WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

Творожникова Татьяна Александровна

Структурно-функциональная организация

микоризных корневых окончаний

Picea obovata Ledeb.

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Сыктывкар

2009

Работа выполнена в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Загирова Светлана Витальевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Маркаров Амбарцум Макарович кандидат биологических наук Веселкин Денис Васильевич

Ведущая организация: Институт леса Карельского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 19 марта 2009 года в 16.30 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212)24-01-63;

e-mail: dissovet@ib.komisc.ru;

адрес сайта института: http://www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «_» февраля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, А.Г. Кудяшева доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Микориза, как симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями, образуется у 82% видов наземных и некоторых водных растений (Brundrett, 2002).

В микоризообразовании у древесных на Севере участвует более 400 видов грибов (Шубин, 2005). Симбиоз с грибами способствует выживанию хвойных растений в условиях холодного климата (Харли, 1963; John, Coleman, 1983; Каратыгин, 1993). В настоящее время для совершенствования классификации микориз, разработанной ботаниками в прошлом веке (Доминик, 1963; Семенова, 1980а; Селиванов, 1981), активно используются методы молекулярно-генетических исследований (Agerer, 2001; Brundrett, 2004 и др.). Большое внимание уделяется изучению экологической роли микоризных ассоциаций в биогеоценозах (Garbaye, 1991; Buscot et al., 2000 и др.), физиологических, генетических и молекулярных механизмов взаимоотношения микобионта и растения (Buscot et al., 2000; Nehls et al., 2001;.





Redecker, 2002; Ostonen, Lhmus, 2003 и др.). Данные о структурно-функциональной организации микоризных корневых окончаний ели сибирской немногочисленны. В литературе имеются сведения о морфологии эктомикориз ели (Катенин, 1972; Бобкова, 1987), их анатомической структуре в естественных и антропогенно нарушенных фитоценозах (Селиванов, 1981; Веселкин, 1999).

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении закономерностей структурной и функциональной организации микоризных корневых окончаний ели сибирской Picea obovata Ledeb., произрастающей в хвойных фитоценозах европейского Северо-Востока России. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить вариабельность анатомической структуры эктомикориз в разных типах хвойных фитоценозов.

2. Изучить сезонную динамику роста и анатомической структуры эктомикориз.

3. Исследовать сезонную динамику количества сахаров и интенсивности дыхания корневых окончаний.

4. Выявить сопряженность пространственного распределения корневых окончаний и микроорганизмов в органогенном слое почвы елового фитоценоза.

Научная новизна. Впервые описана вариабельность анатомической структуры микоризных корневых окончаний ели сибирской, произрастающей в разных типах хвойных сообществ на территории европейского Северо-Востока России. Ухудшение гидротермических условий приводило к снижению размеров микоризных окончаний, толщины и объемной доли грибного чехла. Получены новые данные о сезонной динамике количественных параметров структуры эктомикориз ели, дыхания и содержания растворимых углеводов в микоризных корневых окончаниях. Показано, что в связи с высокой функциональной активностью концентрация растворимых углеводов в микоризах ниже, чем в тонких проводящих корнях. Выявлена сопряженность пространственного распределения микоризных корневых окончаний и численности микроорганизмов в лесной подстилке елового фитоценоза.

Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при комплексной оценке биосферной функции хвойных лесов на европейском СевероВостоке России, при разработке научных основ создания высокопродуктивных хвойных насаждений методами искусственного и естественного лесовосстановления. Материалы работы могут быть включены в учебные дисциплины «Анатомия и морфология высших растений», «Экология» естественнонаучных факультетов ВУЗов. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии «Зональные закономерности динамики фитоценозов, обмена веществ и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0 603504), а также при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и генетика генофондов», международного проекта CarboNorth.





Апробация работы. Материалы диссертации представлены на молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ «Актуальные проблемы биологии и экологии»

(г. Сыктывкар, 2005, 2006, 2007), конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006), международных конференциях молодых ученых-ботаников «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Киев, 2006, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), Международной конференции «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), Втором Съезде микологов России (Москва, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в том числе две в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАКом.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах, состоит из шести глав, списка литературы и трех приложений. В тексте использовано 15 таблиц и рисунков. Список литературы включает 244 источника, из них 118 зарубежных авторов.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность за всестороннюю поддержку и общее руководство работой научному руководителю д.б.н. С.В. Загировой. Благодарю к.б.н., доцента отдела почвоведения Ф.М. Хабибуллину за помощь в определении микромицетов, сотрудника отдела Ботанический сад к.х.н. В.В. Пунегова и Н.В. Лиханову за помощь при разработке методики определения сахаров, сотрудников экоаналитической лаборатории к.х.н., доцента И.В. Груздева за идентификацию сахаров и А.М. Естафьеву за определение азота и углерода в корнях. Признательна за помощь в проведении сбора материала и их обработку А.И. Патову и Н.В. Герлинг. Благодарна к.б.н.., доценту лаборатории физиологии растений С.П. Масловой за подробное обсуждение и замечания по диссертации. Благодарна всем сотрудникам отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН за обсуждение и ценные замечания по диссертации. Особая благодарность всем моим родным, близким и друзьям за поддержку и понимание.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Экология, эволюция и классификация микориз (обзор литературы) В главе рассмотрены вопросы эволюции микоризных ассоциаций (Каратыгин, 1993;

Brundrett, 2002), дана характеристика основных типов микоризных ассоциаций согласно современным классификациям (Rasmussen, 2002; Brundrett, 2002, 2004; Peterson, Massicotte, 2004; и др.). Описано распространение микориз у растений (Koske et al., 1985; Trappe, 1987 и др.) и грибов-микоризообразователей (Каратыгин, 1993; Шубин, 1973 и др.). Рассмотрены некоторые экологические функции микоризных ассоциаций (Шемаханова, 1962; Харли, 1963; Bowen, 1973; John, Coleman, 1983; Buscot et al., 2000; Cairney, Mehard, 2003 и др.), их роль в формировании ризосферной микробиоты (Laheuerte et al., 1990; Garbaye, 1991; FreyKlett et al., 2005 и др.). Отмечена актуальность изучения проблем функционирования микориз, молекулярно-генетических механизмов взаимоотношения симбионтов, а также организмов, ассоциированных с ними.

Глава 2. Район и объекты исследования. Методы сбора и обработки материала лесоэкологического заказника, расположенного в подзоне средней тайги (62°17' с.ш., 50°40' в.д.) на территории Княжпогостского района Республики Коми (Ляльский.., 2003), в двух типах еловых фитоценозов: ельнике черничном и чернично-сфагновом, сформированных на типичной подзолистой и торфянисто-подзолисто-глееватой почве соответственно (Биопродукционный..., 2001; Коренные..., 2006). Дополнительно сбор материала проводили в крайне северной тайге Усть-Цилемского района Республики Коми в бассейне малой реки Сосья (65°55' с.ш., 52°37' в.д.) в ельниках зеленомошно-лишайниковом, разнотравнозеленомошном, чернично-сфагновом, долгомошно-сфагновом, сфагновом и лиственничнике брусничном. Лесоводственно-таксационная характеристика этих фитоценозов дана в работе (Манов, 2008).

В течение сезона температуру в лесной подстилке регистрировали логгерами модификации Thermochron (Dallas Instruments, США), влажность почвы определяли весовым методом в трехкратной повторности. В 2006 г. лето было прохладным с двумя максимумами температур лесной подстилки: в середине июня и во второй половине августа. Минимальные значения влажности подстилки в ельнике черничном наблюдали в первой половине июня, что было связано с кратковременно установившейся в этот период жаркой и сухой погодой.

В течение всего периода вегетации температура лесной подстилки в ельнике черничносфагновом была ниже, а влажность выше, чем в ельнике черничном. Летом 2007 г.

наблюдали два максимума температур в лесной подстилке фитоценозов: в середине июля и во второй половине августа, что также сопровождалось снижением влажности почвы в эти периоды.

Для морфолого-анатомического описания образцы корней отбирали в лесной подстилке в 4-6 точках фитоценоза и фиксировали в 70% спирте. За периоды 2006-2007 гг.

было зафиксировано 44 образца. Анатомические срезы толщиной 8-10 мкм готовили на вибрационном микротоме для мягких тканей (Скупченко, 1979) и помещали в глицерин без окрашивания или с окрашиванием анилиновым синим в молочной кислоте (Джапаридзе, 1953). Измерения диаметра корневых окончаний и толщины микоризных чехлов на поперечных срезах проводили с помощью микроскопа Axiovert 200 M (Carl Zeiss, Германия) и окуляр-микрометра со шкалой измерения 0.01 мм. На основании данных величин определяли площадь поперечного сечения микоризы, корня растения и грибного чехла.

Относительный вклад грибного симбионта в формирование общего объема микоризы определяли по Д.В. Веселкину (2001а). Всего было просмотрено около 1000 срезов эктомикориз ели. При описании типа грибного чехла, его структуры и плотности микориз использовали классификацию (Доминик, 1963; Селиванов, 1981). Поверхность микоризных корней ели дополнительно просматривали в электронном микроскопе Tesla 300 (Чехия).

Для определения дыхания микоризованные тонкие корни диаметром меньше 2 мм отбирали в лесной подстилке, очищали от растительных остатков и промывали в воде.

Температурную зависимость скорости дыхания измеряли инфракрасным газоанализатором «Infralyt-4» (Германия) в диапазоне 10-35 С с помощью термостатируемой камеры с рабочим объемом 125 см3 (5х5х5 см), изготовленной из оргстекла. Каждое измерение проводили в двух-четырехкратной биологической повторности. Далее извлеченные из камеры корни высушивали до воздушно-сухого состояния, взвешивали и рассчитывали скорость выделения СО2 на единицу сухой массы.

Динамику роста корневых окончаний ели, развивающихся в подстилочном горизонте исследованных фитоценозов, изучали по методике А.Я. Орлова (1957). Сезонные наблюдения в 2006 г. проводили на одних и тех же корневых окончаниях в четырех повторностях для каждого фитоценоза, фиксируя изменения в линейных размерах два раза в месяц с мая по октябрь. В 2007 г. эти измерения были продолжены и дополнены четырьмя повторностями для каждого сообщества.

Изучение концентрации растворимых сахаров в корневых окончаниях проводили на триметилсилильных производных по модифицированной методике Ю.С. Оводова (1970).

Количество фруктозы, галактозы, глюкозы, арабинозы и сахарозы определяли в трех аналитических повторностях.

Содержание азота и углерода в микоризных корневых окончаниях определяли методом экоаналитической лаборатории Института биологии.

Микробиологические исследования проводили в ельнике черничном в 2005-2006 гг.

Образцы лесной подстилки отбирали осенью на расстоянии 1, 2, 3, 4, 5 и 6 м от ствола выбранного дерева ели в трех направлениях. В пределах границы проекции кроны образцы лесной подстилки отбирали в течение сезона. Для оценки содержания эколого-трофических групп микроорганизмов использовали метод посева на твердые питательные среды (Звягинцев, 1987; Мишустин,1987). Учитывали содержание аммонификаторов на МПА (мясо-пептонный агар), олигонитрофилов (среда Эшби), олигокарбофилов (среда Виноградского), микроорганизмов, утилизирующих минеральные формы азота на КАА (крахмало-аммиачный агар), целлюлозолитиков (среда Гетчинсона), сахаролитиков (среды Чапека, сусло-агар) (Определитель.., 1954). Выделение микроскопических грибов из ризопланы корней ели ельника черничного проводили методом посева фрагментов корней по А.В. Куракову (2001).

Статистическую обработку данных проводили с помощью пакета программ Microsoft Excel 2003 и Statistica 6.0.

Глава 3. Морфолого-анатомическая структура эктомикориз ели сибирской В таежной зоне европейского Северо-Востока России ель сибирская находится в облигатном взаимодействии с эктомикоризными грибами, что приводит к микоризации практически всех сосущих корней, формирующихся в органогенном горизонте почвы.

Описанию эктомикориз хвойных растений посвящены публикации зарубежных и отечественных авторов (Agerer et al., 1995; Веселкин, 1997; Dames et al., 1999; Agerer, 2001;

Outerbridge, Trofymow, 2004 и др.).

Согласно нашим данным, микориза ели представлена, как правило, простыми, булавовидными или папоротниковидными формами от светло-молочного до почти черного цвета. В сканирующем электронном микроскопе микоризные окончания имели разное строение в зависимости от типа микоризного чехла. Наряду с гифами микобионта на поверхности микориз были хорошо различимы клетки микроорганизмов. Типы эктомикориз различаются строением грибного чехла и количественными характеристиками морфоанатомической структуры (Селиванов, 1981). У хвойных растений описаны эктомикоризы с плектенхиматическими (ПЛ), псевдопаренхиматическими (ПД), двойными (ДВ) и бесструктурными (БС) грибными чехлами. Разнообразие типов эктомикоризных чехлов связывают, в первую очередь, с видовым разнообразием микоризообразующих грибов, т.к.

разные по строению чехлы формируются разными видами грибов (Мартикайнен, 1985;

Dames et al., 1999).

Анализ собранного нами материала показал, что в средней тайге у ели сибирской наиболее часто встречались ПЛ чехлы подтипов В (56-58%) и А (13-24%). Заметным обилием (до 20% общего числа) характеризовались микоризы с ПД чехлами подтипов F, G.

Доля БС грибных чехлов составила около 4 %, ДВ чехлов – 1%. Микоризы с хорошо структурированными чехлами ПД и ДВ сложения физиологически более активны, а корни c БС чехлами менее активны, поэтому характерны для финальных этапов морфогенеза корневых окончаний (Семенова, 1980; Веселкин, 2001).

Согласно нашим наблюдениям, в ельнике черничном и ельнике чернично-сфагновом разнообразие микоризных чехлов у ели характеризовалось сезонной динамикой (рис. 1). В начале вегетации в еловых сообществах преобладали микоризы с ПЛ чехлами, редко встречались БС чехлы, а ПД типы отсутствовали. В ельнике чернично-сфагновом обилие микориз с ПД чехлами имело два пика – в июне и августе, а в ельнике черничном – в июне и сентябре. Увеличение частоты встречаемости ПЛ типов чехлов совпадало с началом роста микоризных корневых окончаний, что согласуется с данными других авторов (Веселкин, 2004б). В целом, микоризные корневые окончания ели в чернично-сфагновом типе сообщества характеризовались более высокой встречаемостью ПД и отсутствием ДВ чехлов.

Рис. 1. Сезонная динамика встречаемости (%) типов эктомикориз ели сибирской в ельниках чернично-сфагновом (а) и черничном (б).

Нами не выявлены существенные различия в количественных показателях микоризных корневых окончаний (толщины и объемной доли чехла, диаметра эктомикориз) у ели за два года наблюдений. Диаметр эктомикориз варьировал в обоих типах фитоценозов от 200 до 950 мкм, при этом средняя его величина в течение сезона менялась незначительно.

Объемная доля грибного чехла в эктомикоризе ели варьировала в пределах 4-47 % и составила в среднем 20-25 %. Этот показатель у хвойных растений может меняться от 2 до 80% в зависимости от экологических условий (Веселкин, 2004). Толщина грибного чехла в микоризных корневых окончаниях ели составила 5-62 мкм и незначительно различалась по годам в двух типах еловых сообществ.

Сезонная динамика толщины и объемной доли грибного чехла связана с изменением их типов. С увеличением доли микориз с ПД и ДВ чехлами эти показатели возрастали, поскольку самыми развитыми по толщине считаются чехлы данных типов (Веселкин, 2005).

Значения толщины и объемной доли грибного чехла снижались в начале вегетации и в июле с увеличением встречаемости микориз с ПЛ и БС чехлами, обладающими наименьшей толщиной.

Мы предположили, что количественные показатели эктомикориз ели могут характеризоваться географической изменчивостью. В результате проведенных исследований нами выявлены различия в толщине и объемной доле микобионта в микоризе ели в однотипных фитоценозах средней и крайне северной тайги. Ухудшение гидротермических условий на Крайнем Севере приводило к снижению средних значений размеров микоризных окончаний, толщины и объемной доли грибных чехлов (см. таблицу).

Количественные показатели эктомикориз ели в разных типах хвойных сообществ** зеленомошный лишайниковый сфагновый сфагновый сфагновый (2) брусничный сфагновый Примечание: «*» - различия в столбцах достоверны при р0.05.

«**» - значения X± соответствует среднеарифметическим значениям и их стандартным отклонениям.

При этом не выявлены закономерности в изменении плотности микориз в разных типах сообществ. В крайне северной тайге максимальные значения плотности эктомикориз отмечены в ельнике зеленомошно-лишайниковом, минимальные – в ельнике черничносфагновом. В этих условиях нами описаны микоризы с тремя подтипами грибного чехла:

плектенхиматические (А и В) и бесструктурные (RS). При этом обилие микориз с чехлами А-подтипа было максимальным (60%), а высокая доля БС чехлов (20-30 %) косвенно указывает на снижение физиологической активности микоризных корневых окончаний с ухудшением гидротермического режима в почвах еловых сообществ на Севере.

Таким образом, в изученных типах сообществ подзон средней и крайне северной тайги у ели сибирской нами описано 12 подтипов микоризных чехлов. Разнообразие и количественные показатели структуры эктомикориз варьировали в зависимости от типа фитоценоза. Развитие микоризных чехлов в течение вегетационного сезона, вероятно, обусловлено изменениями в составе микобионтов в почве, что в свою очередь зависит от экологических факторов.

Глава 4. Динамика роста микоризных корневых окончаний ели сибирской Корневое окончание – корешок предпоследнего порядка ветвления с боковыми отростками или без них, сохраняющий обычно первичное строение в течение всей своей жизни (Орлов, 1957). Из литературы известно, что сезонная динамика роста корневых окончаний древесных растений зависит от экологических факторов и физиологического состояния дерева (Рахтеенко, 1963; Лобанов, 1971; Langlois et al., 1983; Бобкова, 1987; Lopez et al., 1998; Мамаев и др., 2002).

Согласно нашим наблюдениям, в 2006 г. в ельнике чернично-сфагновом в начале июня видимый рост микоризных корневых окончаний у ели отсутствовал, несмотря на достаточно высокую температуру в лесной подстилке (до +14°С). Непрерывный их рост в длину начинался с конца июня. В этот год у ели наблюдали два периода активного формирования микоризных корневых окончаний: в июле-августе и сентябре. Некоторые из них продолжили рост в октябре, несмотря на снижение температуры почвы в это время до +2°С.

Максимальный прирост у микоризных корневых окончаний в ельнике чернично-сфагновом был зафиксирован в августе, а в ельнике черничном – в июле. Возможно, это связано со стабилизацией в эти месяцы температуры и влажности в лесной подстилке. Прирост микоризных корневых окончаний варьировал в пределах 50-450 мкм в сутки в ельнике чернично-сфагновом и 46-300 мкм в сутки в ельнике черничном, а их боковых ответвлений – 9-50 и 7-50 мкм в сутки соответственно (рис. 2). Из числа всех учтенных в 2006 г. корневых окончаний к концу сезона отмерло 6 и 9% в ельниках черничном и чернично-сфагновом соответственно.

В 2007 г. продолжили рост 22-25% модельных корневых окончаний, из которых большинство закончили рост уже в середине вегетации, 4-8% погибли. Новые боковые ответвления у микоризных корневых окончаний появились в конце мая и росли непрерывно до конца сентября. Таким образом, наши наблюдения показали, что микоризные корневые окончания ели могут сохранять свой рост в течение двух вегетационных сезонов.

Прирост, мм/сут Рис. 2. Прирост микоризных корневых окончаний в ельниках черничном и черничносфагновом в 2006 (а) и 2007 (б) гг.

В 2007 г., несмотря на то, что начало вегетационного периода было достаточно прохладным, рост корневых окончаний отмечали уже в конце мая. Максимальное увеличение длины корней происходило в конце июня-начале июля, что могло быть связано с улучшением температурного режима в лесной подстилке в этот период. В последующем в ельнике черничном рост корневых окончаний прекратился, а в ельнике чернично-сфагновом продолжался до октября.

Исследования анатомической структуры эктомикориз ели показали, что тип микоризных чехлов и их встречаемость менялись с ростом корней. В периоды удлинения корневых окончаний (в начале вегетации, в июле и сентябре) увеличивалось обилие эктомикориз с ПЛ чехлами, характерными для более «молодых» микориз. По мере хорошо структурированными чехлами ПД и ДВ типов, увеличивалось разнообразие их типов. Доля БС грибных чехлов повышалась к концу вегетации, что указывало на «старение»

микориз.

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о том, что сезонная динамика роста микоризных корневых окончаний у ели сибирской зависит от экологических факторов. Активное формирование микоризного окончания наблюдается в середине лета, однако рост некоторых из них может продолжаться и при низких положительных температурах осенью. С ростом корневых окончаний связаны изменения количественных параметров структуры микориз и разнообразие их типов.

Глава 5. Физиолого-биохимическая характеристика микоризных корневых окончаний ели сибирской Дыхание подземных органов растений вносит существенный вклад в углеродный баланс лесных фитоценозов. На дыхание корней в ельнике тратится 19% углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза, при этом большая часть углерода расходуется на дыхание тонких корней (Цельникер, 2005). Дыханию корней хвойных растений посвящены работы отечественных и зарубежных авторов (Абражко, 1970; Мамаев, 1987;

Ryan et al., 1996; Clinton, Vose, 1999; Цельникер, 2005, 2006; и др.).

Согласно нашим наблюдениям, скорость дыхания микоризных корневых окончаний ели, отобранных в двух типах фитоценозов, не всегда достоверно различалась и при сходной температуре в камере имела близкие величины (рис. 3). В сезонной динамике было выявлено несколько максимумов дыхания микоризных корней, каждый из которых предшествовал периоду их активного видимого роста. Вероятно, это повышение интенсивности дыхания было связано с деятельностью меристем, клетки которых характеризуются повышенным метаболизмом по сравнению с клетками зрелых тканей. По мере роста и дифференциации этих клеток возрастала объемная доля клеточных оболочек, межклетников, что сопровождалось снижением величины суммарного дыхания корневых окончаний.

В обоих типах еловых фитоценозов нами установлена положительная корреляция скорости дыхания корневых окончаний с температурой (R=0.2-0.5), ее связь с влажностью лесной подстилки была неоднозначной. Величины коэффициента корреляции дыхания и гидротермических факторов различались по годам, что свидетельствует о комплексном влиянии экологических условий на физиологические процессы в корнях.

Выделение СО2, мг г -1ч- Рис. 3. Сезонная динамика дыхания корней у ели сибирской в ельниках черничном и чернично-сфагновом в 2006 г. (а) и 2007 г. (б).

Выявлена суточная динамика интенсивности дыхания микоризных корневых окончаний: до полудня составляла приблизительно 0.05–0.2 мг/г в час, а в послеполуденные часы возрастала до 0.5–0.6 мг/г в час, а затем снова снижалась до исходных значений.

фотоассимилятов, поступающих из кроны дерева, а также изменениями температуры и влажности лесной подстилки.

Общее количество углерода в микоризных корневых окончаниях ели оставалось практически на постоянном уровне в течение сезона и почти не различалось в двух типах ельников. В отличие от общего углерода, концентрация углеводов в микоризных корневых окончаниях ели менялась по годам. Так, в августе 2007 г. сумма углеводов была в два раза больше, чем в 2006 г. Однако сезонная динамика концентрации моно- и дисахаридов в корнях характеризовалась большим сходством. Высокое их содержание в микоризных корневых окончаниях ели отмечено в мае. В июне концентрация сахарозы постепенно снижалась, и увеличилось в 3-4 раза количество глюкозы. В период роста корней содержание глюкозы постепенно уменьшалось, достигая минимальных значений в конце августа, и снова возрастало в сентябре. Сходная динамика была отмечена для фруктозы, менее выражены сезонные изменения в концентрации галактозы и арабинозы (рис. 4).

В проводящих корнях количество растворимых сахаров было больше, чем в микоризных. По всей видимости, это связано с тем, что растворимые углеводы в микоризе активнее вовлекаются в процессы метаболизма, обеспечивающие их функционирование.

мг/г сухой массы Рис. 4. Сезонная динамика содержания сахаров в корневых окончаниях ели сибирской в 2006 г. в ельнике чернично-сфагновом (а) и черничном (б).

Зависимость содержания сахаров в корнях от температуры и влажности почвы в сезонной динамике была неоднозначной. Установлена высокая степень отрицательной зависимости (R=-0.7-0.9) концентрации сахаров от влажности лесной подстилки. Возможно, что в условиях избыточного увлажнения и более низких температур почвы физиологобиохимические процессы в корнях древесных растений заторможены, что приводит к подавлению роста и повышению содержания в них сахаров, как это наблюдали в условиях искусственного затопления корней древесных растений (Веретенников, 1964). Поэтому концентрация углеводов была выше в корневых окончаниях ели в чернично-сфагновом типе сообщества. В целом, наши исследования подтверждают ранее полученные выводы о том, что концентрация углеводов в тканях и органах хвойных растений определяется этапами фенологического развития и практически не зависит от экологических условий (Кайбийянен, Софронова, 2003).

Углеродный обмен в растении тесно связан с азотным обменом. При повышении концентрации азота в почве, интенсивность микоризообразования снижается, что приводит к ослаблению транспорта углерода из надземных органов растения в корни (Champigny, 1995 – цит. по: Buscot et al., 2000). Согласно нашим данным, содержание общего азота в корневых окончаниях ели сибирской оставалось на одном уровне в течение всего лета, незначительно снижаясь в середине вегетации в период роста подземных органов.

Таким образом, проведенные нами исследования показали, что в сезонной динамике скорость дыхания корневых окончаний имеет два максимума: в начале и в конце вегетации и характеризуется сходством в двух типах фитоценозов. Зависимость интенсивности дыхания корней от температуры и влажности лесной подстилки была неоднозначной. В суточной динамике наблюдали увеличение скорости дыхания в послеполуденные часы, что может быть обусловлено динамикой поступления фотоассимилятов из кроны, а также изменением температуры и влажности лесной подстилки. В сезонной динамике отмечали снижение содержания растворимых углеводов в период активного роста сосущих корней.

Концентрация сахаров в микоризных корнях была ниже, чем в проводящих тонких, что связано с более высокой функциональной активностью симбиотрофных ассоциаций.

Глава 6. Влияние пространственного распределения микоризных корней ели на структуру микробных сообществ в лесной подстилке елового фитоценоза Средообразующая функция деревьев-эдификаторов проявляется не только в их влиянии на компоненты надземной части лесного сообщества. Влияние фитогенного поля дерева проявляется в создании светового и температурного режимов, режима влажности, изменении количества и качества осадков, проходящих через лесной полог (Ястребов, 1996).

Распределение численности почвенных микроорганизмов в лесных фитоценозах также регулируется деревьями. Некоторые авторы установили, что в старовозрастных ельниках северной тайги биомасса микроорганизмов в органогенном горизонте еловых парцелл ниже, чем в межкроновых пространствах, несмотря на более высокое количество питательных веществ (Фомичева и др., 2006). В своей работе В.В. Никонов с соавторами (2001), напротив, отмечали более высокое значение биомассы микроорганизмов в еловых парцеллах по сравнению с межкроновыми пространствами, что связывали с более богатым питательным режимом органогенных горизонтов еловых парцелл. Численность микроорганизмов в почве характеризуется сезонными колебаниями: осенью в древесных парцеллах количество микроорганизмов увеличивается, в межкроновых пространствах – снижается (Полянская и др., 2001).

Согласно нашим исследованиям, в изученных нами фитоценозах максимальная насыщенность лесной подстилки тонкими корнями ели сибирской (d 2 мм) наблюдается в пределах границы проекции кроны. В средней тайге диаметр кроны составлял в среднем 2- м, а в крайне северной тайге – около 1.5 м.

В лесной подстилке по количеству преобладали бактерии, число актиномицетов было значительно меньше, что согласуется с ранее полученными данными (Стенина, 1964). Число микроорганизмов максимально в радиусе 1-3 м от ствола, на расстоянии 4-5 м оно снижалось. На расстоянии 1–2 м отмечена максимальная насыщенность лесной подстилки аммонификаторами и олигонитрофилами. Численность остальных групп микроорганизмов возрастала на границе проекции кроны (рис. 5), что может быть связано с вымыванием атмосферными осадками элементов минерального питания с ее поверхности (Пристова, 2005) Резкое увеличение численности аммонификаторов на расстоянии 6 м могло быть результатом влияния опада листьев березы, растущей вблизи данной точки.

Рис. 5. Количество микроорганизмов различных физиологических групп в лесной подстилке ельника черничного средней тайги. 1 – целлюлозолитики, 2,3 – сахаролитики, 4 – микроорганизмы, использующие минеральный азот, 5 – аммонификаторы, 6 – олигонитрофилы, 7 – олигокарбофилы.

Во всех случаях количество аммонификаторов преобладало над количеством микроорганизмов, использующих минеральные формы азота, что свидетельствует о низком процессе минерализации в лесной подстилке елового фитоценоза, где коэффициент минерализации варьировал от 5 до 23%. Это подтверждает ранее полученные нами результаты (Хабибуллина, Творожникова, 2007; Хабибуллина и др., 2008).

В сезонной динамике отмечено два максимума численности микроорганизмов: в июне и августе, в периоды оптимального сочетания температуры и влажности лесной подстилки для развития микроорганизмов. Это совпадало с периодом наиболее активного роста корневых окончаний ели сибирской. В июле, который характеризовался относительно низкой влажностью лесной подстилки, отмечали снижение численности всех групп микроорганизмов.

Вопрос о роли микромицетов в процессе микоризообразования дискутируется.

Присутствие микромицетов родов Penicillium, Mucor и Trichoderma в микоризосфере некоторые авторы связывают с защитой растений от распространения корневых патогенных грибов (Шубин, 1980). Нами проведен анализ видового и количественного состава микромицетов в органогенном слое почвы ельника черничного.

Всего из органогенного слоя почвы ельника черничного было выделено 60 видов микромицетов, относящихся к 3 классам: Zygomycetes, Ascomycetes и Hyphomycetes. На поверхности микоризных корней нами было обнаружено 13 видов микромицетов, из них доминантными были Penicillium cyclopium, P. sclerotiorum, P. tardum, Mycelia sterilia, часто встречалась Mortierella verticillata. В ризоплане микоризных корней ели присутствовали видов микромицетов, которые не были обнаружены в лесной подстилке. К ним относятся Penicillium cyclopium, P. sclerotiorum, P. nigricans, Trichoderma atrovirida, T. virida и Mortierella zychae.

Таким образом, в еловых фитоценозах высокая насыщенность подстилки физиологически активными корнями ели наблюдается в пределах границы проекции кроны дерева. Увеличение количества микроорганизмов в границе проекции кроны, вероятно, обусловлено непосредственным влиянием фитогенного поля дерева. В сезонной динамике выявили два максимума численности микроорганизмов – в июне и августе, что может быть связано с наиболее оптимальным сочетанием экологических условий для развития микроорганизмов. Видовой состав микромицетов различался в пределах границы проекции кроны дерева и в межкроновом пространстве. Возможно, это связано с влиянием микоризосферы корней на разнообразие почвообитающих микроорганизмов.

1. Разнообразие типов эктомикориз ели сибирской в хвойных фитоценозах зависит от гидротермических условий в лесной подстилке. Избыточное увлажнение почвы в сфагновых типах ельников приводит к снижению развития микоризных ассоциаций. Корневые окончания ели характеризуются образованием 12 подтипов грибных чехлов в средней и 3 подтипов в крайне северной тайге, среди которых преобладают плектенхиматические чехлы подтипов А и В.

2. В сезонной динамике доля грибного чехла в объеме эктомикориз ели сибирской варьирует от 4 до 47%. Наименьшие значения толщины и объемной доли микобионта выявлены в начальный период видимого роста микоризных корневых окончаний, характеризующихся развитием плектенхиматических чехлов. С образованием псевдопаренхиматических и двойных чехлов эти показатели 3. Прирост микоризных корневых окончаний ели сибирской в течение вегетационного сезона может иметь несколько максимумов. Связь прироста корней с температурой и влажностью лесной подстилки исследованных фитоценозов была неоднозначной.

4. В период роста корней наблюдали снижение содержания в них сахаров. Более низкая концентрация растворимых углеводов в эктомикоризах по сравнению с тонкими проводящими корнями связана с их повышенной функциональной активностью. Отмечено сходство в сезонной динамике максимумов в содержании углеводов и интенсивности дыхания корневых окончаний. Более высокое содержание азота в микоризных корневых окончаниях по сравнению с тонкими проводящими корнями, возможно, связано с наличием хитина в клеточных стенках микобионта.

5. В органогенном горизонте почвы ельника черничного средней тайги описано 60, а на поверхности микоризных корней 13 видов микромицетов. Наибольшее количество микроорганизмов в лесной подстилке отмечено на границе проекции кроны, в зоне максимального насыщения физиологически активными корнями

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Хабибуллина Ф.М., Творожникова Т.А. Роль микромицетов в трансформации растительных остатков в ельнике чернично-зеленомошном средней подзоны тайги // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2007. № 4. C. 40-46.

Творожникова Т.А., Загирова С.В., Пунегов В.В. Сезонная динамика роста эктомикоризных корней ели сибирской и содержания в них сахаров // Физиология растений.

2009. Т.56. № 1. С. 117-123.

Творожникова Т.А. Пространственное распределение и физиологическая активность корневых окончаний ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Материалы I (IX) Международной конференции Молодых Ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006).

СПб: ГЕТУ. 2006. С. 204-205.

Творожникова Т.А. Структура и физиологическая активность микоризных корней ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Актуальнi проблеми ботанiки, екологiї та бiотехнологiї. Матерiали мiжнародної конференцiї молодих учених-ботанiкiв (27-30 вересня, 2006 р., М. Київ). Київ: Фiтосоцiоцентр, 2006. С. 170.

Творожникова Т.А. Корневые окончания ели сибирской: структура, пространственное распределение, дыхание // Актуальные проблемы биологии и экологии:

Тезисы XIII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 3-7 апреля 2006 г.). Сыктывкар, 2007. С. 237-239.

Творожникова Т.А. Морфо-анатомическая структура микориз ели на Севере // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сб. материалов Всероссийской научной школы (г. Киров, 28- ноября 2006 г.). Киров: ВятГУ. 2006. С. 432-433.

Творожникова Т.А. Микориза ели сибирской: структура, рост, дыхание // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов I (XIV) Всероссийской молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3 – 6 апреля г.). Сыктывкар, 2007. С. 249-252.

Творожникова Т.А. Морфо-анатомическая структура и рост микоризы ели сибирской // Экология: от Арктики до Антарктики. Материалы конференции молодых ученых, 16-20 апреля 2007 г. Екатеринбург, 2007. С. 302-306.

Творожникова Т.А. Рост и функциональная активность микоризы ели сибирской в условиях Севера // Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера: материалы XI Перфильевских научных чтений, посвященных 125-летию со дня рождения Ивана Александровича Перфильева (1882-1942), Архангельск, 23-25 мая г. Ч. 2. Архангельск, 2007. С. 167-170.

Творожникова Т.А. Физиологическая активность микориз ели на Севере // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: Материалы докладов Международной конференции (в трех частях). Часть 3. (Сыктывкар, 18-24 июня 2007 г.).

Сыктывкар, 2007. С. 110.

Творожникова Т.А. Морфо-функциональная организация микоризы ели сибирской // Актуальнi проблеми ботанiки та екологiї. Матерiали мiжнародної конференцiї молодих учених-ботанiкiв (17-20 вересня, 2007 р.,м. Київ). Київ: Фiтосоцiоцентр, 2007. С. 230-231.

Загирова С.В., Творожникова Т.А. Сезонная динамика структуры и роста микоризы ели сибирской на Севере // Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы. Тезисы докладов Международной конференции (Сыктывкар, Россия, 4 – 11 сентября 2007 г.).

Сыктывкар, 2007. С. 117.

Творожникова Т.А. Анатомическая структура микоризы ели сибирской // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске (Новосибирск – 21 октября 2007 г.). Новосибирск, 2007. С. 353-355.

Творожникова Т.А. Рост и содержание растворимых углеводов в микоризных корнях ели сибирской // Материалы докладов I Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на Севере» (в 3-х томах). Том III. XV Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 14-18 апреля 2008 г.). Сыктывкар, 2008. С. 294-296.

Творожникова Т.А. Экотопическая вариабельность количественных показателей микоризы ели сибирской // Современная микология в России. Том 2. Материалы 2-го Съезда микологов России. М., 2008. С. 402.



 
Похожие работы:

«ДОЛИНСКАЯ ЕВГЕНИЯ ВИКТОРОВНА ВЛИЯНИЕ ГРИБОВ TRICHODERMA ASPERELLUM НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ 03.01.05 – Физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск – 2011 Работа выполнена в ФГАОУ ВПО Сибирский федеральный университет на кафедре водных и наземных экосистем доктор биологических наук, доцент Научный руководитель : Голованова Тамара Ивановна доктор биологических наук,...»

«Кругова Татьяна Михайловна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ В СОСНОВЫХ БОРАХ И НА ГАРЯХ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук специальность 03.02.08 - экология Барнаул, 2012 2 Работа выполнена на кафедре зоологии и физиологии ФГБОУ ВПО Алтайский государственный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Журавлев Валерий Борисович Официальные оппоненты : Доктор...»

«Стерлягова Ирина Николаевна РАЗНООБРАЗИЕ ВОДОРОСЛЕЙ И СТРУКТУРА ИХ СООБЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ ПРИПОЛЯРНОГО УРАЛА (НА ПРИМЕРЕ БАССЕЙНОВ РЕК КОЖЫМ И ЩУГОР) 03.00.05 – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Сыктывкар 2009 Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Патова Елена Николаевна Официальные оппоненты :...»

«УДК 577.214.4:575.22 МАКСИМЕНКО ОКСАНА ГЕННАДЬЕВНА ДЕМОНСТРАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ РОЛИ ИНСУЛЯТОРОВ В РЕГУЛЯЦИИ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ DROSOPHILA MELANOGASTER У Специальность 03.00.26 - молекулярная генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2007 Работа выполнена в лаборатории Регуляции генетических процессов Института биологии гена РАН Научный руководитель : академик РАН, доктор биологических наук, профессор П.Г. Георгиев...»

«Семина Алиса Владимировна МОЛЕКУЛЯРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ В ДВУХ ГРУППАХ РЫБ СЕМЕЙСТВ MUGILIDAE И CYPRINIDAE 03.00.15 – генетика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток – 2008 2 Работа выполнена в лаборатории генетики Института биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской Академии наук Научный руководитель доктор биологических наук, старший научный сотрудник Брыков Владимир...»

«Цыремпилов Энхэ Галсанович ПОЧВЫ БАРГУЗИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ: РАЗНООБРАЗИЕ, ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ 03.02.13 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ 2013 Работа выполнена в лаборатории биогеохимии и экспериментальной агрохимии ФГБУН Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН и ФГБОУ ВПО Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р....»

«ДОЛМАТОВ Владимир Юрьевич ПОЛУЧЕНИЕ ПРОТИВОСИБИРЕЯЗВЕННЫХ ИММУНОГЛОБУЛИНОВЫХ ПРЕПАРАТОВ ЧЕЛОВЕКА В ЭКСПЕРИМЕНТЕ И ИЗУЧЕНИЕ ИХ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ 03.00.23 – биотехнология 14.00.29 – гематология и переливание крови Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Киров - 2008 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении Кировский научно-исследовательский институт гематологии и переливания крови Федерального агентства по...»

«ХУССЕЙН АХМЕД МОХАМЕД МАХМУД БОТАНИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРОЯВЛЕНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ ТЫКВЫ КРУПНОПЛОДНОЙ (Cucurbita maxima Duch.) 03.02.01. – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Астрахань – 2010 Работа выполнена в Астраханском государственном университете Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Козак Маргарита Фёдоровна Официальные оппоненты : доктор сельскохозяйственных наук,...»

«Шахпаронов Владимир Владимирович ОРИЕНТАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОЗЁРНОЙ ЛЯГУШКИ (Rana ridibunda PALLAS) ПРИ ПОИСКЕ ВОДОЁМА Специальность 03.02.04 – зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2011 г. Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова кандидат биологических наук, доцент Научный руководитель : Огурцов Сергей Викторович доктор...»

«ТОЛМАЧЕВА Юлия Петровна СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИТАНИЯ КЕРЧАКОВЫХ РЫБ (COTTOIDEI) ЛИТОРАЛИ ЮЖНОГО БАЙКАЛА 03.00.10 - ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Иркутск - 2007 Работа выполнена в Лаборатории биологии рыб и водных млекопитающих Лимнологического института СО РАН Научный руководитель кандидат биологических наук, Дзюба Елена Владимировна Официальные оппоненты : доктор биологических наук, старший научный...»

«СТЕПАНОВА Мария Сергеевна окислительного стресса мозга с помощью Коррекция природных и синтетических антиоксидантов 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2009 2 Работа выполнена в лаборатории клинической и экспериментальной нейрохимии Научного Центра неврологии РАМН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Болдырев Александр Александрович Официальные оппоненты : доктор биологических наук,...»

«Френкель Феликс Ефимович КЛАССИФИКАЦИЯ ТРИПЛЕТНОЙ ПЕРИОДИЧНОСТИ НУКЛЕОТИДНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ГЕНОВ ИЗ БАЗЫ ДАННЫХ KEGG-29 03.00.28 – биоинформатика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2008 Работа выполнена в Центре Биоинженерия РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Коротков Евгений Вадимович Официальные оппоненты : доктор физико-математических наук Ефремов Роман Гербертович кандидат...»

«Бабенко Светлана Петровна Прогнозирование радиационного и токсического воздействия выбросов гексафторида урана методами математического моделирования Специальность 03.00.16-05 (экология) Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора технических наук Москва – 2008 Работа выполнена на кафедре Физика Московского государственного технического университета (МГТУ) им. Н. Э. Баумана. Официальные оппоненты : доктор технических наук Хрущ Валерий Тихонович доктор...»

«Слободенюк Владимир Владимирович РОЛЬ ХЛАМИДИЙ В СПОНТАННОЙ ИНФЕКЦИОННОЙ ПАТОЛОГИИ ОБЕЗЬЯН 03.02.03 – микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2010 2 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Медицинских Наук Научно-исследовательском Институте Медицинской Приматологии Российской Академии Медицинских Наук. Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Этери Капитоновна Джикидзе Заслуженный...»

«ЛЕВКОВИЧ ДАРЬЯ ВЛАДИМИРОВНА ИЗМЕНЕНИЕ МИКРОФЛОРЫ ПОЛОСТИ РТА НА РАННИХ СТАДИЯХ ОРТОДОНТИЧЕСКОГО ЛЕЧЕНИЯ НА НЕСЪЕМНОЙ АППАРАТУРЕ 14.01.14 – СТОМАТОЛОГИЯ 03.00.07 – МИКРОБИОЛОГИЯ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Санкт-Петербург – 2011 2 Работа выполнена на кафедре пропедевтики стоматологических заболеваний и на кафедре микробиологии, вирусологии и иммунологии ГОУ ВПО СанктПетербургский государственный медицинский университет имени...»

«СИДЕЛЕВ СЕРГЕЙ ИВАНОВИЧ СУКЦЕССИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ВЫСОКОЭВТРОФНОГО ОЗЕРА НЕРО 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Борок – 2010 2 Работа выполнена на кафедре экологии и зоологии Ярославского государственного университета им. П.Г.Демидова Научный руководитель : кандидат биологических наук Бабаназарова Ольга Владимировна Официальные оппоненты : доктор биологических наук Девяткин Владимир Георгиевич доктор...»

«Свиридова Татьяна Владимировна Динамика численности и распределения куликов (подотряд Charadrii) в сельскохозяйственных ландшафтах Подмосковья 03.00.08 – зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2008 Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Научный руководитель : доктор биологических наук Г.Н.Симкин Официальные оппоненты...»

«БИРЮКОВ Сергей Александрович ПАРАМФИСТОМИДОЗ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ХОЗЯЙСТВАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Специальность 03.02.11 – паразитология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Москва – 2014 Работа выполнена на факультете ветеринарной медицины и биотехнологий ФГБОУ ВПО Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина Научный руководитель : ЛЕМЕХОВ Полиэкт Анатольевич...»

«НАЙДАНОВ Булат Борисович ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАСОЛЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ 03.02.01 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2011 Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Аненхонов Олег Арнольдович Официальные оппоненты : доктор биологических наук, старший научный сотрудник Королюк Андрей...»

«Сорокин Валерий Андреевич СРАВНИТЕЛЬНО-ГЕНОМНЫЙ АНАЛИЗ СИСТЕМ БАКТЕРИАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА Специальность 03.00.28 - биоинформатика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2009 Работа выполнена на Факультете биоинженерии и биоинформатики Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова и в Учебно-научном центре Биоинформатика учреждения Российской академии наук Института проблем передачи информации им. А.А....»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.