёв воды в конце июля-начале августа (10-13 С и выше) начиналась летняя вегетация водорослей. Температурная стратификация и развитие фитопланктона приводили к минимуму концентраций биогенных элементов.

В основном развивались пикопланктонные водоросли, их численность достигала миллиардов клеток в литре. Эти продуценты обладают высокой скоростью деления (=2.6 сут-1). Благодаря малым размерам клеток (0.5-1.5 мкм) их потери минимальны в результате погружения и ухода из эфотической зоны: скорость оседания в зависимости от температуры (при 0, 4 и 10 °С) была от 3.1710 -5 до 3.3110-1 cмсутки-1. В тёплые годы при отсутствии штормов интенсивного развития достигали водоросли из рода Anabaena. В пелагиали отмечались поля “цветения”, в которых концентрация водорослей достигала нескольких млн кл.л-1. Интенсивно развивались жгутиковые из родов Rhodomonas, Cryptomonas, Chrysidalis (100-300 тыс. кл.·л-1) и хлорококковые Monoraphidium arcuatum и M. contortum (до 150 тыс. кл.·л-1). В продуктивные годы в августе отмечался второй максимум фотосинтеза (500-1200 мг Сорг ·м-2 в сутки), несколько уступающий подлёдному, а в непродуктивные годы наблюдался самый значительный пик в годовом масштабе.

Осенний максимум фитопланктона слабо выражен вследствие ветровой циркуляции воды и выедания водорослей зоопланктоном, максимальное развитие которого отмечается поздним летом и осенью (Кожов, 1955; Афанасьева, 1995; и др.). В этот период обычно развивалась Cyclotella minuta (с максимальной численностью в слое 0-25 м до 50-150 тыс. кл.·л-1) и Dinobryon bavaricum (до 300 тыс. кл.·л-1), которым сопутствовали криптофитовые (100- тыс. кл.·л-1). Часто отмечалась вегетация диатомовой Asterionella formosa (до 100 тыс. кл.·л-1), мелких видов из рода Stephanodiscus, хлорококковых Coenochloris polycocca и Monoraphidium contortum. Количество фитопикопланктона снижалось до нескольких млн кл.л-1. Возрастало содержание азота и фосфора, а концентрация кремния зависела от развития диатомовых.

Регистрировались значительные величины фотосинтеза (400-900 мг Сорг ·м-2 в сутки). При температуре воды 3.6-3.7 С наступала гомотермия. Перед её наступлением усиливалась вертикальная циркуляция вод. Фитопланктон был беден. Из глубинных слоёв (в мелководьях с поверхности донных осадков) поднимались нити A. baicalensis. Максимальное развитие планктонных видов Aulacoseira, обладающих тяжёлыми нитчатыми колониями (в нашем случае A. baicalensis и A. islandica), наступает после глубоких ветровых или вертикальных перемешиваний водной толщи (Lund, 1954; Talling, 1966; Reynolds et al., 1986; и др.). Поднявшись, водоросли не находили условий для успешной вегетации, однако приспособились к низкому уровню инсоляции, увеличив количество хлорофилла в клетках. Наличие в нитях значительного количества асимметричных клеток указывало на то, что водоросли размножались. Однако скорости фотосинтеза в этот период были низкими: 28-50 мг Сорг ·м-2 в сутки. Во второй половине декабря, в период обратной термической стратификации, в трофогенном слое продолжали находиться A. islandica и A. baicalensis. Вместе с диатомовыми присутствовали криптофитовые и фитопикопланктон. После ледостава движение водных масс ослабевало, и слизистые скопления водорослей в ожидании весны держались непосредственно подо льдом.

Таким образом, межгодовые и сезонные изменения структуры фитопланктона Байкала проявлялись в виде резких вариаций его видовой, размерной структуры и количественных характеристик. Весной основной вклад в создание органического вещества в продуктивный год вносили сетные формы (более 90%), в неурожайный - нанопланктон (до 60%). Летом пикофитопланктон синтезировал более 70% общей величины первичной продукции. Осенью доли всех продуцентов были почти равны, с небольшим перевесом в пользу сетного фитопланктона, который создавал до 40% суммарной величины первичной продукции, нано - 30%, пикофитопланктон - 30%. Самое активное участие мелкоразмерных водорослей в создании органического вещества происходило летом, что отмечено нами не только в Байкале, но и во всех исследованных горных озёрах Восточной Сибири.

Структурные изменения. Во второй половине 20 века появились первые сообщения о структурных изменениях в фитопланктоне Байкала, которые, по мнению некоторых исследователей (Поповская, 1979; Загоренко, Каплина, 1981), объяснимы антропогенным воздействием на экосистему озера. Наши результаты показали, что наиболее значимые изменения были связаны с доминированием в планктоне Nitzschia acicularis (= N. graciliformis). Ранее этот вид не приводили в списке массовых обитателей пелагиали озера (Мейер, 1930). В 1970-х годах произошел сбой в ритме продуктивных лет: годы интенсивной вегетации A. baicalensis отмечали не через 3-4 года, а через 6 и 8 лет. В этот период и стали наблюдать годы с массовым graciliformis в озере Байкал (данные за 1957-1975 гг. венны резкие межгодовые колебапо Антипова, 1963; Поповская, 1987;

Экспериментальные исследования биологии Nitzschia в культуре показали, что - это продуктивный вид, скорость роста которого выше, чем у других байкальских диатомовых (=2.1 сут-1, у A. baicalensis - 0.28), Р/В-коэффициент - 1.6-2.7. Активность фотосинтеза Nitzschia стимулировалась при добавках в культуральную среду фосфора (от 0.006 до 0.050 мг·л-1), увеличение нагрузки которого в водоёме, возможно, и послужило одной из причин массового развития водоросли в пелагиали. В 1950-1960 гг. на территории Бурятии, располагающейся в бассейнах рек, впадающих в Байкал (в первую очередь Селенги и Баргузина), в 2 раза увеличились посевные площади.

Такое же увеличение произошло в количестве вносимых фосфатных и азотных удобрений (Бурятская…, 1973). В начале 1990-х годов, по сравнению с 1950ми, вынос азота и фосфора притоками Байкала возрос не только за счет увеличения потока биогенных элементов и органических веществ под влиянием антропогенных факторов, но и за счёт повышенной водности (Сороковикова и др., 2001). Период интенсивного развития N. graciliformis в планктоне отдельных районов Байкала продолжался до 1995 г. После этого не отмечено ни одного года массовой вегетации Nitzschia, хотя единичные экземпляры встречаются в планктоне постоянно. Вероятно, уменьшение доли N. graciliformis в фитопланктоне, связано со снижением хозяйственной деятельности в бассейне озера в последние десятилетия.

Улучшение экологического состояния водоёмов в результате снижения биогенной нагрузки из-за спада сельскохозяйственной деятельности на водосборе наблюдалось и в других регионах страны (Трифонова, 2001).

ГЛАВА 7. АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЁР ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Анализ распределения числа видов по числу родов в обследованных альгофлорах показал, что полученные кривые имеют гиперболический характер (рис. 20-21) и подчиняются зависимости Виллиса:

где N – число родов с n видами, - порядок гиперболы, A – константа.

Это свидетельствует о правомерности использования списка видов для анализа и о сбалансированности родовидовых взаимоотношений в исследуемых водных объектах. Порядок гиперболы отражает степень этой сбалансированности и меняется от 1.58 до 3.09 (табл. 3) со средним значением 2.10 0.12 и среднеквадратичным отклонением = 0.38. Распределение значений несимметричное, напоминает нормальное гауссовское.

Гистограмма, построенная с шагом 0.2 (рис. 22), даёт уровень согласия 90 % по критерию. Присутствие в озере только монотипических родов означает максимальный порядок = (гипербола превращается в вертикальную линию). Увеличение количества политипических родов уменьшает порядок гиперболы (r=-0.600.11). Пределы варьирования вычисленных значений (табл. 3) дают основание предполагать отражение известной в экологии зависимости под названием “закон степени - 3/2” (Yoda et al, 1963; Бигон и др., 1989):

Количество родов Количество родов Количество родов Рис. 21. Примеры распределений Виллиса для горных озёр Байкальской рифтовой зоны:

где b – биомасса растения, - плотность популяции. Закон этот сформулирован для наземных растительных сообществ, и справедлив ли он для водных растений – неизвестно, но для очень представительной выборки хорошо изученного озера Байкал степень оказалась равной 1. по двупараметрическому методу наименьших квадратов и 1.54 по однопараметрическому, что достаточно близко к значению 3/2.

Значения порядка гипербол и индекса j (среднее число видов в родах) *Примечание: стрелкой указано направление возрастания показателей.

Число озёр в диапазоне степеней с шагом 0. Рис. 22. Гистограмма порядков гипербол распределения кривая – теоретическое распределение же данные для оз. Байкал, что и на рис. 20, но в логарифмической шкале, то отчётливо виден наклон прямой с тангенсом угла около –3/2, точнее 1.60. Используя правило “онтогенез повторяет филогенез” (здесь аналогом биомассы растения служит число n-видовых родов, а само n – плотность видов), можно приведённые в таблице 3 значения рассматривать как индекс стадии развития альгофлор этих озёр. Получается, что развивающаяся альгофлора озера Лёша не достигла насыщения. Напротив, зрелые флоры озёр Джело, Кулинда, Чининское-4 (все по 1.58), Байкал (1.60) достигли насыщения или близки к насыщению.

Индекс j определяется как среднее число видов в родах, обитающих в водоёме:

где N(n) – число n-видовых родов, n – число видов в роде. Значения j укладываются в диапазон от 1 до 1.97 (табл. 3). Особняком стоит озеро Байкал (j = 2.60). Среднее значениеj = 1. 0.08 (без Байкала), среднеквадратичное отклонение = 0.24 (несмещённая оценка). Распределение j, также как и, получается нормальным. Биологический смысл индекса j заключается в том, что он отражает “экологическую жёсткость” водоёма: чем меньше индекс, тем более лимитированы ресурсы в водоёме. Из изученных озёр наименьший индекс j = 1, минимально возможное значение, имеет озеро Крестаки (16 видов из разных родов) и наибольший j=2. для озера Байкал (самый обильный род насчитывает 14 видов, а число монотипических родов 53). Сравнение индексов показывает, что в горных озёрах экологические условия существенно суровее, чем в Байкале.

Статистический анализ видового богатства исследуемых озёр Видовое богатство в 44 изученных озёрах варьирует от 16 до 80 видов (табл. 4).

Характеристики фитопланктона и физико-географические параметры изученных озёр Число видов Биомасса, мгм-3 Высота над у.о., м Глубина, м Объём, км3 Площадь, км Среднее значение составляет 35.9 5.0 видов, среднеквадратичное отклонение n-1 = 16.9 видов. Распределение несимметрично относительно среднего значения: самая крайняя левая точка отстаёт на 20 видов (36-16), самая правая – на 44 (80–36), слева от среднего находится 26 озёр, справа 18, что указывает на возможное экспоненциальное распределение. Проверка этой гипотезы с использованием критерия 2 даёт уровень значимости 94%. Размножение водорослей подчиняется в фазе роста экспоненциальной закономерности. Затем по разным причинам (истощение биогенов, достижение предельной плотности популяции и т.д.) их рост прекращается. Промежутки времени от начала до прекращения роста в разных озёрах следует считать независимыми величинами, тогда обилие видов вследствие зависимости e-t будет носить экспоненциальный характер, что мы и наблюдаем в действительности. Видовое богатство экспоненциально уменьшается с уровня в 16-30 видов. Это своего рода “стартовое условие” согласуется с тем практическим наблюдением, что в пробах, взятых из водоёмов, всегда присутствует “дежурное” количество видов, сменяющих друг друга в течение года, такое количество можно принять за 16.

Распределение озёр по параметру биомассы подтверждает вывод об экспоненциальном распределении видового богатства. Среднее значение биомассы равно 248.9 59.7 мгм-3, среднеквадратичное отклонение n-1 = 197.5 мгм-3, что указывает на широкий разброс значений, варьирующих от 50 до 860 мгм-3. Распределение также несимметрично, как и в случае с видовым богатством: слева 249 – 50 = 199, справа 860 – 249 = 611, слева – 27 озёр, справа – 16. Расчёт коэффициентов корреляции видового богатства и максимальной биомассы с параметрами озёр (табл. 5) показывает, что значимые корреляции отсутствуют.

Корреляции видового богатства и биомассы фитопланктона с параметрами озёр Биомасса, мгм Кластерный анализ видового богатства (рис. 23) выделяет лишь прибрежное озеро Северное, степень различия которого между ближайшим к нему горным озером Окинское составляет 9 видов. Озеро Северное также резко выделяется огромной биомассой 690 гм-3, что на порядка превосходит таковую в остальных озёрах. Горные озёра различаются между собой существенно меньше. Условно их можно разделить на 2 кластера: первый – озёра Окинское, Ильчир, Орон, Амалык-2, Камканда, Леприндокан и Чининское-3 с видовым богатством от до 55 и второй – остальные озёра (табл. 6) от озера Гольцовое, 49 видов, до озера Крестаки, видов. В первом кластере можно выделить 3 субкластера: 1 – Окинское, Ильчир и Орон, от до 67 видов, 2 - Амалык-2, Камканда и Леприндокан, от 63 до 60, и 3-ий представлен единственным озером Чининское-3, 55 видов. Во втором кластере трудно разграничить явные субкластеры ввиду их небольших различий, условно это 4 субкластера: 1 – группа из 7 озёр от Каларский Даватчан В. Бутуинское-2 Нижний Итчилях Верхнее Кичерское Иллокалуйское озера Гольцовое до озера Читканда, от 49 до 41 вида, 2 – озёра Амудиса, Токко и Ирбо с числом видов от 38 до 36, куда как раз попадает вершина распределения с m = 35.9 видов, 3 – два озера Лёша и Чепа, по 33 вида, и 4 – большая группа из 24 озёр с числом видов от 30 до 16, интервалы между которыми большей частью равны 1 и лишь однажды 2.

Зависимость структуры и количественных показателей фитопланктона озёр от высоты над уровнем моря. Исследованные водоёмы расположены на высотах от 350 до м над у.о. В горных экосистемах от подножий к вершинам климат меняется, при этом выделяются высотные географические пояса. В наземных местообитаниях видовое богатство с высотой сокращается, сказывается влияние не только температуры и других факторов среды, как при широтной зональности, но и изолированность экосистем. Анализ распределения видов основных отделов водорослей (синезелёных, диатомовых, золотистых и зелёных) в 46 озёрах показал, что отчётливые закономерности в зональном распределении диатомовых, зелёных и синезелёных водорослей не наблюдаются. Среди некоторых золотистых (Kephyrion boreale, Dinobryon suecicum и D. borgei) прослеживается слабая тенденция “к избеганию” озёр, расположенных ниже 700 м (табл. 6).

Встречаемость видов отдела Chrysophyta в горных озёрах, тыс. клеток в литре Вид Примечание: для озера Хубсугул приведены литературные сведения (Кожова, Загоренко, 1976;

Kozhova et al., 1994) Закономерности распределения доминирующих видов. В горных озёрах лидирующее положение занимали диатомовые водоросли, доминирующие в 59 % водоёмов, синезелёные и золотистые – в 15 %; зелёные – в 9 %, динофитовые – только в 2 %. В прибрежных озёрах основу биомассы фитопланктона составляли синезелёные и зелёные водоросли. При исследовании распределения доминантов выявились следующие закономерности. Синезелёные водоросли доминировали в более низко расположенных озёрах (табл. 7).

Распределение доминирующих водорослей в озёрах на разной высоте над у.о.

Встречаемость видов отдела Bacillariophyta в горных озёрах, тыс. клеток в литре Вид Примечание: для озера Хубсугул приведены литературные сведения (Кожова, Загоренко, 1976;

Kozhova et al., 1994) Считавшиеся ранее байкальскими эндемиками диатомовые S. meyeri, A. baicalensis, C. baicalensis и C. minuta, а также A. ambigua (табл. 8) преимущественно вегетировали в озёрах, расположенных не выше 1400 м над у.о. Остальные диатомовые преобладали в озёрах на всех высотах, зелёные – в озёрах, расположенных на высоте 1200-1400 м, а золотистые – 1360-1430 м. Анализ распределений по другим параметрам озёр (видовому богатству, максимальной биомассе, глубине, объёму водной массы, площади водной поверхности и коэффициентам и j) показывает, что синезелёные, диатомовые и золотистые могут доминировать во всех озёрах, независимо от степени зрелости их альгофлор, тогда как доминирующие зелёные чаще встречаются в развивающихся сообществах (коэффициент асимметрии 0.66). Водоросли, считавшиеся байкальскими эндемиками, с большей вероятностью встречаются в зрелых сообществах (коэфф. асимм. 0.42). Синезелёные и зелёные доминируют (0.38 и, соответственно, 0.40) в небольших по площади озёрах, диатомовые – в больших (0.62). “Байкальские эндемики” и золотистые индифферентны к величине водной площади озёр: первые предпочитают глубокие воды (0.61), золотистые доминируют в озёрах различной глубины.

Индекс видового разнообразия Шеннона. Видовое разнообразие водорослей в водомах значимо различается: индексы видового разнообразия варьировали в пределах 0.48-3.99.

Среднее его значение для озёр равно 2.10 ± 0.20 при несмещённом среднеквадратичном отклонении n-1 = 0.73. Низкой сложностью характеризовались сообщества с высоким уровнем доминирования одного вида. Наибольшие индексы получены для трёх озёр ледникового генезиса: Джело – 3.24; Половинское – 2.97 и Амалык-2 – 2.70. Несмотря на суровые экологические условия, мы имели дело с сообществами, где стабильность и упорядоченность функционирования первичного звена при ограниченности ресурсов среды поддерживаются высоким видовым разнообразием. В таком типе водных экосистем сложность структуры сообществ сопровождается специализацией видов, что позволяет им более эффективно использовать источники энергии (Алимов, 2001).

Сравнительный анализ планктонных фитоценозов разнотипных озёр показал, что основная отличительная черта сравниваемых объектов – особенности формирования сезонных максимумов, размерный состав доминирующих видов и лимитирование сообществ определенным энергетическим ресурсом. В ледовый период в озере Байкал при максимальных концентрациях биогенных элементов, раз в 3 или 4 года, наблюдаются вспышки развития крупных форм диатомовых и динофитовых водорослей. В мелких прибайкальских озёрах летнеосеннее “цветение” воды при максимальном прогреве и достаточном количестве биогенных элементов вызывается колониальными формами синезелёных и зелёных водорослей, а зимняя вспышка нанопланктонных форм стимулируется значительными концентрациями растворённой органики. Развитие фитопланктона горных озёр лимитировано как температурными и световыми условиями, так и биогенными элементами, а максимумы его развития происходят за счёт только мелкоклеточных форм водорослей.

Особенностями первичного звена планктона в экосистемах озёр с лимитированными энергетическими ресурсами являются:

интенсивная подлёдная вегетация миксотрофных водорослей в условиях неблагоприятных для фотосинтеза, приводящая к максимальному в течение года пику численности и значительному пику биомассы;

развитие ледовых водорослей, выход которых в толщу воды формирует весенний пик биомассы;

преобладание среди первичных продуцентов мелких и ограниченное количество крупных развитие в периоды, неблагоприятные для вегетации крупных форм водорослей, автотрофного пикопланктона, обладающего высокой скоростью оборота биомассы и являющегося одним из основных демпферов устойчивого функционирования первичного звена водных экосистем.

ГЛАВА 8. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ

ФОРМИРОВАНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПЛАНКТОННОЙ АЛЬГОФЛОРЫ В ОЗЁРАХ

ГОРНЫХ ОБЛАСТЕЙ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

Большинство планктонных водорослей исследованных озёр – широко распространённые виды (250 видов или 67% общего числа видов). Самое большее их количество (табл. 9) принадлежит к отделу Chlorophyta (85% состава отдела), а наименьшее – к Chrysophyta (25%).

Меньше всего космополитов в горных озёрах – 60%, в Байкале (с учётом его соров и заливов) – 77%, а альгофлора мелких, хорошо прогреваемых прибрежных байкальских озёр на 90% состоит из широко распространённых видов. Арктоальпийских видов всего 6%, среди Bacillariophyta – 14% состава отдела, Chrysophyta – 10%. В горных озёрах найдено 22 арктоальпийских вида водорослей (9% видового состава альгофлоры горных озёр), в озере Байкал их 3%, наименьшее количество (1%) установлено в прибрежных озёрах.

Фитогеографическая характеристика планктонных водорослей озёр Примечание: к – широко распространённые виды, б – бореальные, а-а – арктоальпийские, р – реликты, э – эндемики, н/п – виды с недостаточно изученной характеристикой.

Обитателей умеренных широт (бореальных видов) было 17%. Наибольшее количество бореальных форм (39) – представители золотистых водорослей. Характер их распределения в озёрах такой же, как и арктоальпийских: самое большое количество найдено в горных озёрах, наименьшее – в прибрежных. Преобладание космополитных видов водорослей (67%) при существенной доле бореальных (17%) и арктоальпийских (6%) характерно для северных водоёмов (Особенности…, 1994; Альгофлора…, 2006) и свидетельствует о холодолюбивости обследованной альгофлоры. Она имеет сходство с альгофлорой горных озёр умеренных широт (Felip et al., 1995; Marchetto, 1998; Fott et al., 1999; Pugnetti & Bettinetti, 1999; Tolotti, 2001) и их олиготрофных водоёмов (Трифонова, 1990; Sommer, 1986). Самой яркой отличительной чертой обследованной флоры является наличие реликтов (около 2 %), в том числе, обычного обитателя горных озёр – Pliocaenicus costatus (рис. 24). Этот вид описан из миоценовых и плиоценовых осадков, имел обширный ареал, от водоёмов Германии и до Камчатки (Flower et al, 1998). В живом состоянии водоросль найдена в озёрах вокруг Байкала, на Чукотке (Генкал, 1990) и Полярном Урале (Ярушина, Генкал, 2007). В водоёмах БРЗ была также найдена реликтовая спорообразующая форма Aulacoseira islandica, которая кроме Байкала обитает в реке Амур и водоёмах его бассейна (Скворцов, 1929; Баринова, Медведева, 1996; Генкал, Щур, 2000). Исследования (Генкал, Бондаренко, 2001, 2004) показали, что ареал реликтовой формы A. islandica в Азии непрерывен.

Рис. 24. Микрофотографии, СЭМ (по Генкал, Бондаренко, 2004):

1-3 - Aulacoseira baicalensis (K.Meyer) Sim., 4-7- A. islandica (O.Mll.) Sim., 8 - Cyclotella baicalensis Skv., 9-11 - C. minuta (Skv.) Antipova, 12 – Pliocaenicus costatus (Lupik.) Flower, Ozornina et Kuzmina, 13, 14 - Stephanodiscus meyeri Genkal et Popovsk.

Масштабная линейка: 10 мкм для 1, 2, 4-12 и 2 мкм для 3, 13, Динофитовые водоросли Gymnodinium baicalense и G. baicalense var. minor, считавшиеся ранее эндемиками Байкала, найдены в горных озёрах Куандо-Чарской системы и в оз. Орон (Бондаренко и др., 2004; Биота…, 2006). Электронно-микроскопическое изучение водорослей горных озёр (Генкал, Бондаренко, 2004; Бондаренко, Генкал, 2005) выявило байкальские эндемики (рис. 24) из отдела Bacillariophyta. Весь комплекс (A. baicalensis, Stephanodiscus meyeri, Cyclotella baicalensis и C. minuta) зафиксирован в каскаде Огиендо. В оз. Соли отмечено 4 их представителя, Амалык, Камканда, Токко – по 3, Кирялта – 2, а в оз. Орон – один (S. meyeri). Находка в озёрах бассейна рек Чая, Витим и Олёкма водорослей, считавшихся байкальскими эндемиками, позволила расширить их ареал и пересмотреть статус водорослей.

В связи с перечисленными обстоятельствами интересно проследить пути формирования альгофлоры водоёмов БРЗ. Проблема происхождения фауны и флоры Байкала вызывала и вызывает огромный интерес: существует несколько гипотез. 1). Г.Ю. Верещагин (1930, 1933, 1940) считал, что Байкал или водоёмы, за счёт которых он образовался, начал формироваться в мезозойскую эру. В третичном периоде в этом районе жили представители фауны и флоры, имеющие сходство с североамериканскими. В верхнетретичное время в озеро проникли теплолюбивые виды, сохранившиеся ныне в Южном Китае и Индокитае, а в ледниковый период - холодолюбивые организмы, например, A. baicalensis и A. islandica. 2). По мнению Л.С. Берга (1934), предки байкальской фауны и флоры происходили из третичных озёр Азии, откуда они расселялись на север, северо-восток и юго-запад. Существование указанных озёрных систем в настоящее время не вызывает сомнения (История озёр…, 1990).

Вопрос о нахождении байкальских организмов в удалённых от Байкала озёрах обсуждается давно. Существуют несколько точек зрения на эту проблему.1). А.Е. Томилов (1954) считал, что озёра Забайкалья, расположенные в бассейне Витима и Олёкмы, имеют сходство по генезису котловин: можно считать их наследием последней фазы ледникового периода. По его мнению, наличие в их фауне байкальских элементов и реликтовых форм указывает на то, что озёра существовали ещё до ледникового периода или в более позднее время были связаны с другими крупными бассейнами. А.Е Томиловым и М.М. Кожовым (Кожов, Томилов, 1949;

Томилов, 1954) в крупных озёрах Забайкалья (Орон, Леприндо, Леприндокан, Даватчан) была найдена байкальская полихета, что, по мнению А.Е. Томилова (1954), свидетельствует о существовании в прошлом цепи гигантских озёр с байкальской фауной. Такое распространение байкальских элементов происходило в конце неогена–начале четвертичного периода по системе стока, направленного в сторону р. Лены через древние озёра (Кожов, Томилов, 1949).

М.М. Кожов (1972) также считал, что горные озёра Забайкалья в прошлом были связаны через короткие речные пути. Он относил их к наследникам вод и фауны древнего байкальского многоозёрья (Кожов, 1950). 2). По мнению Г.Л. Карасёва (1987), анализ геологических и биологических материалов не подтверждает предположение М.М. Кожова (1962) и В.В. Ламакина (1965) о существовании стока из оз. Байкал в Баргузин - Ципу – Витим – Лену и распространении таким образом “байкальской” гидрофауны в озёрах бассейна Витима. Представление о трансгрессии вод Байкала в Забайкалье и образовании обширного “забайкальского многоозёрья” опровергается Н.А. Флоренсовым (1960), который показал, что значительного подъма уровня Байкала и, соответственно, трансгрессии его вод по рекам в Забайкалье не было.

На водораздельной возвышенности Олёкмо-Витимской горной страны располагался озёрный район со стоком как в сторону палео-Байкала через палео-Баргузин, так и в палеобассейны Витима и Олёкмы, а значительная часть так называемой “байкальской” гидрофауны была общерифтовой (Карасёв, 1987). В последующем она сохранилась в большей степени в экологически более разнообразном Байкале и в меньшей степени в окраинных озёрах БРЗ. В четвертичном периоде в связи с изоляцией очагов формирования остатки флоры и фауны горного пояса оказались изолированными в отдельных водоёмах-рефугиях, сохранивших экологические условия прошлых эпох. В этих водоёмах-реликтах и сейчас сохраняются наиболее пластичные либо узкоспециализированные третичные гидробионты.

Проблема эндемизма байкальских водорослей обсуждается в литературе также давно и первоначально многие из них считались эндемиками Байкала. После того, как появились сообщения о находках Aulacoseira baicalensis в осадках оз. Медвежьего в Московской области (Вертебная, 1928; Wertebnaya, 1929), К.И. Мейер (1930) перевёл эту водоросль в разряд реликтов. Все последующие находки A. baicalensis в живом состоянии в других водоёмах, по мнению А.П. Скабичевского (1960), были артефактами и вызваны методическими ошибками.

Он считал также, что в этом плане заслуживает внимания только сообщение Б.В. Скворцова (Skvortzov, 1937) о нахождении A. baicalensis в оз. Далай-Нор в Манчжурии. Он полагал, что, если сообщение Б.В. Скворцова подтвердится, то взгляд на A. baicalensis как на реликтового эндемика в корне изменится. Известны находки эндемиков из отдела Bacillariophyta в плиоценовой флоре Тункинской котловины в Прибайкалье (Черемисинова, 1966, 1968, 1973), в неогеновых отложениях Тункинской котловины и в Забайкалье (Попова и др., 1989; Черняева и др., 2000; Черняева, Моисеева, 2003; и др.), а также в современном планктоне оз. Хубсугул в Монголии (Кожова и др., 1977). В плейстоценовых отложениях Верхнеангарской впадины (северо-восток БРЗ) обнаружены створки A. baicalensis, C. baicalensis, C. minuta (Кульчицкий и др., 1993). В Муяканской впадине в озёрных отложениях идентифицированы A. baicalensis, C. baicalensis, Cyclotella aff. minuta, Aulacoseira aff. islandica и споры Aulacoseira (Кульчицкий и др., 1993). В осадках древних озёр Витимского плоскогорья в массе отмечена A. baicalensis (Черняева и др., 2000). В отложениях Чарской впадины (Забайкалье, северо-восток БРЗ) найдены диатомовые комплексы существовавших ранее озёр (Черняева, Моисеева, 2003). В комплексах верхнего миоцена-начала плиоцена наряду с другими видами рода Aulacoseira встречалась водоросль, отнесённая к Aulacoseira aff. baicalensis. Эта и предыдущие находки позволили авторам предположить, что расселение A. baicalensis началось из неогеновых озёр Забайкалья, поэтому A. baicalensis нецелесообразно относить к эндемикам Байкала.

Все указанные исследования были сделаны с помощью светового микроскопа. Результаты электронно-микроскопического анализа показали, что вид A. baicalensis возник в Байкале, по одним данным, 107 тыс. лет назад (Grachev et al., 1998), а по другим –122 тыс. лет назад (Хурсевич и др., 2001). Вид Cyclotella minuta стал обильным около 780 тыс. лет назад (Grachev et al., 1998), согласно Г.К. Хурсевич с соавторами (2001) – 559 тыс. лет назад. Второй вид рода C. baicalensis достаточно молод и появился 146 тыс. лет назад (Хурсевич и др., 2001). Эволюция планктонных диатомовых в Байкале протекала не на фоне миграции видов, а на фоне повторяющихся катастрофических вымираний и обновлений. Вымирания приводили к постоянному обновлению видов и служили механизмом ускорения эволюции диатомовой флоры озера (Хурсевич и др., 2001). Несколько противоречат выводу о молодости современных видов Байкала данные других авторов. В миоценовых отложениях Тункинской котловины Е.В. Лихошвай с соавторами (1997) описали несколько представителей рода Aulacoseira, которые имели сходство с A. baicalensis. По мнению авторов, эти формы могли быть исходными для формирования вида. В плиоценовых отложениях Байкала также обнаружены створки, сходные с A. baicalensis (Лихошвай, 2004). Молекулярно-генетические методы исследования показали, что дивергенция видов A. baicalensis и A. islandica произошла около 8.8-3.3 млн лет назад (Щербакова, 2004). Наличие байкальских эндемиков в планктоне оз. Хубсугул (Генкал и др., 2005) и в его осадках (Vorobyova, 2004) доказано.

Наши исследования подтверждают вывод Г.П. Черняевой и А.И. Моисеевой (2003), что A. baicalensis, как и другие виды, найденные в планктоне горных озёр, нецелесообразно относить к эндемикам Байкала. Подтверждено также предположение А.П. Скабичевского (1960), что взгляд на A. baicalensis как реликтового эндемика, имевшего более широкое распространение только в прежние времена, должен измениться. В настоящее время эта водоросль, наряду с другими перечисленными выше диатомовыми, обитают, кроме Байкала, ещё и в водомах Забайкалья, расположенных на севере и северо-востоке БРЗ. Три представителя обнаружены и на юго-западе БРЗ в оз. Хубсугул (Генкал и др., 2005). Причём, A. baicalensis и реликтовая спорообразующая форма A. islandica наиболее широко распространены в этом регионе.

Одним из объяснений широкого распространения этих водорослей могут служить особенности их биологии: они являются меропланктонными, после вегетации в толще воды образуют покоящуюся стадию, в которой сохраняются длительное время на дне озера. Это ледовые организмы, часть жизненного цикла которых протекает в межкристаллической ледовой воде, где происходит их интенсивное размножение, затем “ледовый урожай” поступает в толщу воды и служит “семенем” для развития фитопланктона. Это явление недавно было описано для байкальских видов Aulacoseira (Оболкина и др., 2000; Бондаренко, 2002; Bondarenko et al., 2000; 2006) и ранее для A. islandica из реки Амур (Юрьев, Лебедев, 1988). Ледовая фаза жизненного цикла видов Aulacoseira – явление, указывающее на возможную причину выживания водорослей в определенном типе озёр БРЗ при всех изменениях климата и геологической обстановки: озёра либо достаточно глубокие (от 14 до 184 м), либо соединены поверхностными водотоками, т.е. имеют большие скорости течения; часть водоёмов имеет тектоническое происхождение; котловины озёр, расположенных в речных долинах, заложены вдоль активных разломов. Интенсивного размножения в ледовой воде трёх остальных представителей (Stephanodiscus meyeri, Cyclotella baicalensis и C. minuta) нами не зарегистрировано, но они также являются меропланктонными и, поднявшись в верхний слой воды осенью, могут сохраняться во льду до весны.

Рассмотренные пути формирования альгофлоры озёр БРЗ происходили, вероятно, по закономерностям, характерным и для других флор. Так, при исследовании высшей наземной растительности региона было установлено, что длительное влияние низких температур, орографическая и экологическая изоляция отдельных межгорных понижений и высокогорий, возникшая во время неоген-плейстоценового тектогенеза, способствовали не только формированию большого числа неоэндемиков, но и сохранению реликтов в высокогорной флоре наземных растений (Епова, 1956; Предбайкалье…, 1965; Чечёткина, 1993; Пешкова, 2001).

1. В планктонной альгофлоре 91 озера горных областей Восточной Сибири, 84 из которых исследованы впервые, обнаружены 371 вид, разновидность и форма, принадлежащие к родам, 55 семействам, 25 порядкам, 12 классам и 7 отделам: Cyanophyta – 72 вида, Euglenophyta – 5, Cryptophyta – 12, Dinophyta – 15, Chrysophyta – 67, Bacillariophyta – 50 и Chlorophyta – 150 видов и разновидностей. 67% всех обнаруженных видов относятся к широко распространённым, 17% – бореальным, 6% – арктоальпийским. Такое соотношение видов типично для холодноводных ультраолиготрофных водоёмов. Для альгофлоры Восточной Сибири приводится 41 новый вид, для Байкала – 24 вида. Вид Cyanonephron styloides Hickel впервые найден в водоёмах Азии и России. Описан новый для науки вид диатомовой водоросли Discostella guslyakovyi Genkal, Bondarenko et Popovskaya.

2. На ультраструктурном уровне показано, что Aulacoseira baicalensis найден в планктоне озёр, расположенных в бассейне рек Чая, Витим и Олёкма, с частотой встречаемости 86%, что значительно расширяет ареал ключевого для экосистемы Байкала вида и вновь ставит вопрос о его эндемизме или реликтовости в разряд актуальных. Подобный вывод логичен для Cyclotella baicalensis, C. minuta, Stephanodiscus meyeri и Gymnodinium baicalense, ранее считавшихся безусловными эндемиками озера. Эти водоросли найдены в глубоких озёрах, расположенных на высоте 350-1400 м над у.о., со “зрелыми” альгофлорами и политипическими родами.



Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«Научный руководитель : Винокуров Николай Николаевич доктор биологических наук Попов Анатолий Анатольевич Официальные оппоненты : Легалов Андрей Александрович доктор биологических наук, ФГБУН Институт ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ТАМНО – И ДЕНДРОБИОНТНЫХ систематики и экологии животных СО РАН, заведующий лабораторией филогении и ПИЛИЛЬЩИКОВ (HYMENOPTERA, SYMPHYTA)...»

«ЮРЦЕВА АНАСТАСИЯ ОЛЕГОВНА МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR L.) В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ И АКВАКУЛЬТУРЕ Специальность: 03.02.06 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2011 1 Работа выполнена на кафедре ихтиологии и гидробиологии Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор...»

«СМЕКАЛОВ Михаил Андреевич ВЛИЯНИЕ БИОВЕРМИКУЛИТА НА ВЫВЕДЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ИЗ ОРГАНИЗМА И НОРМАЛИЗАЦИЮ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У КОРОВ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОЙ ЗОНЫ 03.01.04 — Биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Дубровицы, 2011г. Работа выполнена в отделе биохимических и химико-аналитических исследований Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Российской академии...»

«Сафенкова Ирина Викторовна ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВИРУСОВ РАСТЕНИЙ С АНТИТЕЛАМИ: КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ Специальность 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2010 Работа выполнена в лаборатории иммунобиохимии Учреждения Российской академии наук Института биохимии им. А.Н. Баха РАН Научные руководители: доктор химических наук, профессор Б.Б. Дзантиев кандидат биологических наук А.В....»

«САИДОВ АБДУСАТТОР САМАДОВИЧ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГРЫЗУНОВ ТАДЖИКИСТАНА Специальность: 03.02.04 - зоология АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени доктора биологических наук Душанбе – 2011 Работа выполнена в Отделе экологии наземных позвоночных животных Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского Академии наук Республики Таджикистан Научный консультант : академик АН Республики Таджикистан, доктор биологических наук,...»

«Хархун Екатерина Викторовна ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АНТАГОНИЗМА PSEUDOMONAS CHLORORAPHIS SUBSP. AUREOFACIENS ПРИ СОЗДАНИИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО БИОПРЕПАРАТА И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА СОСТОЯНИЕ МИКРОБОЦЕНОЗА ПОЧВЫ 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2013 2 Работа выполнена на кафедре биохимии и микробиологии ФГАОУ ВПО Южный федеральный университет доктор биологических наук, профессор, Научный...»

«Крюкова Мария Викторовна ФЛОРА НИЖНЕГО ПРИАМУРЬЯ: СОСТАВ, ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ 03.02.01 - Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Владивосток 2013 Работа выполнена в лаборатории экологии растительности Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук Научный консультант : доктор биологических...»

«Рабжаева Арюна Николаевна ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ THYMUS BAICALENSIS SERG. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ 03.00.05 – ботаника 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2010 2 Работа выполнена в Байкальском институте природопользования СО РАН Научный руководитель : доктор химических наук, профессор Раднаева Лариса Доржиевна кандидат биологических наук Жигжитжапова...»

«СУСЛОВА Мария Юрьевна РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАЗНООБРАЗИЕ СПОРООБРАЗУЮЩИХ БАКТЕРИЙ РОДА BACILLUS В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 03.00.16 – экология 03.00.07 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ, 2007 Работа выполнена в лаборатории водной микробиологии Лимнологического института СО РАН, г. Иркутск Научный кандидат биологических наук руководитель: ст.н.с. Парфенова Валентина Владимировна Официальные Доктор биологических наук...»

«Ларионов Кирилл Олегович ПИТАНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ SAIGA TATARICA КОРМОМ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОСОБЕННОСТЕЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ПАСТБИЩАХ 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2008 Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Борис Данилович Абатуров Официальные оппоненты : доктор биологических наук Герман...»

«ЧУПИНА Ольга Андреевна ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭКСПЛАНТАТОВ ТРАХЕИ КУРИНЫХ ЭМБРИОНОВ И ЦЫПЛЯТ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИНФЕКЦИОННЫХ РЕСПИРАТОРНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ПТИЦ 03.00.06 Вирусология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владимир-2009 Работа выполнена в федеральном государственном учреждении Федеральный центр охраны здоровья животных (г. Владимир) Научный руководитель : доктор ветеринарных наук, старший научный сотрудник ДИЕВ Вячеслав Иванович...»

«Левичкина Екатерина Валентиновна Электроэнцефалографическое исследование механизмов формирования зрительного образа у человека 03.00.13 – Физиология автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2007 Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (заведующий кафедрой – профессор А.А. Каменский). Научный руководитель : доктор...»

«КУЗНЕЦОВА ЛЮБОВЬ ЛЕОНИДОВНА НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКА РОЗОВАЯ ОКРАСКА ВЕНЧИКА У КРУПНОПЛОДНОЙ ЗЕМЛЯНИКИ FRAGARIA ANANASSA DUCH. 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Новосибирск 2012 Работа выполнена в лаборатории популяционной генетики растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск. Научный руководитель : кандидат биологических наук Батурин...»

«ТЮТЮНОВ Юрий Викторович ПОСТРОЕНИЕ, ИССЛЕДОВАНИЕ И ПРИЛОЖЕНИЯ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ (03.00.02 – Биофизика) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук Красноярск – 2009 2 Работа выполнена в отделе математических методов в экономике и экологии Научно-исследовательского института механики и прикладной математики им. Воровича И.И. Южного федерального университета Научный...»

«БАХАРЕВА ИРИНА ЮРЬЕВНА ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ГАРЯХ В ЛЕНТОЧНЫХ БОРАХ АЛТАЙСКОГО КРАЯ В ЗОНАХ СУХОЙ И УМЕРЕННО-ЗАСУШЛИВОЙ КОЛОЧНОЙ СТЕПИ 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Барнаул – 2009 2 Работа выполнена на кафедре экологии ГОУ ВПО Алтайский государственный университет Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Трофимов Иван Тимофеевич Официальные оппоненты : доктор...»

«КРИВОКОНЕВА ЕЛЕНА ЮРЬЕВНА АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПЛОДОРОДИЯ ЧЕРНОЗЕМОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ (НА ПРИМЕРЕ КИРОВСКОГО РАЙОНА СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ) 03.00.27 – почвоведение 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону 2008 2 Работа выполнена на кафедре Кадастра и мониторинга земель ФГОУ ВПО “Новочеркасская государственная мелиоративная академия” Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук,...»

«Саптарова Лилияна Минкаировна ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В СИСТЕМЕ ВОДА-ПОЧВА-РАСТЕНИЕ В УСЛОВИЯХ ОРОШЕНИЯ ТЕХНОГЕННО-ЗАГРЯЗНЕННОЙ ВОДОЙ Специальность 03.02.08 - Экология (биологические наук и) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа – 2011 Работа выполнена в Государственном автономном научном учреждении Институт региональных исследований Академии наук Республики Башкортостан Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор...»

«ПЕРУШКИНА ЕЛЕНА ВЯЧЕСЛАВОВНА БИООБЕЗВРЕЖИВАНИЕ СЕРУСОДЕРЖАЩИХ СТОЧНЫХ ВОД В ПРОЦЕССАХ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ СЕРООКИСЛЯЮЩИХ МИКРООРГАНИЗМОВ 03.00.23 – Биотехнология 03.00.16 - Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Казань– 2008 Работа выполнена на кафедре промышленной биотехнологии Казанского государственного технологического университета доктор технических наук, профессор Научные руководители: Сироткин Александр Семенович кандидат...»

«НЕВЗОРОВ Илья Анатольевич Изменения структуры и свойств тропомиозина при стабилизации и дестабилизации различных участков его молекулы 03.01.04 – биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2011 Работа выполнена в лаборатории молекулярной организации биологических структур Учреждения Российской Академии наук Института биохимии им. А.Н. Баха РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Д.И. Левицкий...»

«Синежук Екатерина Борисовна ДЕМОНСТРАТИВНАЯ ПЕСНЯ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕВИЦЫ CARPODACUS ERYTHRINUS (PALLAS, 1770): СТРУКТУРА, ИНДИВИДУАЛЬНАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 03.02.04 - Зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2011 Работа выполнена на кафедре Зоологии позвоночных федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.