WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

Шаяхметова Зоя Модарисовна

ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ ПРЕДУРАЛЬЯ И УРАЛА В ПРЕДЕЛАХ

ПЕРМСКОГО КРАЯ

03.02.01 – Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Пермь 2011

Работа выполнена на кафедре ботаники Пермского государственного педагогического университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Шкараба Екатерина Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Овеснов Сергей Александрович кандидат биологических наук, доцент Пауков Александр Геннадьевич

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится 29 декабря 2011 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном национальном исследовательском университете по адресу: 614990 г. Пермь, ул.

Букирева, 15, зал заседаний Ученого совета.

Адрес сайта:http://www.psu.ru E-mail: novoselova@psu.ru Тел.: 8(342)239-62- Факс: (342)239-64-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного национального исследовательского университета.

Автореферат разослан 28 ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 212.189. доктор биологических наук, доцент Л. В. Новоселова Введение Актуальность темы. Для лесной зоны Голарктики в составе бореальных лихенофлор характерно преобладание эпифитных лишайников, которые очень часто создают своеобразный аспект на деревьях. Это вполне закономерно, поскольку основными субстратами для лишайников в бореальных лесах служат стволы и кроны деревьев. В Пермском крае преобладающим типом растительности являются леса, занимающие более 70 % территории (Назаров, Шарыгин, 1999). Значительная протяженность территории края с севера на юг и с запада на восток, разнообразие форм рельефа и горных пород, неоднородность климатических условий, различие почв и почвообразующих пород определили неоднородность и пестроту растительного покрова.





Многообразие лесных сообществ с меняющимся составом лесообразующих пород, не могло не отразиться на разнообразии эпифитных лишайников. В то же время, усиленная эксплуатация лесных ресурсов на протяжении трех столетий привела к коренной трансформации лесной растительности, уничтожению коренных лесов, и, как следствие этого, к обеднению региональной лихенофлоры, в том числе и ее важнейшего компонента – эпифитных лишайников.

Сведения о лишайниках Пермского края до недавнего времени были отрывочны и касались лишь отдельных территорий. Планомерные лихенологические исследования в регионе ведутся с 1995г. Наиболее полные списки видов опубликованы только для заповедников «Вишерский» и «Басеги», расположенных в горной части края (Селиванов, 2003 а, 2005 а; Урбанавичюс и др.., 2006). Согласно опубликованным данным (Крылов 1882; Окснер, 1945;

Шкараба, 1968, 1979; Пережогин, 1996), для территории края к началу наших исследований было известно 97 видов эпифитных лишайников, при этом значительная часть указанных в публикациях видов не была подтверждена гербарными образцами. Отрывочные сведения о таксономическом разнообразии эпифитных лишайников и полное отсутствие данных о тенденциях их распространения в лесных сообществах в пределах региона стали основанием для выбора темы диссертационной работы.

Цели и задачи исследования Цель работы – изучить разнообразие эпифитных лишайников на территории Предуралья и Урала в пределах Пермского края, выявить особенности их распространения в регионе.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1) выявить видовой состав эпифитных лишайников района исследования;

2) провести таксономический, географический и экологический анализ изучаемой группы лишайников;

3) охарактеризовать особенности распространения, фитоценотическую и субстратную приуроченность эпифитных лишайников, встречающихся на территории Пермского края;

4) выявить и систематизировать эпифитные лишайниковые синузии ели и сосны в наиболее распространенных на территории Пермского края фитоценозах.

5) выявить редкие, уязвимые, нуждающиеся в охране виды, оценить состояние их популяций, предложить меры их сохранения.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. В результате проведенных исследований было выявлено 299 видов эпифитных лишайников и таксономически близких к ним нелихенизированных грибов. Для территории Пермского края выявлено 90 новых видов, из которых 1 вид (Taeniolella phaeophysciae) оказался новым для Европейской части России. Проведен таксономический, географический, биоморфологический и экологический анализ видового состава эпифитных лишайников. Прослежена их субстратная и фитоценотическая приуроченность, проанализированы особенности распространения в ботанико-географических районах. С учетом ботаникогеографического районирования территории в наиболее распространенных в регионе типах леса выявлены и систематизированы эндостратосинузии эпифитных лишайников основных лесообразующих пород – ели и сосны.





Полученные сведения могут быть использованы для составления лихенофлористических сводок Пермского края, Урала и России.

Практическая значимость работы. В результате тщательного анализа экологических и биологических особенностей редких видов, их особенностей распространения были подготовлены обоснования для включения ряда нуждающихся в охране видов лишайников в Красную книгу Пермского края (2006). По итогам этой работы в Красную книгу Пермского края (2008) вошло видов, еще 6 видов включены в приложение к Красной книге Пермского края.

Собранные в процессе лихенологических исследований гербарные образцы легли в основу разработки диагностических ключей для определения лишайников, которые используются на лабораторных и практических занятиях в Пермском государственном педагогическом университете. Собранные образцы лишайников пополнили гербарии кафедры ботаники ПГПУ (PPU), Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) и лаборатории бриологии и лихенологии Полярно-Альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН (KRABG).

Апробация работы. Результаты работы были представлены на отчетных конференциях кафедры ботаники Пермского государственного педагогического университета (2004-2009), Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения», (2003), VIII и IX молодежной конференции ботаников в СанктПетербурге (2004, 2006), молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (2005), II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (2006), международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения Всеволода Павловича Савича (2006), межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы Красных книг регионов России» (2006), международном совещании «Лишайники бореальных лесов» и четвертой российской полевой лихенологической школы (2007), межрегиональной конференции «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (2007), V международной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах» (2009), региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П. Л. Горчаковского «Ботанические исследования на Урале» (2009), межрегиональной конференции, посвященной 20-летию Государственного природного заповедника «Вишерский» (2011), заседании Пермского отделения Русского ботанического общества (2011). По результатам исследования опубликовано 26 работ, из которых 2 – в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, библиографического списка, включающего 225 источников и приложения. Текст изложен на 167 страницах, содержит 59 рисунков (в том числе 48 в приложении) и 19 таблиц (5 в приложении).

Благодарности. Автор искренне благодарит Е. М. Шкараба, Г. П.

Урбанавичюса и И. Н. Урбанавичене за всестороннюю помощь и огромную моральную поддержку; заведующего лабораторией лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН М. П. Андреева за предоставленную возможность работы в лихенологическом гербарии; Т. А.

Дудореву и Д. Е. Гимельбранта за консультации и помошь в определении некоторых видов; коллег А. Е. Селиванова, А. В. Мелехина, Ю. А. Атееву, Л. В.

Гагарину, а также студентов естественнонаучного факультета ПГПУ, разделивших со мной тяготы полевых исследований и за предоставленные материалы; всех близких за моральную поддержку и понимание.

Глава 1. История изучения лишайников Урала и прилегающих территорий В главе 1 изложена история изучения лишайников Урала и прилегающих территорий, особое внимание уделено обзору публикаций, посвященных изучению лишайников в пределах Пермского края.

Глава 2. Природные условия Пермского края В современных границах Пермский край расположен на северо-востоке Русской (Восточно-Европейской) равнины и западных склонах Среднего и Северного Урала на стыке двух частей света – Европы и Азии. В современных регион занимает площадь 160,2 тыс. км2. Максимальная границах протяженность с севера на юг достигает 645 км, с запада на восток – 417,5 км.

Территория региона почти полностью расположена в бассейне реки Камы.

Глава содержит краткий обзор геологического строения и рельефа, климата, гидрографии, почвенного покрова и растительности региона.

С учетом особенностей рельефа и разнообразия растительности на территории края выделено 6 ботанико-географических районов (БГР): 1 – среднетаежных пихтово-еловых лесов; 2 – южнотаежных пихтово-еловых лесов; 3 – широколиственно-елово-пихтовых лесов; 4 – островной Кунгурской лесостепи; 5 – средне- и южно-таежных предгорных пихтово-еловых и еловопихтовых лесов; 6 – северо- и среднетаежных кедрово-еловых горных лесов (Овеснов, 1997).

Рис. 1. Места сбора образцов: – лихенофлористических исследований границы ботанико-географических 2001-2008 гг. Маршруты закладывались районов, цифрами обозначены с учетом ботанико-географического номера БГР; – обследованные районирования и возможного охвата обследованных территорий и мест сбора лишайников показано на схематической карте региона (рис. 1).

Кроме основной коллекции, при камеральной обработке материалов были проанализированы образцы эпифитных лишайников, собранных разными коллекторами до 2000 г. Всего в работе учтены данные о 3000 образцов.

Камеральная обработка проводилась в лаборатории кафедры ботаники ПГПУ в течение 2001-2008 гг. по общепринятым методикам исследования лишайников (Окснер, 1974). Правильность идентификации определенных образцов была проверена в лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (г.

Санкт-Петербург), в лаборатории бриологии и лихенологии ПолярноАльпийского ботанического сада-института КНЦ РАН.

При выделении и характеристике лишайниковых синузий основных лесообразующих пород таежных лесов использована методика, предложенная Л. Г. Бязровым (1990, 2002). Изучение эпифитных синузий проводилось на ели и сосне в нескольких типах леса, расположенных в 5 ботанико-географических районах (БГР) края. У ели изучались только синузии кроны, вследствие наибольшего видового богатства лишайников в данной зоне во всех ботаникогеографических районах. Для исследования выбирались зрелые древостои в пяти типах ельников: кисличном, черничном, кустарничково-сфагновом, крупнопапоротниково-зеленомошном, широкотравном. В каждом типе леса с 25-50 деревьев с одного высотного уровня отбирались отрезки веток длиной см с лишайниками. Далее в лабораторных условиях проводилась идентификация собранных образцов лишайников и подсчет слоевищ каждого выявленного вида. Всего было обследовано 625 деревьев ели, каждое дерево рассматривалось как отдельное описание. В сосновых лесах синузии на стволах сосны изучались в трех типах фитоценозов: сосняках лишайниковых, черничных и кустарничково-сфагновых. В равнинной части края (1, 2, 3 БГР) объем выборки в каждом фитоценозе составил 50 деревьев, в 5 БГР – в сосняке кустарничково-сфагновом – 50 деревьев, в остальных фитоценозах – по деревьев. Всего было обследовано 550 деревьев сосны, рассматриваемые как отдельные описания. На каждом дереве измерялась длина окружности ствола, устанавливался видовой состав лишайников и производился подсчет слоевищ на отрезке ствола от 0.5 до 1.5 м. от уровня почвы.

Сходные по видовому составу и соотношению жизненных форм описания объединялись в одну эндостратосинузию. Название синузии давалось по видам, доминирующим в группах жизненных форм, выделенных в соответствии с классификацией, предложенной Н. С. Голубковой и Л. Г. Бязровым (1989).

Глава 4. Аннотированный список эпифитных лишайников Предуралья и Урала в пределах Пермского края В результате обработки коллекции образцов и анализа публикаций был составлен аннотированный список видов эпифитных лишайников Предуралья и Урала в пределах Пермского края.

Список включает 299 видов, из которых 287 таксонов представляют лихенизированные грибы (лишайники), 7 – систематически близкие к лишайникам нелихенизированные сапротрофные грибы и 5 – лихенофильные грибы, поселяющиеся на талломах лишайников. Виды расположены в алфавитном порядке латинских названий, которые даны, преимущественно, по сводке Р. Сантессона с соавторами (Santesson et al., 2004), с учетом некоторых других работ (Blanco et al., 2004; Obermayer, Mayrhofer, 2007; Список лихенофлоры России, 2010). После латинского названия приводятся данные о приуроченности вида к местообитаниям и форофитам, частоте встречаемости в ботанико-географических районах, обозначенных цифрами 1-6. Видовые названия форофитов даны по книге «Иллюстрированный определитель растений Пермского края» (2007). Встречаемость видов приведена согласно следующей шкале: единично – вид известен по одному местонахождению в ботанико-географическом районе; редко – по 2-3 находкам; нечасто – по 4-10;

часто – по 11-20; очень часто – более чем 20. Для видов, с единственной находкой в регионе приведены точные местонахождения, дата сбора образца и фамилия коллектора. Далее приводятся сведения об ареалогической группе и географическом элементе.

Глава 5. Таксономический и географический анализ эпифитных лишайников Предуралья и Урала в пределах Пермского края 5.1. Таксономический анализ Выявленные в результате исследования 299 видов лишайников и близких к ним нелихенизированных грибов, относятся к 2 отделам, 5 классам, порядкам, 42 семействам и 102 родам. Объем порядков, семейств и родов приведен в соответствии с системой, представленной на обновляющемся электронном ресурсе Index Fungorum, CABI Bioscience Databases (http://www.speciesfungorum.org/), основанном на 10 издании Dictionary of the Fungi (2008). Семейства Caliciaceae и Physciaceae представлены в традиционном объеме.

Больше половины видов (53.2 % от общего числа) составляют таксоны порядка Lecanorales – самого крупного в лихенофлоре Земли. Они входят в состав 10 семейств и 45 родов. Также высока доля участия видов из порядков Teloschistales и Peltigerales – 14.7 и 8.7 % соответственно. Остальные порядков содержат 56 видов, на долю которых приходится 18.7 %.

Среднее число видов на 1 семейство – 7.1. Восемь семейств имеют видовое богатство выше среднего показателя (табл. 1). На них приходится видов или 62.8 % всего видового состава эпифитных лишайников. От 4 до видов включают 6 семейств, еще 6 семейств имеют по 3 вида, 5 – 2 вида и семейств представлены одним видом. Первые три семейства отличаются высоким родовым разнообразием: в состав семейства Parmeliaceae входит род, 8 родов относится к Physciaceae и 7 – к Ramalinaceae.

Среднее число видов на 1 род составляет 2,9. Лишь третья часть родов (34) характеризуется числом видов выше среднего. По 22 вида содержат роды Cladonia и Lecanora, 11 видов – Bryoria, по 9 видов – Peltigera, Pertusaria, Usnea, 8 – Rinodina, по 7 – Bacidia, Ramalina, по 6 – Arthonia, Biatora, Chaenotheca, по 5 – Calicium, Candelariella, Hypogymnia, Lecania, Phaeophyscia, Physcia, Physconia. По 4 вида содержат 7 родов, 3 вида – 8 родов, 68 родов содержат по 1-2 видам эпифитных лишайников.

5.2. Географический анализ Поскольку анализируемый список эпифитных лишайников представляет собой лишь часть региональной флоры, мы ограничились выделением и кратким анализом ареалогических групп и географических элементов (табл. 2).

Распределение видов лишайников по ареалогическим группам и Ареалогическая группа Ареалогические группы были выделены на основе сведений о долготнорегиональном распространении видов лишайников. С учетом особенностей распространения виды изучаемой группы лишайников отнесены к пяти ареалогическим группам: мультирегиональному, голарктическому, евразиатско-североамериканскому, евразиатскому и европейскому.

Большинство видов эпифитных лишайников имеют обширные ареалы. Так, видов, встречающихся как в Северном, так и в Южном полушариях обнаружено 178 (59.5 % от видового состава), в пределах Голарктического флористического царства – 60 (20.1 %) и с ареалом, охватывающим Евразию и Северную Америку – 49 (16.4 %). На долю трех вышеперечисленных групп приходятся 95.7 %. Лишь 10 видов (3.3 %) отличаются более узкими ареалами.

Под географическим элементом флоры понимается группа видов, характеризующихся сходным распространением с более или менее выраженным центром (или областью, когда центр не выражен) массовости в пределах определенной растительно-климатической (или биоклиматической) зоны и ее высотного аналога (пояса) в горах, для которой эти виды являются фитогеографически характерными (Урбанавичюс, 2001).

Все многообразие видов эпифитных лишайников мы отнесли к пяти географическим элементам:

- полярно-высокогорный – группа видов, имеющих центры массовости в Арктике или в Арктике и Антарктике, а также в высокогорьях (безлесных поясах гор) других растительно-климатических зон;

- бореальный – группа видов, играющих наибольшую фитоценотическую роль в зоне хвойных лесов (тайги) Голарктики, в хвойно-лесных поясах более южных горных систем и в холодно-умеренной зоне южного полушария;

- неморальный – объединяет виды, фитогеографически характерные для зоны широколиственных лесов Голарктики, сходных природных условий умеренной зоны южного полушария, а также для широколиственных лесных поясов гор;

- монтанный – группа видов с центрами массовости в лесных поясах горных районов, реже встречающихся в равнинных условиях умеренной зоны и в более высоких поясах растительности в горах;

- мультизональный – группа видов, «широко распространенных во многих растительно-климатических зонах Голарктики, а также в других флористических царствах» (Голубкова, 1983).

Основу видового состава эпифитных лишайников составляет бореальный элемент (180 видов, или 60.2 % от общего числа). Большинство видов этого элемента широко распространены в мире: относятся к мультирегиональной ( вид), голарктической (48) и евразиатско-североамериканской (34) ареалогическим группам. Значительная часть бореальных видов сосредоточена в семействах Parmeliaceae (43), Cladoniaceae (22), Ramalinaceae (16) и Lecanoraceae (11). К этому элементу относится также большинство видов таких многовидовых родов, как Bryoria, Cladonia, Peltigera, Usnea, которые наряду с видами родов Hypocenomyce, Hypogymnia, Lecanora, Parmeliopsis, Parmelia и др. играют важную фитоценотическую роль и определяют облик лишайниковых сообществ в лесных фитоценозах.

Второе место по многообразию и широте распространения на территории края занимают виды неморального географического элемента, почти две трети которых (50 из 72 видов) относятся к мультирегиональной ареалогической группе. Высокого разнообразия неморальные виды достигают на юге региона в хвойно-широколиственных лесах, чуть меньше их выявлено в пойменных фитоценозах и мелколиственных лесах с участием осины. Основная часть неморальных видов сосредоточена в семействах Physciaceae (14), Parmeliaceae (10), Ramalinaceae (8), Lecanoraceae (7) и Pertusariaceae (5). Среди широко распространенных можно отметить виды из родов Phaeophyscia, Physcia, Physconia, Ramalina, заселяющие стволы лиственных пород. Остальные геоэлементы представлены небольшим числом видов.

ГЛАВА 6. Особенности распространения эпифитных лишайников в регионе, их приуроченность к биотопам 6.1. Особенности распространения эпифитных лишайников на территории Пермского края Расположение Пермского края на стыке двух физико-географических стран – Урала и Русской равнины, а также большая протяженность в меридиональном направлении оказывают влияние на распространение лишайников.

В равнинной части края, охватывающей четыре ботанико-географических района, выявлен 261 вид, что составляет 87.3 % от всего видового состава эпифитных лишайников, в горной части края – 177 видов (59.2 %). Общими для горной и равнинной территорий являются 139 видов. Число видов, обнаруженных на различных форофитах только в равнинных фитоценозах, составило 122, только в горных биотопах – 38 видов. Столь существенные различия можно объяснить более высоким разнообразием заселяемых лишайниками форофитов в равнинных биотопах, в особенности присутствием широколиственных пород, которые не встречаются в горных лесах. Оценка сходства видового состава эпифитных лишайников в ботанико-географических районах с использованием коэффициента Стугрена-Радулеску показала, что ботанико-географические районы, занимающие западную и центральную части края, сходны между собой по составу эпифитных лишайников. В то же время они существенно отличаются от восточных и северо-восточных районов предгорных и горных лесов, видовой состав которых, в свою очередь, также характеризуется значительным сходством.

Наибольшее многообразие видов, родов и семейств обнаружено в равнинных ботанико-географических районах: широколиственно-еловопихтовых лесов, включая островную Кунгурскую лесостепь, и среднетаежных елово-пихтовых лесов (рис. 2.).

Рис. 2. Распределение таксонов эпифитных лишайников по ботаникогеографическим районам Высокое разнообразие эпифитных лишайников в широколиственноелово-пихтовых лесах обусловлено разнообразием древесных пород с участием широколиственных, а в среднетаежных елово-пихтовых лесах – высокой облесенностью территории и наличием старовозрастных лесов.

Менее разнообразный видовой состав эпифитных лишайников в районах южнотаежных пихтово-еловых и предгорных средне- и южнотаежных лесов можно объяснить, с одной стороны, высокой освоенностью и молодостью восстановившихся на вырубках лесов, а с другой – меньшим разнообразием древесных пород в сравнении с более южным районом широколиственноелово-пихтовых лесов. Сравнительно низкое видовое богатство эпифитных лишайников в горных лесах в значительной степени обусловлено обедненным составом форофитов в связи с отсутствием широколиственных пород деревьев.

С другой стороны, в этих районах сосредоточены промышленные предприятия, и снижение разнообразия лишайников является ответной реакцией на ухудшение качества среды (Санитарное состояние..., 2008).

Во всех ботанико-географических районах, как и в целом по региону, в спектре ведущих семейств первые пять мест занимают Parmeliaceae, Physciaceae, Ramalinaceae, Lecanoraceae и Cladoniaceae.

В равнинной части края к югу снижается видовое богатство сем.

Parmeliaceae, прежде всего, вследствие исчезновения многих бореальных видов из родов Bryoria, Hypogymnia и Usnea. Значительно более высокое разнообразие Physciaceae и Ramalinaceae в равнинных районах обусловлено участием в составе форофитов широколиственных пород, отсутствующих в горных лесах. Наличие в Пермском Предуралье крупных массивов сосновых лесов, в которых субстратом для многих кладоний являются основания стволов сосен, обеспечило высокое участие представителей сем. Cladoniaceae по сравнению с горными территориями.

Во всех БГР преобладают виды бореального географического элемента, однако, доля участия их в южной части края заметно снижается и становится широколиственных пород, на которых выявлено наибольшее число неморальных видов. Горный характер 5, 6 БГР обуславливает, в отличие от равнинных районов, более высокое участие полярно-высокогорных и монтанных видов лишайников.

6.2. Эколого-ценотическая приуроченность эпифитных лишайников Современным зональным типом растительности в регионе являются таежные леса с преобладанием темнохвойных древесных пород ели и пихты и сопутствующих им древесных, кустарниковых и травянистых растений.

Темнохвойные леса занимают более 60 % лесопокрытой территории края.

Эколого-ценотические особенности распределения эпифитных лишайников в регионе прослежены в следующих типах местообитаний: леса (еловые, сосновые, темнохвойно-мелколиственные, мелколиственные, хвойношироколиственные, пойменные), редколесья и горные тундры.

Наибольшее разнообразие эпифитных лишайников выявлено в биотопах с широким участием хвойных пород – еловые, темнохвойно-мелколиственные и сосновые леса, которые на территории края занимают обширные площади.

Вторую группу образуют фитоценозы с преобладанием в древостоях лиственных пород: мелколиственные, хвойно-широколиственные, пойменные леса. Третью группу составляют ландшафты с локальным распространением на востоке края – березовые, еловые криволесья и горные тундры с низкорослыми ивами и можжевельником сибирским, в которых обнаружено наименьшее число видов (рис. 3).

Рис. 3. Таксономическая структура эпифитных лишайников в различных типах местообитаний. Леса: 1 – еловые; 2 – сосновые; 3 – темнохвойномелколиственные; 4 – мелколиственные; 5 – хвойно-широколиственные; 6 – пойменные; 7 – криволесья; 8 – горные тундры.

характеризуются еловые леса – 167 видов из 60 родов и 26 семейств.

Наибольшее разнообразие эпифитных лишайников выявлено в ельниках северных районов. Так, в шестом, первом и пятом БГР соответственно выявлено (70.7, 58.7 и 56.9 % от видового состава эпифитов в еловых лесах). В более южных – третьем и втором БГР соответственно 33.5 и 31.7 %.

Выявленные различия обусловлены неравномерным распределением темнохвойных лесов на территории края.

Сосновые леса занимают около 14.2 % лесопокрытой территории края.

Наиболее крупные площади расположены в бассейне р. Камы и ее крупных притоков (Симкин, 1974). В сосновых лесах выявлено 122 вида из 52 родов и семейств. Более низкое видовое богатство эпифитных лишайников в сосновых лесах в сравнении с темнохвойными, можно объяснить более бедным набором видов на сосне и монодоминантностью древостоев в большинстве типов сосновых лесов, с незначительной примесью березы и ели.

Темнохвойно-мелколиственные леса, чаще всего формирующиеся в процессе естественного возобновления ельников и некоторых сосняков после пожаров и рубок, распространены во всех БГР. В смешанных лесах обнаружено 132 вида эпифитных лишайников, относящихся к 53 родам и 23 семействам.

На хвойных породах видовой состав сходен с таковым еловых лесов. На стволах березы встречаются многие виды из родов Bryoria, Usnea, Melanelia s.

l., Lecanora, Phaeophyscia, Physcia, Physconia и Ramalina, в комлевой части и наклонных замшелых стволах обычны виды рода Cladonia. Довольно специфичен видовой состав осины. В комлевой части стволов поверх мхов поселяются широколопастные ризоидальные лишайники из рода Peltigera и Nephroma, а также накипные эпибриофитные виды из рода Mycobilimbia s.l., которые часто ведут себя как паразиты, способные угнетать жизнедеятельность мохообразных, что, в конечном счете, приводит к их гибели. В старовозрастных, особенно пойменных лесах, помимо перечисленных таксонов, на коре осин, часто замшелой, поселяются виды, занесенные в Красную книгу Российской Федерации и Пермского края – Lobaria pulmonaria и Heterodermia speciosa. На коре молодых и средневозрастных деревьев осины большого разнообразия и обилия достигают виды из сем. Physciaceae, Ramalinaceae и Teloschistaceae.

Мелколиственные березово-осиновые леса приурочены к районам интенсивного освоения, к окрестностям населенных пунктов и транспортных путей. В основном это молодые леса, образовавшиеся на месте вырубок темнохвойных лесов. Тем не менее, в горной тайге, предгорьях Урала, а также изредка в Кунгурской лесостепи и районе хвойно-широколиственных лесов мощное развитие травяного покрова иногда затрудняет возобновление коренных пород и приводит к распространению участков осинового и березового старолесья. В мелколиственных лесах обнаружено 92 вида из родов и 17 семейств.

Хвойно-широколиственные леса приурочены к южной части края, реже встречаются в центральной части – в районе южнотаежных лесов.

В хвойно-широколиственных лесах обнаружено 85 видов лишайников из 43 родов и 21 семейства. На стволах лип и вязов часто встречаются виды сем.

Physciaceae, Parmeliaceae и Ramalinaceae, а также сем. Pertusariaceae. Эти леса являются наиболее южным пристанищем многих лишайников, входящих в союз Lobarion – Heterodermia speciosa, Leptogium cyanescens, Lobaria pulmonaria, Nephroma bellum. На юге края они локально поселяются на старовозрастных, часто наклонных замшелых стволах липы, вяза, березы.

В поймах рек на территории края образуются лесные сообщества с доминированием как хвойных пород (пойменные ельники), так и лиственных (пойменные ивняки, ольшаники, смешанные мелколиственные леса).

Пойменные ельники по составу эпифитных лишайников практически не отличаются от других еловых лесов. Пойменные фитоценозы с участием лиственных пород отличаются от рассмотренных выше биотопов.

В пойменных мелколиственных лесах обнаружено 72 вида лишайников, принадлежащих к 38 родам и 16 семействам. На стволах ольхи, часто встречающейся в пойменных фитоценозах, особенно по югу края, обнаружено 36 видов лишайников.

В пойменных ивняках на коре различных видов ив обнаружено 37 видов лишайников, наибольшее разнообразие которых выявлено в северных равнинных и горных лесах.

Небольшие площади на территории края занимают горные тундры и криволесья, располагающиеся в верхней части горных хребтов. Основными породами деревьев, на которых поселяются лишайники, являются ель, сосна кедровая и береза извилистая, в поясе горных тундр – чаще стволики ив и можжевельника сибирского. В криволесьях обнаружено 60 видов лишайников, из 32 родов и 15 семейств, в горных тундрах 25 видов, из 17 родов и 8 семейств.

На коре хвойных пород и березе в редколесьях большого обилия достигают многие виды из родов Bryoria, Usnea, Evernia, Hypogymnia, Parmeliopsis, Japewia, а также Platismatia glauca, Tuckermannopsis chlorophylla, Mycoblastus sanguinarius, Loxospora elatina, Pycnora leuсococca. В разреженных горных елово-березовых редколесьях, создаются оптимальные условия для развития многих редких видов: Lobaria pulmonaria, L. scrobiculata, Cetrelia cetrarioides, Nephromopsis laureri.

На распространенном в горных тундрах можжевельнике обнаружено видов лишайников, большинство из которых являются обычными на территории края видами, лишь Pertusaria dactylina и Vulpicida juniperinus оказались специфичными для горных тундр.

Глава 7. Экологический анализ эпифитных лишайников Предуралья и Урала в пределах Пермского края 7.1. Биоморфологический анализ Для биоморфологического анализа изучаемой группы лишайников была использована иерархическая классификация жизненных форм, основанная на габитуально-физиономических признаках талломов лишайников с учетом эволюционных отношений жизненных форм (Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров, 1989).

Выявленные в регионе виды эпифитных лишайников отнесены к отделам, 3 типам, 6 классам, 12 группам жизненных форм. За пределами принятой системы жизненных форм лишайников оказались 12 видов (4.0 %) – традиционно приводимые в списках лишайников нелихенизированные грибы и виды, растущие на талломах других лишайников.

Большинство жизненных форм эпифитных лишайников эпигенные – вида, что составляет 91.3 %. Эндогенными являются 14 видов, все без исключения, имеющие накипные талломы. Среди эпигенных главенствующее положение занимают виды из типа плагиотропных (72.6 % от общего числа), включающего представителей двух классов – накипных и листоватых.

Класс накипных лишайников наиболее многочисленный (140 видов или 46.8 %), представлен тремя группами жизненных форм: однообразно-накипных, диморфных и чешуйчатых. Подавляющее большинство видов (95.0 % от видов класса накипных) относятся к группе однообразно накипных жизненных форм.

Группы диморфных и чешуйчатых жизненных форм малочисленны, включают 7 видов.

Класс листоватых жизненных форм главным образом представлен видами с рассеченнолопастными ризоидальными талломами (74.7 % от состава класса листоватых лишайников). Большинство из них являются типичными эпифитами, достигающими высокого обилия на древесных субстратах. Виды рода Hypogymnia, по особенностям строения талломов, выделенные в особую группу вздутолопастных ризоидальных, также обычны на коре деревьев, по сравнению с другими субстратами. Лишайники из группы широколопастных ризоидальных жизненных форм, хотя и рассматриваются нами среди эпифитных, предпочитают селиться на замшелых стволах деревьев, а не на коре. Многие из них чаще встречаются на более увлажненных, чем стволы деревьев субстратах: на почве и валеже совместно с различными видами мхов.

В типе ортотропных, классе кустистых жизненных форм (33 вида), один вид (Cetraria islandica) имеет прямостоячий таллом, остальные – повисающие талломы.

Немногочисленным среди эпифитных лишайников является тип плагиоортотропных жизненных форм (22 вида), включающий классы бородавчатоили чешуйчато-кустистых и листовато-кустистых лишайников. Первый класс представлен одним родом Cladonia, представители которого являются эврисубстратными, заселяющими почву, гнилую древесину, замшелые упавшие деревья, реже заселяют основания стволов. Pseudevernia furfuracea c листоватокустистым талломом обильно встречается на ветвях хвойных деревьев в горной части края, а также локально, небольшими популяциями в сосновых лесах в долинах рек Кама и Коса.

7.2. Эколого-субстратный анализ Многие виды изучаемой группы лишайников на территории края, помимо стволов и ветвей деревьев, заселяют и другие субстраты. По отношению к субстрату среди обнаруженных на форофитах лишайников выделено несколько эколого-субстратных групп: эпифиты, преимущественные эпиксилы, преимущественные эпилиты и эврисубстратные виды.

К группе эпифитов отнесены виды, преимущественно обитающие на коре различных форофитов, изредка встречаясь на других субстратах. Это наиболее многочисленная группа, к которой отнесено 253 вида (84.6 % от видового состава).

К преимущественным эпиксилам отнесены 6 видов: Anzina carnionivea, Calicium trabinellum, Chaenotheca brunneola, Cyphelium tigillare, Lecidea turgidula и Mycocalicium subtile. На территории края обычно поселяются на древесине хвойных, и только изредка – на коре деревьев.

Преимущественно в горной части региона выявлена группа эпилитных видов с единичными находками на коре деревьев: Placynthium flabellosum, Arctoparmelia centrifuga, A. incurva, Parmelia saxatilis, Phaeophyscia sciastra, Physcia dubia, Ph. caesia и Leptogium plicatile.

К эврисубстратным отнесены виды, заселяющие три и более субстратов.

В группу включены виды из родов Cladonia и Peltigera, относимые Т. В.

Макрый (1990) к эколого-субстратной группе субэпигеидов, которые легко отделяются от почвы и обычно растут в моховой подушке, не имея с почвой непосредственной связи, а также Placynthiella uliginosa, Trapeliopsis fleхuosa, T.

granulosa, поселяющиеся на почве.

распространенные в данном регионе древесные породы, как правило, обладают и наиболее высоким многообразием эпифитных лишайников (Питеранс, 1965;

Бязров, 1970; Сымермаа, 1970). Распределение выявленных в Пермском крае видов по приуроченности их к форофитам в целом соответствуют данному положению.

На пяти лесообразующих породах, встречающихся во всех ботаникогеографических районах, обнаружено максимальное количество видов лишайников: на осине – 137 видов, березе – 132, ели – 124, пихте – 96 и сосне обыкновенной – 89 видов. Высокое разнообразие видового состава эпифитов осины, подтверждает факт, что старовозрастные деревья осины играют важную роль в увеличении и сохранении биоразнообразия эпифитов бореальных лесов, которые при этом отличаются наибольшим составом специфичных видов (Kuusinen, 1996). Несколько меньше видов было обнаружено на липе – 72, иве – 71, рябине – 64 вида. На остальных породах разнообразие не достигает и видов. В соседней республике Коми в средне-и южно-таежных лесах выявлено сходное распределение видов по форофитам, но с более высокой долей участия видов, обнаруженных на иве и более низким разнообразием эпифитов липы (Пыстина, 2003).

Среди хвойных пород наиболее сходным составом эпифитных лишайников обладают пары ель – пихта и ель – сосна обыкновенная. Среди лиственных пород отличаются наибольшим сходством пары береза – осина и береза – ива, осина – липа и ива – рябина. Наименьшим сходством видового состава эпифитных лишайников характеризуются форофиты с локальным распространением на территории края, приуроченные к разным природным сообществам – например, сосна сибирская, встречающаяся на северо-востоке края в горных ландшафтах и распространенные в южной части края в хвойношироколиственных лесах вяз шершавый и вяз гладкий. Только на одной породе встречено 98 видов лишайников (34 % от всего видового состава): на осине – вида, березе – 14, сосне обыкновенной – 12, ольхе – 8, ели – 7, рябине – 6, иве – 5, вязе, липе, пихте, тополе – по 4, сосне сибирской -3, можжевельнике – 2, лиственнице и клене – по 1.

7.3. Состав и структура эпифитных синузий лесообразующих пород Для более детальной экологической характеристики эпифитных лишайников были изучены лишайниковые группировки на двух наиболее часто встречающихся в Пермском крае лесообразующих породах деревьев – ели и сосне обыкновенной.

7.3.1.Состав и структура эпифитных синузий кроны ели Всего в обследованных ельниках в кроне ели обнаружен 61 вид лишайников: в ельниках сфагновых – 50 видов, кисличных – 49, черничных – 43, крупнопапоротниковых – 38 и в ельнике широкотравном – 18. Эти виды, встречаясь в разном сочетании, образуют на деревьях особые группировки – эндостратосинузии, которые отличаются друг от друга числом видов, входящих в состав каждой группировки, составом доминирующих видов и долей участия групп жизненных форм. При характеристике эпифитных синузий различных ботанико-географических районов было выявлено снижение к югу края нескольких показателей: числа видов эпифитных лишайников, обнаруженных на обследованных деревьях в каждом фитоценозе, среднего числа видов и талломов лишайников в синузии.

В изученных биотопах на 625 деревьях было выявлено эндостратосинузии кроны ели: 78 – в ельниках кисличных, 73 – ельниках черничных, 82 – ельниках сфагновых, 25 – ельниках крупнопапоротниковых и 15 – в ельнике широкотравном.

Наиболее распространенные на территории края эндостратосинузии можно объединить в 4 группы, отличающиеся распространением на территории края, богатством видового состава и жизненных форм:

1. Эндостратосинузии, обнаруженные во всех БГР и во всех типах ельников: Bryoria nadvornikiana-Hypogymnia physodes-Parmelia sulcataScoliciosporum chlorococcum. Эндостратосинузии с таким набором доминирующих видов встретилась в 4.0 % описаний. Они отличаются друг от друга числом видов, входящих в синузию (от 5 до 11) и долей участия определенных жизненных форм.

2. Эндостратосинузии характерные для северных и северо-восточных районов края (1, 5, 6 БГР): Bryoria nadvornikiana-Hypogymnia physodes-Parmelia sulcata-Pycnora leuсococca-Scoliciosporum chlorococcum – 11.2 %; Bryoria capillaris-Hypogymnia physodes-Tuckermanopsis chlorophylla-Pycnora leuсococcaScoliciosporum chlorococcum – 3.8 %; Bryoria capillaris-Hypogymnia physodesTuckermanopsis chlorophylla-Scoliciosporum chlorococcum – 2.4 %; Bryoria capillaris-Hypogymnia physodes-Parmelia sulcata-Pycnora leuсococcaScoliciosporum chlorococcum – 2.1 %; Bryoria capillaris-Hypogymnia physodesTuckermanopsis chlorophylla-Pycnora leuсococca-Mycoblastus sanguinarius – 1. %; Bryoria nadvornikiana-Hypogymnia physodes-Platismatia glauca-Pycnora leuсococca-Mycoblastus sanguinarius – 4.3 %. Перечисленные синузии достаточно богаты (число видов варьирует от 5 до 17, чаще всего более видов) и включают по 4-5 групп жизненных форм.

3. Эндостратосинузии, обнаруженные только в равнинной части края (1.8%): Bryoria capillaris-Hypogymnia physodes-Parmelia sulcata-Scoliciosporum chlorococcum. При одинаковом наборе доминирующих видов данная группа синузий различается количеством видов (от 4 до 11) и процентным соотношением жизненных форм.

4. Эндостратосинузии, встречающиеся в центральной и южной части края – Hypogymnia physodes (5.0 %), Hypogymnia physodes-Parmelia sulcataScoliciosporum chlorococcum – (4.0 %), Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Parmelia sulcata-Scoliciosporum chlorococcum (2.7 %), Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Scoliciosporum chlorococcum – (2.1 %). По сравнению с предыдущими группами, данные синузии характеризуются более бедным видовым составом (от 1 до 7 видов).

7.3.2. Состав и структура стволовых синузий сосны В обследованных типах сосновых лесов в составе стволовых синузий сосны было обнаружено 46 видов эпифитных лишайников: в сосняках кустарничково-сфагновых и черничных по 36 видов, в лишайниковых – 34.

В изученных биотопах на 550 деревьях было выявлено 237 стволовых эндостратосинузий сосны: 81 – в сосняках лишайниковых, 72 – в сосняках черничных и 84 – в сосняках кустарничково-сфагновых. Вследствие того, что в каждом ботанико-географическом районе набор доминирующих видов в составе стволовых синузий существенно отличается, не было обнаружено ни одной синузии, характерной для всех ботанико-географических районов. В районе среднетаежных пихтово-еловых лесов наиболее распространены синузии Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleuritesMycoblastus sanguinarius и Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Scoliciosporum chlorococcum; на их долю приходится более четверти (28.7%) эндостратосинузий сосны, выявленных в данном районе. Они обнаружены в сосняках лишайниковых, черничных и кустарничковосфагновых. С высоким участием в первом БГР также встречаются эндостратосинузии Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleuritesJapewia tornoёnsis (9.3 %) и Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Vulpicida pinastri (7.3 %) характерные для черничных и лишайниковых типов сосняков, а Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Vulpicida pinastri-Mycoblastus sanguinarius (4.7 %) – для сосняка черничного.

Наиболее близки к эндостратосинузиям первого БГР синузии средне- и южнотаежных предгорных пихтово-еловых и елово-пихтовых лесов. Так, в обоих районах выявлены следущие эндостратосинузии: Bryoria furcellataHypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Mycoblastus sanguinarius, Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Pycnora sorophora и Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Parmeliopsis ambigua.

Также сходны эндостратосинузии соседних второго и третьего БГР. В обоих районах обнаружены следующие синузии: Evernia mesomorphaHypogymnia physodes-Hypocenomyce scalaris (4.5 %) – в сосняках черничных;

Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes (4.2 %) в сосняках лишайниковых, черничных и кустарничково-сфагновых; Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Hypocenomyce scalaris-Calicium parvum (3.3 %) в сосняках лишайниковых и зеленомошных.

В стволовых синузиях сосны, так же как и в синузиях кроны ели, в целом проявляется тенденция к снижению оценочных параметров в южнотаежных и елово-широколиственных лесах в сравнении со среднетаежными лесами, однако, у сосны эти различия не столь ощутимы и прослеживаются не во всех фитоценозах.

Таким образом, основываясь на сходстве видового состава и ЖФ лишайников, в наиболее распространенных в регионе типах леса выделено и систематизировано 273 синузии кроны ели и 234 стволовых синузии сосны.

Повторяемость синузий в описаниях составляет 2.3. Высокая гетерогенность эндостратосинузий подтверждает мнение о том, что лишайники, вследствие относительно небольшой продолжительности жизни заселяемого ими форофита, не успевают выработать стабильные группировки (Трасс, 1966). В то же время, в пределах выделенных синузий, достаточно четко обособляются устойчивые комплексы с одинаковым видовым составом, набором доминирующих видов и жизненных форм.

Глава 8. Охраняемые и нуждающиеся в охране виды эпифитных лишайников На территории региона 123 вида известны по 1-5 местонахождениям.

Большинство видов этой группы – малозаметные накипные лишайники, не идентифицируемые в полевых условиях. Однако среди единично встреченных видов есть такие, которые имеют крупные хорошо заметные слоевища с характерными видовыми признаками, поэтому их объективно можно считать редкими.

В связи с подготовкой региональной Красной книги, на территории Пермского края группой исследователей с участием автора диссертационной работы была проведена работа по выявлению мест обитания и определения численности редких и нуждающихся в охране видов лишайников.

В итоге, в Красную книгу Пермского края (2008) вошло 14 видов лишайников, имеющих различный статус охраны: Bryoria fremontii, Lichenomphalia hudsoniana, Lobaria pulmonaria и Nephromopsis laureri – занесены в Красную книгу РФ; 4 вида в Красную книгу Пермского края (Flavoparmelia caperata и Flavopunctelia flaventior – I, Sticta wrightii – II и Heterodermia speciosa – III категории редкости). Остальные вошли в приложение к Красной книге Пермского края как виды, состояние которых в природной среде требует особого внимания: Anaptychia ciliaris, Cetrelia cetrarioides, Flavopunctelia soredica, Lobaria scrobiculata, Parmelina tiliacea и Usnea longissima. За исключением Lichenomphalia hudsoniana, упомянутые виды являются эпифитами, и большинство из них имеют экологический оптимум в хвойно-широколиственных лесах. В тайге они находятся на границе своего ареала, отличаются низкой частотой встречаемости, при наличии подходящих субстратов предпочитают условия с высокой влажностью воздуха.

В главе дана характеристика охраняемых и нуждающихся в охране видов лишайников, в которой особое внимание уделено распространению видов в регионе, численности популяций и оценке их состояния.

Большинство из охраняемых в регионе видов лишайников обитают в мало нарушенных природных сообществах, не подвергшихся хозяйственной деятельности человека, поэтому наиболее эффективным методом охраны, является сохранение их местообитаний.

1. На основе анализа результатов собственных исследований, литературных данных и ревизии фондовых материалов на территории Предуралья и Урала в пределах Пермского края выявлено 287 эпифитных лишайников, 7 – систематически близких к лишайникам нелихенизированных сапротрофных грибов и 5 – лихенофильных грибов, относящихся к 2 отделам, 5 классам, порядкам, 42 семействам и 102 родам. Для территории Пермского края видов являются новыми, 1 вид (Taeniolella phaeophysciae) – новым для Европейской части России.

2. Основу таксономического состава эпифитных лишайников Пермского края составляют представители порядка Lecanorales. Ведущими по числу видов являются семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Ramalinaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae, Peltigeraceae, Pertusariaceae, Teloschistaceae. По насыщенности видами доминируют роды Cladonia, Lecanora, Bryoria, Peltigera, Pertusaria, Usnea, Rinodina, Bacidia, Ramalina, Arthonia, Biatora и Chaenotheca.

3. В составе эпифитных лишайников преобладают виды с обширными ареалами. На долю мультирегиональной, голарктической и евразиатскосевероамериканской ареалогических групп приходится 96 % от общего числа видов. Преобладают виды бореального (180 видов) и неморального (72 вида) географических элементов. На их долю приходится 248 видов, что составляет 84,3 % от выявленного видового состава. Доля участия других географических элементов незначительна.

4. Видовое богатство эпифитных лишайников равнинных и горных биотопов существенно различается. В равнинной части края выявлен 261 вид, в горной – 177 видов. Специфичными для равнинных фитоценозов являются 122, для горных биотопов – 38 видов. Такое различие в числе видов можно объяснить меньшими размерами горной территории и более низким разнообразием древесных пород.

характеризуются темнохвойные леса с участием ели и пихты, в них обнаружено 167 видов. Другие типы местообитаний по данному признаку распределяются следующим образом: леса темнохвойно-мелколиственные – 132, сосновые – 122, мелколиственные – 92, хвойно-широколиственные – 85, пойменные лиственные – 72, горные редколесья – 60, горные тундры – 25 видов.

6. Наибольшее видовое многообразие лишайников выявлено на широко распространенных в крае породах деревьев: Populus sp. (137 видов), Betula sp.

(132), Picea obovata (124), Abies sibirica (96), Pinus sylvestris (89). На всех породах деревьев, за исключением вяза, доминируют бореальные виды.

7. Эпифитные лишайники характеризуются большим разнообразием жизненных форм: отнесены к 2 отделам, 3 типам, 6 классам, 12 группам жизненных форм. Ведущее положение занимают эпигенные плагиотропные лишайники (217 видов, 72.6 % от общего числа), в которых значительно участие накипных (140 видов, 46.8 %).

8. На основании сходства видового состава и жизненных форм лишайников в наиболее распространенных в регионе типах леса выделено и систематизировано 273 синузии кроны ели и 234 синузии стволов сосны, которые характеризуются высокой динамичностью и гетерогенностью.

9. На территории Пермского края 123 вида эпифитных лишайников являются редкими, из них 3 вида занесены в Красную книгу Российской Федерации, вида в – Красную книгу Пермского края, и 6 – в список видов, состояние которых в природной среде требует особого внимания (Приложение к Красной книге Пермского края).

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Шаяхметова З.М. Эпифитные лишайники хвойно-широколиственных лесов Пермского края // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». – Тверь, 2009. – Вып. 2. – С. 132-143.

2. Шаяхметова З.М., Селиванов А.Е., Урбанавичене И.Н. Лишайники предгорных средне- и южно-таежных лесов Пермского края // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». – Тверь, 2009. – Вып. 12. – С. 139-152.

3. Шаяхметова З.М. Биоэкологические особенности кустистых ортотропных лишайников Пермской области // Экология: проблемы и пути решения:

материалы XI Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (22-24 апр. 2004 г., Пермь). – Пермь, 2003. – С. 233-236.

4. Шкараба Е.М., Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М. Биоразнообразие, экология и распространение кустистых лишайников Пермской области // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии:

межвузовский сборник научных и научно-методических работ. Вып.3. – Пермь, 2004. – С. 4-18.

5. Шаяхметова З.М. Особенности распространения кустистых лишайников на территории Пермской области // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). – СПб., 2004. – С. 90.

6. Шаяхметова З.М. Кустистые лишайники Северного и Среднего Урала в пределах Пермской области // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы проф. А.С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л.

Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.). Т.2. – СПб., 2005. – С. 311-315.

7. Шаяхметова З.М. Биоразнообразие кустистых лишайников в различных природных сообществах Пермской области // Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем: сборник статей участников молодежного научного семинара. Екатеринбург, 25-28 октября 2004 г. – Екатеринбург:

УрО РАН, 2005. – С. 121-125.

8. Шаяхметова З.М. Кустистые лишайники заповедников «Вишерский» и «Басеги» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов II Всероссийской научной конференции. – Йошкар-Ола: Мар.

гос. ун-т., 2006. – С. 156-157.

9. Шаяхметова З.М. Кустистые лишайники охраняемого ландшафта «Верхняя Кважва» (Пермский край) // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). – СПб.:

Издательство ГЭТУ, 2006. – С. 327.

10. Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М., Атеева Ю. А. Предварительные итоги лихенофлористических исследований на территории Пермского края // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований: труды международного совещания, посвященного 120-летию со дня рождения Всеволода Павловича Савича (24-27 октября 2006 г., Санкт-Петербург.). – СПб., 2006. – С. 210 – 215.

11. Шаяхметова З.М. Род Bryoria Brodo &D. Hawksw. в Пермском крае // Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований: труды международного совещания, посвященного 120-летию со дня рождения Всеволода Павловича Савича (24-27 октября 2006 г., Санкт-Петербург.). – СПб., 2006. – С. 313 – 316.

12. Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М., Шкараба Е.М. Обоснование к внесению видов лишайников в Красную книгу Пермского края // Проблемы Красных книг регионов России: материалы межрегион. научн.-практ. конф. ( ноября – 1 декабря 2006 г., Пермь) – Пермь, 2006. – С. 114-118.

13. Урбанавичюс Г.П., Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М., Атеева Ю.А.

Аннотированный список лишайников заповедника «Вишерский»// Заповедник Вишерский: итоги и перспективы исследований (15 лет с основания). – Пермь, 2006. – С. 28-46.

14. Шкараба Е. М, Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М. Лишайники окрестностей биостанции и охраняемого ландшафта Верхняя Кважва // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии. – Пермь, 2006. – 15. Шаяхметова З.М. Кустистые лишайники в эпифитных синузиях таежных лесов / Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана:

материалы межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П. В. Сюзева. – Пермь, 2007. – С. 133-139.

16. Селиванов А.Е., Шкараба Е.М., Шаяхметова З.М. Лихенофлористические исследования в Пермском крае / Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: материалы межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П. В. Сюзева. – Пермь, 2007. – С.

118-122.

17. Шаяхметова З.М., Атеева Ю.А., Шкараба Е.М. Лишайники среднетаежных лесов Северо-Западного Предуралья // Современная микология в России:

материалы 2-го съезда микологов в России. – М.: Национальная академия микологии, 2008. – Т. 2. – С. 542.

18. Шаяхметова З.М. Распространение и экология лишайников рода Usnea Dill.

ex Adans. в Пермском крае // Материалы международного совещания «Лишайники бореальных лесов» и Четвертой российской лихенологической школы. – Сыктывкар, 2008. – С. 204-212.

19. Шкараба Е.М. Шаяхметова З.М. Бриория Фремонта – Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo et D. Hawksw. // Красная книга Пермского края – Пермь:

«Книжный мир», 2008. – С. 174.

20. Шкараба Е.М. Шаяхметова З.М. Флавопармелия козлиная – Flavoparmelia caperata (L.) Hale // Красная книга Пермского края – Пермь: «Книжный мир», 2008. – С. 176.

21. Шаяхметова З.М. Эпифитные лишайники средне- и южнотаежных лесов Предуралья в пределах Пермского края // Новости систематики низших растений. – СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. – Т. 43. – С. 276-291.

22. Шаяхметова З.М. Эпифитные лишайники Предуралья и Урала в пределах Пермского края // Изучение грибов в биогеоценозах: сборник материалов V Международной конференции (г. Пермь, 7-13 сентября 2009 г.). – Пермь, 2009. – С. 362-365.

23. Шкараба Е.М., Шаяхметова З.М. Выявление мест обитания и мониторинг редких и охраняемых видов лишайников на территории Пермского края // Изучение грибов в биогеоценозах: сборник материалов V Международной конференции (г. Пермь, 7-13 сентября 2009 г.). – Пермь, 2009. – С. 366-369.

24. Шаяхметова З.М. Синузии эпифитных лишайников кроны ели в темнохвойных лесах Предуралья и Урала в пределах Пермского края // Ботанические исследования на Урале: материалы региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П.

Л. Горчаковского. – Пермь, 2009. – С. 362-364.

25. Селиванов А.Е., Шаяхметова З.М., Шкараба Е.М. Распространение охраняемых в Пермском крае видов лишайников в заповеднике «Вишерский» и на близлежащих территориях // Особо охраняемые природные территории в жизни региона: материалы межрегиональной конференции, посвященной 20-летию Государственного природного заповедника «Вишерский». – Пермь, 2011. – С. 62-67.

26. Шаяхметова З.М. Селиванов А.Е., Темченко Л.А. Дополнение к лихенофлоре заповедника «Вишерский» // Особо охраняемые природные территории в жизни региона: материалы межрегиональной конференции, посвященной 20-летию Государственного природного заповедника «Вишерский». – Пермь, 2011. – С. 68-71.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика Подписано в печать 24.11.2011. Формат 60х84 1/ «Пермский государственный педагогический университет»

614000 г. Пермь, ул. Сибирская, 26 а.



 
Похожие работы:

«Игнатов Дмитрий Васильевич Анализ транскриптома Mycobacterium avium методом широкомасштабного секвенирования Специальность 03.01.03 – Молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена в лаборатории структуры и функций генов человека...»

«ТОЛСТИКОВА Наталья Валерьевна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОЦЕНКА АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА УЧАЩИХСЯ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ К РАЗЛИЧНЫМ ДВИГАТЕЛЬНЫМ РЕЖИМАМ 03.00.13 – физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Тюмень – 2007 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Тюменская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию. Научный...»

«ХЛЕБЦОВ БОРИС НИКОЛАЕВИЧ ПЛАЗМОННО-РЕЗОНАНСНЫЕ НАНОЧАСТИЦЫ ДЛЯ БИОМЕДИЦИНСКИХ ПРИЛОЖЕНИЙ 03.01.02 – биофизика Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук Саратов – 2010 Работа выполнена в лаборатории нанобиотехнологии Учреждения Российской академии наук Институт биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН Официальные оппоненты : доктор физико-математических наук, профессор Кленин Виталий Иосифович доктор...»

«ПАВЛОВА ЕЛЕНА ПЕТРОВНА ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА НАКОПЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В ПЛОДАХ ROSA ACICULARIS LINDLEY И ROSA DAVURICA PALLAS (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ) 03.00.05 – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2009 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Восточно-Сибирский государственный технологический университет Научный...»

«ЛЕВЧЕНКО Кристина Константиновна БИОФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ ЧРЕСКОСТНОГО ОСТЕОСИНТЕЗА 03.01.02 – биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Саратов - 2010 2 Работа выполнена в Образовательно-научном институте наноструктур и биосистем ГОУ ВПО Саратовский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского и в ГОУ ВПО Саратовский государственный медицинский университет имени В.И. Разумовского Росздрава. Научные...»

«БАРКОВ АЛЕКСАНДР НИКОЛАЕВИЧ ОЦЕНКА ИЗМЕНЧИВОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ РИБОСОМНЫХ ГЕНОВ В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ 03.00.15 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Курск – 2009 2 Работа выполнена на кафедре зоологии и теории эволюции и НИЛ Генетика Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Курский государственный университет и кафедре биологии, медицинской...»

«Бондарев Станислав Александрович ВЛИЯНИЕ МУТАЦИЙ В ПРИОНИЗУЮЩЕМ ДОМЕНЕ БЕЛКА Sup35 НА СВОЙСТВА ПРИОНА [PSI+] ДРОЖЖЕЙ Saccharomyces cerevisiae специальность: 03.02.07 - генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2014 2 Работа выполнена на кафедре генетики и биотехнологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального...»

«Логинова Яна Федоровна БИОРАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИНТАКТНЫХ КВАНТОВЫХ ТОЧЕК С РАЗЛИЧНЫМИ ПОЛИМЕРНЫМИ ПОКРЫТИЯМИ 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА – 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биохимии им. А.Н. Баха Российской академии наук Научный руководитель : доктор химических наук, профессор Савицкий Александр Павлович Официальные оппоненты : Карапетян Навасард...»

«Татаринова Ольга Николаевна Конструирование белок-нуклеиновых комплексов для направленного транспорта в клетки чужеродной ДНК 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2010 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении Научноисследовательском институте физико-химической медицины Федерального медико-биологического агентства России Научные руководители: доктор химических наук, доцент Позмогова...»

«ОВСЯНИКОВ Никита Гордеевич ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ АРКТИКИ 03.02.04 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в Федеральном бюджетном государственном учреждении “Государственный природный заповедник Остров Врангеля” Официальные оппоненты : доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник каф. Высшей нервной деятельности Биологического...»

«Семенченко Александр Анатольевич Филогения и механизмы формирования ареалов хариусов бассейна реки Амур (род Thymallus, Salmonidae) 03.02.06 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток 2013 2 Работа выполнена на Кафедре биоразнообразия и морских биоресурсов Школы естественных наук Дальневосточного федерального университета (ДВФУ) Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Иванков Вячеслав Николаевич...»

«Неверова Галина Петровна Моделирование и исследование влияния внутривидовой конкуренции разных возрастных групп на характер динамики численности популяций Специальность 03.01.02 – биофизика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Владивосток – 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук Институте комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Фрисман...»

«СИЗАРЕВА ЕЛЕНА ИВАНОВНА ИЗУЧЕНИЕ ПРОДУКТИВНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ И ХАРАКТЕРИСТИКА АЛЛЕЛОФОНДА СВИНЕЙ ПОРОДЫ БОДИ ПО ДНК-МАРКЕРАМ Специальность: 03.02.07 – ГЕНЕТИКА АВ ТОРЕ ФЕ Р АТ ДИ СС ЕР ТАЦИИ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Дубровицы – 2010 г. 1 Работа выполнена в Центре биотехнологии и молекулярной диагностики животных ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Российской академии сельскохозяйственных наук. доктор биологических...»

«Мелконян Карина Игоревна БИОХИМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИМЕНЕНИЯ АНТИОКСИДАНТОВ И ПРОБИОТИКОВ В КОМПЛЕКСНОЙ ТЕРАПИИ БОЛЬНЫХ МЕТРОЭНДОМЕТРИТОМ 03.00.04 биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Краснодар 2009 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Кубанский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию (ГОУ ВПО КГМУ...»

«МЕФЁД Кирилл Михайлович НОВЫЙ СПОРОВЫЙ ПРОБИОТИК ИРИЛИС И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ВЕТЕРИНАРНОЙ ПРАКТИКЕ 03.00.07 –микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2007 Работа выполнена на кафедре микробиологии медицинского факультета Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Российского университета дружбы народов Научный руководитель : доктор биологических наук Осипова Ирина Григорьевна...»

«Кляйн Ольга Ивановна ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ С ГУМИНОВЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ 03.01.04 Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА – 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт биохимии им. А.Н. Баха Российской академии наук и Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова...»

«ЖУРАВЛЕВА Екатерина Александровна МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ И МИКРОНУТРИЕНТНЫЙ СТАТУС НОВОРОЖДЕННЫХ ДЕТЕЙ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ 03.00.13 – Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Архангельск – 2008 2 Работа выполнена на кафедре биомедицинской химии ГОУ ВПО Северный государственный медицинский университет Научный руководитель : доктор медицинских наук, профессор Чумакова Галина Николаевна Официальные оппоненты : доктор медицинских...»

«Сергеева Ирина Александровна Особенности межмолекулярного взаимодействия молекул коллагена в водных растворах 03.00.02 – биофизика, 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва-2009 Работа выполнена на кафедре молекулярной физики физического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. Научный...»

«Кузьменко Антон Викторович ИДЕНТИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА НОВОГО ФАКТОРА ИНИЦИАЦИИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ТРАНСЛЯЦИИ ДРОЖЖЕЙ S. CEREVISIAE 03.01.03 – Молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2013 Работа выполнена на кафедре молекулярной биологии биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Московский государственный университет...»

«КУТРОВСКИЙ МИХАИЛ АЛЕКСЕЕВИЧ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ РЕНДЗИН ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАВКАЗА 03.00.16 – экология 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2006 2 Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Ростовского государственного университета Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Вальков Владимир Федорович Официальные...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.