WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

Есаулов Антон Сергеевич

МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ

МАССОВЫХ И НЕКОТОРЫХ МАЛОИЗУЧЕННЫХ

ВИДОВ ИНФУЗОРИЙ КЛАССА KARYORELICTEA

ИЗ БЕЛОГО И ЖЕЛТОГО МОРЕЙ

03.02.10 – гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва – 2011

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный доктор биологических наук, руководитель: профессор Бурковский Игорь Васильевич Официальные доктор биологических наук, оппоненты: профессор Бобров Анатолий Александрович кандидат биологических наук Тихоненков Денис Викторович Ведущая Институт океанологии им. П.П.

организация: Ширшова РАН

Защита состоится «» 2011 г. в _ часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.55 при Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова по адресу: 119899, г. Москва, Ленинские горы, д.1, стр.12, Биологический факультет, ауд.389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан «_» 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. Н.В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования Свободноживущие одноклеточные организмы, населяющие морские прибрежные пески, образуют весьма сложные и относительно автономные биологические системы, включающие бактерий, грибы, микроводоросли, жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий (так называемый микропсаммон).

Основу сообществ псаммофильных инфузорий составляют виды наиболее древнего класса Karyorelictea (Dragesco, 1960; Бурковский, 1967; 1984; 1992;

2006; Fenchel, 1967; 1968; 1969; Агамалиев, 1983; Alekperov et al., 2007 и др.).

Они характеризуются, как правило, удлиненным, червеобразным или лентовидным телом, хорошо приспособленным к жизни в тонких капиллярных пространствах морского песка, и наличием примитивных диплоидных макронуклеусов, в отличие от всех остальных представителей типа Ciliophora, имеющих полиплоидные ядра (Райков, 1958; 1978; Corliss, 1974, 1979;

Янковский, 2006; Lynn, 2008). Доля кариореликтид в мезопсаммоне достигает 80% численности и 90% биомассы всех инфузорий (Бурковский, 1984; 1992).




К настоящему времени известно 17 родов и около 130 морфовидов кариореликтид (Lynn, 2008; Mazei et al., 2009). Среди них выделяется наиболее крупное семейство Trachelocercidae (по: Lynn, 2008), имеющее почти 200-летнюю историю изучения. Известно около 70 названий таксонов, выделенных, главным образом, на основе прижизненных наблюдений и строения ядерного аппарата (Carey, 1992). В последнее время предложены новые стандарты описания родов и видов данного семейства, базирующиеся на особенностях околоротового ресничного аппарата (Foissner, 1996), как это требуется в отношении других групп инфузорий. В результате недавно начавшейся ревизии семейства Trachelicercidae появились переописания некоторых старых и описания новых таксонов (видов и родов). Однако более 2/3 всех видов трахелоцерцид по-прежнему нуждаются в изучении современными цитологическими методами.

Отсутствие ясности в видовой принадлежности тех или иных морфотипов трахелоцерцид серьезно отражается на корректности соответствующих экологических исследований, учитывая, что это фундаментальная группа организмов микропсаммона (Бурковский, 1984; 1992; Бурковский, Мазей, 2009;

2010). Особенно важна точная идентификация организмов при изучении механизмов освоения (использования) ими пространственно-временных и пищевых ресурсов экосистемы, лежащих в основе организации сообществ одноклеточных организмов.

Цель исследования: осуществить морфологическую характеристику с использованием современных методов диагностики наиболее массовых видов инфузорий класса Karyorelictea Белого и Желтого морей, а также изучить их экологию на литорали Белого моря.

Задачи:

1) провести морфологические описания наиболее массовых видов инфузорий семейства Trachelocercidae, населяющих песчаные биотопы в Белом и Желтом морях, определить их таксономическую принадлежность и уточнить филогенетическую схему семейства;

2) оценить вклад инфузорий класса Karyorelictea в структуру сообщества беломорских псаммофильных инфузорий и определить связь структуры сообщества с многолетними изменениями в среде обитания;

3) изучить способы разделения ресурсов между инфузориями класса Karyorelictea на литорали Белого моря по пище и в разных пространственновременных масштабах;

4) изучить устойчивость сообщества морских псаммофильных инфузорий как целого к понижению солёности и Eh (полевой эксперимент); определить границы толерантности разных видов кариорелектид, имеющих морское происхождение, к опреснению (в природе и полевом эксперименте).

Научная новизна.

Впервые на основе современных требований систематики даны морфологические описания инфузорий семейства Trachelocercidae Белого и Желтого морей. Описаны один новый род и один новый вид, переописаны два вида трахелоцерцид. С учетом новых данных предложена схема филогенетических связей в семействе Trachelocercidae. Количественно оценен вклад кариореликтид в структуру сообщества псаммофильных инфузорий Белого моря. Обнаружены закономерные флуктуации обилия видов в ряду лет, обусловленные факторами среды. Установлено, что организация ассоциаций интерстициальных инфузорий на литорали Белого моря основывается на разделении пищевых ресурсов, времени и пространства (в масштабе биотопа) при более второстепенной структурирующей роли микропространства (в масштабах сантиметров-дециметров). Показано, что повышенная устойчивость морских псаммофильных видов к понижению солености в полевом эксперименте, по сравнению с наблюдаемой в природе, определяется существующим синергизмом в ассоциациях массовых видов кариореликтид.





Научно-практическая значимость.

Материалы диссертации дают основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения инфузорий в составе морских донных сообществ и раскрывают механизмы формирования и организации сообществ одноклеточных организмов, составляющих функциональную основу прибрежных экосистем. Полученные данные могут быть использованы в преподавании университетских курсов по зоологии беспозвоночных, протозоологии и экологии морских сообществ.

Апробация работы.

Материалы работы были представлены на: Всерос. науч. конф. «Проблемы изучения и охраны животного мира на севере» (Сыктывкар, 2009), XXVIII конф. молод. ученых, посв. 100-летию со дня рожд. М.М. Камшилова «Гидробиологические и экосистемные исследования морей европейского Севера» (Мурманск, 2010), Межд. науч.-практ. конф. «Современные научнопрактические достижения в морфологии животного мира» (Брянск, 2011), межд. симп. «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), Межд. науч. конф. студ., асп. и мол. уч.

«Ломоносов-2011» (Москва, 2011), заседаниях кафедры гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова (2009–2011 гг.).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 4 статьи в журналах, входящих в перечень ВАК РФ (2 из них приняты в печать).

Декларация личного вклада автора.

Автор лично участвовал в сборе, обработке и интерпретации данных по фауне, морфологии и экологии беломорских инфузорий. Данные по морфологии инфузорий Желтого моря получены в ходе двухмесячной стажировки автора в лаборатории протозоологии Океанологического университета КНР (г. Циндао) в результате выполнения совместной работы с Yuan Xu. В совместных публикациях вклад автора составил 40–60 %.

Структура и объем диссертации.

Работа изложена на 156 страницах, состоит из введения, 5 глав и выводов.

Список литературы включает 192 источника, в том числе 134 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 63 рисунками и 25 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В разделе рассматривается история изучения инфузорий отряда Karyorelictea. Приводятся краткие сведения об особенностях экологии этой группы как основы микробентосных сообществ литорали морей.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал был собран в 2008–2010 гг. Работы по изучению морфологии инфузорий были проведены в губе Грязной (лаб. в дер. Черная река Лоухского р-на Карелии) и в проливе Великая Салма Кандалакшского залива Белого моря (лаб. Беломорской биологической станции МГУ им. М.В. Ломоносова), а также в заливах окрестностей г. Циндао в Желтом море (лаб. протозоологии Океанологического университета КНР). Клетки изучали in vivo с использованием методов микроскопии в светлом поле и интерференционного контраста. Инфрацилиатуру выявляли с использованием метода импрегнации кинетома протарголом (Wilbert, 1975; Foissner, 1991), с использованием фиксатора, предложенного в работе (Foissner, Dragesco, 1996a). Измерения импрегнированных особей проводили при увеличении x1250. Измерения инфузорий in vivo осуществляли при увеличениях x40–1000. Рисунки импрегнированных особей делали при помощи рисовального аппарата.

Терминология морфологических структур приводится согласно работе (Foissner, Dragesco, 1996a).

Работы по изучению экологии инфузорий проводили в эстуарии реки Черной Кандалакшского залива Белого моря в течение летних сезонов 2008–2010 гг. При изучениисезонного и макропространственного распределения инфузорий (в масштабе целого биотопа на сетке станций с шагом 20 м), брали пробы, представляющие собой объединение 15 меньших образцов грунта (1 см2 высотой 3 см, каждый), взятые на соответствующих станциях с площадью 50х50 см. При изучении пространственной организации ассоциаций инфузорий в микро- и мезомасштабе отбирали такие же пробы из 9 образцов грунта. При изучении распределения инфузорий в толще осадка пробы вырезали стеклянной трубкой с сечением 10 см2, и затем полученную колонку грунта делили на слои 0–0.5, 0.5– 1.0, 1–2, 2–3 см.

Инфузорий из грунта выделяли модифицированным методом Улига, количественный учет проводили прижизненно сразу после доставки проб в лабораторию методом полей зрения (Бурковский, 1978) Для выявления роли кариореликтид в структуре псаммофильного сообщества инфузорий использовали данные по многолетней динамике на протяжении 1991–2010 гг. на постоянной фиксированной станции (сборы И.В. Бурковского).

Эксперименты по изучению толерантности морских инфузорий к опреснению и другим факторам среды включали методику трансплантации. Для этого на литорали в губе Грязной, отличающейся относительно высокой и постоянной соленостью, вырезали бруски грунта (размером 15х15х5 см), богато населенные организмами, и в течение 15–20 минут переносили и монтировали их (замещая соответствующий объем грунта) в более опресненные биотопы, отстоящие на и 1000 м от исходного места. Эксперименты по влиянию изменений в физической структуре биотопа (гранулометрический состав грунта) на псаммофильное сообщество заключались в том, что весной и осенью каждого года на выделенные участки литорали вносили дополнительный объем более крупного безжизненного песка (в отношении 1:1). Затем регулярно отбирали пробы с модифицированного участка, наблюдая за изменениями в структуре псаммофильного сообщества.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ОСНОВНЫХ ВИДОВ ИНФУЗОРИЙ СЕМЕЙСТВА TRACHELOCERCIDAE

БЕЛОГО И ЖЕЛТОГО МОРЕЙ

В главе приводятся описания морфологии 11 видов инфузорий Белого моря (Trachelocerca incaudata, T. cf. sagitta, T. cf. gracilis, Tracheloraphis phoenicopterus, T. oligostriata, T. longicollis, T. margaritatus, T. drachi, T. cf. sarmatica, T. cf.

conformis, Apotrachelocerca arenicola) и 7 видов инфузорий Желтого моря (Trachelocerca ditis, T. incaudata, Tracheloraphis huangi, T. colubis, T.

phoenicopterus, T. oligostriata, Apotrachelocerca arenicola), включая описание нового вида Tracheloraphis huangi sp. n., переописание с выделением нового рода Apotrachelocerca arenicola (Kahl, 1933) comb. n., переописание с переносом в другой род Tracheloraphis colubis (Kahl in Raikov, 1963) comb. n. Приводим краткие описания новых таксонов.

Рис. 1. Сравнение околоротовых ресничных структур трахелоцерцид.

A – Trachelocerca, B – Apotrachelocerca, C – Prototrachelocerca, D – Trachelolophos, E – Kovalevaia, F – Tracheloraphis, G – Sultanophrys А – ориг., B–F – по: Foissner, 1997, G – по Foissner, 1999. B – щеточки; BK – щетинковые кинеты; CT – ресничный пучок;

CK – циркуморальные кинеты; GS – безресничная полоска; SK – соматические кинеты.

Apotrachelocerca gen. n.

Диагноз: трахелоцерциды с двумя циркуморальными рядами дикинетд, без щеток или пучка ресничек в околоротовой области.

Типовой вид: Apotrachelocerca arenicola (Kahl, 1933) comb. n. [basionym Trachelocerca arenicola Kahl, 1933] Этимология: название образовано от греческого корня apo (образованный из) и родового имени Trachelocerca.

Сопоставление с другими родами: согласно работе (Foissner, Dragesco, 1996) главными признаками, определяющими различия родов в семействе Trachelocercidae, являются околоротовые структуры. На рис. 1 показаны основные представители семейства. От наиболее просто устроенного рода Trachelocerca идут ветви: 1) с удвоенной циркуморальной кинетой (Apotrachelocerca–Prototrachelocerca); 2) с одинарной циркуморальной кинетой и ресничным пучком (Trachelolophos) и 3) с одинарной циркуморальной кинетой и щеточками (Kovalevia–Tracheloraphis).

Apotrachelocerca arenicola (Kahl, 1933) comb. nov.

Морфологическая характеристика Basionym: Trachelocerca arenicola Kahl, 1933.

Длина клеток in vivo около 300–600 10–20 мкм; тело сильно сократимое (рис. 3A, C, D; 4A–F) сплющенное, лентовидное (отношение длина/ширина 3:1) включая околоротовую область (рис. 4G). Тело одной ширины на протяжении тела от головного конца, нет шейки и головы, задняя четверть постепенно сужается, образуя posterior quarter gradually narrowed forming a изогнутый хвост (рис. 3A, C; 4A–C, E).

Рис. 3. Apotrachelocerca arenicola прижизненно (A–E, I) и после импрегнации протарголом (F–H, J–M). A – вид типичной особи с правой стороны, показан ядерный комплекс. B – Trachelocerca arenicola (по: Kahl, 1933). C – показана изменчивая форма тела. D – сократившаяся особь. E – распределение кортикальных гранул.

F–H – ядерный комплекс, образованный 1–3 макронуклеусами (с ядрышками) и микронуклеусом. I – средняя часть клетки с эллипсоидными цитоплазматическими гранулами и ядерным комплексом. J, K – правая (J) и левая (K) стороны передней части клетки; видны непрерывные циркуморальные кинеты, образованные двумя рядами L, M – инфорацилиатура правой и левой сторон; видно отсутствие секущих систем. BK – щетинковые кинеты; CK – циркуморальные кинеты; E – эллипсоидные гранулы; GS – безресничная полоска; Ma – макронуклеусы; Mi – микронуклеусы; N – ядерный комплекс; SK – соматические кинеты. Масштабные линейки = 150 m (A, C); 100 m (B, D); 10 m (J, K); 40 m (L, M).

Рис. 4. Фотомикрографии Apotrachelocerca arenicola прижизненно (A–K) и после импрегнации протарголом (L–Q). A–C – типичные особи. D – сильно сокращенная особь. E, F – различные формы тела. G, H – вид сбоку (G) и справа (H) передней части тела. I – детали цитоплазмы в районе расположения ядерного комплекса.

J – кортикальные гранулы в районе безресничной полоски. K – средняя часть тела:

видна неровная поверхность клетки. L, M – левая (L) и правая (M) стороны передней части тела. N, O – ядерный комплекс. P – вид сбоку в средней части тела; указаны соматические кинеты, щетинковая кинета и одна ядерная группа.

Q – инфрацилиатура левой стороны клетки. CK – циркуморальные кинеты;

GS – безресничная полоска; SK – соматические кинеты. Масштабные линейки = m (A–C); 100 m (D–H); 10 m (L–M); 20m (Q).

Цитоплазма бесцветная и прозрачная за исключением темной передней четверти и средней части, где находятся эллипсоидные (1–5 мкм в длину) цитоплазматические гранулы (рис. 3I; 4A, C, E). Кортикальные гранулы округлые, бесцветные менее 0.5 мкм в диаметре, разбросаны между ресничными рядами по всему телу (рис. 3E; 4J). Поверхность клетки неровная (рис. 4G, H, K). Сократительной вакуоли нет.

Инфрацилиатура тела состоит из дикинетид (рис. 3L, M). Только правая сторона клетки покрыта ресничками (7 рядов); левая сторона занята безресничной полосой (рис. 3M; 4Q). Реснички длиной 8 мкм образуют продольные ряды (рис. 3L). Передний край ресничных рядов не загибается и укорачивается как у других трахелоцерцид (рис. 3J; 4M). В результате передняя и задняя секущие системы отсутствуют (рис. 3J–M; 4L, M). Безресничная полоска окружена щетинковой кинетой, образованной нерегулярно расположенными кинетидами (рис. 3K, M; 4L, P, Q). Ротовая инфрацилиатура образована двумя рядами непрерывных циркуморальных кинет, образованными тесно прижатыми дикинетидами; дикинетиды обоих рядов повернуты в разные стороны (рис. 3J, K; 4L, M, Q).

Обычно 2 или 3 макронуклеуса и один микронуклеус образуют ядерную группу, расположенную практически посередине тела (рис. 3A, F, G, I, M; 4I, N, O). Изредка встречаются особи с 1 макронуклеусом или вообще без них (рис. 3H;

4P). Макронуклеусы диаметром 3–5 мкм, содержат большое количество ядрышек (рис. 3F–H, 4P).

Сопоставление с другими популяциями Этот организм был впервые описан в работе (Kahl, 1933), где было дано краткое описание и схематический рисунок (рис. 3B): «размер около 300 мкм;

тело сплющено, широкая голова, без четкой шеи, сужающийся и закручивающийся задний конец, одна ядерная группа». Исследованные нами популяции из Белого и Желтого морей хорошо соответствуют этому описанию.

Tracheloraphis huangi spec. nov.

Морфологическая характеристика Размер полностью вытянутой инфузории in vivo 500–1200 60–100 мкм, тело гибкое и хорошо сократимое (рис. 5А–D; 6А–D); сильно уплощённое дорсовентрально (рис. 6Е). Полностью вытянутые клетки нитевидные с хорошо отличимыми от туловища шеей и хвостом (рис. 5А; 6А,B). Сероватые и непрозрачные в светлом поле микроскопа из-за многочисленных преломляющих свет (кристаллических?) включений размером около 2 4 мкм (рис. 5F; 6A–E);

голова заметная, булавовидная содержит те же эллипсоидные включения (рис.

5А; 6G). Сократительной вакуоли нет.

Вся инфрацилиатура состоит из дикинетид. Реснички около 10 мкм длиной располагаются продольными рядами на всей поверхности клетки, кроме узкой пустой зоны безресничной полосы, растянутой по всей длине тела с левой стороны. Ширина безресничной полосы соответствует примерно одной трети ширины тела (рис. 5А). Передний конец ресничных рядов изгибается вправо, дикинетиды в этом месте располагаются теснее (рис. 5I,J; 6K,М). Передняя и задняя секущие системы формируются на левой стороне безресничной полосы, где некоторые ресничные ряды примыкают к щетинковым кинетам (рис. 5I,К;

6P). Безресничная полоса граничит с щетинковыми рядами, которые более неравномерно расположены, чем обычные соматические ресничные ряды (рис.

5I,K; 6K,L,P). Оральная инфрацилиатура состоит из околоротового ряда, который не образует цельного кольца, а имеет разрыв, на месте которого располагается щёточка (рис. 5I,J; 6K,М). Кортикальные гранулы круглые, мелкие (около 0.5 мкм в диаметре), бесцветные формируют узкую полосу между ресничными рядами и густо расположены в зоне безресничной полосы (рис. 5E,H; 6F).

Ядерный аппарат (капсула) в центре тела, содержит около 25–30 круглых макронуклеусов (рис. 5G; 6H,I). Ядра формируют плотный кластер диаметром около 30–40 мкм (рис. 6O). Микронуклеусы обнаружить трудно.

Рис. 5. Tracheloraphis huangi spec. nov. прижизненно (A–H) и после импрегнации протарголом (I–K) особей. A – типичный экземпляр, стрелка указывает на ядерный аппарат; B, C – различные варианты формы тела; D – полностью сократившаяся инфузория; E, H – часть середины тела (E) и передний конец (H), стрелки указывают на распределение кортикальных гранул между ресничными рядами, вокруг ротового отверстия и в зоне голой полосы (двойная стрелка); F – овальные (кристаллические?) включения; G – ядерная группа, включающая около тридцати макронуклеусов; I, J – передний конец клетки с левой и правой стороны, стрелки указывают на переднюю секущую систему; K – середина тела клетки, стрелки указывают на переднюю секущую систему. B – щёточка, BK – щетинковые дикинетиды, С – белковый GS – безресничная полоса, Ma – макронуклеус, NG – ядерный аппарат, NU – ядрышко. Масштабные линейки: 400 m (A – C), 200 m (D), 30 m (I, J).

Рис. 6. Фотомикрографии Tracheloraphis huangi spec. nov. прижизненно (A–I) и после импрегнации протарголом (J–P). A–B – полностью вытянутые экземпляры;

С – слегка сократившаяся и D – полностью сократившаяся клетка; E – делящиеся клетки; F – стрелки указывают на кортикальные гранулы между ресничными рядами;

G – передний конец; H, I – ядерная группа, стрелки указывают на макронуклеусы; J – общий вид; K, M –– передний конец слева (K) и справа (M);

L, N– средняя часть тела слева (L) и справа (N), стрелки указывают на щетинковые дикинетиды; O – ядерная группа; P – левая часть безресничной полосы, стрелки указывают на переднюю секущую систему. B – щёточка, BK – щетинковые дикинетиды, CK – околоротовые реснички, GS – безресничная полоса, SK – ресничные ряды. Масштабные линейки: 400 m (A–C), 150 m (D, E, J), 30 m (M).

Tracheloraphis colubis (Kahl in Raikov, 1963) comb. nov.

Морфологическая характеристика Basionym: Trachelocerca coluber Kahl in Raikov, 1963 ("Tracheloraphis" имеет женский род, и для того, чтобы название вида согласовывалось с полом рода, оно должно быть изменено). Каль (Kahl, 1933) описал этот вид лишь на основе прижизненных наблюдений и не представил никаких дополнительных данных, поэтому данное название является nomen nudum согласно Международному коду зоологической номенклатуры. Каль (Kahl, 1933) отнёс этот вид к роду Trachelocerca на основе изогнутости его дистального конца.

Позже Райков (1963) переописал и оставил этот вид в его первоначальном роде из-за наличия узкой безресничной полосы. Однако эти признаки, используемые в качестве классификации родов трахелоцерцид, оказались недостаточными (Foissner, Dragesco 1996). В соответствии с новым стандартом классификации родов, предложенным в работе (Foissner, Dragesco, 1996), незамкнутый околоротовой ресничный ряд со щёточкой, делает необходимым перенос этого вида в род Tracheloraphis. Хотя этот вид был переописан Райковым (1963), более подробной информации о инфрацилиатуре приведено не было. Таким образом, описание ресничного аппарата приводится в нашей работе впервые.

Рис. 7. Tracheloraphis colubis comb. nov. прижизненно (A–E, J–M), после импрегнации протарголом (F–H) и окраской гемелауном (I). A, В – типичные экземпляры; C – задний конец тела; D – передний конец тела, стрелки указывают на кортикальные гранулы; E – кортикальные гранулы, вид сбоку; F, G – передний конец тела, левая сторона (F) и правая сторона (G); H – средняя часть тела, стрелки указывают на переднюю секущую систему; I – ядерный аппарат (по: Raikov 1963); J, K – показано L, M – общий вид (по: Raikov 1963). B – щёточка, BK – щетинковые дикинетиды, CK – околоротовые реснички, GS – безресничная полоса, Ma – макронуклеус, Mi – микронуклеус, NG – ядерный аппарат, NU – ядрышко. Масштабные линейки:

200 m (A, B, L, M), 50 m (C, D, F, G), 10 m (I).

Рис. 8. Фотомикрографии Tracheloraphis colubis comb. nov. прижизненно (A–I) и после импрегнации протарголом (J–N). A, B – типичные экземпляры; C – задний конец; D – ядерный аппарат, стрелки указывают на белковые кристаллы;

E, F, I – передний конец тела, стрелки указывают на кортикальные гранулы (вид сбоку E, I и сверху F); G, H – кортикальные гранулы между ресничными рядами;

J, L, M – передний конец тела, левая сторона (J, L) и правая сторона (M);

K – средняя часть тела, стрелки указывают на переднюю секущую систему;

N – ядерный аппарат. B – щёточка, BK – щетинковые дикинетиды, CK – околоротовые реснички, GS – безресничная полоса, NU – ядрышко.

Масштабные линейки: 200 m (A, B), 50 m (L, M).

Размер полностью вытянутой инфузории in vivo 500–1000 20–40 мкм; тело уплощенное, гибкое и хорошо сократимое (рис. 6A,B; 7A,B), шея и хвост отделены от тела неявно. Головка треугольная, хвост пальцевидный (рис. 6C;

7B). Цитоплазма бесцветная и прозрачная с большим количеством бесцветных цитоплазматических гранул, имеющих форму эллипса размером около 1–3 мкм.

Сократительная вакуоль отсутствует.

Вся инфрацилиатура состоит из дикинетид. Реснички около 10 мкм. Обычно одна или две щёточки (рис. 7F; 8J,L). Голая спинная полоска узкая, шириной около одного ресничного ряда, по краям её расположены щетинковые кинеты (рис. 7H; 8K). Передняя и задняя секущие системы формируются на левой стороне безресничной полосы, где некоторые кинеты примыкают к щетинковымы ресничкам (рис. 7H; 8K). Кортикальные гранулы 1.5–22,5 мкм, в ярком свете при большом увеличении бесцветные; имеющие круглую форму при рассмотрении сверху, а при рассмотрении сбоку овальную; расположены в ряд между соматическими рядами и редко расположены в зоне безресничной полосы (рис. 7D,E; 8E–I).

Одна ядерная группа, в составе которой около 4 макронуклеусов (рис.

8D,N); микронуклеусы обнаружить трудно.

Сопоставление с другими популяциями Популяция из Желтого моря схожа с популяцией, описанной Райковым (1963), в большинстве главных характеристик, в частности: пальцевидный хвост, хорошо заметные овальные кортикальные гранулы и одна ядерная группа. Небольшое различие между этими двумя популяциями в числе соматических ресничных рядов: 23–31 в популяции из Циндао, 28–30 в популяции, описанной Райковым (1963).

ГЛАВА 4. МЕСТО В СООБЩЕСТВЕ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ

ОРГАНИЗАЦИЯ АССОЦИАЦИИ ВИДОВ КЛАССА KARYORELICTEA

В течение 1991–2010 гг. в акватории Белого моря обнаружено 142 вида интерстициальных инфузорий (из них 11 – массовые кариореликтиды).

Наиболее постоянными структурообразующими компонентами сообщества являются Remanella margaritifera, Apotrachelocerca arenicola и Trachelocerca incaudata. В целом, кариореликтиды составляют от 23 (в 1998 г.) до 82 % (в 2007 г.) от численности всего сообщества (рис. 9). Видовая структура перманентно модифицируется на протяжении многих лет (соответствует смене многих тысяч поколений организмов!) под влиянием направленных изменений среды в прибрежной экосистеме (Бурковский, Мазей, 2008).

Рис. 9. Изменение относительной представленности кариореликтид в сообществе инфузорий на протяжении многолетнего ряда.

Увеличивающееся заиление грунта (главный тренд изменения) приводит к возрастанию в сообществе доли видов-микроаэрофилов из класса Karyorelictea, которые легко переносят дефицит кислорода. При этом наиболее существенно возрастает численность трахелоцерцид, тогда как представители родов Kentrophoros и Geleia практически исчезают из проб. Отчетливые направленные тенденции в изменении сообщества обнаруживаются, начиная с 2003 г, в то время как до этого преобладали разнонаправленные структурные флуктуации в сообществе, обусловленные другими факторами. Именно с этого Apotrachelocerca arenicola, Remanella margaritifera, Trachelocerca incaudata, Tracheloraphis kahli, T. oligostriatus, T. phoenicopterus.

Структура сообщества псаммофильных инфузорий обновляется в ходе годовой сукцессии: за один годичный цикл оно проходит путь от крайне упрощенного и вариабельного состояния в самом начале весны до весьма сложного и устойчивого – в конце лета (Бурковский, 1992; Бурковский и др., 2003). При этом в последние годы, с ухудшением условий обитания аэрофильных видов, сукцессионные изменения становятся все более канализированными (Бурковский, Мазей, 2008).

Основная задача настоящего раздела состояла в определении условия сосуществования близкородственных видов трахелосерцид и других массовых кариореликтид, составляющих основу данного сообщества. Наиболее доступный способ достижения этой цели – изучение взаимного распределения видов в пространстве, во времени и по пище.

Всего в изучаемом сообществе обнаружено 11 видов трахелосерсид, из которых наиболее массовым является Apotrachelocerca arenicola (69.7%), а следующими за ним по значимости Tracheloraphis oligostriata (8.4%), Trachelocerca incaudata (6.4%), Tracheloraphis phoenicopterus (4.1%), Trachelocerca sagitta (0.7%), Tracheloraphis drachi (0.6%). Остальные встречаются при более низкой плотности. Из кариореликтид других семейств наиболее значимым видом является Remanella margaritifera, доля которого в сообществе в разные годы и время сезона составляет 25–55%.

Изучение пространственного распределения инфузорий возможно в горизонтальной и вертикальной плоскостях и в неограниченном количестве масштабов. Основываясь на опыте предшествующих исследований (Бурковский, 1992), мы ограничились наиболее информативными из них:

микро- (3х3; 3х6 см), мезо- (10х10; 10х20 см) и макромасштабах (весь пляж:

50х100 м) – по горизонтали и пошагово: 0–0.5, 0.5–1.0, 1–2, 2–3 см – по вертикали (в толще грунта). Анализ полученных данных показал, что все виды кариореликтид характеризуются весьма сходным распределением в пространстве, что выражается в их совместной встречаемости в пробах. В масштабе всего песчаного пляжа, в наиболее широком диапазоне всех значимых факторов среды (содержание алевропелита, органического вещества, рН, Еh и др), наблюдается и более независимое друг от друга распределение близкородственных видов, чем в микро- и мезомасштабе по горизонтали или в толще грунта, где относительная однородность среды дает меньше возможности для расхождения видов. Среднее перекрывание (индекс Чекановского) распределений всех видов соответственно 0.46, 0.80, 0.80 и 0.71.

В масштабах, соизмеримых с индивидуальными территориями одноклеточных организмов (миллиметры–сантиметры), кариореликтиды показывают сопряженное распределение (образуют устойчивые ассоциации видов).

Наибольшая сопряженность пространственного распределения во всех изученных масштабах обнаружена между самыми массовыми видами R. margaritifera, A. arenicola, T. oligostriata, T. incaudatus, T. phоenicopterus (0.50–0.65 – в макромасштабе и 0.69–0.90 в микро- и мезомасштабе). Виды, имеющие сильно отличное от других (независимое) распределение в пространстве, как правило, малочисленны и, возможно, именно по этой (статистической) причине показывают существенно более низкие коэффициенты перекрывания распределений (0.25–0.35).

Метод картирования данных по пространственному распределению кариореликтид позволяет более наглядно характеризовать особенности отдельных видов. Во всех масштабах распределение инфузорий оказывается сложно агрегированным с выраженными сгущениями и разрежениями численности, в разной мере совпадающими у разных видов. В макромасштабе отчетливо выявляется область, предпочтительная для всех или большинства видов, где сосредотачивается их основная численность. В ее пределах виды делят пространство таким образом, что максимумы их численности более или менее расходятся (рис. 10). Во всех меньших масштабах расхождение максимумов плотности видов в горизонтальной плоскости существенно ниже и наиболее выражено только у самых массовых совместно встречающихся видов (рис. 11).

Рис. 10. Максимумы плотности наиболее массовых видов в губе Грязной (макромасштаб). Масштабная планка 20 м.

Рис. 11. Распределение наиболее массовых видов инфузорий на площади 20 см2 (А), 200 см2 (Б) и максимумы плотности доминирующих видов кариорелектид.

Масштабные планки: А – 1 см, Б – 10 см.

Численность, экз./кв.см Рис. 12. Изменение численности наиболее массовых видов в течение летнего сезона 2010г на одной из станций в губе Грязной.

Все изученные нами кариореликтиды встречаются в течение всего летнего сезона (и даже многие из них были обнаружены нами в активном состоянии зимой, под толстым слоем льда при отрицательной температуре воды). Однако, как и в случае пространственного распределения, при существенном совпадении трендов динамики численности у всех видов, часто наблюдается расхождение во времени максимумов их численности (рис. 12).

Среднее перекрывание сезонных распределений видов составляет 0.30 (в разные годы 0.29–0.31) – виды делят время между собой, благодаря тому, что достигают максимальных численностей в разные интервалы весеннее-летнеосеннего сезона. Наиболее синхронизировано развитие самых массовых видов (R. margaritifera – A. arenicola – 0.68, T. oligostriata – T. incaudata – 0.60), пространственное распределение которых также характеризуется наиболее высокой степенью перекрывания. Другими словами, эти виды постоянно сосуществуют в едином пространственно-временном континууме, образуя устойчивые ассоциации. В этой связи особенно интересны данные по питанию инфузорий. Ранее было показано, что массовые псаммофильные инфузории достаточно сильно расходятся по предпочитаемой пище (Бурковский,1992).

Однако эти исследования не затрагивали многих трахелоцерцид, которые точно идентифицированы были только в данной работе. Проведенное нами изучение питания кариореликтид, с учетом новых данных об их видовой принадлежности, показало, что они также существенно расходятся по пище (среднее перекрывание 0.41) (табл. 1).

Таблица 1. Коэффициенты перекрывания (Брея-Кертиса) пищевых спектров наиболее массовых видов кариореликтид.

A. arenicola T. incaudata T. phoenicopterus T. oligostriata Благодаря этой особенности потребления пищевых ресурсов дополнительно увеличивается возможность образования устойчивых многовидовых ассоциаций псаммофильных инфузорий и поддержания относительного баланса видов в пространственно-временном континууме.

Таким образом, сообщество псаммофильных организмов структурируется главным образом за счет разделения видов по пище, во времени и в макропространстве (в масштабе десятков-сотен квадратных метров). Роль микрои мезомасштабного распределения по горизонтали и вертикали в разделении ресурсов существенно ниже.

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ СООБЩЕСТВА МОРСКИХ ПСАММОФИЛЬНЫХ

ИНФУЗОРИЙ В ПОЛЕВЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАХ

Проведенные ранее исследования показали, что важнейшими факторами, определяющими видовую структуру сообщества морских псаммофильных инфузорий, являются механический состав осадка, соленость, редокс-потенциал (Еh), рН, пища и конкуренция за ресурсы (Fenchel, 1966; 1969; Бурковский, 1968;

1984; 1992). В этой связи было интересно изучить влияние этих факторов на сообщество инфузорий в условиях полевого эксперимента.

В серии экспериментов изучали влияние комплекса факторов на изоляты (бруски грунта вместе с населением из природной площадки (Д1)-Т1 и экспериментальной площадки (Д2)-Т2, помещенные в разные биотопы эстуария (Р2 и Р3), которые отличались режимом солености, другими факторами среды и составом организмов.

Перемещенные в новые условия изоляты, после 2–3-недельного периода адаптации, оказались способными восстанавливать исходную или несколько модифицированную видовую структуру сообществ и в дальнейшем поддерживать её в новых условиях (при том, что среда в изолятах сближалась с местной в течение 2–3 приливно-отливных циклов!).

Таблица 2. Относительные обилия доминирующих видов (% по численности) и интегральные характеристики сообществ доноров (Д1, Д2), реципиентов (Р2, Р3) и трансплантатов (Т1-2, Т2-2, Т1-3, Т2-3) структурообразующих Remanella Apotrachelocerca Histiobalantium Tracheloraphis phoenicopterus Tracheloraphis Tracheloraphis longicollis Суммарная плотность, Количество видов за Количество видов в Продолжительность Примечания: P2a – первые 3 недели эксперимента (период адаптации), P2б – последующие 8 недель (под влиянием адаптированного трансплантата), P3a – первые 2 недели эксперимента (период адаптации), P3б – 3 недели (под влиянием адаптированного трансплантата, P3в – последние 6 недель эксперимента (в крайне экстремальных условиях). Жирным выделены наиболее массовые виды, вместе составляющие более 60–70 % общей численности сообщества.

Подтвержден ранее обнаруженный синергический эффект, обусловливающий повышенную устойчивость изолятов в инородной (негативной) среде. Разные виды морских псаммофильных инфузорий отличаются диапазонами толерантности к изменяющимся факторам среды, что находит отражение в их распространении по акватории эстуария, но в составе групп видов (в изолятах) они показывают существенно большую и сходную устойчивость к этим факторам (в пределах физиологического потенциала каждого вида) (табл. 2).

Установлено, что все морские виды могут переносить крайне резкие изменения среды, в первую очередь, солености (понижение до 1–3‰), однако они различались по частоте встречаемости в этих условиях. Наиболее устойчивыми оказались инфузории, образующие высоко связную группу видов (R. margaritifera, T. striatus, T. incaudatus, T. oligostriata, H. marinum, T. phonicopterus, E. moebiusi).

В целом сообщества изолятов оказались способными противостоять не только негативной среде, но и давлению конкуренции со стороны реципиентного сообщества. Эта способность стоит в связи с начальной сукцессионной зрелостью изолята. Проникновение аборигенных видов в изоляты было весьма редким, в то время как инфузории из изолятов часто выходили за пределы своей территории и участвовали в формировании новых структурных вариантов реципиентного собщества.

ВЫВОДЫ

1. Новый для науки род инфузорий Apotrachelocerca из Белого и Желтого морей характеризуется наличием двух непрерывных циркуморальных рядов дикинетид. Новый для науки вид инфузорий Tracheloraphis huangi из Желтого моря отличается от близких форм размерами, количеством соматических кинет, шириной безресничной полоски, количеством макронуклеусов в ядерном комплексе. Дополненная филогенетическая схема родов семейства Trachelocercidae выглядит следующим образом: от наиболее просто устроенного рода Trachelocerca идут ветви: 1) с удвоенной циркуморальной кинетой (Apotrachelocerca–Prototrachelocerca); 2) с одинарной циркуморальной кинетой и ресничным пучком (Trachelolophos) и 3) с одинарной циркуморальной кинетой и щеточками (Kovalevia–Tracheloraphis).

2.Кариореликтиды являются основой сообщества (23–82% по численности, 58–92% по биомассе) морских псаммофильных инфузорий, а их видовой и количественный состав (соотношение эвритопных и интерстициальных видов) может служить индикатором состояния среды обитания (гранулометрического состава грунта, окислительно-восстановительного потенциала). В многолетнем ряду изменение видового, родового составов и относительного обилия кариореликтид обусловлено увеличением доли алевропелита и снижением окислительно-восстановительного потенциала в поверхностном слое осадка.

3. Большинство видов кариореликтид, населяющих преимущественно верхний 1.5-см слой песка и встречающихся совместно в микропространстве (пробах), формируют стабильные группы. Однако эти виды заметно расходятся по предпочитаемой пище и достигают максимальной численности в разных локусах макропространства (биотопа) и в разное время. Обнаруженное сокращение области распространения инфузорий в толще грунта и в пределах литорального пляжа в последние годы по сравнению с предыдущими, обусловлено, прежде всего, возрастающим заилением морского песка.

4. Устойчивость морских видов к опреснению и понижению Еh в условиях полевого эксперимента выше и менее видоспецифична, чем в природе, что (вероятно) обусловлено проявлением группового эффекта (синергизма), синхронизирующего реакции инфузорий. Наиболее устойчивы к опреснению и снижению окислительно-восстановительного потенциала – Remanella margaritifera и Apotrachelocerca arenicola, наименее – Tracheloraphis longicollis и Trachelocerca sagitta.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* – публикация в печатном издании перечня ВАК РФ 1. *Mazei Yu., Gao Sh., Warren A., Li L., Li J., Song W., Esaulov A.

Reinvestigation of the marine ciliate Trachelocerca ditis (Wright, 1982) Foissner and Dragesco, 1996 (Ciliophora, Karyorelictea) from the Yellow Sea and an assessment of its phylogenetic position inferred from the small subunit rRNA gene sequence // Acta Protozoologica. 2009. Vol. 48. №3. P. 213–221.

2. Мазей Ю.А., Есаулов А.С., Бурковский И.В., Тихоненков Д.В., Безин Д.А. Интерстициальные инфузории и гетеротрофные жгутиконосцы литорали южной губы острова Ряжков, Кандалакшский залив, Белое море // Летопись природы Кандалакшского заповедника. 2009. Кн. 55. Т. 1. С. 24–29.

3. Есаулов А.С. Видовой состав и экология псаммофильных инфузорий семейства Trachelocercidae (Ciliophora, Karyorelictida) Белого моря // Проблемы изучения и охраны животного мира на севере. Матер. Всерос. науч. конф. с межд. участием. Сыктывкар: КНЦ УрО РАН, 2009. С. 45–46.

4. Есаулов А.С. Псаммофильные инфузории семейства Trachelocercidae в Белом море: распределение в пространстве и времени // Гидробиологические и экосистемные исследования морей европейского Севера. Матер. XXVIII конф.

молод. ученых, посв. 100-летию со дня рожд. М.М. Камшилова. Мурманск:

ММБИ КНЦ РАН, 2010. С. 68–71.

5. *Бурковский И.В., Мазей Ю.А., Есаулов А.С. Влияние локальных модификаций среды на формирование видовой структуры сообщества морских псаммофильных инфузорий // Биология моря. 2011. Т. 37. № 3. С. 168–175.

6. Есаулов А.С., Мазей Ю.А. Материалы по морфологии некоторых видов псаммофильных инфузорий семейства Trachelocercidae Кандалакшского залива Белого моря // Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира. Матер. I Межд. науч.-практ. конф. Брянск: БГУ, 2011. С. 15–19.

7. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., Есаулов А.С. Экология псаммофильных инфузорий Белого моря // Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем. Матер. 4-го межд. симп. Тольятти:

ИЭВБ РАН, 2011. С 16.

8. Есаулов А.С. Разделение пространственных и пищевых ресурсов в ассоциациях инфузорий семейства Trachelocercidae Белого моря // ЛомоносовМатер. межд. науч. конф. студ., асп. и молод. ученых. М.: МГУ, 2011.

C.103.

9. *Xu Y., Esaulov A., Warren A., Lin X., Mazei Yu., Hu X., Al-Rasheid K.A.S., Song W. Studies on five Trachelocercids from Yellow Sea coast of northern China, with notes on descriptions of Tracheloraphis huangi spec. nov. (Ciliophora, Karyorelictea) // Acta Protozoologica. 2011. Vol. 50. (in press).

10. *Бурковский И.В., Мазей Ю.А., Есуалов А.С. Устойчивость сообщества морских инфузорий к резким изменениям факторов среды: роль физиологических, популяционных и ценотических механизмов (полевой эксперимент) // Биология моря. 2012. Т. 38 (в печати).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю И.В. Бурковскому за чуткое руководство, Ю.А. Мазею за неоценимую помощь и поддержку, коллективу кафедры гидробиологии МГУ им. М.В.Ломоносова и коллективу кафедры зоологии и экологии ПГПУ им.

В.Г. Белинского за годы плодотворного общения, А.И. Азовскому за ценные советы по улучшению рукописи, директору ББС им. Н.А. Перцова, А.Б. Цетлину за помощь в проведении лабораторных исследований, коллективу лаборатории протозоологии Океанологического университета КНР (г. Циндао) за ценные советы и плодотворную совместную работу по изучению морфологии инфузорий, РФФИ за финансовую помощь в проведении исследований (проекты № 10-04-00496-а, 11-04-00511-а).

Подписано в печать 5.09.2011 Формат 60х84/16.

Бумага писчая белая. Печать трафаретная. Объем 1,5 п.л.



 
Похожие работы:

«ТИТОВА СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА Влияние фитопатогенных микроорганизмов на энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja Sieb. et Zucc. 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Благовещенск – 2014 Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории Соя ФГБОУ ВПО Дальневосточный государственный аграрный университет Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент...»

«ЗАЙЦЕВА ЕЛЕНА ПЕТРОВНА ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ РЕСНИЧНЫХ ЧЕРВЕЙ (PLATHELMINTHES, TURBELLARIA) МЕЛКОВОДНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО БАЙКАЛА 03.00.18 – гидробиология 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Иркутск – 2008 Работа выполнена в Лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН Научные руководители: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Тимошкин Олег...»

«Щербаков Роман Сергеевич ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТАУТОМЕРНОГО СОСТАВА АДЕНИНА В РАЗЛИЧНЫХ ФАЗОВЫХ СОСТОЯНИЯХ МЕТОДАМИ ИК И УФ СПЕКТРОСКОПИИ 03.01.02 -Биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Саратов-2013 Работа выполнена на кафедре физики и методико-информационных технологий Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского профессор, д.ф-м.н., Научный руководитель : Бурова Татьяна Геннадиевна профессор, д.ф.-м.н....»

«Балданов Бато Цырендоржиевич РАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВ БАССЕЙНА РЕКИ ИВОЛГА, ИХ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ 03.02.13 - почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2013 Работа выполнена в лаборатории биогеохимии и экспериментальной агрохимии ФГБУН Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН Научный Убугунова Вера Ивановна, доктор биологических наук, профессор, ведущий...»

«САФИУЛЛИНА Регина Ринатовна ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНО-ВОДОРОСЛЕВЫЕ ЦЕНОЗЫ ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО ПОД РАСТЕНИЯМИФИТОМЕЛИОРАНТАМИ В ЗАУРАЛЬЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН 03.02.13 – Почвоведение 03.02.01 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Уфа – 2014 2 Работа выполнена на кафедре ботаники Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Башкирский государственный университет...»

«ЕФИМОВ ПЕТР ГЕННАДЬЕВИЧ РОД PLATANTHERA Rich. (ORCHIDACEAE Juss.) И БЛИЗКИЕ РОДЫ ВО ФЛОРЕ РОССИИ 03.00.05. – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2007 Работа выполнена в Отделе Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. Научный руководитель : доктор биологических наук Аверьянов Леонид Владимирович Официальные оппоненты : доктор биологических наук Шамров Иван Иванович, кандидат...»

«Москаленко Михаил Викторович ПОЛИМОРФИЗМ РЯДА ГЕНОВ МЕТАБОЛИЗМА КОСТНОЙ ТКАНИ И ОСТЕОПОРОЗ У ЧЕЛОВЕКА специальность: 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2011 2 Работа выполнена в Научно-исследовательском институте акушерства и гинекологии им. Д.О. Отта СЗО РАМН в Лаборатории пренатальной диагностики наследственных и врожденных болезней человека...»

«Свиридов Алексей Владимирович ФЕРМЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ КАТАБОЛИЗМА ОРГАНОФОСФОНАТОВ У ПОЧВЕННЫХ БАКТЕРИЙ Achromobacter sp. и Ochrobactrum anthropi GPK 3 03.01.04 Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Пущино – 2012 Работа выполнена в лаборатории микробной энзимологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г. К. Скрябина Российской академии наук, Пущино Научный...»

«БЕЛОУСОВ Игорь Александрович ЖУКИ-ЖУЖЕЛИЦЫ РОДОВОГО КОМПЛЕКСА NANNOTRECHUS (COLEOPTERA, CARABIDAE, TRECHINI) КРЫМА И КАВКАЗА Специальность: 03.00.09 - энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2008 2 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский НИИ защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН) Научный руководитель : кандидат биологических наук, Г.В. Гусев...»

«Морозова Ольга Владимировна ЛАККАЗЫ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ, ЛАККАЗА-МЕДИАТОРНЫЕ СИСТЕМЫ И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Специальность 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва-2006 Работа выполнена в лаборатории химической энзимологии Института биохимии им. А.Н. Баха РАН Научный руководитель доктор химических наук, профессор А.И.Ярополов Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Р. А. Звягильская...»

«КАШТАНОВА Наталья Николаевна ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТКИ РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА НА УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ К ГИПО- И ГИПЕРТЕРМИИ Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Мордовский государственный университет...»

«ЧАХМАХЧЕВ РОМАН САВВИЧ Обмен веществ и продуктивность свиней при применении закваски Леснова, лактоамиловорина и цеолитов 03.00.13 - Физиология человека и животных АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань - 2000 1 Работа выполнена в Казанской государственной академии ветеринарной медицины им.Н.Э.Баумана. Научный руководитель - заслуженный деятель науки...»

«Кармазина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИТИКА МОХООБРАЗНЫХ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА РУССКИЙ СЕВЕР (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность: 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена на кафедре геоботаники Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова доктор...»

«КОТОВА Яна Николаевна Исследование механизмов формирования гетерогенности тромбоцитов крови человека при их активации 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2009 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Медицинских наук Гематологический научный центр РАМН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Атауллаханов Фазоил Иноятович Официальные оппоненты : доктор медицинских наук,...»

«ХОМЯКОВ Никита Владимирович ДЕЙСТВИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ НА МИКРООРГАНИЗМЫ Специальность 03.00.07 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2009 Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского Государственного Университета имени М.В. Ломоносова доктор биологических наук Научный руководитель : Б.А. Бызов Официальные оппоненты : доктор биологических наук Н.П....»

«Керчев Иван Андреевич ЭКОЛОГИЯ УССУРИЙСКОГО ПОЛИГРАФА POLYGRAPHUS PROXIMUS BLANDFORD (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE, SCOLYTINAE) В ЗАПАДНОСИБИРСКОМ РЕГИОНЕ ИНВАЗИИ 03.02.08. – Экология (биология) Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Томск – 2013 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждения науки Институте мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, в лаборатории мониторинга лесных экосистем. Научный...»

«Крыжановская Светлана Юрьевна ВЛИЯНИЕ ВНУТРИУТРОБНОЙ ГИПОКСИИ НА ПРОЦЕССЫ ПРОЛИФЕРАЦИИ И СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО ОКИСЛЕНИЯ В МИОКАРДЕ БЕЛЫХ КРЫС НА РАННИХ ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Владивосток, 2008 2 Работа выполнена в Центральной научно-исследовательской лаборатории ГОУ ВПО Дальневосточного государственного медицинского университета...»

«Хозяинова Екатерина Юрьевна ФЛОРА ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА ТЮМЕНИ) 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Тюмень – 2004 Работа выполнена на кафедре ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Боме Нина Анатольевна Официальные оппоненты : доктор географических наук,...»

«Сагалакова Лидия Сергеевна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HIPPOPHAE RHAMNOIDES L. В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ Специальность 03.02.01. – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ 2012 Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО Бурятский государственный университет Научный руководитель : кандидат биологических наук, профессор кафедры ботаники БГУ Бардонова Людмила Капитоновна Официальные оппоненты : доктор биологических...»

«Родикова Анна Викторовна ОСОБЕННОСТИ ГЕОХИМИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ И СВОЙСТВ ПОЧВ ЛАНДШАФТНЫХ МИКРОЗОН ОЗЕРНЫХ ДЕПРЕССИЙ ШИРИНСКОЙ СТЕПИ Специальность 03.00.27 – почвоведение Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2007 1 Работа выполнена на кафедре Почвоведения и экологии почв ГОУ ВПО Томский государственный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, Кулижский Сергей Павлинович Официальные оппоненты : доктор...»








 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.