WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

«СТРУКТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВА ARALIACEAE Juss. ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

ОСКОЛЬСКИЙ Алексей Асафьевич

СТРУКТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ СЕМЕЙСТВА

ARALIACEAE Juss.

03.02.01 – «Ботаника»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт-Петербург

2011 2

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Научный консультант: доктор биологических наук Виктория Семеновна Шнеер

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Яковлев Геннадий Павлович доктор биологических наук, профессор Шамров Иван Иванович доктор биологических наук Костина Марина Викторовна

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 1 июня 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им.

В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2.

Тел. (812) 346-47-06, факс (812) 346-36-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан «……» апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук О. Ю. Сизоненко

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Бурное развитие молекулярной филогенетики на протяжении последних двух десятилетий дало в руки ботаников новые методы для выявления родственных связей между таксонами, применение которых привело к пересмотру прежних представлений о филогении ряда групп растений и к ревизии их систем. К сожалению, стремительное накопление информации о филогении обычно не сопровождается её серьезным осмыслением с точки зрения эволюционной морфологии. Такое положение дел приводит как к принижению (а иногда и полному игнорированию) значимости морфологических данных систематиками, так и к недооценке традиционными анатомами и морфологами тех возможностей, которые открывают перед ними методы молекулярной филогенетики для анализа путей структурной эволюции. Преодоление имеющегося разрыва между традиционной структурной ботаникой и новыми подходами к анализу филогении представляет собой актуальную проблему.




Удобным модельным таксоном для отработки подходов к решению этой проблемы может служить семейство Araliaceae (Аралиевые), насчитывающее в своем составе 41 род родов и около 1400 видов преимущественно тропических древесных растений (Lowry et al., 2004). Для этого таксона характерно чрезвычайное разнообразие строения вегетативных и генеративных органов, дающее материал для изучения структурной эволюции в контексте общих проблем эволюционной морфологии цветковых растений. В анатомическом и морфологическом отношении, однако, семейство изучено пока явно недостаточно.

Исследования Araliaceae и близких таксонов методами молекулярной филогенетики, проведенные на протяжении последнего десятилетия, позволили по-новому посмотреть на филогению этой группы, и задача критического переосмысления этих новых результатов с точки зрения морфологии представляется очень актуальной.

Цель настоящей работы - сравнительный анализ структурного разнообразия и путей эволюции признаков коры, древесины и цветка у представителей Araliaceae и ряда близких групп в контексте современных представлений о филогении этого таксона. Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи:

1). проанализировать методологические предпосылки проблем, возникающих при использовании результатов молекулярной филогенетики для анализа и интерпретации морфологических данных;

2). обобщить имеющиеся данные о разнообразии анатомического строения древесины и коры, а также меристических признаков цветка в пределах Araliaceae;

3). оценить степень соответствия между паттерном структурного разнообразия древесины в рамках Araliaceae и различными системами и филогенетическими схемами, предложенными для семейства;

4). выявить пути эволюционной трансформации признаков древесины, коры и цветка в разных филогенетических группах Araliaceae, проанализировать их возможные причины и механизмы;

5). критически осмыслить современные представления о морфологической природе цветка и трахеальных элементов древесины на основе данных об их разнообразии и эволюции в пределах семейства Araliaceae;

6). проанализировать важнейшие изменения в систематике Araliaceae, основанные на данных молекулярной филогенетики, в свете результатов изучения структурного разнообразия и эволюции в этом семействе.

Научная новизна и теоретическое значение. Настоящая работа представляет собой первое обобщение данных по анатомии древесины практически всех (39 из 41) родов, а также анатомии коры для всех основных филогенетических групп Araliaceae s. lato. В ней впервые показано, что методологические проблемы, возникающие при взаимодействии между сравнительно-анатомическими и молекулярно-филогенетическими подходами, во многом сопряжены со смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и связанных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов.





Предложена методология сопоставления результатов обоих подходов на основе тестирования гипотезы о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа, обоснована возможность использования дискриминантного анализа для оценки соответствия между данными морфологии и разными способами группировки таксонов. Показано, что разбиение на крупные монофилетические группы, задаваемое филогенетическим древом, построенным по молекулярным данным (Plunkett et al., 2004), лучше соотносится с данными о структурном разнообразии древесин Araliaceae, чем разбиение на трибы в любой из систем семейства, предложенных ранее. Тем самым подтверждена возможность использования этого молекулярного древа как основы для анализа путей структурной эволюции. Впервые обнаружено неравномерное распределение перфорационных пластинок разных типов вдоль сосудов древесины. Показано, что переход от лестничных к простым перфорационным пластинкам, имевший место в ряде филогенетических линий аралиевых, происходил путем уменьшения количества члеников сосудов с лестничными перфорациями в древесине, но без существенного сокращения числа перекладин на них. Показано, что специализация члеников сосудов древесины аралиевых в направлениях, выявленных И. Бейли и его последователями (Bailey & Tupper, 1918; Frost 1930, 1931), у аралиевых сопряжена с их продвижением в умеренную зону. Обнаружено, что у ряда монофилетических групп аралиевых представители базальных клад приурочены к краям их ареала и имеют более специализированную структуру древесины, чем представители терминальных клад, распространенные преимущественно в тропиках. Тем самым показано, что признаки специализации древесины могут свидетельствовать не о молодости таксонов, а, напротив, об их длительной эволюционной истории, сопряженной с освоением новых зон обитания.

Впервые показано, что шипы на поверхности стебля в разных группах Araliaceae имеют различную морфологическую природу: они представляют собой производные либо первичной коры, либо перидермы. Впервые у представителей Araliaceae описаны схозогенные секреторные вместилища в феллеме. Выявлены пути структурной эволюции коры Araliaceae и близких таксонов. Впервые на репрезентативном материале сопоставлен ряд характеристик вторичной флоэмы и древесины; показана значительная автономность процессов формирования комплексов тканей по разные стороны камбия. Впервые выявлены особенности строения коры древесных растений, распространённых в различных климатических зонах.

Анализ путей эволюции признаков цветка Araliaceae подтвердил, что пентамерный полисимметричный цветок с 4 кругами органов (иногда с димерным гинецеем) следует рассматривать как анцестральное состояние, общее с другими астеридами. Выявлены основные направления эволюции цветка в семействе; показано, что утрата полисимметрии строго коррелирует с полимеризацией андроцея или/и гинецея. Установлено, что мультистаминатные и мультикарпеллятные цветки производны для семейства и существенно различаются в разных линиях его эволюции. Показано, что полимерный цветок Tupidanthus представляет собой результат фасциации; при изучении его развития обнаружен новый тип закладки полимерного андроцея (одновременная закладка примордиев в одном круге). У цветков Plerandra обнаружена скрытая вторичная полиандрия, проявляющаяся в особенностях проводящей системы тычинок, но не в способе их закладки. У Seemannaralia обнаружен феномен ложной паракарпии (формирования одногнездных плодов на основе двугнездной синкарпной завязи), неизвестный для других групп растений с невскрывающимися плодами.

Защищаемые положения 1. Трудности взаимодействий между сравнительно-морфологическим и молекулярнофилогенетическим подходами к реконструкции филогении во многом обусловлены смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и сопряженных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов. Сопоставление результатов, полученных в рамках разных подходов, следует трактовать как тестирование гипотезы о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа. Сравнение состава групп, выделяемых на основе общего сходства по морфологическим признакам методами многомерной статистики, и монофилетических групп на молекулярно-филогенетическом древе представляется наилучшим способом тестирования такой гипотезы.

2. Разделение семейства Araliaceae на крупные монофилетические группы, установленные по результатам филогенетического анализа данных по ядерным (ITS) и пластидным (trnL-trnF) маркерам (Plunkett et al., 2004), находится в лучшем соответствии со структурой разнообразия признаков древесины, чем группировка по сериям или трибам в любой из предложенных ранее систем семейства (Bentham, 1867; Seemann, 1868; Harms 1894Calestani, 1905; Viguier, 1906; Hutchinson, 1967; Tseng & Hoo, 1983), основанных на морфологических признаках. Близость семейства Araliaceae к семействам Myodocarpaceae, Apiaceae и Pittosporaceae, составляющим подпорядок Apiineae Plunkett et Lowry в составе порядка Apiales, обоснованность выделения Myodocarpus и Delarbrea в самостоятельное семейство Myodocarpaceae Doweld, Mackinalya и Apiopetalum - в подсем. Mackinlayoideae Plunkett et Lowry в составе сем. Apiaceae (Plunkett et al., 2004, а также – полифилия Schefflera, крупнейшего рода в семействе Araliaceae (Plunkett, 2005), надежно подтверждаются морфологическими данными. Вместе с тем сближение родов Sinopanax и Oreopanax (Plunkett et al., 2004) не находит подтверждения на нашем материале.

3. Выявленные тенденции эволюции древесины Araliaceae (укорачивание члеников сосудов и волокон древесины, утрата лестничных перфорационных пластинок, переход от лестничной и/или супротивной межсосудистой поровости к очередной, утрата обкладок у многорядных лучей) в основном согласуются с главными направлениями специализации по И. Бейли (Bailey & Tupper, 1918; и др.). Изменения длины члеников ситовидных трубок вторичной флоэмы не обнаруживают подобных эволюционных тенденций.

4. Уменьшение длины элементов древесины и утрата лестничных перфорационных пластинок сопряжены с проникновением отдельных групп Araliaceae из тропической зоны в высокие широты. Эти тенденции неоднократно проявляются в реликтовых группах, рано дивергировавших от более разнообразных монофилетических групп с преимущественно тропическим распространением. Наличие указанных черт специализации древесины может свидетельствовать не о молодости таксона, а, напротив, отражать его длительную эволюционную историю, сопряженную с освоением новых зон обитания.

5. В ходе эволюции Araliaceae наблюдаются тенденции к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы вторичной флоэмы, а также к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы. Тропические и субтропические представители Araliaceae из умеренной зоны по ряду признаков строения коры отчетливо отличаются от тропических и субтропических видов. Для признаков коры такая экологическая приуроченность выявлена впервые.

6. Трансформация перфорационных пластинок может осуществляться как путем изменения числа перекладин на них, так и в результате уменьшения или увеличения доли члеников сосудов с перфорационными пластинками определенного типа. Переход от филогенетических линий аралиевых, реализовался вторым способом. У видов, имеющих простые и лестничные перфорационные пластинки, имеет место тенденция к их агрегированному распределению по типам как в пределах одного сосуда, так и между сосудами, причем лестничные перфорации чаще встречаются в более узких сосудах, чем простые.

7. Пентамерный тетрацикличный полисимметричный цветок с синкарпным гинецеем (иногда димерным) представляет собой исходный план строения цветка Araliaceae.

преобразованиями, как редукция чашечки, увеличение числа кругов андроцея, изомерная полимеризация целого цветка или только увеличение числа тычинок, конгенитальное формированию калиптры), переход к дисимметрии или даже асимметрии, коррелирующий с увеличением числа органов в андроцее и гинецее.

8. Полимеризация тычинок (до 500 у Plerandra) и плодолистиков (до 130 у Tupidanthus) – производные состояния, которые возникают независимо как минимум в филогенетических линиях Araliaceae.

9. Уникальные для Araliaceae одногнездные плоды Seemannaralia, образованные двумя плодолистиками, развиваются на основе синкарпного гинецея типичного для многих других аралиевых. В ходе созревания плода растущее семя механически разрушает перегородку между гнездами завязи, создавая единую полость. Это явление, названное «ложной паракарпией», неизвестно для других групп растений с невскрывающимися плодами; вероятно, его возникновение у Seemannaralia сопряжено с переходом от орнитохории к анемохории.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были доложены ее автором на 3 Тихоокеанской региональной конференции по анатомии древесины (Роторуа, 1994), II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), 16-м Международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, 1999), IX Школе по теоретической морфологии растений (Санкт-Петербург, 2001), 15 Международном симпозиуме «Биоразнообразие и теория эволюции» (Бохум, 2001), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения проф. В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), 2 Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), 11 Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003), Конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 2004), X Школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004), 17 Международном ботаническом конгрессе (Вена, 2005), Конференции по морфологии и систематике растений, посвящённой 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), 6 Международном симпозиуме по систематике и морфологии порядка Apiales (Москва), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале ХХI века» (Петрозаводск, 2008), 7 Тихоокеанской региональной конференции по анатомии древесины (Куала Лумпур, 2009), XII Московском совещании по филогении растений, посвящённом 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана (Москва, 2010), Европейской конференции по эволюционной генетике развития (Париж, 2010), Объединенной конференции американских ботанических обществ “Botany 2010” (Провиденс, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликована 1 монография и 24 статьи в рецензируемых журналах и сборниках.

Объем и структура диссертации. Диссертация объемом в 255 страниц состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (385 названий) и приложения.

Благодарности. Я глубоко признателен моим учителям Е. А. Нинбургу, О.Ю. Чаге, С.В. Чебанову и Е.С. Чавчавадзе за тот бесценный опыт, без которого моя научная работа была бы невозможна, и И.В Грушвицкому, благодаря которому я начал заниматься изучением аралиевых. Я искренне благодарен моим коллегам, друзьям и соавторам Г-Г.

Рихтеру (H.-G. Richter), П. Лоури (P.P. Lowry II), Г. Планкету (G.M. Plunkett), Б.-Э. Ван Вейку (B.-E. van Wyk), П. Тилни (P.M. Tilney), Д.Д. Соколову, М.В. Ремизовой, С. Янсену (S.

Jansen), А.В. Степановой, П. Фиаски (P. Fiaschi), М. В. Ниловой и К. Cпалику (K. Spalik) за радость совместной работы, живой обмен идеями и конструктивную критику моих результатов. Хочу поблагодарить моих учеников и молодых коллег Е.Л. Котину, Б. де Виллерса (B. de Villiers), А. Руссо (A.S. Rossouw), М.С. Нуралиева и М. О. Федотову за их вклад в эту работу и за то, чему они меня научили. Я благодарю моего научного консультанта В.С. Шнеер за всестороннюю поддержку и своевременные наставления. Я искренне признателен всем сотрудникам Ботанического музея БИН РАН за ту дружескую атмосферу, в которой комфортно работать и жить. В особенности хочу поблагодарить заведующую музеем Л.Б. Головневу за постоянную организационную и мобилизующую моральную поддержку. Я благодарен Л.А. Карцевой за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе. В завершение хочу поблагодарить мою жену И.Г. Оскольскую за терпение и понимание, и мою дочку Лизу, которая своим появлением на свет очень простимулировала работу над этой диссертацией.

Глава 1. МОРФОЛОГИЯ И ФИЛОГЕНЕТИКА:ВОЗМОЖНОСТИ ВЗАИМНОЙ

ИНТЕРПРЕТАЦИИ.

Исходным предметом нашего исследования выступает разнообразие организмов в заданных таксономических рамках, доступное непосредственному наблюдению и описанию.

Сверхзадача работы – дать морфологическую, эволюционную и филогенетическую интерпретацию массива данных об этом разнообразии. Ниже мы рассмотрим особенности этих способов интерпретации, некоторые коллизии в их отношениях друг с другом и пути их преодоления. Но для начала нам нужно определиться с содержанием ряда важных концептов эволюционной морфологии, систематики и филогенетики.

Под структурой мы будем понимать свойства организмов, которые можно представить как набор признаков и связей между ними. Иными словами, структура – это предмет описания, подлежащий дальнейшей интерпретации. Морфология – это лишь один из путей интерпретации структуры, направленный на её осмысление как формы.

Применительно же к нашим задачам форма может быть истолкована как архетип в понимании С.В. Мейена и Ю.А. Шрейдера (1976), то есть как то инвариантное содержание, которое удерживается в разнообразии предметов, и общность которого объединяет эти предметы в класс. Архетип мыслится как целостность, состоящая из частей, так называемых меронов; на их основании классифицируются части предметов. Гомология есть принадлежность частей к классу, задаваемому одним мероном.

Важно отметить, что архетип трактуется ещё и как закон разнообразия элементов класса (Шрейдер, Мейен, 1976; Мейен, 1978), то есть универсальное правило, определяющее их преобразования. Такой закон не обязан выражаться в простой формуле; он может быть представлен как рефрен (Мейен, 1978), т.е. как набор состояний объекта и возможных переходов между ними. Задача морфологической (типологической) интерпретации структурного разнообразия состоит в выявлении архетипа как закона этого разнообразия, которое осуществляется по гипотетико-дедуктивной схеме: концепция архетипе не выводится из признаков, а вводится как гипотеза, объясняющая их изменчивость и фальсифицируемая на их основе. Анализ структурного разнообразия имеет важное эвристическое значение для формулировки такой гипотезы.

Важную роль в развитии методологии такого анализа сыграло представление о корреляционных плеядах, сформулированное П.В. Терентьевым (1959), а также близкие подходы, которые используются в различных методах многомерной статистики. Анализ связей между признаками позволяет отделить потенциально существенные признаки от несущественных, и тем самым помочь выявить их архетип (закон разнообразия). В данном случае, однако, статистические методы имеют лишь эвристическое значение: задача не может быть решена без содержательного осмысления их результатов.

На наш взгляд, коллизия между эволюционной морфологией и молекулярной филогенетикой (как и ряд других подобных проблем, напр., проблема вида ) обусловлена смысловыми подменами, возникающими из-за того, что важнейшие концепты в этих областях («таксон», «признак» и т.д.) используются как метафоры, связывающие разнородные смыслы, но создающие видимость их единства (Оскольский, 2004). Чтобы наметить пути к решению подобных проблем, важно выявить и очертить те разнородные, но внутренне согласованные (когерентные) смысловые блоки, к которым отсылают эти концепты/метафоры (а значит и сами биологи, применяющие их). Рассмотрим это, отталкиваясь от семантики концепта «таксон».

Все разнообразие смыслов «таксона» можно свести к трем базовым (внутренне когерентным и взаимно несводимым) его трактовкам: как логического класса, как места в Системе и как живого тела. Речь идет не о том, что в природе существуют таксоны трех типов, а о том, что мы можем иметь дело с любым таксоном трояким образом. Таксон дан нам только как предмет тех или иных практик; каждый раз он представлен сквозь смысловые «рамки», привносимые данной практической процедурой, и сопряженные с ними логические и эпистемологические установки. Мы различаем три типа таких «рамок», т.е. три способа полагания таксона (как класса, как места и как тела), к комбинациям которых, по-видимому, можно свести всё разнообразие смыслов и их подмен, порождающих коллизии вокруг таксонов и их концептуализации (Оскольский, 2007). Сопоставление некоторых аспектов этих базовых трактовок приведено в таблице 1.

(1).Таксон как класс – это совокупность организмов, сходных по существенным признакам, т.е. имеющих общий архетип. Организмы принадлежат к таксону как классу только на основании сходства между ними. О происхождении и вымирании таксона как класса говорить бессмысленно – ведь он представляет собой предмет мысли. Все члены класса могут погибнуть; класс станет пустым, но это не приведет к исчезновению его архетипа..

(2).Таксон как место в Системе. Мы о говорим о положении вида в cистеме, о близком или отдалённом родстве, о топологии филогенетического дерева: языковая интуиция приоткрывает целый пласт значений, связанных с местами и их смежностью.

Употребление этих слов отсылает к презумпции о том, что для каждого экземпляра должно быть найдено его единственное место в Естественной Системе. На первый план тут выступает положение данного экземпляра среди других существ, а не вопрос о том, что это за организм. Соответственно, тот таксон, к которому относится организм, полагается не как класс сходных с ним объектов, но как место, репрезентируемое данным экземпляром.

Такая трактовка таксона подразумевает некоторое представление об устройстве мира, выраженное в его Системе. Система выступает как этиологическая карта разнообразия (в частности - его генеалогии, родства); таксоны выступают как места появления экземпляров в мире. Установить таксон как место можно по экземпляру, сохраняющему следы того события, которое обусловило его появление. В отличие от классообразующих признаков, указывающих на существенное сходство (архетип) элементов класса, эти следы свидетельствуют об обособлености данного экземпляра от остальных, и тем самым позволяют локализовать его по отношению к ним. Пример такого следа – апоморфия в кладистике; плезиоморфия же соответствует отсутствию следа.

Говоря о Системе как карте, мы имеем в виду не только уподобление таксонов географическим регионам (например, у К. Линнея (1989) или Р. Дальгрена (Dahlgren, 1975)), но и строгое понимание карты как особого способа представления знаний (Каганский, Шрейдер, 1992). Карта – это средство визуализации отношений смежности мест путём их отображения на так наз. «опорное подпространство» (Каганский, Казанцев, 1979), сконструированное на основе принятой модели мира. Таким образом, кладограмма – это тоже карта. Если в качестве опорного подпространства географической карты выступает шар с сеткой параллелей и меридианов, то в филогенетических схемах эту роль берёт на себя линейно упорядоченное пространство, в котором может быть задана последовательность точек ветвления. При этом возможны различные способы отображения отношений смежности на опорное подпространство, будь то картографические проекции или алгоритмы построения деревьев (на основе парсимонии, максимального правдоподобия и т.д.).

Представление результатов работы с таксонами в виде карты или дерева само по себе ещё не говорит о полагании таксонов как мест. Так, одна и та же матрица данных может быть обработана с использованием как кладистических, так и фенетических алгоритмов, и получены похожие дендрограммы. Из них, однако, только кладограмму можно трактовать как карту, отражающую смежность таксонов как мест; фенограмма же отражает некую классификацию, «раскладывание по кучкам» в таксоны как классы. Если фенетика занимается исчислением сходств между экземплярами, то кладистика исчисляет различия (точнее – границы) между носителями апо- и плезиоморфий), порядок появления которых и отражает кладограмма.

(3) Таксон как живое тело. Два рассмотренных нами способа полагания таксона – как класса и как места – неспецифичны для биологии: они оба применимы и к живым существам, и к неживым предметам (для К. Линнея и его современников, однако, камни (царство Lapides) были таким же предметом таксономической работы, как растения и животные).

Вместе с тем ни для таксона как класса, ни для таксона как места не имеет смысла говорить об ареале, эволюционной истории, стратегии выживания, внешней среде, Таблица 1. Интерпретации единства таксона, представлений о системе, признаке и эволюционном процессе, соответствующие трем базовым трактовкам таксона.

рассмотрения таксон как класс таксон как место таксон как живое тело Общее содержание, архетип филогенетическ возможность вымирания таксона Интерпретация закон структурного филогенетическ эволюционный сценарий изменений вымирании. Но коль скоро мы применяем эти представления к таксону, мы полагаем его как живое тело, утверждая при этом его «биологичность».

Рассматривая таксон как тело, мы подразумеваем, что к нему применимо представление о смерти и вымирании, и все его характеристики должны быть поняты в связи с усилиями по поддержанию жизни в горизонте возможной гибели. Так, структурным признакам членов таксона должны быть даны адаптационные или функциональные объяснения. Важно отметить, что интерпретации таксона как тела всегда ситуативны, и возможности их экстраполяции на другие случаи ограничены. «Биологический смысл», сопряженный с проблематикой телесности, выживания и вымирания, не поддаётся концептуализации, а значит не может быть введен в архетип таксона как класса (Оскольский, 2007). Поскольку каждый таксон как тело представляется нам как особый уникальный случай, по отношению к нему (в отличие от таксона как класса или как места) можно говорить об его эволюционном сценарии как своего рода «биографии». В отличие от Системы как карты мест появления таксонов, эволюционный сценарий отражает «жизненный путь» таксона, т.е. не отношения смежности, а траекторию, привязанную ко времени и пространству.

1.3. Реконструкция филогении: молекулярные и морфологические свидетельства Итак, реконструкция филогении может трактоваться как построение карты (филогенетического древа), отношения смежности на которой были бы изоморфны родственным связям между терминальными таксонами-местами. Опорное подпространство такой карты должно быть линейно упорядоченным, а способы отображения таксонов на него могут быть разными; именно по ним молекулярные деревья существенно отличаются от морфологических.

До появления молекулярных методов большинство филогенетических деревьев строилось на опорном подпространстве, линейная упорядоченность которого задавалась осью «примитивность-продвинутость», а положение таксонов по отношению к ней определялась по признакам, служащим индикаторами уровня продвинутости. Такая трактовка признаков, как и само различение их примитивных и продвинутых состояний, вводилось типологически, т.е. задавалось архетипом высшего таксона (например, эвантовой теорией цветка (Arber, Parkin, 1907)). Отдельные ряды структурных преобразований трактовались как универсальные направления (тренды) эволюционной специализации, на основе которых были составлены кодексы примитивности и продвинутости признаков (напр.

Тахтаджян, 1948; Яценко-Хмелевский, 1948, 1954). Таким образом, правила проекции таксонов на опорное подпространство определялись меронами высшего таксона.

Филогенетические деревья, построенные на такой типологической основе, сыграли важную роль в развитии ботаники: именно так были созданы системы А.Л. Тахтяджяна (1948, 1966, 1987; Takhtajan, 1997), А. Кронквиста (Cronquist, 1981), Р. Торна (Thorne, 1968) и ряда других авторов, позволившие обобщить огромный материал по разнообразию растений.

Этот подход имеет, однако, и ряд серьезных недостатков.

(1) Базовые категории «примитивности» и «продвинутости» не получают в нем ясной содержательной трактовки. В зависимости от конкретной ситуации, «примитивность»

состояния признака может трактоваться и как функциональное несовершенство, и как отсутствие специализированной адаптации, и как плюрипотентность, и как архаичность.

(2). «Примитивность» и «продвинутость» постулируются как фундаментальные характеристики состояний признаков, включенных в кодексы без достаточного обоснования.

Эволюционные тренды, лежащие в основе кодексов примитивности-продвинутости, изначально выявляются путем сравнения исследуемого таксона с внешней группой (например, цветковых растений с голосеменными) с последующим анализом корреляций признаков между собой. Таким способом, работая с таксонами как с местами, можно обнаружить тенденции изменения признаков, но нельзя обосновать правомерность их экстраполяции на все эволюционные события. Возможность такой экстраполяции обосновывается архетипом высшего таксона (трактуемого как класс), но этот архетип сам вводится как гипотеза, подлежащаяся проверке.

Налицо случай неразличенности разных трактовок таксона - как класса и как места – имеющий и практические последствия: «примитивность» или «продвинутость» априорно приписываются состояниям признаков, включенных в кодексы, многообразие путей эволюции этих признаков перестает интересовать исследователей, сами кодексы применяются формально, в результате чего допускаются ошибки в филогенетических реконструкциях. Конечно, такие проблемы осознаются исследователями (о них писали, например, А.А. Яценко-Хмелевский (1954) и В.Н. Тихомиров (1972, 1987)), но решаются они ad hoc путем неформальных экспертных оценок с опорой на опыт и интуицию.

От подобных проблем были относительно свободны нумерическая таксономия и кладистика, не нуждающиеся в представлениях о «примитивности» и «продвинутости». Эти формализованные подходы, однако, дают осмысленные результаты только при тщательном отборе и внятной интерпретации исходных данных. Морфологические же признаки редко отвечают таким требованиям: их выделение и оценка значимости (веса) остаются полем для экспертных оценок (напр., Poe & Wiens, 2000).

Данные по последовательностям нуклеиновых кислот обладают рядом преимуществ перед структурными признаками, в числе которых (1) большее число признаков, доступных для анализа, (2) независимость их изменений друг от друга, (3) их наследуемость, (4) различная скорость нуклеотидных замен, позволяющая подбирать молекулярные маркеры для решения разных задач, и (5) большая объективность при выборе и интерпретации признаков (Hillis, Wiens, 2000). Важнейшая особенность молекулярных признаков состоит именно в простоте их интерпретации и, следовательно, в их доступности для формализованной обработки.

Алгоритмы такой обработки (Felsenstein, 2004; Шнеер, 2005а, б; Антонов, 2006; Yang, 2006) могут быть как кладистическими (метод максимальной парсимонии) или фенетическими (напр., метод UPGMA), так и типологическими (напр., методы максимального правдоподобия и Байеса). Два последних метода сходны с традиционным подходом к реконструкции филогении на основе кодексов примитивности и продвинутости, поскольку они тоже используют некоторую модель эволюции признаков. Принципиальное их отличие, однако, состоит в возможности предварительного тестирования разных моделей, и, главное, в том, что алгоритм построения деревев в нем не связан с выбором модели. Тем самым обеспечивается нейтральность алгоритмов по отношению к биологически содержательным предпосылкам, а значит – дается шанс добиться концептуальной чистоты и избежать смысловых подмен. Таким образом, важнейшее преимущество молекулярных данных видится в том, что формализованные алгоритмы применимы к ним без больших содержательных издержек. Разумеется, в этом нет «вины» морфологии: макромолекулы имеют более простой и бедный архетип, чем клетки и организмы, а потому лучше поддаются формализации.

1.4. Структурное разнообразие и филогенетическое древо Итак, молекулярная филогенетика представляется более предпочтительным подходом к реконструкции филогении, нежели сравнительная морфология. Вместе с тем наши интересы не ограничиваются построением голых филогенетических схем: молекулярные деревья важны для ботаника прежде всего как средство для интерпретации структурного разнообразия растений; с другой стороны, они тоже нуждаются в критическом осмыслении и проверке, в том числе и на морфологическом материале. Ниже мы рассмотрим основные способы соотнесения паттернов структурного разнообразия и молекулярнофилогенетических деревьев.

Прежде всего, молекулярные деревья широко используются для реконструкции путей трансформации структуры методом картирования признаков (character mapping). В этом случае филогенетическое древо, будучи картой родственных связей, само выступает опорным подпространством для новой карты. Способы отображения состояний признаков на него (аналоги картографических проекций) соответствуют алгоритмам реконструкции хода эволюции и принципиально не отличаются от алгоритмов построения деревьев. В настоящей работе мы используем метод максимальной парсимонии, поскольку он требует наименьшего числа содержательных допущений.

Результаты картирования признаков представляют двоякий интерес. С одной стороны, они позволяют оценить разнообразие переходов между состояниями признаков, и таким способом протестировать модели структурной трансформации (рефрены), предложенные для таксона. С другой стороны, картирование признаков позволяет лучше понять тенденции в эволюции изучаемого таксона, а значит – перейти от построения его филогенетического древа к реконструкции эволюционного сценария.

Картирование признаков имеет смысл лишь в том случае, если филогенетическое древо признается достаточно обоснованным. Сомнение в его обоснованности, однако, есть всегда: ведь филогенетическая реконструкция – это лишь гипотеза, нуждающаяся в проверке (Антонов, 2006). Но как вообще можно соотнести паттерн структурного разнообразия с филогенетическим древом? Эта проблема обычно ставится как вопрос о конгруэнтности результатов, полученных на основе морфологических и молекулярных данных (Patterson et al., 1993; Pisani et al., 2007), и может решаться разными путями:

(1) Построение древа (обычно – кладограммы) по морфологическим признакам и его сопоставление с молекулярным древом. Этот способ находит широкое применение (Poe & Wiens, 2000; Pisani et al., 2007 и др.) и имеет эвристическую ценность; он, однако не позволяет надежно судить об обоснованности результатов молекулярной филогенетики, поскольку реконструкции филогении на основе морфологических данных требует принятия последовательностей нуклеотидов (Poe, Wiens, 2000).

(2). Сопоставление филогенетического древа с паттернами сходств по отдельным морфологическим признакам (обзор: Felsenstein, 2004). Этот подход позволяет обнаружить новые синапоморфии и, соответственно, независимые подтверждения для раннее установленного порядка родственных связей; он, однако, далеко не всегда позволяет опровергнуть результаты, полученные методами молекулярной филогенетики.

Несоответствие между паттерном сходств и топологией молекулярного древа может указывать не только на его некорректность древа, но и на гомоплазию признака. Чтобы сделать выбор между этими возможностями, необходимо убедиться в уникальности появления данного состояния признака в изучаемой группе, что удается редко.

(3) Сопоставление состава групп, выделяемых на основании общего сходства (overall similarity) по морфологическим признакам, и монофилетических групп, установленных методами молекулярной филогенетики. Этот способ используется довольно редко (напр.

Puoto et al., 2001; Verbruggen et al., 2005), но нам он представляется наиболее предпочтительным. В отличие от двух предыдущих, данный подход менее зависим от экспертных оценок при подготовке данных, а также от наших представлений об эволюции признаков.

Различные способы оценки общего сходства были разработаны в рамках нумерической таксономии (Sneath & Sokal, 1973). Многие из них исходят, однако, из представления об объекте как носителе набора признаков, не связанных между собой. Более мощными инструментами для выявления паттерна общего сходства служат методы многомерной статистики, такие как факторный (компонентный) и дискриминантный анализ (Quinn & Keough, 2002). Они позволяют не только учесть наборы признаков, но и структурировать их разнообразие на основе анализа их взаимосвязей (корреляций и/или ковариаций), сводя его к небольшому числу обобщающих характеристик (компонентов, дискриминирующие или классифицирующих функций, и т.д.).

Анализ связей между морфологическими признаками может быть использован и для разграничения групп видов, выделенных ранее на иной основе (например, методами молекулярной филогенетики или же традиционной систематики). Для решения подобных задач предназначен дискриминантный анализ; он позволяет построить дискриминационные функции, которые с максимальной четкостью разграничивают группы по признакам объектов, отнесенных к ним. Эти функции могут служить и для прогнозирования принадлежности объектов к заданным группам; тогда частота удачных прогнозов позволяет количественно оценить степень соответствия (конгруэнтности) между способом группировки таксонов, задаваемым той или иной системой или филогенетическим древом, и их группировки на основе паттерна общего сходства. Важно отметить, однако, что этот подход применим лишь к группам примерно одного ранга (порядка ветвления), последовательность же точек ветвления древа может оцениваться им лишь опосредованно.

филогенетического древа нельзя рассматривать как тестирование последнего. Даже полное несоответствие между ними не может служить основанием для фальсификации данной схемы родственных связей, поскольку кластеры сходных объектов (классы) строятся на иной логической основе, чем клады, отражающие смежность таксонов как мест. Сопоставляя клады с кластерами сходных видов (образцов), мы, по сути, соотносим между собой разнородные объекты; тестируется же при этом лишь гипотеза о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа. Эта гипотеза основывается на представлении о дивергентном и равномерном ходе эволюции; и именно она (как нульгипотеза) отвергается в случаях несоответствий между паттерном морфологического сходства и филогенетическим древом.

Выявление подобных несоответствий представляет самостоятельный интерес: они требуют поиска причин несоответствия между паттерном сходства и отношениями родства.

В качестве таких причин могут выступать (1) ошибки при работе с образцами и обработке данных, (2) неучтенные особенности генома, (3) некорректная гомологизация структур, требующая пересмотра, (4) гомплазии морфологических признаков, и, наконец, (5) особенности эволюционного сценария (напр., разные темпы изменений в разных кладах) (Patterson et al., 1993). Таким образом, случаи несоответствия между «сходством и родством»

- это индикаторы лакун в наших знаниях; их анализ позволяет выявить ошибки и приблизиться к адекватной реконструкции филогении и эволюционного сценария.

В настоящей работе исследуется структурное разнообразие древесины, коры и цветка в семействе Araliaceae. Перед нами три специфических объекта, и их специфика влияет на постановку проблем, которые мы будем решать при их изучении.

Строение древесины и цветка давно стали предметами интереса сравнительной морфологии; для них существуют подробно разработанные модели, позволяющие гомологизировать многие структуры в их составе. Кроме того, признаки древесины и цветка рассматриваются в числе важнейших индикаторов эволюционной продвинутости. Именно поэтому при их изучении мы стремились протестировать представления об эволюции ряда признаков, зафиксированные в кодексах, а также сами морфологические модели, лежащие в их основе. Особое внимание сравнительно-морфологической (типологической) проблематике будет уделено при изучении цветка.

С другой стороны, тот массив данных по анатомии древесины аралиевых, которым мы располагаем, значительно более репрезентативен, чем наши данные по структуре коры и цветка. Такая крупная выборка позволяет нам сопоставить их с различными системами и молекулярно-филогенетическим деревом Araliaceae и протестировать для них гипотезу о конгруэнтности. Большинство значимых различий по структуре древесин между родами имеют количественный характер, и при анализе этих данных мы используем статистические методы.

Кора, в отличие от древесины и цветка, исследована относительно слабо. Наше исследование структурного разнообразия коры носило во многом рекогносцировочный характер: сам факт наличия тенденций в эволюции ее признаков представляет большой интерес.

Глава 2. МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ARALIACEAE:

ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

Семейство Araliaceae Juss. относится к порядку Apiales; в его состав входит 41 род и около 1400 видов (Frodin & Govaerts, 2003; Lowry et al., 2004), распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках с центрами разнообразия в Малезии, Новой Каледонии, Мадагаскаре и Гвианском нагорье. Представители некоторых родов (Aralia, Eleutherococcus, Dendropanax, Fatsia, Hedera, Kalopanax, Oplopanax, Raukaua, Pseudopanax и ряд других видов) произрастают в умеренной зоне Европы, восточной Азии, Новой Зеландии, Северной и Южной Америки.

В настоящей работе мы рассматриваем Araliaceae в соответствии с трактовкой этого семейства в системе порядка Apiales (Plunkett et al., 2004). В наше исследование, однако, включен ряд таксонов, которые традиционно рассматривались в составе Araliaceae и близки к нему, однако в системе Планкета и соавторов перемещены в другие семейства. К ним относятся роды Myodocarpus и Delarbrea, выделенные в самостоятельное семейство Myodocarpaceae Doweld, а также Apiopetalum и Mackinlaya, отнесённые к новому подсемейству Mackinlayoideae Plunkett et Lowry в составе Apiaceae Lindl.

Большинство представителей Araliaceae – невысокие слабоветвящиеся деревья и кустарники, а иногда лианы. Тип и форма листа варьируют в очень широком диапазоне – от простых и однолисточковых до пучковатосложных и трижды-перистосложных листьев (Грушвицкий, Скворцова, 1970; Philipson, 1970, 1978; 1979; Jebb, 1998). Для Araliaceae характерны метельчатые соцветия, элементарной частью которых обычно является зонтик, реже головка, кисть или колос (Hutchinson, 1967; Philipson, 1970; Грушвицкий, 1981).

Согласно Д. Фродину (Frodin, 1982), в их эволюции прослеживается переход от метёлок к сложным зонтикам, сопряжённый с сокращением длины главной оси соцветия вплоть до полной её редукции. При этом среди аралиевых и миодокарповых удаётся проследить до циклов специализации, включающих редукцию терминального зонтика и формирование соцветия осями следующего порядка (Кузнецова, 1981).

Для большинства представителей Araliaceae характерны тетрациклические пентамерные цветки с синкарпным 2-5-мерным гинецеем. На фоне остальных Apiales семейство Araliaceae выделяется особым морфологическим разнообразием: в нем встречаются значительные отклонения от типичного для них плана строения цветка. Так, число кругов андроцея у разных видов Plerandra варьирует от одного до семи (Smith, 1985), в пределах рода Tetraplasandra имеет место переход от (полу)нижней к верхней завязи (Costello, Motley, 2004), а лепестки Munroidendron, Gastonia, Trevesia, Plerandra, Tupidanthus и некоторых Schefflera плотно смыкаются, а иногда срастаются между собой, образуя мощную калиптру (Harms 1898; Viguier, 1910-1913; Грушвицкий, Скворцова, 1973; Philipson 1970, 1979; Smith, 1985; Lowry, 1990; Sokoloff et al., 2007). Хотя у Araliaceae (кроме Osmoxylon) цветки раздельнолепестные, их венчик закладывается в виде единого кольца.

Таким образом, для этих таксонов характерна ранняя спайнолепестность (Erbar, Leins, 2004), подтверждающая принадлежность Araliaceae и всего порядка Apiales к астеридам.

В ряде групп аралиевых (Tupidanthus, Plerandra, Gastonia, Reynoldsia, Osmoxylon, некоторые виды Schefflera) имеет место увеличение числа тычинок и/или плодолистиков (Philipson, 1970, 1979; Eyde, Tseng, 1971; Грушвицкий, Скворцова, 1973). Самый яркий пример полимерного андроцея и гинецея демонстрирует Tupidanthus calyptratus Hook. f. et Thomson, единственный вид рода Tupidanthus: число тычинок у него варьирует от 60 до 138, а число плодолистиков – от 60 до 172. Таким образом, полимеризация гинецея Tupidanthus достигает наивысшего уровня не только для Apiales, но и для астерид в целом (Sokoloff et al., 2007).

До конца 60-х годов прошлого века все исследователи Araliaceae сходились во мнении о том, что полимерный андроцей и/или гинецей представляет собой предковое состояние для семейства (Harms, 1898; Viguier, 1906; Li, 1942; Грушвицкий, Скворцова, 1973). Подобные представления впервые были подвергнуты критике A. Cronquist (1968): он рассматривал случаи полимеризации как вторичные отклонения от пентамерного плана строения цветка, исходного, по его мнению, для Araliaceae. К сходным выводам пришли и другие авторы (Eyde, Tseng, 1971) в результате обстоятельного сравнительноанатомического исследования цветков большинства родов этого семейства.

Плод большинства Araliaceae и близких таксонов – нижняя синкарпная костянка (Грушвицкий, 1981; Philipson, 1970; Frodin, Govaerts, 2003; Konstantinova & Suchorukow, 2010). Семена аралиевых и близких групп обладают хорошо развитым эндоспермом, имеющим гладкую или руминированную (складчатую) поверхность. Это признак традиционно используется в систематике Araliaceae для характеристики триб, однако он может варьировать в пределах некоторых родов (например, Oreopanax) (Harms, 1899;

Тамамшян, 1951; Грушвицкий, 1981).

Впервые семейство Araliaceae было описано в 1789 А. Л. де Жюссье (Jussieu, 1789).

Первая система семейства была разработана Бентамом и Гукером (Bentham, Hooker, 1867), которые выделили 5 триб на основании формы лепестков и их сложения в почке. После них разработкой системы семейства занимались многие авторы (Seemann, 1868; Harms, 1894Viguier, 1906; Hutchinson; 1967; Tseng & Hoo, 1982; Грушвицкий с соавт., 1985;

Тахтаджян, 1987). Важнейшими вехами в истории систематики семейства следует считать его подробную монографическую ревизию, выполненную Г. Хармсом (Harms, 1894-1897), и издание чеклиста, дополненого обзорами по анатомии, морфологии, эмбриологии и другим аспектам биологии Araliaceae в мировом масштабе (Frodin, Govaerts, 2003).

За последние 15 лет прежние представления о филогении Araliaceae и близких таксонов были во многом пересмотрены благодаря широкому внедрению методов молекулярной филогенетики (Plunkett 1994; Plunkett et al. 1996a, 1996b, 1997; Valiejo-Roman et al. 1998; Downie et al., 2000; Артюкова и др., 2005). Результаты анализа обширного массива данных по ядерным (ITS) и пластидным (trnL-trnF) маркерам позволили выработать схему филогенетических связей между основными группами родов Araliaceae (Wen et al., 2001;

Chandler, Plunkett, 2004; Plunkett et al., 2004; Lowry et al., 2004). Эта схема в целом удовлетворительно соотносится с данными морфологии, и положение монофилетических групп в пределах семейства не вызывает серьезных возражений. Вместе с тем, результаты молекулярной филогенетики показывают полифилию Schefflera и парафилию Polyscias, двух крупнейших родов Araliaceae (Plunkett et al., 2001, 2004, 2005), что остро ставит вопрос необходимости ревизии этих таксонов.

Важнейшим итогом применения новых методов в совокупности с накопленными данными по морфологии и анатомии стала новая система порядка Apiales (Plunkett et al., 2004). Согласно новой системе, роды Delarbrea и Myodocarpus, традиционно относимые к Araliaceae, выделены в самостоятельное семейство Myodocarpaceae (формально описанное Доуэлдом (Doweld, 2001)), а роды Apiopetalum и Mackinlaya переведены в сем. Apiaceae в ранге подсемейства Mackinlayoideae. Вместе с тем, разграничение Araliaceae и Apiaceae, как и картина филогенетических связей между этими семействами и другими членами порядка Apiales, остаются во многом неясными. Особенно много вопросов вызывает положение родов, традиционно относимых к подсемейству Hydrocotyloideae в составе Apiaceae (Chandler, Plunkett 2004; Plunkett et al., 2004; Andersson et al., 2006; Nicolas, Plunkett, 2008).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом для анатомических исследований древесины послужили 319 образцов 203 видов из 39 родов Araliaceae, 10 видов из 2 родов Myodocarpaceae и 4 видов из 2 родов Myodocarpaceae. Структура коры была изучена по 67 образцам коры 52 видов из 21 рода Araliaceae, 5 видов из 2 родов Myodocarpaceae и 4 видов из 2 родов Mackinalyoideae (Apiaceae). Образцы тканей стебля были собраны П. Лоури (P.P. Lowry II), Г.М. Планкетом (G.M. Plunkett) и А.А. Оскольским в 1996-1997 г. в Новой Каледонии и в Квинсленде (Австралия), П. Лоури в 2004 г. в Юннане (Китай), Е. С. Чавчавадзе в 2004 г. на о. Сахалин, А.А. Оскольским в 2001 г. в Ботаническом саду Университета Марбурга (Германия) в 2007 г.

в ЮАР, Ф. Тронше (F. Tronchet) в 2005 г. на о. Самоа, П. Фиаски (P. Fiaschi) в 2006 г. в Бразилии, Ш. Карлквистом (Sh. Carlquist) в Rancho Santa Ana Botanical Garden (Калифорния, США), А.Б. Шипуновым в 2001 г. в дендрарии «Южные культуры» в г. Адлер, Е.Л. Котиной в 2004-2006 г. в Субтропическом Ботаническом саду «Белые ночи» г. Сочи и в парке БИН РАН в г. Санкт-Петербурге. Значительная часть образцов древесин была собрана И.В.

Грушвицким и Н.Т. Скворцовой во Вьетнаме в 1963, 1966 и 1969 годах. В работе также были использованы образцы из Дендрологической коллекции Ботанического музея БИН РАН (LEw) и ряда зарубежных коллекций (Bw, Kw, Lw, RBHw, STFw, Tw, USw). Большинство образцов сопровождаются гербарными экземплярами, находящимися в Гербарии БИН РАН в Санкт-Петербурге (LE), а также – в ряде других гербариев (P, NOU, MO, QRS).

Образцы древесин брались из стволов или толстых ветвей с радиусом вторичной ксилемы не менее 5 мм, высушивались и хранились в сухом состоянии. Для исследования под световым микроскопом срезы делались по стандартным ксилотомическим методикам (Яценко-Хмелевский, 1954). Мацерацию древесин проводили в смеси Джеффри.

Распределение перфорационных пластинок вдоль сосудов изучалось на силиконовых репликах по методу Андре (Andr, 1993, 1998, 2005). Для исследования под сканирующим электронным микроскопом фрагменты древесин толщиной 1-3 мм вырезались безопасной бритвой, прикреплялись на столики и напылялись золотом.

Фрагменты стеблей с корой были взяты у каждого растения непосредственно возле верхушек побегов, в зоне образования молодой перидермы и на многолетних участках c полностью сформированной перидермой. Образцы фиксировались в СФУ и перекладывались на хранение в 70% этиловый спирт. Срезы для световой микросокопии были изготовлены с помощью замораживающего микротома, окрашены крезил-виолетом или сафранином с водным синим по стандартным методикам (Барыкина и др., 2000).

Измерения количественных характеристик древесины и коры производили с помощью калиброванного окуляр-микрометра или при помощи системы анализа изображений микроскопа AxioScope A1 не менее чем в 25 повторностях. Статистическая обработка данных проводилась в пакете STATISTICA 7.0. Для оценки агрегированности распределения перфорационных пластинок вдоль сосудов был использован метод итераций по П.В. Терентьеву (1964).

Строение и развитие цветков изучалось по образцам (5 родов, 9 видов) собранным в 2005-2009 годах в оранжереях Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (СанктПетербург), Главного Ботанического сада РАН (Москва), а также в Fairy Lake Botanical Gardens (Шенжен, Китай), на кампусе University of Johannesburg (Йоханнесбург, ЮАР), в окрестностях г. Врайхайд (ЮАР), в различных точках на Фиджи. Кроме того, использован материал, собранный А.Л. Тахтаджяном в 1975 г во Вьетнаме.

Цветки на разных стадиях развития фиксировались в 70% этаноле на 1-2 дня, затем перекладывались в свежий 70% этанол для хранения. Образцы для световой микроскопии заключались в парафин по стандартной методике (Барыкина и др., 2004), из них делались серии срезов толщиной 15 мкм, которые окрашивались пикроиндигокармином и карболовым фуксином (Аксенов, 1967). Для изучения на сканирующем электронном микроскопе части соцветий и цветков обезвоживались в 100% этаноле и 100% ацетоне, высушивались при критической точке и напылялись платиной с палладием.

Пути структурной эволюции признаков реконструировались путем картирования (character mapping) на дереве, построенном методами молекулярной филогенетики. За основу взято дерево, построенное методом максимальной парсимонии по комбинированной матрице данных по ядерным (ITS) и пластидным (trnL-trnF) маркерам (Plunkett et al., 2004, fig.4). То дерево, которое мы используем в нашей работе (рис. 2-19), получено удалением из исходного дерева таксонов, отсутствующих в нашем материале, и добавления отсутствующих в нём видов, изученных нами. Положение добавляемых видов определялось по результатам более подробного молекулярно-филогенетического анализа отдельных таксонов (напр. Plunkett et al., 2005; Tronchet et al., 2005; и др.), а иногда - на основе явного морфологического сходства с видами, представленными в дереве. В подобных случаях последовательность точек ветвления дерева не задавалась: добавляемые виды встраивались в одну политомию с уже имеющимися. Построение дерева и картирование признаков осуществлялось в пакете Mesquite 2.0 (Maddison, Maddison, 2007); при этом ход эволюции признаков рассчитывался по наиболее экономному сценарию (maximum parsimony model).

Глава 4. СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ДРЕВЕСИНЫ В

СЕМЕЙСТВЕ ARALIACEAE.

4.1. Главные направления специализации древесины: концепция И. Бейли и В 1918 году американский анатом И. Бейли совместно с цитологом В. Таппером впервые реконструировал морфологический ряд между трахеидами голосеменных и члениками сосудов цветковых, сопряженный со значительным укорачиванием клеточных элементов (Bailey & Tupper, 1918). Тем самым была обоснована идея использования длины члеников сосудов как базового индикатора уровня эволюционной продвинутости. Затем последовал ряд работ, в которых этот показатель был применен для выявления филогенетической полярности других признаков древесины. (Bailey, 1920, 1936, 1944; Frost, 1930a, b, 1931; Kribs, 1935, 1937; Gilbert, 1940). Морфологические ряды трахеальных элементов и других структурных признаков древесины, сопряженные с уменьшением длины веретеновидных инициалей, были проинтерпретированы И. Бейли и его последователями как главные направления эволюционной специализации вторичной ксилемы двудольных. Эта концепция оказалась очень востребованной систематиками; она, в частности, была использована А.Л. Тахтяджяном (1948, 1966, 1987; Takhtajan, 1997) А. Кронквистом (Cronquist, 1981), Р. Торном (Thorne, 1983, 1992) при разработке ими систем цветковых растений. В нашей стране идеи школы И. Бейли получили распространение и развитие благодаря работам А.А. Яценко-Хмелевского (1948, 1954), который на их основе сформулировал «кодекс» признаков специализации древесины.

Функциональное и/или адаптивное значение эволюционных трендов, выявленных И.

Бейли, остается во многом неясными. Так, переход от лестничной к супротивной и очередной межсосудистой поровости обычно рассматривается как путь к повышению механической прочности стенки сосуда (напр. Carlquist, 2001), но объяснение остается умозрительным. То же самое можно сказать и про различные трактовки длины члеников сосудов и веретеновидных инициалей камбия (Baas 1976, 1986; Noshio & Baas, 2000).

Накопление данных по сравнительной анатомии древесины различных таксонов вызвало критику представления о необратимости главных трендов специализации вторичной ксилемы, высказанного И. Бейли (Bailey, 1944). Анализ филогении ряда семейств двудольных показал, что реверсии трендов - достаточно обычные события в их эволюционной истории (ter Welle & Koek-Noorman, 1981; Baas & Wheeler, 1996). Их обратимость была подтверждена и при реконструкции эволюции признаков древесины на молекулярно-филогенетических деревьях (Herendeen et al., 1999; Baas et al., 2000).

Таким оюразом, тренды, выявленные школой И. Бейли, представляют собой не строго детерминированные траектории, а лишь тенденции изменения признаков. Вероятно, недооценке статистической основы трендов среди отечественных ботаников способствовала и форма «кодекса» (т.е. императивного документа), в которой они были представлены А.А.

Яценко-Хмелевским (1954). Сам А.А. Яценко-Хмелевский, однако, хорошо понимал их статистическую природу, предостерегал от слишком формального использования своего «кодекса» и призывал к детальному анализу путей эволюции признаков древесины в отдельных таксонах. Реализация этого замысла, однако, стала возможна только после появления методов молекулярной филогенетики; с их помощью были выявлены пути трансформации признаков древесины в семействах Ericaceae, Apocynaceae, Icacinaceae и Rubiaceae (Lens et al., 2003; 2008 a, b; 2009), а также в некоторых группах Araliaceae и Apiaceae (Oskolski et al., 2007; Stepanova & Oskolski, 2010).

4.2. Общая ксилотомическая характеристика Araliaceae.

Семейство Araliaceae рассматривается здесь в объеме, соответствующем его трактовке в системе Apiales Г.М. Планкета с соавторами (Plunkett et al. 2004 a), т.е. без включеня родов Myodocarpus, Delarbrea, Apiopetalum и Mackinlaya Подробные ксилотомические описания почти для всех исследованных групп аралиевых к настоящему времени опубликованы (Оскольский, 1994; Oskolski, 1995, 1996; Oskolski & Lowry, 2001; Oskolski et al., 2007).

Описание обобщает данные, полученные при изучении 319 образцов 203 видов из 39 родов Древесина представителей Araliaceae состоит из члеников сосудов, волокон с мелкими неокаймленными порами на стенках (у Osmoxylon также волокнистых трахеид с отчетливо окаймленными порами), клеток осевой и лучевой паренхимы, иногда сосудистых трахеид. Слои прироста отсутствуют, выражены слабо или отчетливо. У Eleutherococcus, Chengiopanax, Hedera, Gamblea, Oplopanax и Tetrapanax заметна тенденция к кольцесосудистости, отчетливо выраженной у Kalopanax и некоторых видов Aralia и Dendropanax. Средняя длина члеников сосудов от 349 мкм (Oplopanax horridus) до 1272 мкм (Schefflera pancheri). Перфорационные пластинки от исключительно лестничных (до перекладин у Osmoxylon) до простых. Межусосудистая поровость лестничная, переходная, супротивная или очередная, как правило свободная или сближенная, реже сомкнутая (характерна для Aralia); поры обычно среднего размера (вертикальный размер окаймлений 3мкм. Встречаются спиральные утолщения на стенках сосудов, а также сосудистые трахеиды. Волокна преимущественно с тонкими или умеренно толстыми стенками, нередко септированные. Средняя длина волокон обычно превышает среднюю длину члеников сосудов в 1,2 – 1,4 раза (до 2,5 раз у Eleutherococcus). Осевая паренхима скудная вазицентрическая и диффузная, реже метатрахеальная в тангентальных полосах или маргинальная. В клетках осевой паренхимы у представителей меланезийских Schefflera (группы Dizygotheca и Canacoschefflera) встречаются призматические кристаллы. Лучи однои многорядные различного типа, нередко содержат радиальные секреторные каналы. В стоячих и квадратных клетках лучей у представителей меланезийских Schefflera (группа Dizygotheca), Pseudopanax и Tetraplasandra встречаются призматические кристаллы, а у ряда видов Polyscias в них обнаружены друзы.

4.3. Факторная структура разнообразия древесины Araliaceae.

Для выявления основных характеристик структурного разнообразия древесин Araliaceae использован анализ главных компонент. В таблице 2 приведены факторные нагрузки для трех главных компонент, полученных в результате анализа данных по образцу древесины, относящихся к 36 родам и 193 видам Araliaceae, отображения этих образцов древесин в пространстве трех первых компонент даны на рис. 1 и 2.

Первая компонента, объясняющая почти 22,5 % вариации, обнаруживает позитивные связи со средней длиной члеников сосудов и волокон, а негативные - с долей простых перфорационных пластинок, густотой и сгруппированностью просветов сосудов. Эта компонента отражает влияние широты как комплексного макроклиматического параметра на структуру древесины, что подтверждается распределением образцов в пространстве первых двух факторов (рис. 1).

Вторая компонента, на которую приходится 18,6 % вариации, положительно коррелирует с гетерогенностью лучей и выраженностью их обкладок, а также – с максимальным числом перекладин на перфорационных пластинках. Кроме того, она обнаруживает слабую позитивную связь с типом межсосудистой поровости (с её «лестничностью») и негативную – с диаметром сосудов. Эта компонента может быть истолкована как «эффект типовой секции Schefflera», то есть как отражение тенденции, наиболее ярко выраженной у этой своеобразной группы, образующей обособленный кластер в пространстве факторов 2 и 3 (рис. 2).

Третья компонента, объясняющая 12,5 % вариации, негативно связана с шириной лучей, а также обнаруживает слабые отрицательные корреляции с высотой лучей и обилием септированных волокон. Её можно трактовать как «(без)жизненность» древесины, т.е. как характеристику количества живых клеток в ней. Эта компонента, однако, связана и с систематическим положением видов: наибольшие ее значения мы находим у филогенетически близких Meryta, Neopanax, Pseudopanax и меланезийских Schefflera (рис. 2).

Добавление в анализ данных по Myodocarpaceae и Mackinalyoideae не приводит к существенной перестройке структуры связей между изучаемыми признаками. Из важных изменений следует отметить усиление связи с первой компонентой максимального число перекладин на лестничных перфорациях. Ослабла связь третьей компоненты с шириной лучей, зато заметно усилилась – с числом однорядных лучей.

В целом, выявленная нами факторная структура разнообразия древесины аралиевых и близких групп достаточно стабильна и отражает некоторые важные взаимосвязи между изменениями её признаков. Если первая компонента выявляет комплекс изменений Таблица 2. Факторные нагрузки для трех главных компонент, выявленных при анализе изменчивости признаков древесины Araliaceae.

Наибольшее число перекладин на перфорационных пластинках признаков древесины, сопряженные с экологической специализацией этой ткани при продвижении от тропиков к умеренной зоне, то вторая и третья компоненты отражают тенденции морфологической эволюции, определяющие идентичность разных групп Araliaceae: связанные с ними признаки представляют особый интерес для систематики.

Вторая компонента сопрягает три тренда специализации вторичной ксилемы в понимании И.

Бейли (уменьшение числа перекладин на лестничных перфорациях, переход от лестничной к точечной межсосудистой поровости, от гетерогенных к гомогенным лучам), которые, однако, не имеют тесной связи с длиной члеников сосудов и волокон (базовых индикаторов продвинутости по И. Бейли).

Несмотря на то, что доля простых перфораций показывает довольно высокую отрицательную корреляцию с числом перекладин на перфорационных пластинках (r = -0,69), Компонента Рис. 1. Отображение образцов древесин Araliaceae в пространстве главных компонент 1 и 2. Образцы, собранные в точках, расположенных выше 35 северной или южной широты, помечены как относящиеся к умеренной зоне.

Компонента Рис. 2. Отображение образцов древесин Araliaceae в пространстве главных компонент 2 и 3. Помечены таксоны и монофилетические группы (по Plunkett et al. (2004 b)), для которых характерны наибольшие и наименьшие значения компоненты 3. “Pacific Schefflera group” – включает Meryta и меланезийские Schefflera.

факторная структура изменчивости этих признаков заметно различается. Первый из них связан главным образом с комплексом анатомических черт, сопряженных с широтой (а значит и макроклиматическими особенностями) местообитания (компонента 1); второй же признак, заметно коррелирующий не только с первой, но и со второй компонентой, в большей мере отражает идентичность (своеобразие эволюционного пути) таксона. Эти данные указывают на два возможных пути перехода от лестничных перфорационных пластинок к простым: постепенное уменьшение числа перекладин и уменьшение доли лестничных перфораций без редукции перекладин на них.

Хотя число перекладин на перфорациях сильнее всего коррелирует с той же компонентой 2, что и тип межсосудистой поровости, связь между этими признаками весьма слаба. Действительно, у видов с очередной межсосудистой поровостью число перекладин не превышает 35, у остальных оно более 40; тем не менее, простые перфорации могут сочетаться с любым типом поровости, включая лестничную (например, у Oplopanax). Таким образом, между типом перфорационных пластинок и типом межсосудистой поровости нет жесткой морфогенетической связи, и эти признаки могут эволюционировать независимо друг от друга.

4.4. Распределение лестничных и простых перфорационных пластинок в сосудистой сети древесины некоторых представителей Araliaceae.

Авторы ряда сводок (напр. Takhtajan, 1991; Dickison, 2000) представляют эволюционную специализацию лестничных перфорационных пластинок (согласно Frost, 1930) как постепенное уменьшение числа перекладин вплоть до полной их элиминации.

Такая трактовка эволюционного тренда не учитывает, однако, разнообразие этих структур в пределах индивидуального растения - ведь у многих таксонов в древесине присутствуют и лестничные, и простые перфорационные пластинки. Подобные случаи затруднительно интерпретировать с точки зрения концепции И. Бейли, а потому их изучение в эволюционном и филогенетическом аспектах представляет большой интерес.

Сосуществование лестничных и простых перфорационных пластинок в разных пропорциях характерно и для большинства родов Araliaceae, причем при изучении продольных срезов их древесины можно наблюдать, что лестничные и простые перфорации часто бывают расположены в разных сосудах. Такие наблюдения позволили выдвинуть гипотезу о структурной (и возможной функциональной) гетерогенности сосудов, несущих разные перфорационные пластинки разных типов. Для её проверки мы исследовали распределение перфорационных пластинок разных типов в сосудистой сети древесины Arthrophyllum otopyrenum, Polyscias multijuga и Meryta tenuifolia (Oskolski & Jansen, 2009).

Распределение перфорационных пластинок изучалось нами на силиконовых репликах с сосудов древесины этих трех видов, сделанных по методу Ж.-П. Андре (Andr 1993, 1998, 2005). Для проверки гипотезы о случайности или агрегированности распределения перфорационных пластинок разных типов вдоль сосудов был использован метод итераций, предложенный П.В. Терентьевым (1964).

У A. otopyrenum, P. multijuga и M. tenuifolia нами было изучено в общей сложности 237 реплик сосудов, содержащих от 5 до 111 перфорационных пластинок. У всех трех видов простые перфорации значительно более многочисленны, чем лестничные, но у последних сильно варьирует числе перекладин. Большинство реплик с сосудов у всех трех видов содержит только простые перфорации, но встречаются и серии, сочетающие простые и лестничные перфорационные пластинки или состоящие только из лестничных. Для 3 реплик у A. otopyrenum, 5 реплик у P. multijuga и 9 реплик раз у M. tenuifolia методом итераций показано, что агрегированное распределение перфорационных пластинок разных типов статистически достоверно (P0,05).

В пределах каждого из изученных видов реплики сильно различаются между собой по числу перекладин перфорационных пластинок, представленных в них. Дисперсионный анализ (ANOVA) показал, что дисперсия числа перекладин внутри сосудов (реплик) с высокой достоверностью (P0,0001) превышает дисперсию между сосудами. Таким образом, хотя и простые, и лестничные перфорационные пластинки с разным числом перекладин могут присутствовать в одном и том же фрагменте сосуда, имеет место явная тенденция к их распределению по разным сосудам. При этом фрагменты сосудов с лестничными перфорациями имеют в среднем меньший диаметр, чем сосуды, содержащие только простые перфорации. Анализ распределения сосудов, содержащих перфорационные пластинки разных типов, на поперечных срезах не выявил какого-либо специфического паттерна в их расположении.

У трех исследованных видов доля лестничных перфораций в древесине варьирует без связи с числом перекладин на них. У A. otopyrenum, например, лестничные перфорационные пластинки составляют лишь 3,6 % от общего числа перфораций, но число перекладин на них может достигать 32. Таким образом, при анализе эволюционных трансформаций этих структур следует различать изменения доли перфораций разных типов в сосудистой сети и изменения морфологии самих перфорационных пластинок (в частности - числа и формы перекладин). Эти независимые процессы могут, вероятно, сочетаться в разных комбинациях, создавая разнообразие эволюционных траекторий даже в рамках основного тренда, постулируемого школой И. Бейли.

У M. tenuifolia и M. sinclairi, относящиеся к базальной кладе Meryta, отличаются от остальных видов рода значительно более высокой долей простых перфораций (89% и 49% соответственно), но не по максимальному числу перекладин на лестничных. Таким образом, эволюция перфорационных пластинок в этом таксоне идет путем изменения доли лестничных перфораций без трансформации их структуры. Подобная картина наблюдается и в группе Polyscias s. lato, только в ней процесс доходит до полного исчезновения лестничных перфораций. Наши результаты позволяют предположить, что подобный тренд сопряжен с трансформациями всей сосудистой сети, в которой уменьшается количество сосудов и их участков, несущих лестничные перфорации. Для проверки этой гипотезы нужны более широкие исследования структурных и функциональных взаимосвязей между характеристиками сосудистой сети и распределением перфорационных пластинок.

4.5. Связь изменений признаков древесины Araliaceae с географической широтой.

Анализ данных по анатомическим признакам 275 образцов древесины Araliaceae, широта места сбора которых известна с точностью не менее 5, позволил выявить следующие тенденции их изменения от низких к высоким широтам обоих полушарий:

(1) Плавное повышение числа просветов сосудов на 1 кв. мм в низких широтах и резкое увеличение этого показателя выше 40 широты, т.е. в умеренной зоне. (2) Сокращение диапазона вариации среднего диаметра сосудов: если в низких широтах представлены как виды с широкими (средний диаметр до 164 мкм у Gastonia spectabilis), так и с узкими сосудами, то в высоких широтах (выше 40 широты) средний диметр сосудов не превышает 100 мкм. (3) Повышение наибольшего числа сосудов в группе. (4) Понижение процентной доли одиночных сосудов вместе с сокращением размаха межвидовой изменчивости этого признака. (5) Уменьшение средней длины члеников сосудов. (6) Слабое уменьшение средней длины волокон. (7) Слабое повышение показателя интрузивности волокон, т.е.

отношения средней длины волокон к средней длине члеников сосудов. (8). Резкое сокращение числа перекладин на лестничных перфорационных пластинках у аралиевых выше 40 широты. (9) Резкое увеличение доли простых перфорационных пластинок у аралиевых выше 40 широты. (10) Увеличение числа многорядных и однорядных лучей на мм. (11) Слабая «гетерогенизация» многорядных лучей: в экваториальной зоне (ниже 10) отсутствуют виды с сильно выраженной гетерогенностью (более 5 краевых рядов стоячих клеток), в то время как виды с гомогенными лучами не заходят выше 40 широты.

Полученные данные хорошо согласуются с результатами анализа главных компонент и подтверждают, что первая компонента отражает влияние макроклиматических и иных факторов, сопряженных с широтой, на структуру древесины. Как можно видеть, все признаки, связанные с первой компонентой, демонстрируют хорошо выраженные широтные тренды. Среди них уменьшение диаметра сосудов, длины члеников сосудов и волокон, увеличение числа сосудов на единицу площади, доли сгруппированных сосудов и числа сосудов в группах известны также у ряда других таксонов (Baas, 1973, 1988; Van den Graaf & Baas, 1974; Van der Oever et al., 1981; Noshiro & Baas, 2000; Lens et al., 2003, 2004).

Изменения диаметра, густоты и сгруппированности сосудов можно рассматривать как путь к уменьшению риска и компенсации последствий воздушной эмболии сосудов, опасность которой повышается в условиях сезонного умеренного климата (Carlquist, 1984; 2001).

Несколько необычно, однако, возрастание доли простых перфораций вплоть до полного исчезновения лестничных в высоких широтах. Для таксонов и целых флор, распространенных в гумидных областях с влажным климатом, обычно характерна обратная тенденция (Lens et al., 2003, 2004; Jansen et al., 2004; Wheeler & Baas, 2007) или же отсутствие связи этого признака с широтой (Van der Oever et al., 1981); утрата же лестничных перфорационных пластинок обычно имеет место в регионах со средиземноморским и более засушливым климатом (Вааs, 1973; Baas & Schweingruber, 1987; Wheeler & Baas, 1991; Alves & Angyalossy-Alfonso, 2000). По-видимому, у Araliaceae имеет место другая стратегия адаптации к сезонному климату, приводящая к появлению кольцесосудистости:

возобновление тока воды весной обеспечивается у них очень узкими сосудами и сосудистыми трахеидами в поздней части слоя прироста, устойчивыми к эмболии, вызванной замерзанием воды (Huber, 1935; Ellmore & Ewers, 1986). Вероятно, тип и само наличие перфорационных пластинок у этих узкопросветных проводящих элементов не оказывает существенного влияния на их функционирование.

4.6. Системы семейства Araliaceae и его молекулярно-филогенетическое древо:

Для сопоставления структурного разнообразия древесины Araliaceae с различными таксономическими и филогенетическими трактовками этого таксона нами был применен дискриминантный анализ. Этим методом был обработан массив данных по анатомии древесины 319 видов из 43 родов Araliaceae в традиционном понимании (т.е. включая Myodocarpaceae и Mackinlayoideae (Apiaceae)). Изученные виды были сгруппированы в соответствии с подразделениями (сериями или трибами) всех основных систем, предложенных для этого семейства (Bentham, 1867; Seemann, 1868; Harms 1894-1897;

Calestani, 1905; Viguier, 1906; Hutchinson, 1967; Tseng & Hoo, 1983), а также с крупными базальными кладами (Asian Palmate Group, Polyscias-Pseudopanax Group, Aralia Group, типовая секция Schefflera, Cheirodendron+Raukaua, Cussonia+Seemannaralia, африканскомалагасийские Schefflera, Myodocarpaceae, Mackinlayoideae), выделенными Г.М. Планкетом с соавторами (Plunkett et al, 2004c) методами молекулярной филогенетики.

В последнем случае за основу было взято консенсусное древо для 98500 самых коротких деревьев, построенных методом максимальной парсимонии по комбинированной матрице данных по ядерным (ITS) и пластидным (trnL-trnF) маркерам (Plunkett et al., 2004c, fig.2). Хотя роды Myodocarpus, Delarbrea, Mackinlaya и Apiopetalum присутствуют на этом древе лишь как внешние группы, мы включили их в анализ в составе клад Myodocarpaceae и Mackinlayoideae для лучшей сравнимости с предшествующими системами семейства Araliaceae. В обработку не был включен ряд групп, представленных в нашем материале лишь одним образцом древесины; кроме того, из анализа выпадают и таксоны, для которых характерна травянистая жизненная форма (Panax, некоторые виды Aralia, а также Stilbocarpa).

Частоты правильных прогнозов принадлежности образцов к заданным группам, рассчитанные на основе дискриминирующих функций; приведены в таблице 3. Этот показатель сильно различается как внутри сравниваемых систем Araliaceae, так и между ними. В каждой системе семейства есть группы, для которых признаки древесины служат надежным средством диагностики: они позволяют верно отнести образца к группе более чем в 93 % (а иногда и 100%) случаев. Минимальное значение этого показателя, однако, варьирует от 0% у трибы Plerandreae в системах Бентама, Симана и Хатчинсона до 71,4% у группы Mackinlayoideae на молекулярном древе Планкета и соавторов. Очевидно, что для оценки обоснованности разных способов группировки таксонов важен именно наименьший уровень их соответствия наблюдаемому разнообразию признаков древесины.

Триба Plerandreae в системах Бентама, Симана и Хатчинсона, демонстрирующая полное отсутствие соответствий между заданными границами и паттерном разнообразия древесины, выделялась по наличию полимерии андроцея и гинецея. Исследования морфологии цветка показали искусственность этой группы (Sokoloff et al. 2007; Nuraliev et al., 2010; см. также гл. 6), что подтверждают и результаты дискриминантного анализа.

Для грубой оценки уровня соответствий между способом группировки видов и их структурным разнообразием может служить и средняя доля правильных прогнозов в отнесении образцов к группам в пересчете на трибу или кладу: она варьирует от 54,5% у системы Хатчинсона до 86,7 % у молекулярного древа. Надо отметить, что значения этого показателя приблизительно отражают тот «рейтинг» систем Araliaceae, который сложился среди систематиков семейства к 1990-м годам, до распространения молекулярной филогенетики. Следовательно, используемый формальный показатель не вступает в явный конфликт со «здравым смыслом» традиционных систематиков.



Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«МБЕЛ СЕЛЕСТИН ЭКОЛОГО-ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ КАРТОГРАФИРОВАНИЯ ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ КАМЕРУН С ПРИМЕНЕНИЕМ ГЕОИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ Специальности: 03.00.16 – Экология 25.00.33 – Картография АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва - 2008 2 Работа выполнена в Российском университете дружбы народов на кафедре Нефтепромысловой геологии, горного и нефтегазового дела Научные руководители: доктор технических наук, профессор Воробьев...»

«Туманов Юрий Васильевич БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДИАГНОСТИКИ ВИРУСНЫХ И БАКТЕРИАЛЬНЫХ ИНФЕКЦИЙ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Кольцово-2011 2 Работа выполнена в ФБУН Государственный научный центр вирусологии и биотехнологии Вектор Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека...»

«УДК 577.3 БАШКИРОВ ПАВЕЛ ВИКТОРОВИЧ Деление мембранных нанотрубок, опосредованное белком динамином. Специальность 03.00.02. – биофизика автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва 2007 Работа выполнена в Институте физической химии и электрохимии им. А. Н. Фрумкина РАН. Научный руководитель : член-корреспондент РАН, доктор химических наук Юрий Александрович Чизмаджев. Официальные оппоненты : доктор физико-математических наук...»

«Барях Елена Александровна ДИАГНОСТИКА и ЛЕЧЕНИЕ ЛИМФОМЫ БЕРКИТТА 14.00.29 – гематология и переливание крови 03.00.15 - генетика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук МОСКВА – 2007 Работа выполнена в Государственном учреждении Гематологический научный центр Российской академии медицинских наук Научные руководители: доцент, кандидат медицинских наук С.К. Кравченко кандидат медицинских наук Т.Н. Обухова Официальные оппоненты : доктор...»

«Саптарова Лилияна Минкаировна ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В СИСТЕМЕ ВОДА-ПОЧВА-РАСТЕНИЕ В УСЛОВИЯХ ОРОШЕНИЯ ТЕХНОГЕННО-ЗАГРЯЗНЕННОЙ ВОДОЙ Специальность 03.02.08 - Экология (биологические наук и) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа – 2011 Работа выполнена в Государственном автономном научном учреждении Институт региональных исследований Академии наук Республики Башкортостан Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор...»

«Жамбалова Анна Александровна РОД PEDICULARIS L. В ЗАБАЙКАЛЬЕ: ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. 03.00.05 - ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ, 2009 Работа выполнена в ГОУ ВПО Восточно-Сибирский государственный технологический университет (ВСГТУ) Научные руководители: доктор биологических наук, проф. Анцупова Татьяна Петровна; доктор...»

«ГЫНИНОВА АЮР БАЗАРОВНА ПОЧВЫ ДЕЛЬТЫ р. СЕЛЕНГИ (ГЕНЕЗИС, ГЕОГРАФИЯ, ГЕОХИМИЯ) 03.02.13 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Улан-Удэ 2010 Работа выполнена в лаборатории географии и экологии почв Института общей и экспериментальной биологии. Научный консультант : Член-корреспондент РАН, профессор Шоба С.А. Официальные оппоненты : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Чимитдоржиева Г.Д. доктор биологических наук...»

«ФЕДОРОВА ПОЛИНА ЮРЬЕВНА БИОТЕХНОЛОГИЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЦИКЛОДЕКСТРИНОВ ПОЛИФРАКЦИОННОГО СОСТАВА НА ОСНОВЕ ПРОДУЦЕНТА PAENIBACILLUS EHIMENSIS IB-739 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа – 2012 2 Работа выполнена в лаборатории прикладной микробиологии Учреждения Российской академии наук Института биологии Уфимского научного центра РАН (ИБ УНЦ РАН) Научные руководители: кандидат биологических...»

«ТИМОФЕЕВА Галина Анатольевна МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ Специальность 03.02.08. – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2010 Работа выполнена в ГБУ Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан кандидат биологических наук, Научный руководитель : старший научный сотрудник ИПЭН АН РТ...»

«СМИРНОВ Дмитрий Григорьевич ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ И ПОПУЛЯЦИЙ РУКОКРЫЛЫХ (MAMMALIA: CHIROPTERA) В УСЛОВИЯХ УМЕРЕННО-КОНТИНЕНТАЛЬНОГО  КЛИМАТА  РОССИИ Специальность 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Пенза – 2013 1 Работа  выполнена  в  федеральном  государственном  бюджетном  образовательном учреждении высшего профессионального образования “Пензенский государственный...»

«ЯКОВЛЕВ Роман Викторович ДРЕВОТОЧЦЫ (LEPIDOPTERA, COSSIDAE) СТАРОГО СВЕТА 03.02.05 – энтомология Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Барнаул – 2014 Работа выполнена в Алтайском государственном университете Научный консультант доктор биологических наук Владимир Викторович Дубатолов. Официальные оппоненты : Синев Сергей Юрьевич, доктор биологических наук, профессор, Зоологический институт РАН, заведующий лабораторией систематики...»

«НАУМОВ СЕРГЕЙ ВЯЧЕСЛАВОВИЧ ПРОГНОЗ СОСТОЯНИЯ И УПРАВЛЕНИЕ СИСТЕМАМИ ВОДОПОЛЬЗОВАНИЯ НА ОСНОВАНИИ ДАННЫХ МОНИТОРИНГА ИСТОЧНИКОВ ВОДОСНАБЖЕНИЯ 03.00.16 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Казань - 2009 Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Казанский государственный технологический университет Научный руководитель : доктор химических наук, профессор Мухутдинов...»

«Юмагулова Эльвира Рамилевна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ И ТИПЫ СТРАТЕГИИ РАСТЕНИЙ ВЕРХОВЫХ БОЛОТ (в пределах Ханты-Мансийского автономного округа) Специальность 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук УФА – 2007 2 Работа выполнена в лаборатории кафедры экологии и естествознания Нижневартовского Государственного Гуманитарного университета Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент...»

«ЧЕРНОВА Александра Михайловна СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПРОДУКТИВНОСТИ КУБЫШКИ ЖЁЛТОЙ (NUPHAR LUTEA, NYMPHAEACEAE) В УСЛОВИЯХ МАЛЫХ РЕК ВЕРХНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Борок – 2013 Работа выполнена в лаборатории высшей водной растительности Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук доктор...»

«Гуськова Анна Алексеевна Формирование резистентности у вируса простого герпеса к Н-фосфонату ацикловира. 03.01.03 — молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва — 2012 2 Работа выполнена в Учреждении Российской академии медицинских наук Медико-генетическом научном центре РАМН, в Учреждении Российской академии наук Институте биоорганической химии им. академиков М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова РАН, в Учреждение...»

«БИККИНИНА АЛЬМИРА ГАБДУЛАХАТОВНА РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ РЕКУЛЬТИВАЦИИ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ОБЪЕКТОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ КОМПЛЕКСА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ 03.00.23 – биотехнология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа – 2007 1 Работа выполнена в Институте биологии Уфимского научного центра РАН в рамках темы Ферменты и метаболиты почвенных и ризосферных микроорганизмов (ГР № 01200210612) Научный руководитель : доктор биологических...»

«Шарыпова Надежда Владимировна Влияние экзаменационного стресса на физиологические функции организма студенток с разным соматотипом 03.00.13 – Физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Челябинск – 2008 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Шадринский государственный педагогический институт. Научный руководитель : доктор медицинских наук, профессор Свешников Анатолий...»

«ПУНИНА НАТАЛИЯ ВЛАДИМИРОВНА Оценка генетического разнообразия фитопатогенных бактерий рода Xanthomonas и разработка молекулярных маркеров для их диагностики 03.00.07 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2009 г. Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центре “Биоинженерия” РАН Научный руководитель доктор...»

«ЛЕБЕДЕВА Ольга Евгеньевна ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОГРАММЫ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ РЕПРОДУКТИВНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ У СУПРУЖЕСКИХ ПАР, НУЖДАЮЩИХСЯ В ПРОВЕДЕНИИ ИНТРАЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ИНЪЕКЦИИ СПЕРМАТОЗОИДА В ООЦИТ, ПУТЕМ ПРИМЕНЕНИЯ ПРЕИМПЛАНТАЦИОННОЙ ДИАГНОСТИКИ 14.01.01 – акушерство и гинекология 03.02.07 - генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – Работа выполнена в отделении вспомогательных технологий в лечении бесплодия Федерального...»

«МАКАРИКОВ Арсений Анатольевич Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) грызунов азиатской части России Специальность 03.00.08 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2008 г. Работа выполнена в лаборатории паразитоценологии и ихтиологии Института систематики и экологии животных СО РАН Научный руководитель : доктор биологических наук Гуляев Владимир Дмитриевич Официальные оппоненты :...»








 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.