WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

ЛЕВЧЕНКО

Тимофей Викторович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПЧЕЛ (HYMENOPTERA: APOIDEA)

МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.05 – энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва 2010

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Чернышев Владимир Борисович доктор биологических наук Песенко Юрий Андреевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Расницын Александр Павлович Палеонтологический институт РАН доктор биологических наук Ясюкевич Виктор Викторович Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН

Ведущая организация: Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН

Защита диссертации состоится «22» февраля 2010 г. в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, д. 1 стр. 12, Биологический факультет, аудитория М-1.

Факс: 8(495)939-17-46; E-mail: barsova@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан « » декабря 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Барсова Л.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пищей для имаго и личинок подавляющего большинства видов пчел (Hymenoptera: Apoidea) служат пыльца и нектар покрытосеменных растений. Регулярно посещая цветки для сбора пищи, пчелы обеспечивают их перекрестное опыление. Многие из этих растений вместе с пчелами составляют огромный и сложный комплекс планетарного масштаба, в значительной мере определяющий облик современных ландшафтов суши и наземных экосистем (Панфилов, 1968).





Значительную роль пчелы играют в опылении цветков хозяйственно важных растений. Повсеместно разводимая медоносная пчела (Apis mellifera L.) не только обеспечивает опыление, но и дает продукты питания и фармацевтики.

Кроме того, проведены опыты по искусственному разведению более 50 видов одиночных и социальных видов диких пчел (Радченко, Песенко, 1994). До промышленных масштабов доведено разведение люцерновой пчелы-листореза Megachile rotundata (F.) (Песенко, 1982б), опылителей плодовых деревьев и кустарников осмий (Osmia cornifrons (Rad.), O. lignaria Say. и O. cornuta (Latr.)) (Bosch, Kemp, 2002) и шмелей (в Европе в основном используют Bombus terrestris (L.) для опыления томатов в закрытом грунте) (Velthuis, Doorn, 2006).

Исследование этой группы насекомых, играющей весомую роль в естественных биоценозах и хозяйственной деятельности человека, необходимо для рационального использования ресурсов живой природы, их эффективного освоения и охраны. В последние годы в связи с усилением антропогенного влияния и обострением проблем охраны природы появилась необходимость подробного изучения пчел в отдельно взятых регионах. Для этого целесообразно углубленное изучение экологических особенностей пчел региона, базирующееся, в первую очередь, на подробном фаунистическом исследовании.

Фауна, состав населения и экологические особенности пчел хорошо изучены в Западной и Центральной Европе. По Восточной Европе имеются только несколько регионов с действительно хорошо изученной фауной всех пчел: Литва (Monseviius, 1995, 2004), Ростовская область (Песенко, 1971, 1972а, 1972б, 1974а, 1975), Удмуртия (Ситдиков, 1986) и Башкирия (Никифорук, 1957). Подробно изучались фауна и экология пчел семейств Colletidae (Осичнюк, 1970) и Andrenidae (Осичнюк, 1977) Украины.

Практически отсутствуют сведения о фауне пчел центра европейской части России (Pesenko, Astafurova, 2003). Для Московской области достаточно хорошо изучены фауна и экологические особенности шмелей и шмелейкукушек (Apidae: Bombus Latr., Psithyrus Lep.) (Панфилов, 1956б, 1957). По остальным же группам пчел имеются только отрывочные сведения.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы – экологофаунистическое исследование пчел Московской области.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав пчел в исследуемом регионе, дать характеристику региональной фауны и фаун природных районов региона, а также города Москвы, провести сравнительный анализ фауны Московской области с фаунами других хорошо изученных регионов Европы;

2. Провести ареалогический анализ выявленной фауны пчел, а также сравнительный ареалогический анализ фауны Московской области с фаунами хорошо изученных регионов лесной зоны Восточной Европы (Литвы и Удмуртии);

3. Охарактеризовать население пчел Московской области, выявить качественные и количественные изменения населения на протяжении ХХ века на основании данных коллекций, собственных сборов и литературных данных;





4. Провести анализ некоторых экологических особенностей пчел Московской области: образа жизни, лектических связей для гнездостроящих видов, фенологии, распределения пчел по стациям;

5. Проверить возможность использования метода ДНК-штрихкодирования для определения трудноразличимых групп пчел.

Научная новизна. Впервые проведен анализ фауны пчел региона центра средней полосы европейской части России. Выявлен видовой состав всех семейств пчел. В фауне области насчитывается 340 видов из 49 родов семейств: Colletidae (28 видов), Andrenidae (67), Halictidae (72), Melittidae (11), Megachilidae (60) Apidae (102). Из них 146 видов и 2 рода указаны для области впервые. Полученные данные позволяют расширить границы ареалов 17 видов, включая 5 видов новых для фауны России. Впервые проведен зоогеографический анализ фауны Московской области, проведено сравнение фаун и населения пчел природных районов Московской области, а также Москвы и Подмосковья, выявлены некоторые экологические особенности пчел. Изучены лектические связи, фенология и стациальное распределение пчел в Московской области по 6 выделенным типам стаций. Впервые для России использована модель исследования фаунистического дрейфа (англ. faunistic drift) (Rasmont et al., 1993) для оценки изменений в составе фауны и населения пчел, а также опробован метод ДНК-штрихкодирования определения видов.

Теоретическое и практическое значение. Новые данные о фауне и распространении видов могут быть использованы для составления каталогов и сводок по фауне пчел России, в первую очередь средней полосы европейской части. Результаты ареалогического анализа могут быть применены при частном зоогеографическом районировании и реконструкции происхождения фауны Восточной Европы. Сведения об экологических особенностях пчел могут оказаться полезными в исследованиях, посвященных опылению растений, в том числе и культурных.

Полученные результаты также могут служить основой для экологических исследований и разработки мер по сохранению биоразнообразия пчел.

Полученные результаты уже применяются в мониторинге состояния фауны и населения пчел Московской области. С использованием их может быть разработана региональная концепция охраны и рационального использования природных ресурсов области. Последнее особенно важно для разработки планов застройки густонаселенных людьми территорий.

Апробация работы и публикации. Материалы и основные положения диссертации доложены на симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Москва, 2006), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007) и международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008). По материалам исследований опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи, из них 1 в журнале из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа включает 8 глав, заключение, выводы и 5 приложений, в том числе и аннотированный список видов.

Диссертация изложена на 356 страницах, включает 20 рисунков и 11 таблиц.

Список литературы состоит из 322 источников, в том числе 199 на иностранных языках.

Благодарности. За содействие и помощь при работе над диссертацией автор благодарен научным руководителям В.Б. Чернышеву и Ю.А. Песенко (ныне покойному). Автор благодарен заведующему кафедрой энтомологии Р.Д. Жантиеву за помощь при выборе темы, а также сотрудникам кафедры энтомологии В.М. Афониной, А.Л. Девяткину, В.М. Карцеву, О.С. Корсуновской, Л.И. Лютиковой, А.Д. Никитиной, Д.Ю. Тишечкину, Г.В. Фарафоновой и сотруднику кафедры геоботаники В.Г. Онипченко за консультации и ценные советы при выполнении работы. Автор глубоко признателен за всестороннюю поддержку Л.Б. Волковой (Институт проблем экологии и эволюции РАН, далее – ИПЭЭ) и А.В. Свиридову (Зоологический музей МГУ, далее – Зоомузей МГУ), сборщикам, предоставившим свои коллекции пчел (Р.О. Бутовскому, К.П. Томковичу, Д.Е. Щербакову, Г.И. Юфереву), а также администрации Приокско-Террасного заповедника (под руководством М.Н. Брынских) и Природоохранному фонду «Верховье» (под руководством А.В. Русанова) за предоставление необходимых условий для сбора материала. За помощь в определении пчел автор благодарен М.В. Березину (Московский зоопарк, научно-исследовательский отдел), Ю.А. Песенко (Зоологический институт РАН, далее – ЗИН), А. Паули (A. Pauly) (Бельгия, Брюссель, Institut royal des Sciences naturelles de Belgique), С. Патини (S.Patiny) (Бельгия, Жамблу, Gembloux Agro-Bio Tech), П. Расмонту (P. Rasmont), Д. Мише (D. Michez) и Т. ДеМулемистеру (T. DeMeulemeester) (Бельгия, Монс, Universit de MonsHainaut). Автор признателен за консультации по некоторым вопросам определения шмелей П. Вильямсу (P. Williams) (Великобритания, Лондон, Natural history museum) и андрен (Andrena F.) Э. Шойхелю (E. Scheuchl) (Германия, Вельден, Mnchener Entomologische Gesellschaft). За проведение генетического анализа пчел автор благодарен А.В. Борисенко (Канада, Гуэлф, University of Guelph, Biodiversity Institute of Ontario) и Л. Пекеру (L. Packer) (Канада, Торонто, York University), а также Н.А. Пояркову (кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ) и Ю.В. Астафуровой (ЗИН) за помощь при подготовке и пересылке образцов для анализа. В завершение автор выражает благодарность кураторам коллекций Зоомузея МГУ А.В. Антропову и коллекций ЗИН Ю.В. Астафуровой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Приведена краткая информация о значении пчел в природе и для человека.

Сформулированы цель и задачи исследования, обоснованы актуальность темы, ее научная новизна, теоретическое и практическое значение.

Под пчелами в данной работе понимается надсемейство Apoidea (=Anthophila) в узком смысле (без Sphecoidea) (Engel, 2005), включающее около 18 тыс. видов, принадлежащих к 443 родам 7 семейств: Stenotritidae (эндемичное для Австралии), Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Melittidae, Megachilidae и Apidae (Michener, 2007).

1.1. Распространение и зоогеография. В разделе дана краткая информация о распространении пчел на Земле, числе видов в некоторых локальных фаунах в основных природных зонах и зоогеографических регионов. Наиболее богаты фауны пчел аридных и семиаридных территорий с субтропическим климатом в Северном полушарии (Michener, 1979). Представлена характеристика пчел 6 основных зоогеографических регионов (в порядке убывания числа надвидовых таксонов): Неотропический, Неарктический, Палеарктический, Афротропический, Ориентальный и Австралийский.

1.2. Общие сведения об образе жизни и лектических связях. По образу жизни пчелы делятся на гнездостроящих, самки которых строят гнезда для выведения потомства, и клептопаразитических, самки которых подбрасывают свои яйца в чужие гнезда. Гнездостроящие пчелы делятся на одиночных (самка строит и провиантирует только собственное гнездо, даже если другие самки гнездятся поблизости), включая субсоциальных (самка ожидает появления потомства, а отродившиеся самки остаются некоторое время в гнезде), и истинно социальных (в одном гнезде сосуществуют несколько генераций, есть разделение на касты, рабочих и репродуктивных самок), подразделяемых на примитивно-эусоциальных (самки и рабочие слабо различимы) и продвинутоэусоциальных (переход из рабочего в самку невозможен) (Радченко, Песенко, 1994). Связи гнездостроящих пчел с определенными растениями для сбора пыльцы для выкармливания потомства называются лектическими (Michener, 2007). Поскольку клептопаразитические пчелы не собирают провизию, понятие о лектических связях к ним неприменимо. По характеру лектических связей гнездостроящие пчелы делятся на полилектов (собирают пыльцу с растений многих семейств) и олиголектов (собирают пыльцу с растений одного семейства или рода).

1.3. Общие сведения о фенологии. В разделе описаны фенологические группы пчел умеренной зоны: 1) моновольтинные, 2) би- и поливольтинные. В Палеарктике к моновольтинным (за год развивается одно поколение) относится большинство видов одиночных пчел. По периодам лета моновольтинные виды можно разделить на: весенние, весенне-раннелетние, летние, позднелетние и виды с растянутым периодом лета (Радченко, Песенко, 1994).

Глава 2. Природно-географическая характеристика Московской области Московская область расположена между 56°40 и 54°30с.ш., 35°00 и 41°30в.д. и занимает центральный сектор средней полосы Восточной Европы.

2.1. Геология, рельеф, почвы. В разделе указаны основные события геологической истории, повлиявшие на формирование современного рельефа и почв области. Особое внимание уделено ледниковым эпохам четвертичного периода, в ходе которых возник холмисто-равнинный рельеф.

2.2. Климат. Климат в Московской области умеренно континентальный с морозной зимой и теплым летом. В разделе указаны основные погодные показатели по М.С. Симаковой (2002). Безморозный период длится от 125 суток на севере и северо-западе до 135 суток на юго-востоке. Вегетационный сезон продолжается с мая по октябрь.

2.3. Растительность. Сделано краткое описание типов современной наземной растительности области: лесов (зональной растительности), лугов, болот и адвентивной растительности. Отмечены основные этапы формирования этих типов растительности в голоцене (последние 10 тыс. лет) под влиянием значительных климатических колебаний, сочетавшихся с деятельностью человека.

2.4. Ботанико-географическое районирование территории. В Московской области различают 5 природных районов (Огуреева и др., 1996): Верхневолжская низменность, Смоленско-Московская возвышенность, Мещерская низменность, Москворецко-Окская равнина и Заокский район (северные склоны Среднерусской возвышенности) (рис. 1).

Глава 3. История изучения фауны пчел Московской области Первые сведения (8 видов из семейств Megachilidae и Apidae) по фауне пчел Московской области были опубликованы в составе списка животных Московской губернии (Dwigubsky, 1802). В конце XIX и начале XX века шло интенсивное изучение и инвентаризация фауны области, включая и фауну пчел (Кулагин, 1892; Кожевников, 1902; Мосолов, 1905). К этому периоду принадлежит и публикация самого большого фаунистического списка пчел области (94 вида из 6 семейств) (Кожевников, 1897). В советское время на основании сборов и наблюдений в первой половине ХХ века были опубликованы подробные данные по фауне и экологии шмелей и шмелей-кукушек (Apidae:

Bombus, Psithyrus) области (Скориков, 1925; Панфилов, 1956б, 1957). Позже Д.В. Панфилов охарактеризовал население пчел Московской области (Панфилов, 1968) и дан прогноз видового состава фауны (Панфилов, 1988).

Способствовала изучению пчел области и природоохранная деятельность конца ХХ и начала XXI веков (более 10 публикаций В.Б. Бейко, М.В. Березина и соавторов). Пчелы упомянуты в книге о природе Егорьевского района (Еремкин, Бейко, 2006; Бутовский, 2006), статье о редких находках перепончатокрылых Д.Е. Щербакова (Scherbakov, 2008) и ряде публикаций по пчелам (включая ревизии): Popov (1931), Попов (1943), Gusenleitner, Schwarz (2002). К началу изучения пчел автором диссертации в Московской области по литературным данным было известно 188 видов. В 2003 – 2008 гг. различными авторами выявлено еще 6 новых для области видов.

Рисунок 1. Карта Московской области с обозначением точек сборов.

Римскими цифрами и серыми линиями обозначены природные районы (по «Атлас…», 1976; Огуреева и др., 1996): I – Верхневолжская низменность, II – Смоленско-Московская возвышенность, III – Мещерская низменность, IV – Москворецко-Окская равнина, V – Заокский район. Обозначения номеров точек сборов даны в тексте диссертации. Номера точек, сборы пчел в которых были проведены Т.В. Левченко, выделены серым.

В диссертации приведены результаты обработки материала из сборов автора на территории Московской области в апреле–сентябре в 2003–2008 гг.

Были исследованы сборы из коллекций Зоомузея МГУ, кафедры энтомологии Биологического факультета МГУ, ИПЭЭ, ЗИН, а также частных коллекций В.Б. Бейко, Л.Б. Волковой, Р.О. Бутовского, К.П. Томковича и Д.Е. Щербакова.

Всего изучено 17254 экземпляра (включая 5335 экз., собранных автором), из них 17038 экз. определены до вида.

Для определения пчел использованы ключи из ряда работ, основные из которых: Amiet et al. (1999); Banaszak, Romasenko (2001); Dathe (1980а); Lken (1973, 1984); Michez, Eardley (2007); Michez, Patiny (2005); Michez et al. (2004);

Pesenko et al. (2000); Scheuchl (2008); Schmid-Egger, Scheuchl (1997); Warncke (1992а); Панфилов (1957). Определения проверены по справочным коллекциям пчел ЗИН (в том числе: по Halictidae с определениями Ю.А. Песенко, Nomada Scop. с определениями М. Шварца (M. Schwarz) и Andrena F. с определениями А.З. Осычнюк), Университета Монса (Бельгия, Монс) (по Andrena, Bombus и Psithyrus) и Королевского института естественной истории (Бельгия, Брюссель) (по Evylaeus Robertson). Растения определены по В.Н. Ворошилову с соавторами (1966) и П.Ф. Маевскому (2006). Для статистической обработки материала использованы в основном методы математического анализа, описанные Ю.А. Песенко (1982а) и А.Г. Татариновым и М.М. Долгиным (2001).

Для проведения кластерного анализа применен метод UPGMA (англ.

Unweighted pair-group method using arithmetic averages – метод невзвешенного попарного арифметического среднего). В качестве технического средства для обработки материала использована программа PAST (PAlaentological STatistics, ver. 1.75). Статистическая достоверность образования кластеров оценена с помощью бутстреп-анализа. Оценка бутстреп-значений проведена в повторностей.

5.1. Видовой состав. В фауне Московской области выявлено 340 видов пчел из 49 родов и 6 семейств. Из них 146 видов (43%) впервые указаны автором. Новыми для области оказались 2 рода из семейства Megachilidae:

Anthidiellum Ckll.и Hoplosmia Thoms. Почти 2/3 фауны (219 видов, 64%) приходятся на 7 наиболее крупных родов: Andrena (64 вида), Nomada (39), Bombus (32), Evylaeus (27), Hylaeus F. (21), Sphecodes Latr. (19) и Megachile Latr.

(16). В разделе обсуждаются возможности расширения фаунистического списка, но большая часть фауны (предположительно более 90%) уже выявлена.

5.2. Сопоставление фауны Московской области с фаунами других регионов Европы. Для сопоставления с фауной Московской области по видовому составу взяты довольно хорошо изученные фауны 7 регионов Европы (рис. 2): Бельгии (367 видов) (Rasmont et al., 1995), Швеции (276) (Nilsson, 2003), Дании (252) (Lken, 1973; Madsen, 2000; Madsen, Сalabuig, 2008;

Warncke, 1986), Словении (536) (Gogala, 1999, 2009; Gogala, Jeni, 2003), Литвы (326) (Monseviius, 1995, 2004), Удмуртии (233) (Ситдиков, 1986) и Башкирии (321) (Никифорук, 1957; Schwarz, Gusenleitner, 2002). По составу фауна Московской области более близка к среднеевропейским локальным фаунам (в первую очередь к литовской), чем к восточным удмуртской и башкирской. По числу же известных видов (340) московская фауна превосходит литовскую (326) и близка к более южным – нидерландской (338) (Peeters et al., 1999) и ростовской (347) (Песенко, 1971, 1972а, 1972б, 1974а, 1975).

Рисунок 2. Дендрограмма сходства фаун некоторых регионов Европы. Обозначения: Сл – Словения, Ба – Башкирия, Уд – Удмуртия, Да – Дания, Шв – Швеция, Мо – Московская область, Ли – Литва, Бе – Бельгия. В основе каждого кластера указаны бутстреп-значения (в %).

5.3. Фауны пчел природных районов Московской области. При сравнении фаун природных районов области наиболее близкими оказались фауны с наибольшим числом выявленных видов: Смоленско-Московской возвышенности и Москворецко-Окской равнины. Наибольшим видовым богатством (индекс Маргалефа) отличается фауна Москворецко-Окской равнины, наиболее бедная – фауна Верхневолжской низменности. Построение дендрограммы с использованием меры различия (Эвклидово расстояние) показало обособленность фаун низменностей (Мещерской и Верхневолжской) от остальных фаун.

Кроме того, фауны равнин и возвышенностей богаче, чем фауны низменностей.

5.4. Фауна пчел Москвы. В фауне Москвы выявлено 230 видов пчел из родов 6 семейств (проанализировано 2752 экз.), из них 175 видов – до 1960 г., 168 – после 1961 г. и 113 присутствуют в материале и до 1960 г., и после 1961 г.

Фауна Москвы по составу близка к фаунам природных районов области, на Москворецко-Окской равнины и Мещерской низменности) (рис. 1). За ХХ век произошло снижение видового богатства фауны. Но некоторые виды (Andrena flavipes Pz., Osmia rufa (L.), Anthidium florentinum (F.), A. manicatum (L.), A. oblongatum (Ill.) и Anthophora plumipes (Pall.)) достигают на природных территориях Москвы большей численности, чем в Подмосковье. В разделе подробно рассмотрены особенности фауны изолированного городской застройкой ландшафтного заказника «Крылатские холмы».

5.5. Ареалогический анализ. По литературным данным по распространению видов пчел, обнаруженных в Московской области, удалось выделить типов ареалов (табл. 1): космополитный (для всесветно разводимых Megachile rotundata и Apis mellifera), голарктический (в том числе и для натурализовавшихся в Северной Америке видов), транспалеарктическоориентальный (для видов, распространенных в Ориентальном регионе до юга Индокитая и Тайваня), транспалеарктический (включая амфипалеарктический), западнопалеарктичес-ко-восточносибирский (для видов, обитающих в Палеарктике на восток до Якутии, Забайкалья и Монголии), западнопалеарктический (включая европейско-западносибирский; для видов, обитающих в Палеарктике на восток до Енисея, Тувы и крайнего запада Китая), европейский.

В зональном аспекте ареалы пчел Московской области можно разделить на полизональные, лесные, бореальные и бореомонтанные. Тип ареала и его описание для каждого вида приведены в диссертации в аннотированном списке в приложении 1.

Таблица 1. Распределение видов пчел Московской области по типам ареалов (в зоогеографическом и зональном аспектах).

Транспалеарктическо-ориентальный полизональный 3 0, Западнопалеарктическо-восточносибирские, всего 38 11, Западнопалеарктическо-восточносибирский полизональный 36 10, Западнопалеарктическо-восточносибирский лесной 2 0, Ареалогического анализ фауны пчел Московской области показал следующее (табл. 1): 1) для большинства видов пчел характерны широкие ареалы, а узкоареальные европейские виды и европейско-западносибирские Lasioglossum sexnotatulum (Nyl.) и Bombus confusus Schck. (внесены в состав западнопалеарктических видов) составляют только 6,2% (одна из причин значительной доли широкоареальных западнопалеарктических (43,2%) и транспалеарктических (33,5%) видов – формирование фауны пчел области (также как и растительности) в голоцене за счет заселяющихся с юга видов); 2) почти половину фауны (43,2%) составляют западнопалеарктические виды (возможно, доля этих видов окажется меньше, ведь пока по Восточной Палеарктике практически отсутствуют данные о видах таких крупных родов как Nomada и Sphecodes (Прощалыкин, 2007)); 3) обнаружено относительно много голарктических видов (17 из 32 известных), хотя и составляющих только 5% фауны (связано с завозом видов в Северную Америку в основном из Европы (Радченко, Песенко, 1994; Gibbs, Sheffield, 2009)); 4) несмотря на расположение Московской области на юге лесной зоны, собственно лесные элементы фауны (бореомонтанные, бореальные и лесные) представлены здесь всего 42 видами (12,4%) (вероятно, это связано с многовековой хозяйственной деятельностью человека, обеспечивавшей регулярную смену леса и сельскохозяйственных угодий). Интерес представляет наличие 7 (2,1%) восточноевропейско-сибирскодальневосточных бореальных видов (Nomada fusca Schwarz, Bombus consobrinus Dahlb., B. deuteronymus Schulz, B. modestus Ev., B. patagiatus Nyl., B. schrencki Mor. и B. sporadicus Nyl.), включенных в число транспалеарктических, и восточноевропейского Melitta udmurtica Sitdikov. Все эти виды распространены на запад не дальше Феноскандии и востока Польши. В результате, фауну пчел области можно охарактеризовать как европейскую западнопалеарктическую с присутствием ряда видов, более характерных для азиатской части Палеарктики.

Полученные в ходе изучения фауны Московской области данные позволяют расширить границы ареалов 17 видов пчел: на восток (Dufourea halictula (Nyl.), Nomada facilis Schwarz, N. villosa Thoms. и Bombus magnus Vogt), на северо-восток (Evylaeus sabulosus (Warncke) и Nomada trapeziformis Schmied.) и на север (Andrena chrysopus Pr., A. florea F., A. mitis Schmied., A. rufizona Imhoff, Evylaeus puncticollis (Mor.), Sphecodes schencki Hag., Anthidium oblongatum (Ill.), Megachile pilidens Alfk., Coelioxys echinata Frs., Nomada furva Pz. и N. piccioliana Magretti). Для фауны Росси впервые отмечены 5 видов:

Evylaeus sabulosus, Nomada facilis, N. piccioliana, N. trapeziformis, N. villosa.

По результатам сравнительного ареалогического анализа фауна пчел области не отличается существенно от других хорошо изученных региональных фаун средней полосы Восточной Европы (Литвы и Удмуртии). Все региональные фауны очень близки по составу и должны относиться к одному зоогеографическому району. Это более соответствует обобщенной системе районирования суши А.Ф. Емельянова (1974), чем системе районирования по пчелам Палеарктики Д.В. Панфилова (1968). В фаунах всех 3 регионов среди семейств короткохоботковых пчел наибольшую долю составляют западнопалеарктические виды, а среди длиннохоботковых – транспалеарктические.

В работе используется традиционно употребляемый в русскоязычной литературе по пчелам термин «население» (совокупность особей всех видов, обитающих на определенной территории) (Скориков, 1922, Казанский, 1925;

Панфилов, 1968; Ефремова, 1991; Березин и др., 1996; и др.).

6.1. Общая характеристика населения. В ходе переучета всего материала по пчелам выяснилось, что виды Andrena, Halictus s. lat. (Halictus Latr., Seladonia Robertson, Lasioglossum Curt. и Evylaeus), Bombus и Psithyrus составляют основную часть населения пчел в Московской области (в сумме 2/ или 67%) (рис. 3). Из них наиболее высока доля Bombus (28%). Клептопразитичесике пчелы (Halictidae: Sphecodes; Megachilidae: Stelis Pz., Aglaoapis Cameron, Coelioxys Latr.; Apidae: Nomada, Ammobates Latr., Biastes Pz., Ammobatoides Rad., Epeolus Latr., Triepeolus Robertson, Epeoloides Giraud, Melecta Latr., Psithyrus) составляют 14% населения.

6.2. Обилие и изменения в составе населения в ХХ веке. Большинство видов пчел Московской области редкие (146) и единичные (93). Нет ни одного массового вида. Только 8 видов (2,4% фауны и 16,6% населения) обычные:

Halictus maculatus Sm., Seladonia tumulorum (L.), Bombus hortorum (L.), B. lapidarius (L.), B. lucorum (L.), B. pascuorum (Scop.), B. soroeensis (F.) и Psithyrus bohemicus (Seidl). Изменения в населении пчел Московской области на протяжении ХХ века исследовалось с помощью модели П. Расмонта с соавторами (Rasmont et al., 1993). Состав населения менялся, но в целом оставался стабильным. Число видов с увеличением числа находок (32 вид) близко к числу видов с уменьшением числа находок (29 видов). Больше всего видов с увеличением числа находок в семействе Megachilidae. Больше всего видов с уменьшением числа находок среди шмелей. Вероятно, в Московской области вымерли Xylocopa valga Gerst. и Bombus fragrans (Pall.). В то же время появились и распространились 4 вида: Hylaeus nigritus (F.), Hoplitis leucomelaena (Kby.), Nomada fucata Pz. и Bombus schrencki. При анализе сборов и литературных данных (Березин и др., 1996) выяснилось, что в области после отсутствия в 1961-2004 гг. в Московской области вновь появились Bombus confusus и B. jonellus (Kby.).

6.3. Население пчел природных районов Московской области. Наиболее сходны населения Смоленско-Московской возвышенности и Москворецко-Окской равнины. Вероятно, единичные находки многих видов, отсутствующих в других природных районах, оказали большее влияние на результат, чем разница в количестве особей более многочисленных видов. Численность Colletes marginatus Sm., Hylaeus variegatus (F.), Andrena flavipes, Dufourea inermis Nyl., Anthophora plumipes и A. retusa (L.) выше на Москворецко-Окской равнине, чем в любом другом природном районе. Неединичные к северу от Оки Evylaeus rufitarsis (Zett.) и Bombus jonellus отсутствуют в Заокском районе.

Согласно данным о распределении растительности (Огуреева и др. 1996), только в Мещерской низменности и на юге Москворецко-Окской равнины могут обитать Colletes succinctus (L.) и Andrena fuscipes (Kby.), связанные с сосняками с вереском (Ericaceae: Calluna vulagaris (L.) Hill).

Рисунок 3. Состав населения пчел Московской области (17141 экз. видов; без учета Apis mellifera).

Глава 7. Экологические особенности пчел Московской области 7.1. Образ жизни и лектические связи. По образу жизни виды пчел Московской области делятся на клептопаразитов (89 видов, 26,2%) и гнездостроящих – одиночных (включая субсоциальных) (181 вид, 53,2%) и истинно социальных (эусоциальных) (49 видов, 14,4%). Для 21 вида (6,2%) гнездостроящих пчел тип образа жизни не установлен. Единственный вид с продвинуто-эусоциальным образом жизни – разводимый Apis mellifera.

Примитивно-эусоциальные виды Московской области – некоторые представители родов Halictus (у H. rubicundus (Christ) только часть популяции) и Evylaeus (Halictidae), а также все виды Seladonia (Halictidae) и Bombus (Apidae). По числу видов преобладают виды с одиночным образом жизни, а по числу особей – эусоциальные.

Для 135 из 249 гнездостроящих видов литературные данные о лектических связях подтверждены или дополнены данными наблюдений за самками и рабочими при сборе пыльцы. Большинство видов (72,7%) оказалось полилектами. По наблюдениям 9 олиолектичных в Западной Европе видов (Colletes marginatus, Hylaeus nigritus, Andrena clarckella (Kby.), A. proxima (Kby.), A. ruficrus (Nyl.), Melitta melanura (Nyl.), Chelostoma florisomne (L.), Anthidium oblongatum и Tetraloniella salicariae (Lep.)) следует считать полилектами, а 1 полилектичный в Западной Европе вид (Andrena simillima Sm.) – олиголектом. Для некоторых олиголектов указан сбор пыльцы с цветков растений, несоответствующих их предпочтениям. Вероятно, у одного вида в популяциях разных частей ареала предпочтения отличаются. В результате только 68 видов из 249 гнездостроящих (27,3%) в Московской области отнесены к олиголектам: 6 видов (21,4% всех гнездостроящих видов семейства) Colletidae, 26 (38,8%) Andrenidae, 9 (81,8%) Melittidae, 15 (33,3%) Megachilidae и 3 (6,5%) Apidae. Больше половины олиголектов (54,4%) связаны с растениями семейств: Asteraceae, Fabaceae и Campanulaceae.

7.2. Фенология. Сезонные сроки лёта выявлены для 338 видов (всех, кроме Lasioglossum sexnotatulum, без учета Apis mellifera). Для 237 видов литературные данные дополнены данными этикеток сборов.

В Московской области лёт пчел обычно продолжается 4–4,5 месяца (с конца апреля по начало сентября), а не 6 месяцев, как в Центральной Европе (Westrich, 1990, Amiet et al., 1999, 2004, 2007 и др.). В Подмосковье укорочен срок лёта весенних видов (летают в апреле–мае; 15 видов) из-за короткой весны. Срок лёта весенне-раннелетних видов смещен в сторону лета (летают с середины мая до конца июня; 50 видов). Они появляются и заканчивают лёт позже, чем в Центральной Европе. Большинство видов (40,2%, 135 видов) относятся к летней фенологической группе (летают в июне–августе). Только вида (Colletes succinctus, Andrena fuscipes, Nomada rufipes F.) позднелетние (летают со второй половины июля до начала сентября). Виды с растянутым периодом лета (97 видов) летают в течение всего теплого периода.

Бивольтинных видов в Московской области 38.

Пик числа видов отмечен для июня, а пик числа особей – для июля. Эти пики смещены на один месяц вперед относительно сроков для юга Восточной Европы (Ростовская область) (Песенко, 1978). Доля участия Halictidae в населении увеличивается от весны к осени, а доля Andrenidae и Apidae (без шмелей и шмелей-кукушек) – снижается. Colletidae, Melittidae и Megachilidae наибольшую долю в населении составляют в середине теплого сезона (в июле), а шмели и шмели-кукушки – в августе (почти 55% всех особей пчел).

7.3. Стациальное распределение. Стация – характеризующийся определенными условиями участок пространства, на котором осуществляется специфическая форма деятельности особей вида (лёт имаго в случае пчел). На основании наблюдений и данных о почве, рельефе и распределению энтомофильной растительности в Московской области выделены следующие типы стаций: лесные, сухолуговые, влажнолуговые, мохово-болотные, известняковые и антропогенные.

Большинство видов пчел не связано с определенным типом стаций, а регистрируется в нескольких из них. В то же время ни один из видов не отмечен во всех 6 типах. Только 15 видов найдены во всех, кроме какого-либо одного типа: Andrena bicolor F., A. haemorrhoa (F.), A. subopaca Nyl., Halictus maculatus, Seladonia tumulorum, Evylaeus calceatus (Scop.), E. fulvicornis (Kby.), Sphecodes scabricollis Wesmael, Anthophora furcata (Pz.), Bombus hortorum (L.), B. lapidarius, B. lucorum, B. pascuorum, B. ruderarius (Mller) и B. sylvarum (L.).

У 120 из 217 видов, по которым получены данные, есть приуроченность к определенному типу стаций (численность вида в ней выше, чем в любой другой стации). Приуроченность вида к определенной стации, вероятно, свидетельствует о совпадении наличия благоприятных мест гнездования и произрастания предпочитаемых растений.

Лесные стации уступают по числу видов (157) только сухолуговым (195).

Но доля приуроченных к лесным стациям видов (19,1%, 30 из 157 видов) значительно меньше доли приуроченных к сухолуговым стациям (41,5%, 81 из 195 видов). Только в еловых лесах отмечен Bombus consobrinus. К соснякам в Московской области приурочены Colletes succinctus, Andrena argentata Sm., A. barbilabris (Kby.), A. fuscipes и Seladonia confusa (Sm.). К лиственным лесам тяготеет Anthophora plumipes. Во влажнолуговых стациях отмечено 69 видов.

Из них только 5 видов (7,2%) приурочены к этим стациям: Colletes cunicularius (L.), A. praecox (Scop.), A. ventralis (Imh.), Melitta nigricans Alfk. и Macropis europaea Warncke. Меньше всего видов пчел (12) отмечено в мохово-болотных стациях. В известняковых стациях зарегистрирован 31 вид. Только на известняках найдены Hoplosmia spinulosa (Kby.) и Bombus pomorum (Pz.).

Большое количество видов (133) в антропогенных стациях свидетельствует скорее не о благоприятности стаций для пчел, а о хорошей способности ряда видов вселяться в нарушенные участки. Приуроченность к этому типу стаций в Московской области проявляют только 4 вида: Colletes daviesanus Sm., Panurginus labiatus (Ev.), Anthidium punctatum Latr. и Osmia rufa (L.).

Глава 8. Использование метода ДНК-штрихкодирования для В результате определения 27 самцов P. sylvestris (Lep.) и P. norvegicus Sparre-Schneider из Карелии, Кировской и Московской областей с помощью морфометрического метода (Lken, 1984; Lken, Framstad, 1983) не удалось различить только одного небольшого самца из Московской области (был определен как не обитающий в области P. flavidus (Ev.)). При построении дендрограммы на основании результатов генетического анализа (метод ДНКштрихкодирования – англ. DNA barcoding) (Hebert et al., 2003a) этот экземпляр оказался в кластере P. norvegicus. Подтверждает это определение и проверка по ряду признаков (табл. 2) морфологическим методом, дающим в случае остальных особей результаты, сходные с результатами морфометрического и генетического методов. В случае с подродом Bombus s. str. метод ДНКштрихкодирования оказался несопоставимым с результатами определения по морфологическим признакам. Вероятно, анализируемые виды Bombus s. str.

(Bombus cryptarum (F.), B. lucorum, B. magnus, B. patagiatus и B. terrestris) эволюционно молоды и еще не различаются по нуклеотидной последовательности гена COI. Таким образом, метод ДНК-штрихкодирования может быть использован для различия видов лишь некоторых групп пчел. Для оценки возможности использования метода в той или иной группе видов, его результаты должны быть проверены и подтверждены другими методами.

Таблица 2. Морфологические признаки (с указанием источников упоминания в литературе) для различия самцов Psithyrus norvegicus и P. sylvestris.

Опушение стернумов Преимущественно Преимущественно (Popov, 1927) антенны (у необлетанных коротких волосков коротких и длинных особей) (Lken, 1984) больше, чем длинных волосков поровну Покровы виска Рассеяно пунктиро- Густо пунктированные, с гладкими ванные, с морщинисPittioni, 1939) членика антенны (Lken, больше ширины больше ширины 1984) В ходе работы над диссертацией впервые проведено подробное исследование по фауне и экологии пчел центра средней полосы европейской части России. Несмотря на наибольшее количество публикаций по этой теме именно по Московской области, в сравнении с другими регионами центра европейской части России (Pesenko, Astafurova, 2003), из выявленных 340 видов пчел 49 родов 6 семейств фауны, 146 видов (43%) и 2 рода (Anthidiellum и Hoplosmia) оказались ранее неуказанными для области. Однако обзор литературы по регионам Европы широты Московской области показал, что и к этому фаунистическому списку возможны незначительные добавления. Данные по фауне Московской области и по фаунам других небольших регионов должны послужить в будущем исходным материалом для составления фаунистических каталогов и сводок по более крупным регионам и России в целом.

В связи со слабой изученностью фауны пчел европейской части России пока невозможно судить об изменениях границ ареалов видов в связи с потеплением климата. Данные же по пчелам в Европе подтверждают обратное.

Происходит отступление с юга лесной зоны в Средиземноморье Bombus fragrans (Kosior et al., 2007) и распространение в Западной Европе Bombus semenoviellus Skorikov, недавно считавшегося восточноевропейско-сибирским бореальным видом (Smissen, Rasmont, 2000).

После выяснения локальных фаун пчел отдельных регионов России и проведения их ареалогического анализа можно будет уточнить уже имеющуюся (Панфилов, 1968) или создать новую схему зоогеографического районирования Палеарктики. Кроме того, результаты, полученные по пчелам, могут быть использованы для разработки обобщающих схем зоогеографического районирования и изучения формирования современных фаун.

Полученные данные о распределении пчел по природным районам средней полосы, на территории которых находится Московская область, и картирование распространения видов на основании этикеточных данных (аннотированный список) могут быть использованы при выделении наиболее ценных природных комплексов. Сбор и публикация подобной информации не только по пчелам, но и по другим объектам, приобретает практическую ценность в условиях интенсивного хозяйственного освоения территории области и необходимости сохранения имеющегося природного богатства. Использование региональных карт распространения видов необходимо применять при проведении экологической экспертизы проектов строительства, прокладки дорог и коммуникаций.

Ведь состояние природы непосредственно отражается на качестве жизни людей. Особое внимание должно быть уделено Москве и ближайшему Подмосковью. Некоторые виды достигают в Москве большей численности, чем в области. Это подтверждает значимость природных комплексов Москвы для сохранения биоразнообразия Московской области в целом.

Количественный анализ показал, что большинство видов пчел области – редкие (146) и единичные (93). Нет ни одного массового вида. Только 8 видов (2,4% фауны и 16,6% населения) обычные. Пока не ясна причина сосуществования такого большого количества редких и единичных видов.

В ходе работы выявлены изменения в составе фауны и населения пчел области на протяжении ХХ века. Представляет интерес поиск причин изменения численности видов и способов его регулирования. Результаты могут быть использованы для сохранения биоразнообразия области и для поиска путей управления сообществами агроэкосистем.

Полученные данные об экологических особенностях пчел Московской области служат основой для дальнейшего детального изучения жизни отдельных видов. Знание и понимание экологических особенностей любых видов в условиях определенного региона облегчает мониторинг состояния их популяций. Кроме того, сведения о лектических связях и фенологии могут оказаться полезными в исследованиях, посвященных опылению растений.

Результаты применения метода ДНК-штрихкодирования свидетельствуют о невозможности абсолютизации генетического метода для распознавания видов. Только после выявления видовых группировок, в которых метод работает (подтверждается результатами других методов), будет возможно его практическое использование.

Диссертация содержит 5 приложений:

1) Аннотированный список видов пчел Московской области;

2) Численность, обилие, распределение по стациям и фауна Москвы;

3) Некоторые экологические особенности пчел Московской области и распределение пчел по природным районам области;

4) Сравнение фаун пчел Литвы, Московской области и Удмуртии;

5) Изменения в населении пчел Московской области за ХХ век.

В аннотированном списке даны: источник первого указания вида для Московской области (виды, обнаруженные впервые, отмечены звездочкой – *), синонимы (только наиболее значимые и употребляемые), информация об ареале и его типе, сведения о биологии и экологии вида и объем изученного материала.

В приложениях система семейств и родов пчел дана по Ч. Миченеру (Michener, 2007). Названия видов пчел даны по каталогу М. Шварца с соавторами (Schwarz et al.,1996), кроме некоторых родов, приведенных по следующим работам: Amiet et al., 1999 (Colletidae: Hylaeus), Gusenleitner, Schwarz, 2002 (Andrenidae: Andrena), Michez et al., 2004 (Melittidae: Dasypoda Latr.), Michez, Eardley, 2007 (Melittidae: Melitta Kby.), Warncke, 1992d (Megachilidae: Stelis Pz.), Alexander, Schwarz, 1994 (Apidae: Nomada), Rasmont et al., 2000 (Apidae: Bombus, Psithyrus). Исключение составляют следующие случаи: 1) Andrena gallica Schmiedeknecht, 1831 принят как вид (по Osytshnjuk et al., 2008) а не подвид A. assimilis Radoszkowski, 1876; 2) система Halictidae дана по Ю.А. Песенко (2007а), 3) Melitta udmurtica Sitdikov, 1986 (в ревизии рода (Michez, Eardley, 2007) ошибочно назван Melitta udmurtiaca), 4) Psithyrus Lepeletier, 1832 дан как отдельный род, 5) в качестве старшего синонима для Bombus superequester (Skorikov, 1914) здесь используется B. deuteronymus Schulz, 1906. Виды в пределах родов даны в алфавитном порядке.

В аннотированный список включены следующие виды:

Colletidae (28 видов): Colletes cunicularius (L.), C. daviesanus Sm., C. floralis Ev., C. fodiens (Geoffr.), C. marginatus Sm., C. similis Schck., C. succinctus (L.), *Hylaeus angustatus (Schck.), *H. annularis (Kby.), H. annulatus (L.), *H. brevicornis Nyl., *H. cardioscapus Ckll., H. communis Nyl., H. confusus Nyl., *H. cornutus Curt., H. difformis (Ev.), *H. gibbus Saund., *H. gracilicornis (Mor.), *H. gredleri Frs., H. hyalinatus Sm., *H. leptocephalus (Mor.), *H. nigritus (F.), *H. paulus Bridwell, H. rinki (Gorski), H. signatus (Pz.), *H. sinuatus (Schck.), *H. styriacus Frs., H. variegatus (F.);

Andrenidae (67): *Andrena alfkenella Perk., A. apicata Sm., A. argentata Sm., A. barbilabris (Kby.), A. bicolor F., *A. bimaculata (Kby.), A. carantonica Pr., *A. chrysopus Pr., A. chrysopyga Schck., A. chrysosceles (Kby.), A. cineraria (L.), A. clarkella (Kby.), A. coitana (Kby.), A. combinata (Christ), A. congruens Schmied., A. denticulata (Kby.), A. dorsata Brull, *A. falsifica Perk., A. flavipes Pz., *A. florea F., A. fucata Sm., *A. fulvago (Christ), *A. fulvida Schck., *A. fuscipes (Kby.), *A. gallica Schmied., *A. gelriae van der Vecht, A. haemorrhoa (F.), A. hattorfiana (F.), A. helvola (L.), A. humilis Imh., *A. intermedia Thoms., A. labialis (Kby.), A. labiata F., A. lapponica Zett., *A. lathyri Alfk., A. marginata F., A. minutula (Kby.), A. minutuloides Perk., *A. mitis Schmied., A. nanaeformis Nosk., A. nigriceps (Kby.), A. nitida (Mller), A. nitidiuscula Schck., A. niveata Friese, A. nycthemera Imh., *A. ovatula (Kby.), *A. pilipes F., *A. polita Sm., A. praecox (Scop.), A. proxima (Kby.), A. rosae Pz., *A. ruficrus Nyl., *A. rufizona Imh., A. semilaevis Pr., *A. simillima Sm., A. subopaca Nyl., A. tarsata Nyl., A. thoracica (F.), A. tibialis (Kby.), A. trimmerana (Kby.), A. vaga Pz., A. varians (Kby.), A. ventralis (Imh.), A. wilkella (Kby.), Melitturga clavicornis (Latr.), Panurginus labiatus (Ev.), Panurgus calcaratus (Scop.);

Halictidae (72): *Dufourea dentiventris (Nyl.), *D. halictula (Nyl.), *D. inermis (Nyl.), D. minuta Lep., Rhophitoides canus (Ev.), Rophites quinquespinosus Spin., Systropha curvicornis (Scop.), *S. planidens Gir., *Halictus compressus (Walckenaer), H. maculatus Sm., H. quadricinctus (F.), H. rubicundus (Christ), H. sexcinctus (F.), *H. simplex Blthg., *Seladonia confusa (Sm.), *S. leucahenea (Ebmer), S. subaurata (Rossi), S. tumulorum (L.), *Lasioglossum costulatum (Kriechb.), *L. lativentre (Schck.), L. leucozonium Schrk., L. majus (Nyl.), L. quadrinotatum (Kby.), *L. sexnotatulum (Nyl.), *L. xanthopus (Kby.), L. zonulum Sm., *Evylaeus aeratus (Kby.), E. albipes (F.), *E. brevicornis (Schck.), E. calceatus (Scop.), E. fratellus (Pr.), *E. fulvicornis (Kby.), *E. interruptus (Pz.), E. laevis (Kby.), *E. laticeps (Schck.), E. leucopus (Kby.), *E. lucidulus (Schck.), E. malachurus (Kby.), *E. minutissimus (Kby.), E. morio (F.), *E. nitidiusculus (Kby.), E. nitidulus (F.), *E. parvulus (Schck.), *E. pauxillus (Schck.), *E. punctatissimus (Schck.), *E. puncticollis (Mor.), *E. quadrinotatulus (Schck.), *E. rufitarsis (Zett.), *E. sabulosus (Warncke), *E. semilucens (Alfk.), *E. sexstrigatus (Schck.), *E. tarsatus (Schck.), E. villosulus (Kby.), Sphecodes albilabris (F.), *S. crassus Thoms., *S. cristatus Hag., S. ephippius (L.), *S. ferruginatus Hag., *S. geoffrellus (Kby.), S. gibbus (L.), *S. hyalinatus Hag., *S. longulus Hag., *S. marginatus Hag., *S. miniatus Hag., *S. monilicornis (Kby.), *S. niger Hag., *S. pellucidus Sm., *S. puncticeps Thoms., *S. reticulatus Thoms., S. scabricollis Wesmael, *S. schencki Hag.;

Melittidae (11): Dasypoda argentata Pz., D. hirtipes (F.), D. suripes (Christ), Macropis europaea Warncke, M. fulvipes (F.), Melitta haemorrhoidalis (F.), M. leporina (Pz.), *M. melanura (Nyl.), M. nigricans Alfk., *M. tricincta Kby., *M. udmurtica Sitdikov;

Megachilidae (60): Lithurgus cornutus (F.), Chelostoma campanularum (Kby.), *Сh. distinctus (Stoeck.), Ch. florisomne (L.), Ch. rapunculi (Lep.), Heriades truncorum (L.), *Hoplitis adunca (Pz.), H. claviventris (Thoms.), H. leucomelana (Kby.), H. papaveris (Latr.), *H. tridentata (Duf. et Per.), *H. tuberculata (Nyl.), *Hoplosmia spinulosa (Kby.), Osmia bicolor (Schrk.), O. caerulescens (L.), *O. inermis (Zett.), O. leaiana (Kby.), O. maritima Friese, *O. niveata (F.), *O. parietina Curt., O. pilicornis Sm., O. rufa (L.), *O. uncinata Gerst., *Anthidiellum strigatum (Pz.), Anthidium florentinum (F.), A. manicatum (L.), *A. oblongatum (Ill.), A. punctatum Latr., *Trachusa byssina (Pz.), Stelis breviuscula (Nyl.), *S. minuta Lep. et Serv., *S. phaeoptera (Kby.), *S. punctulatissima (Kby.), *S. signata (Latr.), *Aglaoapis tridentata (Nyl.), *Megachile alpicola Alfk., *M. analis Nyl., M. bombycina Rad., M. centuncularis (L.), M. circumcincta (Kby.), *M. ericetorum (Lep.), *M. genalis Mor., M. lagopoda (L.), *M. lapponica Thoms., M. ligniseca (Kby.), *M. maritima (Kby.), *M. pilidens Alfk., *M. rotundata (F.), *M. versicolor Sm., M. willughbiella (Kby.), *Coelioxys alata Frst., *C. aurolimbata Frst., C. conoidea (Ill.), *C. echinata Frst., *C. elongata Lep., C. inermis (Kby.), C. lanceolata Nyl., *C. mandibularis Nyl., C. quadridentata (L.), C. rufescens Lep. et Serv.;

Apidae (102): Xylocopa valga Gerst., Ceratina cyanea (Kby.), *Nomada alboguttata H.-Sch., *N. argentata H.-Sch., N. armata H.-Sch., *N. baccata Sm., *N. conjungens H.-Sch., *N. distinguenda Mor., *N. emarginata Mor., *N. facilis Schwarz, N. ferruginata (L.), *N. flava Pz., N. flavoguttata (Kby.), *N. flavopicta (Kby.), *N. fucata Pz., N. fulvicornis F., *N.furva Pz., *N. fusca Schwarz, *N. fuscicornis Nyl., N. goodeniana (Kby.), *N. guttulata Schck., *N. integra Brull, *N. lathburiana (Kby.), N. leucophtalma (Kby.), *N. marshamella (Kby.), *N. moeschleri Alfk., *N. mutabilis Mor., *N. noskiewiczi Schwarz, *N. obscura Zett., *N. panzeri Lep., *N. piccioliana Magretti, *N. roberjeotiana Pz., N. ruficornis (L.), *N. rufipes F., N. sexfasciata Pz., *N. stigma F., *N. striata F., *N. succincta Pz., *N. trapeziformis Schmied., *N. villosa Thoms., *N. zonata Pz., *Epeolus cruciger (Pz.), E. variegatus (L.), Triepeolus tristis (Sm.), Ammobatoides abdominalis (Ev.), Biastes emarginatus (Schck.), Ammobates punctatus (F.), Amegilla quadrifasciata (Villers), *Anthophora aestivalis (Pz.), A. bimaculata (Pz.), A. borealis Mor., A. furcata (Pz.), A. plumipes (Pall.), *A. quadrimaculata (Pz.), A. retusa (L.), Eucera longicornis (L.), Tetralonia macroglossa (Ill.), Tetraloniella dentata (Germar), T. salicariae (Lep.), Melecta albifrons Frst., M. luctuosa (Scop.), Epeoloides coecutiens (F.), Bombus confusus Schck., B. consobrinus Dahlb., *B. cryptarum (F.), B. deuteronymus Schulz, B. distinguendus Mor., B. fragrans (Pall.), B. hortorum (L.), B. humilis Ill., B. hypnorum (L.), B. jonellus (Kby.), B. lapidarius (L.), B. lucorum (L.), *B. magnus Vogt, B. mocsaryi Kriechb., B. modestus Ev., B. muscorum (L.), B. pascuorum (Scop.), B. patagiatus Nyl., B. pomorum (Pz.), B. pratorum (L.), B. ruderarius (Mller), B. ruderatus (F.), B. schrencki Mor., B. semenoviellus Skor., B. serrisquama Mor., B. sichelii Rad., B. soroeensis (F.), B. sporadicus Nyl., B. subterraneus (L.), B. sylvarum (L.), B. terrestris (L.), B. veteranus (F.), Psithyrus barbutellus (Kby.), P. bohemicus (Seidl), P. campestris (Pz.), P. norvegicus Sparre-Schneider, P. quadricolor (Lep.), P. rupestris (F.), P. sylvestris (Lep.), Apis mellifera L.

1. В Московской области выявлено 340 видов пчел из 49 родов и семейств, из них 146 видов (43%) и 2 рода впервые указаны для области.

Полученные данные позволяют расширить границы ареалов 17 видов, из них видов отмечены для фауны России впервые.

2. По составу фауна Московской области наиболее близка к фауне Литвы.

Ее сходство со среднеевропейскими фаунами больше, чем с фаунами Удмуртии и Башкирии. В пределах Московской области наиболее богата фауна пчел Москворецко-Окской равнины, бедны фауны Мещерской и Верхневолжской низменностей. Фауна Москвы по составу близка к фаунам природных районов области, на стыке которых находится (Смоленско-Московской возвышенности, Москворецко-Окской равнины и Мещерской низменности).

3. По результатам ареалогического анализа фауну пчел Московской области можно охарактеризовать как европейскую западнопалеарктическую, с присутствием ряда видов, более характерных для азиатской части Палеарктики.

Более половины видов (76,7%) – широко распространенные в Палеарктике западнопалеарктические и транспалеарктические виды. Большинство видов (87,6%) – полизональные. Сравнительный ареалогический анализ показал большое сходство фауны Московской области с другими фаунами средней полосы Восточной Европы (Литвы и Удмуртии).

4. Больше половины населения пчел Московской области (60%) составляют виды Andrena, Halictus s. lat. (Halictus, Seladonia, Lasioglossum и Evylaeus) и Bombus. Большинство видов пчел встречается редко (146) и единично (93). Нет ни одного массового вида. Только 8 видов (2,4%) обычные. На протяжении ХХ века состав населения пчел менялся, но в целом оставался стабильным. За ХХ век произошло снижение видового богатства пчел фауны Москвы.

5. В Московской области обитают виды пчел всех основных типов образа жизни: клептопразиты, гнездостроящие одиночные (включая субсоциальных) и истинно социальные (эусоциальные). По числу видов преобладают одиночные пчелы, по числу особей – эусоциальные.

6. Большинство гнездостроящих видов (72,7%) – полилекты. Для многих видов лектические связи оказались шире, чем предполагалось.

7. В Московской области лёт пчел продолжается 4–4,5 месяца (с конца апреля до начала сентября), срок лёта весенних видов укорочен, а срок лёта весенне-раннелетних видов смещен в сторону лета. Большинство видов (40,2%) летние. Пик числа видов отмечен для июня, а пик числа особей для июля.

8. Большинство видов пчел посещает несколько типов стаций. Подсчеты показали, что 120 из 217 видов приурочены к одному из 6 типов стаций. Больше всего видов (187) обитает в сухолуговых стациях. Доля приуроченных видов к этому типу стаций также наиболее высока (41,5%). Меньше всего видов пчел (12) отмечено в мохово-болотных стациях.

9. Метод ДНК-штрихкодирования можно использовать для различия видов лишь некоторых групп пчел, в частности видов шмелей-кукушек (Psithyrus) из подрода Fernaldaepsithyrus.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Левченко Т.В. К фауне пчел семейства Apidae Московской области // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Программа и тезисы докладов. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 2006. С. 54.

2. Левченко Т.В. К фауне пчел семейства Megachilidae Московской области // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым.

Программа и тезисы докладов. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 2006. С. 55.

3. Левченко Т.В. К фауне пчел (Hymenoptera, Apoidea) Московской области: предварительный список видов семейства Megachilidae // Исследования по перепончатокрылым насекомым. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007. С. 153–161.

4. Левченко Т.В. К фауне пчел семейства Andrenidae (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Тезисы докладов XIII съезда РЭО. Краснодар:

РЭО, КубГАУ. 2007. С. 82–83.

5. Левченко Т.В. О фауне пчел семейства Halictidae (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Труды Ставропольского отделения РЭО. Вып. 4:

Материалы Международной научно-практической конференции. Ставрополь:

Аргус. 2008. С. 104–105.

6. Левченко Т.В. Стациальное распределение пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области // Тезисы докладов XVI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2009»; секция «Биология». М.: МАКС Пресс. 2009. С. 127–128.

7. Левченко Т.В. Зоогеографическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) Московской области // Бюллетень МОИП. 2009. Т. 114, Вып. 1. С. 14–21.

8. Левченко Т.В. Материалы по фауне пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области. 1. Семейства Melittidae и Colletidae // Эверсманния.

Энтомологические исследования в России и соседних регионах. 2009. Вып. 17– 18. С. 27–43.

9. Левченко Т.В. К фауне пчел (Hymenoptera: Apoidea) ландшафтного заказника «Крылатские холмы» (Москва) // Вестник Мордовского университета; серия «Биологические науки». 2009. N 1. С. 39–40.



 
Похожие работы:

«Лаптева Ирина Азатовна СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ПРООКСИДАНТНОЙ И АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМАМИ В ЭРИТРОЦИТАХ ПРИ ИММОБИЛИЗАЦИОННОМ СТРЕССЕ У КРЫС 03.00.04-биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Нижний Новгород – 2009 PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Работа выполнена на кафедре биохимии в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Челябинская Государственная...»

«Алибаева Лилия Гадельевна СОСТОЯНИЕ ПРИБРЕЖНОЙ ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАШКИРСКОГО ЗАУРАЛЬЯ В ЗОНЕ ДОБЫЧИ МЕДНО-КОЛЧЕДАННЫХ РУД 03.02.08 – экология (биологические наук и) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2013 Работа выполнена в лаборатории лесоведения Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт биологии Уфимского научного центра РАН Научный руководитель : Кулагин Алексей Юрьевич, доктор...»

«АХМЕТОВ Ильдус Ильясович МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ ФИЗИЧЕСКИХ КАЧЕСТВ ЧЕЛОВЕКА 03.02.07 – Генетика 14.03.11 – Восстановительная медицина, спортивная медицина, лечебная физкультура, курортология и физиотерапия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Москва 2010 2 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении СанктПетербургский научно-исследовательский институт физической культуры. Научные консультанты: Заслуженный деятель...»

«САРАНЦЕВА Светлана Владимировна РОЛЬ ГЕНОВ ПРЕСЕНИЛИНА 1 И БЕЛКА ПРЕДШЕСТВЕННИКА АМИЛОИДА В ДИСФУНКЦИИ СИНАПСОВ ПРИ БОЛЕЗНИ АЛЬЦГЕЙМЕРА 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2012 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Петербургский институт ядерной физики им. Б.П. Константинова Научный консультант : доктор биологических наук Шварцман Александр Львович, Федеральное...»

«Бедник Дарья Юрьевна ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИЗОТОПНОГО ОТНОШЕНИЯ УГЛЕРОДА И АЗОТА В ОНТОГЕНЕЗЕ И ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЯХ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ВЫСШИХ И НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ 03.00.30-03 – биология развития, эмбриология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2009 1 Работа выполнена на кафедре эмбриологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный руководитель : доктор...»

«Олифиренко Александр Борисович ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА Anadara broughtoni В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ) 03.00.18 – гидробиология 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток 2007 2 Работа выполнена в лаборатории ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов и секторе экосистемных исследований биоресурсов прибрежных вод Федерального государственного унитарного...»

«Балыкин Сергей Николаевич МИКРОЭЛЕМЕНТЫ И РАДИОНУКЛИДЫ В ПОЧВАХ И РАСТЕНИЯХ ЛЕСНОГО ПОЯСА ГОРНОГО АЛТАЯ Специальность – 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Барнаул – 2007 2 Работа выполнена в лаборатории биогеохимии Института водных и экологических проблем СО РАН Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор, Пузанов Александр Васильевич Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор,...»

«БОЛЬШАКОВА Анастасия Викторовна РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Р65 СУБЪЕДИНИЦЫ ТРАНСКРИПЦИОННОГО ФАКТОРА NF-B И ИЗОФОРМ -АКТИНИНА В СВЯЗИ С РЕОРГАНИЗАЦИЕЙ АКТИНОВОГО ЦИТОСКЕЛЕТА В КЛЕТКАХ А431 03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2009 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук. Институт цитологии РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук Ольга Александровна...»

«Благодатский Сергей Александрович МИКРОБНАЯ БИОМАССА И МОДЕЛИРОВАНИЕ ЦИКЛА АЗОТА В ПОЧВЕ Специальность 03.02.03 – микробиология 03.02.13 – почвоведение Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Пущино – 2011 Работа выполнена в лаборатории почвенных циклов азота и углерода Учреждения Российской академии наук Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, г. Пущино, Московская обл. Научный консультант : д.б.н.,...»

«Петрашова Дина Александровна ЭКОЛОГИЯ МНОГОНОЖКИ-КОСТЯНКИ MONOTARSOBIUS CURTIPES (C. KOCH, 1847) НА СЕВЕРНОЙ ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА 03.00.16 - экология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Сыктывкар – 2009 Диссертация выполнена на кафедре биологии Кольского филиала Петрозаводского государственного университета Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Евдокимова Галина Андреевна кандидат биологических наук, доцент Зенкова...»

«ФОНИН Александр Владимирович СТРУКТУРА, СТАБИЛЬНОСТЬ И КОМПЛЕКСООБРАЗОВАНИЕ САХАРСВЯЗЫВАЮЩИХ БЕЛКОВ С ЛИГАНДАМИ. ВОЗМОЖНОСТЬ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В КАЧЕСТВЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНОГО ЭЛЕМЕНТА БИОСЕНСОРНЫХ СИСТЕМ НА ГЛЮКОЗУ 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт цитологии Российской академии наук (ИНЦ РАН),...»

«Волошин Сергей Александрович ЗНАЧЕНИЕ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ У БАКТЕРИЙ MICROCOCCUS LUTEUS И RHODOCOCCUS RHODOCHROUS ДЛЯ ИНИЦИАЦИИ РОСТА. Специальность 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва-2005 Работа выполнена в лаборатории Биохимии стрессов микроорганизмов Института биохимии им. А.Н. Баха РАН Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Капрельянц Арсений Сумбатович Официальные...»

«ГЮНТЕР ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА ПЕКТИНОВЫЕ ВЕЩЕСТВА КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР РАСТЕНИЙ 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Сыктывкар - 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук Научные консультанты: академик РАН, доктор химических наук, профессор Оводов Юрий Семенович доктор биологических наук, доцент...»

«Илюшин Денис Григорьевич ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ХИМИЧЕСКИ МОДИФИЦИРОВАННОЙ РЕКОМБИНАНТНОЙ БУТИРИЛХОЛИНЭСТЕРАЗЫ ЧЕЛОВЕКА IN VITRO И IN VIVO Специальность 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2013 Работа выполнена в Лаборатории биокатализа Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биоорганической химии им. академиков М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова...»

«ВОСКРЕСЕНСКИЙ Владимир Станиславович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ 03.02.08 – экология (биологические наук и) А ВТО РЕФ ЕРА Т диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань, 2011 Работа выполнена на кафедре экологии государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Марийский государственный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Воскресенская...»

«ЛИСОВСКАЯ Ольга Александровна МАКРОФИТОБЕНТОС ВЕРХНИХ ОТДЕЛОВ БЕРЕГОВОЙ ЗОНЫ РОССИЙСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЧЕРНОГО МОРЯ 03.02.01 — ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2011 Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета Научный руководитель : доктор биологических наук Никитина Валентина Николаевна Научный консультант : доктор биологических наук Перестенко Луиза Павловна...»

«Бутылин Павел Андреевич Роль конденсина в стабилизации ядрышкового организатора в процессе митотического деления у дрожжей Saccharomyces cerevisiae 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2009 Работа выполнена в Институте цитологии РАН и Национальных Институтах Здоровья, Бетезда, (США). Научные руководители: академик Никольский Николай Николаевич Институт цитологии...»

«Чусовлянов Дмитрий Витальевич ОВСЯНИЦЫ (FESTUCA L., POACEAE) АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ 03.00.05 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2007 Работа выполнена в Институте экологии человека СО РАН в отделе экологии растительных ресурсов Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Куприянов Андрей Николаевич Официальные оппоненты : доктор биологических наук, старший научный сотрудник Олонова Марина...»

«Демина Анна Владимировна Генетическое разнообразие энтеровирусов, циркулирующих на территории Западной Сибири и Сахалинской области. Молекулярно-биологический анализ геномов потенциально онколитических энтеровирусов Коксаки А7 и Коксаки В6 03.02.02 – вирусология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Кольцово-2012 2 Раб бота выполнен в Федеральн бюджетном учреждении науки Госуд на ном м и дарственный нау учный центр ви ирусологии и б...»

«БАГАУТДИНОВА ЭЛЬВИРА ГАЗИНУРОВНА МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ НАСЛЕДСТВЕННЫХ МОТОРНО-СЕНСОРНЫХ НЕЙРОПАТИЙ I ТИПА В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН 03.00.15 – генетика АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук УФА – 2007 Работа выполнена в Институте биохимии и генетики Уфимского научного центра Российской академии наук Научный руководитель : кандидат биологических наук Хидиятова Ирина Михайловна Официальные оппоненты : доктор биологических наук,...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.