WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

МЯДЕЛЕЦ Марина Александровна

ГУБОЦВЕТНЫЕ ХАКАСИИ: ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЯ

И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

03.00.05 — “Ботаника”

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Новосибирск — 2008

Работа выполнена на кафедре ботаники и общей биологии Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан.

Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор Красноборов Иван Моисеевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Байкова Елена Валентиновна;

доктор биологических наук, профессор Гуреева Ирина Ивановна.

Ведущая организация – Алтайский государственный университет.

Защита состоится 12 марта 2008 г. в 1230 ч на заседании совета Д 003.058. по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383) 330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Автореферат разослан 8 февраля 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Ершова Э. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важнейших задач изучения флоры является исследование наиболее типичных и крупных ее таксонов. В этом отношении интерес представляет семейство Lamiaceae L., являющееся одним из ведущих во флоре Хакасии. На территории Сибири в данном семействе насчитывается 148 видов, объединенных в 30 родов (Конспект флоры Сибири, 2005), из них во флоре Хакасии произрастает 51 вид из 20 родов (Анкипович, 1999). Представители этого семейства принимают значительное участие в формировании растительного покрова Хакасии, а также являются перспективными эфиромасличными, лекарственными, медоносными, декоративными и кормовыми растениями (Быченникова, 1963; Гуськова, 1970; Анкипович, 1999; Дикорастущие …, 2001). Большое значение имеет изучение перспективных видов. В этом плане наибольший интерес представляет Nepeta sibirica L., широко распространенный в биоценозах Хакасии и использующийся в народной медицине.




Специальные многосторонние исследования семейства Lamiaceae L. во флоре Хакасии до сих пор не проводились. Не известен полный видовой состав, отсутствуют сведения о распространении редких видов, указывавшихся для Хакасии. Недостаточно изучены возможности практического использования, отсутстуют сведения о лекарственных свойствах отдельных видов.

Цель и задачи исследования. Цель исследования — оценить современное биоразнообразие губоцветных во флоре Хакасии и перспективы их использования.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав и особенности распространения видов семейства губоцветных на территории Хакасии для изучения перспектив их хозяйственного использования.

2. Охарактеризовать биоморфологические и эколого-ценотические особенности видов этого семейства. Провести хорологический анализ.

3. Изучить особенности биологии, экологии и перспективы использования котовника сибирского (Nepeta sibirica L.), как одного из перспективных видов губоцветных Хакасии.

Защищаемые положения:

1. Семейство Lamiaceae L. на территории Республики Хакасия представлено 61 видом (в том числе 1 подвидом) из 20 родов, включает ряд хозяйственно ценных видов, а также виды, нуждающиеся в охране.

2. Онтогенетическая структура ценопопуляций Nepeta sibirica L. и сложный, с неглубоким омоложением, тип онтогенеза определяются преобладанием вегетативного размножения и полицентрической организацией особей.

Научная новизна. Выявлен и проанализирован видовой состав губоцветных Хакасии, насчитывающий 61 вид (в в том числе 1 подвид) из 20 родов. Приведено 10 новых для территории Хакасии видов: Nepeta catharia L., N. ucranica L., Galeopsis speciosa Miller, Leonurus glaucescens Bunge, L. quinquelobatus Gilib., L. sibiricus L., Stachys annua L., Salvia deserta Schangin, Thymus roseus Schipcz., Mentha longifolia L.

Уточнено распространение губоцветных на территории Хакасии, составлены карты с местонахождениями редких видов. В природных сообществах Хакасии впервые изучена эколого-ценотическая приуроченность, онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Nepeta sibirica L. Выявлена антимикробная активность эфирного масла, водных и водно-спиртовых извлечений из его надземной части.

Практическая значимость. Результаты данного исследования могут быть использованы при подготовке сводок “Флора Хакасии”, “Флора России” и дополнения к Флоре Сибири. Анализ свойств Nepeta sibirica L. позволяет рекомендовать его в качестве перспективного для введения в медицину. Полученные данные о продуктивности ценопопуляций Nepeta sibirica L. свидетельствуют о рентабельности заготовки сырья в местах естественного произрастания.





Апробация работы. Основные результаты работы представлены на следующих конференциях: Катановские чтения — 2001 г. (Абакан, 2001), Международная Южно-Сибирская научная школа-конференция студентов и молодых ученых “Экология Южной Сибири” (Абакан, 2001-2004, 2006), II Российскомонгольская конференция молодых ученых и студентов “Алтай: экология и природопользование” (Бийск, 2003), II молодежная конференция “Исследования молодых ботаников Сибири” (Новосибирск, 2004), III Международная научно-практическая конференция “Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии” (Барнаул, 2004), IV Российско-монгольская научная конференция молодых ученых и студентов “Алтай: экология и природопользование” (Бийск, 2005), I Международная научно-практическая конференция “Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование” (Барнаул, 2005), Всероссийская конференция “Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны” (Новосибирск, 2005), III Международная научная конференция “Проблемы изучения растительного покрова Сибири” (Томск, 2005), Международная научная конференция “Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы” (Казань, 2006), Чтения памяти Л.М. Черепнина: материалы 4-й Российской конференции “Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока” (Красноярск, 2006), I(IX) Международная конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 1 работа в рецензируемом журнале.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 182 страницах, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего наименований, в том числе 18 иностранных. Работа содержит 22 таблицы, рисунков и 4 приложения.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE L.

И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ

Семейство Lamiaceae входит в состав порядка Lamiales, подкласса Lamiidae, класса Magnoliopsida, отдела Magnoliophyta. Семейство имеет космополитное распространение, но наиболее разнообразно в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях, где его представители составляют основной компонент растительных сообществ (Тахтаджян, 1966, 1987, 1970).

Семейство губоцветные включает от 221 (Mabberley, 1993) до 270 (Флора СССР, 1954) родов и от 5500 (Флора СССР, 1954) до 5600 (Mabberley, 1993) видов. К нему принадлежат многолетние травы, полукустарники и кустарники, изредка, в тропиках, деревья (Тахтаджян, 1987). На територии Сибири произрастает 148 видов губоцветных из 30 родов (Конспект флоры Сибири, 2005).

Основными морфологическими признаками семейства являются четырехгранный стебель, супротивное расположение листьев, двугубый венчик и железистое опушение, содержащее эфирные масла.

Существующая система губоцветных находится на стадии разработки. Прежде всего еще не ясна граница, отделяющая губоцветные от близкого, но более примитивного семейства вербеновых. Так, некоторые авторы предлагают относить к вербеновым 2 подсемейства губоцветных — простантеровые и живучковые. Другие, напротив, предлагают перенести в губоцветные значительную часть семейства вербеновых (Тахтаджян, 1987).

Согласно данным Ф. Кантино (Сantino, 1992), система Вундерлиха (1967) более совместима с филогенией семейства, чем классификации Бентама (1976), Брике (1895-1897) и Эрдмана (1945). Применение кладистического анализа (Хеннинг, 1996) и недавние достижения молекулярной биологии способствуют образованию филогенетической классификации, более точно отражающей историю эволюции семейства.

Исследование семейства губоцветные на территории Хакасии было частью флористических исследований, которые велись в течение более чем 100 лет многими учеными.

Первый период изучения связан с именем Н.М. Мартьянова (1891, 1923), он положил начало систематическому изучению флоры южного Енисея. Им накоплен богатый материал по флоре Минусинской котловины, было обобщено большое количество сведений об использовании растений в народной медицине.

Второй период связан с работой группы сотрудников Томского университета, возглавляемой В.В. Ревердатто (1928, 1931), и характеризуется тем, что наряду с флористическими работами большое внимание уделялось геоботаническим исследованиям, поиску лекарственных, кормовых, таннидоносных и других полезных растений.

Третий период в истории исследования губоцветных Хакасии связан с именем Л.М. Черепнина (1961) и Н.К. Быченниковой (1963). Флористические и геоботанические исследования этих лет сопровождались сбором сырья лекарственных растений.

Четвертый период связан с работой хакасской геоботанической экспедиции ЦСБС СО АН СССР, которая проходила с 1966 по 1972 гг. Исследования проводились под руководством А.В. Куминовой (Растительный покров..., 1976).

На современном этапе исследований губоцветных следует отметить работу Л.И. Кашиной и В.Г. Кольцовой (Определитель растений юга Красноярского края, 1979), составивших таблицы для определения родов и видов семейства губоцветные. В 1997 г. вышла сводка “Флора Сибири” (1997), в которой для территории Республики Хакасия приводится 48 видов из 20 родов. Позднее Е.С. Анкиповичем в каталоге флоры Республики Хакасия (1999) был приведен список губоцветных, где для каждого вида указано местообитание, пояс растительности и район Хакасии, в котором он встречается.

Работ, целиком посвященных изучению видов семейства губоцветные флоры Хакасии, не было.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ

Республика Хакасия расположена на юго-западе от Красноярского края, занимает площадь 61,9 тыс. км2. Протяженность с севера на юг 460 км, с запада на восток в наиболее широкой части — 200 км.

Хакасия на юге и юго-западе соседствует с Республиками Тыва и Алтай, на западе — с Кемеровской областью, а на севере и востоке — с районами Красноярского края.

По характеру природных условий территория Хакасии неоднородна и принадлежит трем крупным географическим районам: Кузнецкому Алатау, Западному Саяну и Минусинской котловине, которые связаны между собой как отдельные части одной горной системы Алтае-Саянской горной области (Никольская, 1960).

Климат Хакасии резко континентальный. Растительность распределяется, подчиняясь принципам вертикальной поясности. По мере повышения высоты над уровнем моря происходит постепенная смена основных поясов растительности.

Согласно А.В. Куминовой (1976), выделяют 5 растительных поясов: степной, лесостепной, подтаежный, таежный и высокогорный.

Флора Хакасии относится к Алтае-Саянской флористической провинции в пределах Циркумбореальной области Голарктического царства (Тахтаджян, 1978). Она насчитывает 1670 видов из 541 рода и 109 семейств (Анкипович, 1999).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для выполнения исследований послужили коллекции, собранные нами во время полевых работ, а также гербарные коллекции, хранящиеся в гербариях ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск (NS), ТГУ, г. Томск (TK), ХГУ им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан (ХГУ).

Объектами изучения стали виды семейства Lamiaceae в целом и вид — Nepeta sibirica L., выбранный с учетом перспективности его использования.

Полевые исследования нами проводились маршрутным методом с целью наиболее полного выявления таксономического состава губоцветных, изучения их ареалов, особенностей экологии и биологии. Исследования проводились на территории Хакасии во всех 8 административных районах (Алтайский, Аскизский, Бейский, Боградский, Орджоникидзевский, Усть-Абаканский, Таштыпский и Ширинский) в период с 2002 по 2006 гг.

Для составления карт распространения видов семейства Lamiaceae на территории Хакасии использовали пакет компьютерных программ ArcView GIS 3.3.

Состояние природных популяций Nepeta sibirica изучали в степном, лесостепном и подтаёжном поясах растительности Хакасии.

Фитоценотическая характеристика ценопопуляций (ЦП) проводилась по общепринятой методике (Браун-Бланке, 1964). ЦП изучались по собственным геоботаническим описаниям и геоботаническим описаниям, любезно предоставленным сотрудником Лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН Н.И. Макуниной. Принадлежность вида к экологической группе определялась с использованием экологических шкал (Раменский и др., 1956; Королюк и др., 2005).

Для исследования онтогенеза и возрастной структуры ЦП Nepeta sibirica использовался метод учетных площадок. На каждой площадке проводились выкапывание и подсчет всех особей с учетом их онтогенетического состояния (Работнов, 1950; Ценопопуляции растений, 1976; Заугольнова, 1994).

При определении возрастных состояний у Nepeta sibirica опирались на анализ морфометрических данных надземных и подземных органов. В качестве критериев, определяющих принадлежность особи к тому или иному возрастному состоянию, использовали морфологию “активной части” корневища, длину коммуникационного корневища, длину “активной части” корневища, число почек возобновления на корневище, диаметр стебля в нижней части и диаметр “активной части” корневища. Полученные биоморфологические показатели обрабатывались статистически: определялось среднее арифметическое, его ошибка и доверительный интервал признака. Результаты статистически обработаны при помощи пакетов программ “Excel” и “Statistica”.

Периодизация онтогенеза и построение возрастных спектров проводились по методике, предложенной Т.А. Работновым (1950, 1960) и получившей дальнейшее развитие в работах А.А. Уранова (1967, 1975), О.В. Смирновой и др. (1976). Характеристика популяционной структуры дана с использованием различных демографических показателей (Уранов, 1975; Жукова, 1987; Глотов, 1998; Животовский, 2001). Тип ЦП определялся по классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969) и классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001).

Изучение семенной продуктивности проводилось с использованием методики И.В. Вайнагий (1974).

Анатомическую структуру вегетативных и генеративных органов Nepeta sibirica изучали при увеличении 80, 400.

Исследование комплекса биологически-активных веществ проводили по общепринятым методикам (Кочетков, 1976).

В ходе изучения антимикробных свойств использовались общепринятые методики (Государственная Фармакопея СССР, 1987; Государственная Фармакопея СССР, 1989). В ходе работы в качестве тест-культур микроорганизмов использовали штаммы Escherichia coli 01, Staphylococcus aureus 2202, Pseudomonas aeruginosa 18, Bacillus mirabilis, Proteus vulgaris 404, Bacillus cereus 8035, предоставленные бактериологической лабораторией Республиканской Ветеринарной лаборатории Республики Хакасия.

Расчет ресурсных характеристик сырья (надземной части) Nepeta sibirica проводился с использованием метода учетных площадок (Положий и др., 1988).

ГЛАВА 4. СЕМЕЙСТВО LAMIACEAE L. ВО ФЛОРЕ ХАКАСИИ

Семейство Lamiaceae Хакасии на современном этапе представлено 61 видом (в том числе 1 подвидом) относящимся к 20 родам. Для исследуемой территории выявлено 10 новых видов. Из них 4 вида (Leonurus sibiricus, L. glaucescens, Stachys annua, Thymus roseus) были включены в список по данным Гербариев ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) и ТГУ (г. Томск), 6 видов (Leonurus quinquelobatus, Mentha longifolia, Galeopsis speciosa, Nepeta cataria, N. ucranica, Salvia deserta) — по результатам наших экспедиционных исследований.

По видовому разнообразию губоцветных Республики Хакасия центральное место занимают 3 рода: род Thymus L. — 12 видов (T. altaicus Klok. et Shost., T. elegans Serg., T. iljinii Klok. et Shost., T. jenisseensis Iljin, T. krylovii Byczennikova, T. marschallianus Willd., T. minussinensis Serg., T. mongolicus (Ronn.) Ronn., T. petraeus Serg., T. proximus Serg., T. roseus Schipcz., T. sibiricus (Serg.) Klok. et Shost.); род Dracocephalum L. — 9 видов (D. discolor Bunge, D. foetidum Bunge, D. grandiflorum L., D. imberbe Bunge, D. moldavica L., D. nutans L., D. peregrinum L., D. ruyschiana L., D. thymiflorum L.) и род Scutellaria L. — 6 видов (S. galericulata L., S. grandiflora Sims., S. mongolica K. Sobol., S. scordiifolia Fisch. ex Schrank, S. sieversii Bunge, S. supina L.). Остальные роды расположились в следующем порядке: род Leonurus L. — 5 видов (L. deminutus V. Krecz., L. tataricus L., L. quinquelobatus Gilib., L. glaucescens Bunge, L. sibiricus L.), род Mentha L. — 4 вида (M. aquatica L., M. arvensis L., M. canadensis L., M. longifolia L.), род Nepeta L. — 4 вида (N. nuda L., N. cataria L., N. sibirica L., N. ucranica L.), по 3 вида — Galeopsis L. (G. bifida Boenn., G. ladanum L., G. speciosa Miller) и Stachys L. (S. palustris L., S. sylvatica L., S. annua (L.) L.), по 2 вида — Schizonepeta Briq. (S. annua (Pall.) Schischkin, S. multifida (L.) Briq.), Salvia L. (S. stepposa Shost., S. deserta Schangin) и Lycopus L. (L. europaeus L., L. exaltatus L.).

Остальные роды представлены только одним видом: Amethystea L. (A. caerulea L.), Glechoma L. (G. hederacea L.), Prunella L. (P. vulgaris L.), Phlomis L. (P. tuberosa L.), Lamium L. (L. album L.), Panzerina Sojak (P. lanata subsp. argyracea (Kuprian.) Krestovsk.), Ziziphora L. (Z. clinopodioides Lam.), Origanum L. (O. vulgare L.) и род Elsholzia Willd. (E. ciliata (Thunb.) Hyl.). Номенклатура видов приводится по “Флоре Сибири” (1997) с учетом изменений (Черепанов, 1995).

По количеству видов губоцветные входят в число ведущих семейств флоры Хакасии и занимают 8-е место в ее флористическом спектре. Представители семейства составляют 3,6 % от флоры Хакасии.

На основе классификации И.Г. Серебрякова (1964) были определены типы жизненных форм. Cемейство Lamiaceae в Хакасии большей частью представлено травянистыми растениями (72,2 %). Из них, в основном, встречаются поликарпические травы (49,3 %), которые включают 19,7 % короткокорневищных видов (Scutellaria galericulata, Schizonepeta multifida, Dracocephalum grandiflorum, D. ruyschiana, Prunella vulgaris, Phlomis tuberosa, виды родов Lycopus и Mentha), 1,6 % ползучих видов (Glechoma hederacea), 18,2 % дерновинных видов, включающих длиннокорневищные растения (Scutellaria sieversii, Nepeta nuda, N. sibirica, N. cataria, N. ucranica, Lamium album, Dracocephalum discolor, Leonurus quinquelobatus, Stachys palustris, S. sylvatica, Origanum vulgare), 1,6 % столонообразующих видов (Scutellaria scordiifolia) и 8,2 % стержнекорневых видов (Dracocephallum imberbe, D. nutans, Panzerina lanata subsp. argyracea, Salvia stepposa, S. deserta). Монокарпических трав — 22,9 % вида (Amethystea caerulea, Schizonepeta annua, Dracocephalum foetidum, D. moldavica, D. thymiflorum, виды рода Galeopsis, Leonurus deminutus, L. tataricus, L. glaucescens, L. sibiricus, Stachys annua, Elsholtzia ciliata). Остальные 27,8 % видов относятся к полудревесным растениям и являются полукустарничками (Scutellaria grandiflora, S. mongolica, S. supina, Dracocephalum peregrinum, Ziziphora clinopodioides, Thymus iljinii, T. jenisseensis,T. marschallianus, T. minussinensis, T. mongolicus, T. sibiricus, T. roseus) и кустарничками (Thymus altaicus, T. elegans, T. krylovii, T. petraeus, T. proximus).

На основе системы жизненных форм К. Раункиера (1905) среди представителей семейства было отмечено четыре типа жизненных форм: хамефиты (26,2 %), гемикриптофиты (29,5 %), криптофиты (21,3 %) и терофиты (23,0 %).

Губоцветные произрастают по всей территории Республики Хакасия в самых разнообразных экологических условиях, поднимаясь до 2500 м над ур. м. Все виды по приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения относятся к трем экологическим группам — ксерофиты (49,2 %), мезофиты (39,3 %), гигрофиты (11,5 %).

Представители семейства Lamiaceae встречаются во всех поясах растительности Хакасии. Многие виды губоцветных на протяжении своего ареала встречаются в нескольких типах фитоценозов, реже отмечается узкая приуроченность вида к какому-либо одному ценозу. По приуроченности к типам фитоценозов виды можно распределить на степные, луговые и лесолуговые. Бльшая часть видов (54,1 %) — степные растения, их 33 вида. Из них в опустыненных степях встречаются Dracocephalum foetidum и D. peregrinum, к настоящим мелкодерновинным степям приурочены Amethystea caerulea и Schizonepeta multifida. В настоящих крупнодерновинных степях встречаются Schizonepeta annua, Dracocephalum discolor, D. moldavica, D. thymiflorum, Phlomis tuberosa, Panzerina lanata, Salvia stepposa, S. deserta и Thymus marsсhallianus. Петрофитные варианты настоящих степей насчитывают 15 видов (Scutellaria supina, Schizonepeta annua, Dracocephalum discolor, D. peregrinum, Panzerina lanata subsp. argyracea, Ziziphora clinopodioides и виды рода Thymus).

Луговые фитоценозы менее богаты губоцветными, чем степные. В их составе встречаются 27 представителей семейства. На пойменных лугах чаще встречаются Scutellaria galericulata, S. mongolica, Glechoma hederacea, Stachys palustris, виды родов Lycopus и Mentha. На остепненных долинных лугах — Scutellaria grandiflora, на остепненных суходольных — Leonurus deminutus, L. tataricus, L. glaucescens и L. sibiricus. К высокогорным лугам приурочены Scutellaria sieversii и Dracocephalum grandiflorum. На лесных суходольных лугах встречаются Nepeta nuda, Dracocephalum ruyschiana, Prunella vulgaris, виды рода Galeopsis, Stachys annua и Origanum vulgare. На разнотравно-злаковых полидоминантных лесных лугах — Lamium album и Leonurus quinquelobatus.

Представители семейства Lamiaceae часто произрастают в составе сорной и залежной растительности (виды рода Galeopsis, Lamium album).

В лесах встречается 21 вид исследуемых растений, причем больше всего в лиственных (Origanum vulgare, Dracocephalum ruyshiana, Prunella vulgaris). В составе высокогорной растительности встречается только 4 вида (Thymus altaicus, Dracocephalum grandiflorum, D. imberbe, D. nutans).

К растениям, произрастающим в условиях высокой увлажненности субстрата, относится небольшое число видов — Scutellaria galericulata, Stachys palustris, Mentha aquatica, M. arvensis, Lycopus europaeus.

В зависимости от современного географического распространения, все виды губоцветных флоры Хакасии разбиты на хорологические группы, которые были выделены в соответствии с системой Г.А. Пешковой (2001). Хорологический анализ показал, что губоцветные Хакасии представлены, в основном, евразиатскими видами. При этом отмечено значительное участие евразиатской (31,4 %) и центрально-азиатской (8,4 %) хорологических групп. Представлена группа эндемичных видов (Scutellaria mongolica, Thymus elegans, T. krylovii), которая составляет 13,5 % видов губоцветных Хакасии.

Среди губоцветных Хакасии присутствуют реликтовые виды. Реликтом третичных широколиственных лесов является Stachys sylvatica. К плейстоценовым гляциальным реликтам относится Scutellaria supina. Голоценовыми реликтами являются Dracocephalum foetidum и Scutellaria sieversii (Ильин, 1941; Курбатский, 2005).

На основе наших сборов, литературных данных (Мартьянов, 1923; Крылов, 1937; Шишкин, Юзепчук, 1954; Быченникова, 1965; Черепнин, 1965; Королева, 1976; Кашина, 1979; Доронькин, Ковтонюк, Зуев, 1997; Анкипович, 1999) и данных научного гербария ЦСБС СО РАН (NS), Гербария им. Н.Ф. Крылова при Томском государственном университете (TK), Гербария Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова (ХГУ), был составлен конспект губоцветных Хакасии. Для каждого вида кратко приведены морфологические признаки, общее распространение и распространение на территории Хакасии.

ГЛАВА 5. ПЕРСПЕКТИВЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

И ОХРАНА ГУБОЦВЕТНЫХ ХАКАСИИ

В результате анализа использования губоцветных в народном хозяйстве, их виды можно отнести к 7 хозяйственным группам. Наиболее представлена группа лекарственных растений. В научной медицине используются 15 видов (24,6 %). В основном это виды рода Thymus, а также виды Origanum vulgare, Mentha longifolia и Leonurus quinquelobatus (Минаева, 1991; Крылов, 1992).

В народной медицине применяются 44,5 % губоцветных Хакасии. По данным некоторых авторов (Быченникова, 1965; Утемова, 2004), среди губоцветных Хакасии имеются ядовитые растения (виды рода Galeopsis, Stachys palustris, S. sylvatica, Glechoma hederacea и Lycopus europaeus), хотя в этих видах не обнаружено алкалоидов (Растительные ресурсы, 1986, 1991). К кормовым растениям относятся 24 вида (39,3 %). В качестве пищевых растений используются видов (40,9 %). Значительная часть губоцветных Хакасии (70,4 %) являются медоносными растениями. Наиболее богат медоносами род Thymus. Среди губоцветных Хакасии 16 видов обладают декоративными свойствами. Среди них есть и сорные виды (21,3 %). Наиболее представлен в этой группе род Galeopsis.

Из биологически активных веществ у губоцветных преобладают эфирные масла. Наиболее богаты эфирными маслами представители таких родов, как Schizonepeta, Nepeta, Ziziphora, Origanum, Thymus, Mentha. Состав эфирного масла хорошо изучен у 11 видов (Mentha arvensis, Schizonepeta multifida, Glechoma hederacea, Dracocephalum ruyschiana, D. nutans, D. peregrinum, Thymus proximus, Origanum vulgare, Nepeta sibirica, N. nuda и Scutellaria galericulata). Для родов Mentha, Schizonepeta и Glechoma характерно преобладание в эфирном масле моноциклических монотерпенов (ментола), для рода Dracocephalum — ациклических монотерпенов (цитраля), для родов Thymus и Origanum — ароматических соединений (тимола и карвакрола), для рода Nepeta — моноциклических монотерпенов (карвона) (Тропников, Буданцев, Зенкевич, 1998). Содержание эфирных масел в видах варьирует от 0,003 до 7,28 % (Растительные ресурсы, 1986, 1991; Дикорастущие…, 2001; Королюк, 2006).

По результатам наших исследований антимикробной активности эфирных масел 8 видов губоцветных (Dracocephalum discolor, D. peregrinum, Nepeta sibirica, N. nuda, Salvia stepposa, Ziziphora clinopodioides, Origanum vulgare, Thymus proximus) можно выделить 5 видов, перспективных для дальнейшего изучения в качестве источников фитопрепаратов антимикробного действия. Это Dracocephalum discolor, D. peregrinum, Ziziphora clinopodioides, Nepeta nuda и N. sibirica. Наибольшая антимикробная активность их эфирных масел и отгонных вод проявилась в отношении Staphylococcus aureus (табл. 1).

Антимикробная активность эфирных масел и отгонных вод из надземной части растений Dracocephalum discolor Nepeta sibirica Salvia stepposa Ziziphora clinopodioides Origanum vulgare Thymus proximus *Бц — бактерицидная зона, Бс — бактериостатическая зона, – означает отсутствие активности.

В результате скрининга на антимикробную активность и определения бактерицидных доз водных извлечений 21 вида губоцветных Хакасии для дальнейшего исследования в качестве источников биологически активных веществ антимикробного действия, извлекаемых водой, можем рекомендовать 8 видов губоцветных Origanum vulgare (Бц доза 3,0 мг/мл), Dracocephalum nutans (Бц доза 3,0 мг/мл), Glechoma hederacea (Бц доза 6,0 мг/мл), Ziziphora clinopodioides (Бц доза 6,0 мг/мл), Lycopus europaeus (Бц доза 6,0 мг/мл), Nepeta nuda (Бц доза 6,0 мг/мл), Mentha arvensis (Бц доза 6,0 мг/мл), Lamium album (Бц доза 6,0 мг/мл). Бц доза извлечений приведена в отношении Staphylococcus aureus.

Анализ сведений о местонахождении представителей губоцветных на территории Хакасии позволяет отметить их широкое распространение. Вместе с тем, выделяем группу видов, имеющих узкое распространение и подлежащих охране на региональном уровне (на территории Хакасии). Для этих видов предлагаем статус, показывающий категорию угрожаемого состояния. Статус указывается по классификации, принятой Комиссией по редким и исчезающим видам Международного союза охраны природы (МСОП) с учетом условий Хакасии (Редкие и исчезающие…, 1999; Красная книга Республики Хакасия, 2002).

Кроме Scutellaria sieversii мы рекомендуем к внесению в новое издание Красной книги Республики Хакасия еще и Dracocephalum imberbe. Предлагаем проводить мониторинг 14 редких видов губоцветных Хакасии (Salvia stepposa, S. deserta, Leonurus quinquelobatus, Mentha aquatica, M. canadensis, M. longifolia, Scutellaria grandiflora, S. mongolica, S. supina, Nepeta nuda, N. cataria, N. ucranica, Lycopus exaltatus, Stachys sylvatica). Для 7 видов (Schizonepeta annua, Thymus jenisseensis, Dracocephalum discolor, D. thymiflorum, Ziziphora clinopodioides, Panzerina lanata, Thymus marschallianus), которые имеют ограниченное распространение на территории Хакасии и интенсивно истребляются в качестве источников лекарственного сырья, предлагаем регламентировать их сбор.

ГЛАВА 6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

NEPETA SIBIRICA L. В МЕДИЦИНЕ

Для введения в медицинскую практику, на наш взгляд, наиболее перспективным является Nepeta sibirica. Он входит в группу видов губоцветных Хакасии, обладающих выраженной антимикробной активностью. От остальных видов этой группы он отличается частой встречаемостью в фитоценозах Хакасии.

Nepeta sibirica — многолетнее травянистое поликарпическое длиннокорневищное растение. Характеризуется интенсивным вегетативным размножением, образует плотные ценопопуляции. Этот вид используется местным населением под названием “шалфей” для лечения заболеваний мочевыделительной системы и в качестве жаропонижающего при инфекционных заболеваниях. Есть сведения об использовании Nepeta sibirica в тибетской медицине (Крылов, 1992).

Nepeta sibirica относится к секции Macronepeta Benth. (Bentham, 1848; Boissier, 1879; Briquet, 1895, 1896, 1897; Пояркова, 1954; Huang, 1977, Rechinger, 1982).

Секция Macronepeta наиболее богато представлена в Юго-Западном Китае, особенно в Восточном Тибете и Юньнань-Гуйчжоуском нагорье в пределах провинции Юньнань и Сычуань, которые являются центром происхождения видов рода Nepeta. Затем расселение и развитие этого рода проходило в сторону Средиземноморья и Юго-Западной Азии (Буданцев, 1993).

Рассматривая перспективы использования Nepeta sibirica в медицине, мы посчитали необходимым изучение его антимикробной активности, как одного из свойств этого вида, судя по использованию в народной медицине. Для исследования антимикробных свойств данного вида были получены жидкие и сухие водные и этанольные извлечения из надземной части (Государственная Фармакопея СССР, 1989).

При предварительной оценке антимикробной активности методом стерильных дисков, жидкие водные и этанольные извлечения из травы Nepeta sibirica проявили антимикробную активность широкого спектра в отношении возбудителей кишечных инфекций (Esherichia coli, Proteus vulgaris), палочковидных спорообразующих микроорганизмов (Bacillus cereus) и возбудителей гнойных инфекций (Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus). Причем, максимальная зона бактерицидного действия наблюдалась в отношении Esherichia coli и составляла 1,99 ± 0,20 см–1, минимальное же антимикробное действие наблюдалось в отношении Pseudomonas aeruginosa, зона бактерицидного действия составила 0,40 ± 0,07 см–1. Исследование антимикробной активности сухих извлечений, как наиболее удобных в применении и устойчивых при хранении, проводили методом серийных разведений в жидких питательных средах. В результате было отмечено, что наибольшей антимикробной активностью обладает сухое этанольное извлечение, которое в отношении Bacillus cereus и Staphylococcus aureus проявляет бактерицидное действие при концентрации 1,2 мг/мл, что свидетельствует о достаточно высокой антимикробной активности. Таким образом, самым эффективным видом препарата является сухой этанольный экстракт сырья Nepeta sibirica.

Антимикробная активность обусловлена составом биологически активных веществ в растении. Проведение фитохимического анализа при помощи качественных реакций позволило обнаружить в надземной части Nepeta sibirica наличие флавоноидов, кумаринов, дубильных веществ, фенольных гликозидов и следов сапонинов.

С целью установления сырьевого органа Nepeta sibirica, было изучено анатомическое строение его надземных органов, которое оказалось типичным для видов семейства губоцветные. Эфирное масло локализовано в стебле, листьях и цветках исследуемого вида в эфиромасличных железках и головчатых волосках. Следовательно, в качестве сырья следует использовать всю надземную часть Nepeta sibirica, собранную в период цветения. Из специфических признаков, которые можно использовать как диагностические при установлении подлинности измельченного сырья, на основании наших исследований можно рекомендовать наличие на эпидерме листа, стебля, чашелистиков и венчика головчатых железистых волосков на 1-3-клеточной ножке.

Nepeta sibirica распространен на территории Республики Хакасия неоднородно. Можно выделить две группы его местонахождений. Одна группа приурочена к степному и таёжному поясу, где вид встречается по обочинам дорог, в канавах, в основном в составе производных сообществ. В лесостепном и подтаёжном поясах узкой полосой расположена другая группа местообитаний вида, где Nepeta sibirica произрастает в составе коренных фитоценозов. Изучаемый вид чаще всего произрастает на склонах холмов, по обочинам дорог, в руслах временных водотоков, в межгорных впадинах. Растет густыми прерывистыми лентами длиной до 15 м и 5 м шириной. Бльшая часть растительных сообществ с участием Nepeta sibirica, относится к производным, что свидетельствует о предпочтении им местообитаний с нарушенным почвенным покровом. В составе растительных сообществ он везде доминирует с проективным покрытием от 20 до 80 %.

Исходя из экологических статусов (Королюк и др., 2005), установленных на основе геоботанических описаний 18 фитоценозов с участием Nepeta sibirica, для исследуемого вида характерна тенденция к произрастанию на богатых и довольно богатых почвах (12,6 баллов) в условиях сухолугового увлажнения (55,8 баллов). Опираясь на среднее значение экологических статусов растительных сообществ, Nepeta sibirica можно отнести к ксеромезофитной экологической группе.

Для успешного внедрения Nepeta sibirica в медицину была изучена биология его развития и проведена оценка возможности заготовки в природных ценопопуляциях (ЦП).

Онтогенез Nepeta sibirica представлен всеми возрастными состояниями (se, p, j, im, v, g1, g2, g3, ss, s). Продолжительность онтогенеза составляет 10-12 лет.

Особи относятся к явно полицентрическому типу биоморф (по Смирновой, 1976) и проходят следующие этапы онтоморфогенеза: первичный побег (p), первичный куст (j — im), куртина (v — g1, g2), парциальный куст (g3), парциальный побег (ss — s) (рис. 1).

Онтогенез Nepeta sibirica является сложным с неглубоким омоложением на 1-3 возрастных состояния. Особи семенного происхождения встречаются очень редко, в основном в местах с нарушенным почвенным покровом. Онтогенез семенных особей является неполным и заканчивается многократной партикуляцией в старом генеративном состоянии.

Для исследуемого вида характерно преобладание вегетативного размножения, которое начинается в молодом генеративном состоянии и продолжается до перехода особи в субсенильное состояние. Отбеги, образуемые растениями, развиваются в течение вегетационного периода и дают начало виргинильным особям на следующий год. Генеративные особи семенного происхождения живут 4-6 лет, затем отмирают и образовавшееся свободное место занимают особи вегетативного происхождения.

При полевом изучении структуры ЦП Nepeta sibirica мы отмечали почти полное отсутствие проростков. В связи с этим была изучена семенная продуктивность и всхожесть семян в лабораторных условиях, для выявления причин этого явления. Семенное возобновление было изучено в производном фитоценозе. Определена реальная семенная продуктивность (РСП), энергия прорастания и всхожесть семян (табл. 2). Масса 1000 семян — 0,62 г.

В среднем энергия прорастания семян составляет 58 %, всхожесть семян — 80 %. Следовательно отсутствие проростков в ЦП нужно объяснять другими факторами (например, низкой конкурентной способностью проростков, которые в условиях высокой плотности особей в ЦП вероятно не выживают).

ПЕРВИЧНЫЙ ПОБЕГ

ПЕРВИЧНЫЙ КУСТ

j СИСТЕМА ПАРЦИАЛЬНЫХ КУСТОВ

СИСТЕМА

ПОБЕГОВ

ПАРЦИАЛЬНЫЙ ПОБЕГ

Далее была исследована возрастная структура 18 ЦП, которые находились в пределах производных и коренных (луговых и степных) фитоценозов. По способности к самоподдержанию (Уранов, Смирнова, 1969) все они отнесены к ЦП нормального типа.

По классификации Л.А. Животовского (2001) исследованные ЦП Nepeta sibirica были подразделены на молодые, зреющие, зрелые, переходные, стареющие и старые (рис. 2).

Рис. 2. Схема распределения ценопопуляций Nepeta sibirica L. в координатах и.

— ценопопуляции в производных сообществах, — в коренных.

Ценопопуляции: молодые (2, 4, 6-8); зреющая (10); переходные (5, 9, 13, 15-18);

Значение эффективной плотности ЦП (Животовский, 2001) производных сообществ в целом оказалось больше, чем для ЦП из коренных растительных сообществ (10,3 и 7,6 баллов соответствено).

Для оценки процессов самоподдержания исследуемых ЦП были рассчитаны индексы восстановления и замещения (Жукова, 1995), которые в среднем составили 0,9 и 0,7 соответственно. Это означает, что в среднем на одну генеративную особь в данный момент времени приходится приблизительно по одному потомку. Среднее значение второго показателя свидетельствует о том, что примерно один представитель подроста способен заместить в ЦП взрослую ее часть или один потомок приходится на одно взрослое растение.

Перед построением базового спектра был рассчитан коэффициент сходства ЦП (Животовский, 1976), который оказался невысоким и составил 0,65. Это вызвало необходимость построить два базовых спектра: для ЦП производных сообществ и ЦП коренных сообществ (рис. 3).

Рис. 3. Базовые спектры ценопопуляций Nepeta sibirica.

а — в производных сообществах, б — в коренных сообществах.

Один из полученных базовых спектров (для ЦП Nepeta sibirica в коренных растительных сообществах) оказался бимодальным (рис. 3, б), другой (для ЦП Nepeta sibirica в производных растительных сообществах) — левосторонним (рис. 3, а). Наличие левостороннего спектра для производных сообществ, вероятно, связано с наилучшими условиями для семенного размножения, так как данные сообщества располагаются в основном на нарушенных почвах и число видов растений-конкурентов невелико. Это может быть обусловлено периодическими волнами вегетативного возобновления, омолаживающими стареющую ЦП. Полученные базовые спектры в целом соответствуют типу онтогенеза и морфологическим особенностям исследуемого вида, что свидетельствует о стабильном развитии ЦП Nepeta sibirica в природных условиях Хакасии.

Предварительные ресурсные исследования показали, что средний показатель массы сухого сырья на единицу площади на исследуемых участках составил 1,271 ± 0,5 кг/м2. Высокое значение урожайности можно объяснить тем, что Nepeta sibirica образует плотные заросли. Доминирование вегетативного размножения способствует сырьевым заготовкам, но с периодичностью раз в 4-5 лет.

ВЫВОДЫ

1. На территории Республики Хакасия произрастает 61 вид (в том числе 1 подвид) семейства Lamiaceae L., что составляет 42,6 % от их общего числа в Сибири. Для исследуемой территории было установлено 10 новых видов.

2. Семейство Lamiaceae L. в Хакасии представлено в основном травянистыми многолетниками (49,3 %).

3. Представители сем. Lamiaceae L. встречаются во всех поясах растительности Хакасии. Бльшая часть видов (54,1 %) — степные растения.

4. Больше половины видов семейства Lamiaceae L. Хакасии имеют широкие ареалы. На долю алтае-саянских эндемов (Dracocephalum discolor, Scutellaria mongolica, Thymus elegans, T. krylovii, T. minussinensis, T. proximus) приходится 13,5 %.

5. Наибольшее применение губоцветные Хакасии находят в медицине.

Группу официнальных лекарственных растений (15 видов) составляют виды родов Thymus, Origanum, Mentha и Leonurus; 43 вида применяются в народной медицине.

6. Сравнительное изучение антимикробной активности сухих экстрактов и эфирных масел растений видов семейства Lamiaceae L. Хакасии, в отношении тест-микроорганизма Staphylococcus aureus, выявило 5 перспективных для дальнейшего изучения видов — Nepeta sibirica, N. nuda, Dracocephalum discolor, D. peregrinum, Ziziphora clinopodioides.

7. Одним из перспективных видов для использования в медицинской практике является Nepeta sibirica L. Ксеромезофит, распространенный в степном и лесостепном поясах растительности Хакасии. Продолжительность его онтогенеза 10-12 лет. Nepeta sibirica характеризуется преобладанием вегетативного размножения. Базовые спектры левостороннего и бимодального типов.

8. Исходя из популяционных характеристик Nepeta sibirica в природных условиях и запасов сырья, рекомендуем его для использования в научной медицине. Исследование антимикробной активности данного вида показало целесообразность дальнейшего изучения его надземной части в качестве источника антимикробных фитопрепаратов.

9. В новое издание Красной книги Республики Хакасия необходимо внести Dracocephalum imberbe. Рекомендуем проводить мониторинг состояния природных ценопопуляций 14 редких видов губоцветных Хакасии. Для 7 видов, интенсивно истребляющихся на лекарственное сырье, необходимо ограничить сборы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мяделец М.А. Фармакогностическое исследование Nepeta sibirica (Котовника сибирского) // Катановские чтения. 2001 г. / Тезисы докладов дней науки. Абакан: Изд-во Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2001. С. 5.

2. Мяделец М.А., Лавриненко С.В. К фармакогностическому исследованию Котовника сибирского // Экология Южной Сибири / Материалы междунар. Южно-Сибирской научной конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во КГУ, 2001. Т. 1. С. 41.

3. Мяделец М.А. Фармакогностическое исследование котовника сибирского // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы междунар. научной школыконференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во КГУ, 2002. Т. 1. С. 24.

4. Мяделец М.А. Губоцветные Хакасии // Алтай: экология и природопользование / Материалы II Российско-монгольской конференции молодых ученых и студентов. Бийск: НИЦ БПГУ им. В.М. Шукшина. 2003. С. 50-51.

5. Мяделец М.А., Устяхина О.Ф. Результаты изучения видового разнообразия семейства Lamiaceae L. в Таштыпском, Бейском и Ширинском районах // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы междунар. научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во КГУ, 2003. Т. 1. С. 41.

6. Мяделец М.А. К вопросу изучения губоцветных Хакасии // Исследования молодых ботаников Сибири / Тез. докл. II молодежной конференции. Новосибирск, 2004. С. 44-45.

7. Мяделец М.А. Новые и редкие для территории Хакасии виды семейства Губоцветные // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы междунар. научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Красноярск: Изд-во КГУ, 2004. Т. 1. С. 191.

8. Мяделец М.А., Лавриненко С.В. К вопросу изучения Nepeta sibirica L. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы III Междунар. научно-практической конференции. Барнаул: Изд-во “АзБука”, 2004. С. 73-75.

9. Мяделец М.А., Водолазова С.В., Количенко А.А. Видовое разнообразие семейства Lamiaceae в Хакасии // Алтай: экология и природопользование / Тр. IV Российскомонгольской научной конференции молодых ученых и студентов. Бийск: РИО БПГУ им.

В.М. Шукшина, 2005. С. 164-167.

10. Мяделец М.А. Видовой состав губоцветных флоры Хакасии // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование / Материалы I Междунар.

научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника / Тр. ГПЗ “Тигирекский”. Барнаул: Изд-во “Алтайские страницы”, 2005. Вып. 1. С. 233-234.

11. Мяделец М.А. Анализ разнообразия губоцветных (Lamiaceae L.) во флоре Хакасии // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы ее изучения / Материалы Всероссийской конференции. Новосибирск, 2005. С. 100-102.

12. Мяделец М.А., Колегова Е.Б. Онтогенетическая структура ценопопуляций Nepeta sibirica L. в Хакасии // Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Материалы III Междунар. научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. Томск: Изд-во Томского ун-та, 2005. С. 140-141.

13. Колегова Е.Б., Водолазова С.В., Мяделец М.А. Онтогенез Nepeta sibirica L. // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы / Материалы междунар. научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. Казань, 2006. Ч. 1. С. 76-78.

14. Мяделец М.А., Водолазова С.В. Антимикробная активность сухих экстрактов и эфирных масел из надземной части видов семейства Lamiaceae L. // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы / Материалы междунар. научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. Казань, 2006. Ч. 2. С. 74-76.

15. Колегова Е.Б., Мяделец М.А., Водолазова С.В. Возрастная структура ценопопуляций Nepeta sibirica L. в Хакасии // Чтения памяти Л.М. Черепнина / Материалы 4-й Российской конференции / Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 2006.

С. 165-170.

16. Колегова Е.Б., Мяделец М.А., Водолазова С.В. Структура ценопопуляций Nepeta sibirica L. в Хакасии // Материалы Международной конференции молодых ботаников в СанктПетербурге. СПб.: Изд-во ГЭТУ, 2006. С. 87.

17. Мяделец М.А. Фитоценотическая приуроченность представителей семейства Lamiaceae L. Хакасии // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы междунар. научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2006. Вып. 10. Т. 1. С. 31-32.

18. Красноборов И.М., Мяделец М.А. Особенности распространения представителей семейства Lamiaceae L. на территории Республики Хакасия и их фитоценотическая приуроченность // Вестник Тюменского государственного университета. Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та. 2007. № 6. С. 111-117. (Реценз.)

 
Похожие работы:

«УДК 576.315.42 Филоненко Елена Сергеевна РАСШИРЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ДОМЕНА АЛЬФА-ГЛОБИНОВЫХ ГЕНОВ КУР КАК СЛЕДСТВИЕ ХРОМОСОМНОЙ ПЕРЕСТРОЙКИ Специальность 03.00.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2009 Работа выполнена в лаборатории Структурно-функциональной организации хромосом Учреждения Российской академии наук Института биологии гена РАН. доктор биологических наук Яровая О.В. Научный...»

«БЛЕХМАН Алла Вениаминовна ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШИРОКОАРЕАЛЬНОГО ВИДА HARMONIA AXYRIDIS PALL. ПО КОМПЛЕКСУ ПОЛИМОРФНЫХ ПРИЗНАКОВ 03.00.15 - генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2009 Работа выполнена в лаборатории цитогенетики Учреждения Российской академии наук Института биологии развития им. Н.К. Кольцова и в лаборатории сравнительной генетики животных Учреждения Российской академии наук...»

«Михайлова Елена Сергеевна ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ ТРЕХИГЛОЙ КОЛЮШКИ Gasterosteus aculeatus И ДЕВЯТИИГЛОЙ КОЛЮШКИ Pungitius pungitius 03.00.10 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА, 2009 Работа выполнена на кафедре ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета имени...»

«ФОМИНА АНЖЕЛИКА ВЛАДИМИРОВНА ПРИМЕНЕНИЕ ТЕРАГЕРЦОВЫХ ВОЛН В КОМПЛЕКСНОМ ЛЕЧЕНИИ ПОСЛЕОПЕРАЦИОННЫХ РАДИКУЛОПАТИЙ ПОЯСНИЧНОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ 03.01.02 - Биофизика 14.01.11 - Нервные болезни АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Саратов - 2013 2 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Саратовский государственный медицинский университет имени В.И. Разумовского Министерства...»

«СЕМЕНЮК Павел Игоревич РАСТВОРЕНИЕ БЕЛКОВЫХ АГРЕГАТОВ С ПОМОЩЬЮ ПОЛИЭЛЕКТРОЛИТОВ 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2013 Работа выполнена в Научно-исследовательском институте физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Научный...»

«ХИЗБУЛЛИН ФАИЗ ФАРВАЗОВИЧ ПОЛИХЛОРИРОВАННЫЕ ДИБЕНЗО-П-ДИОКСИНЫ И ДИБЕНЗОФУРАНЫ: ОЦЕНКА ОПАСНОСТИ И МИНИМИЗАЦИЯ ОБРАЗОВАНИЯ НА ПРЕДПРИЯТИЯХ ХЛОРОРГАНИЧЕСКОГО СИНТЕЗА 03.00.16 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора химических наук КАЗАНЬ - 2006 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Башкирский государственный университет Министерства образования и науки Российской Федерации и в...»

«КРЕТЕНЧУК Оксана Федоровна РАЗРАБОТКА НОВЫХ ПРЕПАРАТОВ НА ОСНОВЕ МОНОКЛОНАЛЬНЫХ АНТИТЕЛ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ ХОЛЕРНЫХ ВИБРИОНОВ О1, О139 СЕРОГРУПП УСКОРЕННЫМИ МЕТОДАМИ 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ставрополь – 2014 2 Работа выполнена в Федеральном казнном учреждении здравоохранения Ростовский-на-Дону ордена Трудового Красного Знамени научноисследовательский противочумный...»

«Соловьева Анна Сергеевна ФУНКЦИОНАЛЬНО-МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ У ЖЕНЩИН РЕПРОДУКТИВНОГО ВОЗРАСТА С ГИПЕРПРОЛАКТИНЕМИЕЙ 03.00.13 – физиология 14.00.25 – фармакология, клиническая фармакология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Владивосток 2006 Работа выполнена на кафедре пропедевтики внутренних болезней Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Владивостокский...»

«ФИЛИППОВ Николай Ильич ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA, APIDAE, BOMBUS LATR.) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ 03.02.05 – Энтомология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2012 Работа выполнена в лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Коми научного центра УрО РАН Научный руководитель : доктор биологических наук,...»

«ЦАТУРЯН Людмила Дмитриевна СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ ОРГАНИЗМА ОБСЛЕДОВАННЫХ РАЗНЫХ ЭТНИЧЕСКИХ ГРУПП 03.00.13 – физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Москва – 2009 Работа выполнена на кафедре анатомии, физиологии и гигиены человека ГОУ ВПО Ставропольский государственный университет Научный консультант : заслуженный деятель науки РФ, академик РАМН, доктор медицинских наук, профессор...»

«СУСЛОВА Мария Юрьевна РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАЗНООБРАЗИЕ СПОРООБРАЗУЮЩИХ БАКТЕРИЙ РОДА BACILLUS В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 03.00.16 – экология 03.00.07 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ, 2007 Работа выполнена в лаборатории водной микробиологии Лимнологического института СО РАН, г. Иркутск Научный кандидат биологических наук руководитель: ст.н.с. Парфенова Валентина Владимировна Официальные Доктор биологических наук...»

«КУЛАКОВ ВЛАДИМИР НИКОЛАЕВИЧ МЕДОНОСНЫЕ РЕСУРСЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ПЧЕЛОВОДСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Специальность 03.02.14– биологические ресурсы Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2012 1 Работа выполнена на кафедре пчеловодства и рыбоводства Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К.А.Тимирязева Научные консультанты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН Кривцов Николай...»

«ОМАРОВА ЛЕЙЛА ТАДЖИБОВНА СВОБОДНОРАДИКАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ В КРОВИ КРЫС ПРИ УМЕРЕННОЙ ГИПОТЕРМИИ И ВВЕДЕНИИ ДАЛАРГИНА 03.01.04 - биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2013 Работа выполнена на кафедре химии Дагестанского государственного технического университета и кафедре...»

«Коробко Игорь Викторович Ген протеинкиназы MAK-V и ряд других генов с измененной экспрессией в опухолях и их использование в онкологии Специальности 03.00.26 – молекулярная генетика 03.00.03 – молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2009 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии гена РАН (ИБГ РАН) Научный консультант : академик РАН, доктор биологических наук, профессор...»

«ПОЛЯКОВ АРТЕМ ИГОРЕВИЧ ВЛИЯНИЕ ВЫРУБКИ ЛЕСА НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ГОРНЫХ ПОЧВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2011 2 Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Южного федерального университета Научный руководитель : доктор географических наук, профессор Казеев Камиль Шагидуллович Официальные оппоненты : доктор биологических наук,...»

«Калмыкова Ольга Геннадьевна ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БУРТИНСКОЙ СТЕПИ (ГОСЗАПОВЕДНИК ОРЕНБУРГСКИЙ) 03.00.16 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2008 Работа выполнена в лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия Института степи Уральского отделения Российской академии наук Научный руководитель : доктор биологических наук Сафронова Ирина Николаевна Официальные...»

«КОЧЕТКОВ ЯКОВ АНАТОЛЬЕВИЧ МАРКЕРЫ ГОРМОНАЛЬНОГО БАЛАНСА ПРИ ДЕПРЕССИВНЫХ РАССТРОЙСТВАХ 03.00.13 – физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва, 2009 Работа выполнена в лаборатории психоэндокринологии Московского НИИ психиатрии Росздрава Научный руководитель : кандидат биологических наук Чепурнова Нина Евгеньевна Консультант доктор медицинских наук, профессор Горобец Людмила Николаевна Официальные оппоненты : доктор...»

«МОШКОВСКИЙ Сергей Александрович ПРОТЕОМНЫЙ ШТРИХ-КОД ПЛАЗМЫ КРОВИ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ ОПУХОЛЕЙ 03.01.04 – биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2012 г. Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Научноисследовательский институт биомедицинской химии имени В.Н.Ореховича Российской академии медицинских наук (ФГБУ ИБМХ РАМН) Научный консультант : доктор биологических наук, профессор...»

«РИЗВАНОВ Альберт Анатольевич ВИРУСНЫЕ И НЕВИРУСНЫЕ МЕТОДЫ ВВЕДЕНИЯ В ОРГАНИЗМ РЕКОМБИНАНТНЫХ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ 03.01.04 - биохимия Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Казань 2010 Работа выполнена в Казанском государственном университете им В.И. Ульянова-Ленина Научный консультант : доктор медицинских наук, профессор Исламов Р.Р. Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Чернов...»

«ЗАЕВА ОЛЬГА БОРИСОВНА ИССЛЕДОВАНИЕ АНТИРАДИКАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ПЛАЗМЫ КРОВИ И СЛИЗИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 03.00.13 – физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск- 2007 Работа выполнена в отделе физиологии НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Кривова Наталья Андреевна Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор...»








 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.