WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

ПОТАПОВА ТАТЬЯНА АНАТОЛЬЕВНА

КИСЛОТНО-ОСНОВНЫЕ И ГАЗОТРАНСПОРТНЫЕ СВОЙСТВА

КРОВИ НОВОРОЖДЕННЫХ ДЕТЕЙ

В УСЛОВИЯХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА

03.00.13 – Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Архангельск - 2007

Работа выполнена на базе Перинатального центра Республики Коми и в лаборатории проблем гипоксии ГОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Иржак Лев Исакович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Бебякова Наталья Александровна доктор биологических наук, профессор Гладилов Валентин Владимирович

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Петрозаводский государственный университет»

Защита диссертации состоится 15 ноября 2007г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.191.01. при Поморском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 163045, Архангельск, ул. Бадигина, д.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 12 октября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат медицинских наук, доцент Н.В. Афанасенкова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Кислотно-основные и газотранспортные свойства крови обеспечивают нормальную жизнедеятельность организма человека и животных. Буферные системы принимают участие в поддержании гомеостазиса, от транспорта газов зависит уровень энергообмена. Наиболее ярко проявляется значение важнейших функций крови в критических периодах жизни, к числу которых относится момент рождения, связанный с необходимостью реагировать на новые условия жизни.

Проблема адаптации человека к условиям окружающей среды, актуальная с теоретической и практической точек зрения, рассматривается в большинстве работ применительно к организму взрослого, уже сложившегося человека (В.П. Казначеев, 1983; М.П. Рощевский с соавт., 1994, 1995;





Н.А. Агаджанян с соавт., 1998). Между тем, в процессе развития до рождения, а затем при встрече ребенка с новой окружающей средой при рождении, действуют механизмы адаптации, которые в силу относительной незрелости морфофункциональных систем отличаются от известных для организма взрослого (И.А. Аршавский, 1960, 1967; Л.И. Иржак, 1964, 1975).

На основании анализа имеющейся литературы следует, что большинство важнейших закономерностей физиологии плода и новорожденного раскрыты главным образом в экспериментах на животных (И.А. Аршавский, 1960; J. Barcroft, 1946; G.S. Dawes, 1968). Известны результаты многочисленных экспериментов, которые проводились в зарубежных и отечественных лабораториях под руководством Дж. Баркрофта, И.А. Аршавского, Л.С. Персианинова, Л.И. Иржака и других ученых.

Получены сведения о видовых особенностях формирования свойств крови до и после рождения животных в зависимости от степени их зрелости при рождении, состояния материнского организма, условий циркуляции крови между плодом и плацентой. Применительно к человеку данных такого рода значительно меньше, вероятно, из-за трудностей проведения экспериментов.

Для фундаментальной физиологии и клинической практики представляется необходимым анализ функциональных резервов организма новорожденного, за счет которых после рождения обеспечивается перестройка систем дыхания, кровообращения и других. В числе функциональных резервов следует прежде всего отметить уровень энергообмена, зависящий от соотношений между аэробным и анаэробным способами получения энергии, артерио-венозные различия (АВР) между компонентами крови с учетом индивидуальных особенностей, зависимость от сезонов. Эти вопросы применительно к новорожденным нуждаются в комплексных исследованиях с привлечением новейших способов лабораторной диагностики. В настоящее время соотношения и корреляции, относящиеся к кислотно-основным и газотранспортным свойствам крови, разработанные для взрослого человека, используются также при построении программ для получения расчетных данных о важнейших функциях крови детей (Справочник…, 2004). Однако показатели крови новорожденных и взрослых характеризуются целым рядом отличий (Л.С. Персианинов с соавт., 1971; G.S. Dawes, 1968), отчего требуется разработка корреляций с учетом специфики организма детей раннего возраста.

Имеются данные о том, что процессы адаптации к новым условиям длятся у человека до полутора десятка лет, вплоть до полового созревания (H.P. Duncan, 1999). В связи с тем, что антропометрические и функциональные характеристики организма человека изменились за последние полстолетия (В.П. Казначеев, 2002), возникает необходимость проведения современных морфофизиологических исследований, в том числе и показателей крови детей с учетом региональных особенностей их роста и развития в условиях Севера (О.В. Рогачевская, В.Г. Евдокимов, 1996, 1997; Ю.Г. Солонин, 1998). В ряде работ (Е.Р. Бойко, А.В. Козловская, 2005; Е.Р. Бойко с соавт., 2006) показаны влияния сезона в период беременности на состояние организма матери, тогда как соответствующих данных о зависимости состояния новорожденных от сезона практически нет.





Несмотря на то, что имеется значительное количество работ по показателям крови новорожденных (Р.А. Хентов, 1950, 1960; И.А. Аршавский, Р.А. Хентов, 1964; Л.И. Иржак, 1964; А.П. Кирющенков, 1978;

Ю.И. Савченков, 1982; M. Bannon et al., 1986; M.L. Sajjad et al., 2000; S. Arican et al., 2001; M. Kinalski et al., 2001) следует признать, что до сих пор недостаточно раскрыты особенности соотношений между этими показателями, например связи кислотно-основных и газотранспортных свойств крови новорожденных. Нет данных о таких характеристиках энергообмена новорожденных как дыхательный коэффициент (ДК), коэффициент утилизации кислорода (КУК). Отсутствуют сведения о формах гемоглобина в крови и соотношениях между ними у детей при рождении.

Решение этих проблем представляет не только теоретический интерес для возрастной физиологии, но и практически важно для разработки социальных программ, связанных с состоянием здоровья человека при рождении, для медицинской практики.

Цель и задачи исследования. Цель работы – исследовать функциональные показатели крови детей при рождении.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать кислотно-основные и газотранспортные свойства артериальной и венозной крови из пупочных сосудов.

2. Определить уровень артерио-венозных различий (АВР) между показателями крови детей до начала легочного дыхания.

3. Установить особенности энергетического обмена у новорожденных 4. Исследовать показатели крови детей, родившихся в разное время года.

Положения, выносимые на защиту:

1. Артерио-венозные различия между показателями кислотно-основных и газотранспортных свойств крови детей до начала легочного дыхания служат показателем метаболизма в интранатальном периоде онтогенеза.

2. Уровень потребления и коэффициент утилизации кислорода, дыхательный коэффициент и энергетические затраты у детей при рождении свидетельствуют о функциональных резервах организма и об индивидуальных различиях их расходования в состоянии родового стресса.

3. Кислотно-основные и газотранспортные свойства крови новорожденных детей проявляют зависимость от времени года.

Научная новизна исследования. В результате комплексных исследований определены важнейшие кислотно-основные и газотранспортные свойства артериальной и венозной крови из пупочных сосудов детей при рождении.

Впервые установлены уровни корреляций между этими свойствами у новорожденных детей по сравнению с взрослым человеком, отмечены различия между показателями крови детей, родившихся в разное время года.

Определены артерио-венозные различия для четырех важнейших форм гемоглобина (HbO2, HbCO, HbH, HbMet) у новорожденных детей. По данным о содержании О2 в артериальной и венозной крови определены уровни потребления кислорода (ПК) и энергетических затрат (ЭЗ) у новорожденных детей, определен коэффициент утилизации кислорода (КУК) и показано, что его величина находится практически на таком же уровне, что и у взрослого человека. На основании соотношений между содержанием СО2 и О2 в артериальной и венозной крови рассчитаны значения дыхательного (респираторного) коэффициента (ДК), отражающие индивидуальные особенности энергетического метаболизма. Результаты приведенных исследований позволяют оценить индивидуальную и сезонную изменчивость показателей кислотно-основных и газотранспортных свойств крови новорожденных в сравнении с взрослыми, оценить уровни функциональных резервов ребенка при рождении. Данные, полученные в результате проведенных исследований, представляют интерес для проведения дальнейших работ в области возрастной физиологии человека.

Научно-практическая значимость исследования. Значения показателей крови, установленные на основании проведенных экспериментов, представляют интерес в качестве нормативов, при составлении базы данных об уровне здоровья и функциональных резервах человека в зависимости от возраста. Это особенно важно для условий Европейского Севера. Результаты проведенных исследований вносят определенный вклад в дальнейшую разработку представлений о специфике механизмов адаптации новорожденного ребенка к условиям новой среды еще до первого вдоха.

Полученные результаты экспериментальных исследований могут быть использованы при оценке резервных возможностей организма, которые расходуются в процессе адаптации к новым условиям дыхания, температурному и световому режиму, условиям питания.

Диссертационное исследование выполнено в соответствии с планами НИР Лаборатории проблем гипоксии СыктГУ по теме: «Мобилизация адаптационных механизмов висцеральных систем человека и животных в условиях Севера». Код ГРНТИ 34.39.53. Приоритетные направления III. П. «Технология живых систем». Исследования поддержаны грантами «Университеты России» УР 11.01.024 «Влияние условий Европейского Севера на кардиореспираторные функции человека в критических периодах индивидуального развития» (2004), «Университеты России» УР 11.01. «Мониторинг кардиореспираторных функций человека в условиях Европейского Севера» (2005), грантом Министерства образования России Е– 02–6.0–18 «Функциональные резервы кардиореспираторной системы человека» (2005).

Применение полученных результатов на практике подтверждается актами о внедрении в Перинатальном центре Республики Коми, в лаборатории проблем гипоксии Сыктывкарского государственного университета (акты о внедрении от 26. 06. 2007г., 11.09.2007г.) Апробация работы. Основные результаты исследования рассмотрены на научных семинарах лаборатории проблем гипоксии (2004-2007); на «Февральских чтениях» СыктГУ (Сыктывкар, 2005 - 2007); на XIII - XVII Коми республиканских научно-практических конференциях студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 2003 - 2007); IV - VI Молодежных научных конференциях Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2005 - 2007); I Съезде физиологов СНГ (Москва, 2005);

на I Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды»

(Челябинск, 2006); на XIII Международном совещании и VI школе по эволюционной физиологии (Санкт - Петербург, 2006); Всероссийской научнопрактической конференции с международным участием «Актуальные аспекты жизнедеятельности человека на Севере» (Архангельск, 2006); XX Съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007).

По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ, из них статьи и 13 тезисов. 3 работы – в рецензируемых журналах по списку ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 115 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. Работа иллюстрирована 29 таблицами и рисунками. Список литературы включает 217 работ, из них 129 отечественных и 88 зарубежных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В условиях Перинатального центра Республики Коми и лаборатории проблем гипоксии СыктГУ получены и исследованы образцы крови новорожденных детей обоего пола до начала легочного дыхания. Дети доношенные, клинически здоровы (7 баллов по шкале Апгар на 1-ой мин., и баллов на 5-ой), масса тела 3371,1±56г, длина тела 51,2±0,3см. Дети родились от здоровых матерей, были выписаны на 3 – 5 сутки, период адаптации протекал без осложнений.

Для выяснения возможных влияний сезона на показатели крови обследованы дети, родившиеся в течение января-февраля месяцев (1 группа), и июня-июля месяцев (2 группа) 2005 – 2006 гг. Для анализа производили забор только венозной крови. В целом с 2005 по 2007 годы обработано 560 проб крови детей.

В ряде случаев для обсуждения результатов исследовали кровь взрослого человека (n=83). Кровь из локтевой вены доноров-мужчин в возрасте от 20 до 40 лет получали на станции переливания крови РК.

После выхода ребенка из родовых путей забор проб артериальной и венозной крови из сосудов пуповины, производили последовательно в течение 15-25 с, в среднем–за 20 с. На участок пуповины, откуда производили забор крови, накладывали клеммы. Использованы стандартные гепаринизированные шприцы.

Показатели кислотно-основного состояния, газы крови, формы гемоглобина исследовались на биохимическом анализаторе RapidLab (фирма Bayer, Англия). Минимальный объем пробы, необходимый для проведения анализов с использованием шприца или капилляра – 175 мкл. Показатели крови: рН, рСО2, рО2, Hb и формы гемолобина - определяются с помощью датчиков, дополнительные параметры (НСО3–акт., НСО3–ст., ВЕ, sО2) - с помощью расчетов по программе. Результаты исследований печатаются на бланке. Все измерения проводятся при температуре 37С.

Содержание кислорода в крови сО2 (мл/л) - рассчитывали по формуле:

сО2 = (Hb(г/л)-HbCO(г/л)+HbMet(г/л)) х 1,34х sО2(%)/100, где 1,34 – константа Гюфнера. Содержание углекислого газа определяли по формуле сСО2 (мл/л):

сСО2= [НСО3- +(0,6хрСО2)]x 22,4. Артерио-венозную разницу (АВР) по кислороду и другим компонентам крови, определяли по содержанию их в артериальной и венозной крови. Коэффициент утилизации кислорода тканями (КУК, % ) определяли по формуле (Физиология человека, 1985): КУК = (с)О2(арт.) – (с)О2(вен.)/ (с)О2(арт.)х100%. Дыхательный (ДК) или респираторный коэффициент (RQ), определяли по АВР сСО2 и сО2 в крови по формуле (П. Шейд, 2004): ДК=(Св – Са) СО2/ (Са – Св)О2, где СаО2 и СвО2 – артериальная и смешанная венозная концентрации кислорода; СвСО2 и СаСО2 – артериальная и смешанная венозная концентрации углекислого газа.

Потребление кислорода (ПК), (мл/кг/мин) определяли по формуле:

ПК=АВРх1000гх3/mтг, mт – масса тела ребенка. В формулу введена поправка на 60 с, с учетом времени в течение которого проводится забор крови из сосудов пуповины (20 с.). Энергетические затраты (ЭЗ) (К. Шмидт-Ниельсен, 1982) определяли по формуле: ЭЗ = АВРх4,8/1000, (ккал/кг/мин), 4,8 ккал на 1 л О2 – калорический эквивалент кислорода. Объем крови у новорожденного ребенка принимали равным примерно 8% массы тела (И.А. Аршавский, 1960; G.S. Dawes, 1968).

параметрической и непараметрической статистики на персональном компьютере в системе пакета статистических программ Excel (Microsoft Offis, 2003). Достоверность различий между показателями оценивали по t – критериям Стьюдента, при уровне значимости не менее р0,05 (Г.Ф. Лакин, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Показатели артериальной и венозной крови из пупочных сосудов.

Кислотно-основные свойства крови.

Результаты анализов показывают (табл. 1), что артериальная кровь, которая продолжает в момент рождения поступать от плаценты в сосудистую сеть новорожденного ребенка, проявляет кислотно-основные свойства, соответствующие известным нормативам и данным литературы.

Кислотно-основные свойства артериальной (А) и венозной (В) крови детей Известно, что у взрослого человека рН крови является относительно постоянной величиной и составляет 7,35 – 7,43 ед. У новорожденных эта цифра значительно снижена (табл. 1). По нашим данным, у здоровых новорожденных относительно низкая величина рН в артериальной крови (7,33±0,01) снижается в венозной крови в среднем еще на 0,07 ед. В артериальной крови новорожденных детей рСО2 составляет, по нашим данным, 36,1 ±0,9 мм.рт.ст., т.е. меньше чем в артериальной крови взрослого человека, где рСО2 составляет в среднем 40 мм.рт.ст. В венозной крови новорожденных рСО2 увеличено по сравнению с артериальной кровью в среднем на 21 %, что соответствует величине рСО2 в венозной крови взрослого человека (46 мм.рт.ст).

Очевидно, в нашем исследовании не выявлено существенных особенностей рСО2 у новорожденных в условиях Севера. Ранее было показано (Р.А. Хентов, 1960; И.А. Аршавский, Р.А. Хентов, 1964; G.S.

Dawes, 1968), что в результате процессов метаболизма в теле ребенка венозная кровь, оттекающая к плаценте, приобретает по сравнению с артериальной кровью сдвиг в сторону ацидоза. По нашим данным (табл.1), достоверно, при (р0,001) увеличена только АВР по рСО2, но практически нет разницы между рН, бикарбонатами и ВЕ в артериальной и венозной крови.

Состояние ацидоза, испытываемое плодом, вызвано накоплением в его организме кислых продуктов, что, по-видимому, связано со своеобразием процессов обмена плода и недостаточной буферной емкостью крови. Наличие метаболического ацидоза определяют по уровню буферных оснований (ВЕ).

Нормальные значения ВЕ в крови взрослых находятся в пределах от – 2,5 до +2,5. Изменения рСО2 лишь в небольшой степени оказывает воздействие на концентрацию буферных оснований. Потому этот параметр позволяет оценить величину метаболических нарушений или величину метаболической компенсации.

По нашим данным, в венозной крови взрослого человека (n=83) рН находится на уровне 7,27 ед., повышен уровень рСО2 в среднем до мм.рт.ст., а значения ВЕ несколько отличаются от стандартных.

У детей содержание буферных оснований в венозной крови значительно ниже, чем у взрослого человека и составляет – 7,0±0,5.

Содержание стандартных бикарбонатов, избытка оснований у новорожденного также ниже, чем у взрослого человека. Бикарбонатные ионы НСО3- являются второй составляющей бикарбонатного буфера. Нормальные значения НСО3- в крови взрослого человека составляют 21 – 26 ммоль/л (Т.З.

Горожанина, 1997). У новорожденных (табл. 1), величины стандартных бикарбонатов (НСО3-(с)) в венозной крови составляли 17,4 ±0,4 ммоль/л, а в артериальной крови - 18,6 ±0,4 ммоль/л.

Следовательно, в целом, щелочные резервы новорожденного ребенка заметно снижены по сравнению с взрослым человеком.

Показатели КОС крови детей при рождении, за исключением рН, характеризуются большой индивидуальной изменчивостью, коэффициент вариации (CV) - в пределах от 15 до 58%.

Газотранспортные свойства (гемоглобин и его формы).

Гемоглобин (Hb). По нашим данным, общее содержание Hb в артериальной и венозной крови практически одинаково, - около 150 г/л. При этом нужно учитывать, что по данным литературы, нет существенной разницы между типами Hb в артериальной и венозной крови человека. Среднее соотношение между HbF и А составляет к моменту рождения детей примерно 40:60 или 30:70 (Л.И. Иржак, 1964; А.П. Андреева, Ю.Н. Токарев, 1976). Что касается форм Hb, то, согласно полученным нами данным, формы Hb, зависящие от валентности атома Fe и лигандов (О2, СО), существенно различаются в артериальной и венозной крови новорожденных детей.

Оксигемоглобин (HbО2). Как видно (рис.1, А, Б) оксигемоглобин в артериальной крови составляет 95,5±3,4 г/л или 65,6±2,0%, в венозной – 50,7±3,4 г/л (34,8±2,2 %), АВР находится на уровне почти 50 %, т.е. в сосудистой системе ребенка высвобождается половина О2, пришедшего с артериальной кровью со стороны плаценты. В венозной крови взрослого человека, согласно нашим данным, содержание Hb находится на том же уровне, что и у детей. Заметное отличие касается содержания HbО2, который у взрослого достигает в среднем 77 г/л (50 %), что почти на 20 г/л больше, чем в венозной крови новорожденного. Более наглядно соотношение между формами Hb у детей при рождении и у взрослого человека представлено на рис. 1.

Карбоксигемоглобин (HbCO). От плаценты к телу ребенка притекает кровь с содержанием HbCO, превышающем на порядок уровень, известный для крови взрослого человека (Н.А. Агаджанян с соавт., 1998). Проходя по сосудам тела ребенка, АВР по HbCO изменяется, как в сторону увеличения, так и в сторону снижения по сравнению с HbCO в артериальной крови. Для того, чтобы определить индивидуальную АВР по HbCO, в каждом отдельном случае за 100% принимали содержание HbCO в артериальной крови и рассчитывали в % отклонения от этих уровней в венозной крови. В среднем у 16 детей из 31 в артериальной крови HbCO больше, чем в венозной на 27,1 %.

У 13 детей в венозной крови больше HbCO, чем в артериальной на 13,9 %. У детей как в артериальной, так и в венозной крови содержание HbCO одинаково.

Уровень HbCO в артериальной крови из пупочных сосудов зависит, вероятно, в большей степени от организма матери, от условий маточного и плацентарного кровообращения. Колебание уровня HbCO в венозной крови ребенка отражают особенности образования СО в теле плода. Согласно расчетам (П.А. Коржуев, 1949), из 1 г гемоглобина при разрушении гемов может быть получено в среднем 1,35 см3 СО.

Рис. 1. Абсолютное (г/л) и относительное содержание форм гемоглобина (%) в артериальной (А) и венозной (Б) крови детей, в венозной крови взрослого Реальное количество образующегося СО зависит от интенсивности расщепления гем – содержащих белков, из которых 75% приходится на гемоглобин. Об интенсивности расщепления гемов в молекуле гемоглобина можно судить на основании данных о продолжительности жизни эритроцитов в зависимости от возраста человека. Длительность жизни эритроцитов у новорожденных детей не превышает 30 – 40 суток (Л.И. Иржак, 1964, 2005).

Причина заключается в более высокой интенсивности обменных процессов у детей, действии повреждающих факторов и в уникальном характере метаболизма эритроцитов. Следовательно, ежесуточно разрушается 1/30-1/ часть всей массы эритроцитов и соответственно такая же часть общего количества гемоглобина. При содержании гемоглобина 150 г/л разрушается в сутки 3,8 – 5,0 г гемоглобина. Следовательно, может высвобождаться от 5 до см3 СО из 1 л крови в сутки. Реальное количество крови у новорожденного ребенка, составляющее 8 % от массы тела, равно 200 – 250 мл. Из этого количества крови может образоваться 1,25 – 1,75 см3 СО в сутки.

Коэффициент растворимости (СО) – около 2 мл на 100мл воды при 37С, следовательно, все количество образующегося в течение суток СО может перейти в физически растворенное состояние. Из этого количества, часть СО присоединяется к HbH. Уровень образующегося при этом HbCO зависит, по – видимому, от индивидуальных особенностей организма ребенка, таких как скорость кровотока, активность ферментов, интенсивность потребления кислорода, и его высвобождения из HbО2. Возможно, атом Fe2+, связанный в артериальной крови с СО, в тканях тела ребенка, освобождаясь от СО, переходит в состояние Fe3+.

Метгемоглобин (HbMet). В артериальной крови из пупочных сосудов содержится в среднем 0,4 г/л (0,3 %) HbMet (рис. 1. А, Б). Содержание метформы гемоглобина в венозной крови по сравнению с артериальной увеличивается в среднем на 56,0 %. Но индивидуальные различия велики - от 10 до 100%. У 5 детей нет разницы. У одного ребенка в артериальной крови больше содержание метгемоглобина по сравнению с венозной на 75%. У детей разница в венозной крови составляет в среднем 25 %.

Дезоксигемоглобин (HbН). Дезоксиформа Hb в артериальной крови из пупочных сосудов детей находится на уровне в среднем 46 г/л (31 %) и увеличивается в венозной крови в среднем до 91 г/л или 62 %.

Проведенные нами исследования показали, что соотношения форм гемоглобина из венозной крови детей при рождении отличаются от аналогичных показателей из венозной крови взрослого человека (рис. 1. Б, В), главным образом, по абсолютному (г/л) и относительному (%) HbO2.

Содержание в крови О2 и СО2.

Напряжение кислорода (рО2) в крови отражает фракцию растворенного О2, которая составляет менее 10% от общего количества О2 в крови.

Растворенный О2 находится в динамическом равновесии с О2 эритроцитов и тканей (Справочник…, 2004). По данным литературы, рО2 в артериальной крови колеблется в пределах от 21 до 29 мм.рт.ст., в венозной крови – от 9 до 17 мм.рт.ст. По нашим данным, рО2 в артериальной крови детей при рождении составило 33,8±3,0 мм.рт.ст., в венозной крови - 19,2±0,7 мм.рт.ст. (табл. 2).

Согласно полученным нами результатам, sO2 в артериальной крови детей равно 67,5±2,1%, и в венозной крови - 35,1±2,2%. Таким образом, можно говорить об относительно низком насыщении кислородом крови, полученной из пупочных сосудов, что свидетельствует о своеобразии процессов газообмена у новорожденного ребенка пока продолжается зависимость от доставки О2 через плацентарный барьер со стороны матери.

Газотранспортные свойства артериальной (А) и венозной (В) крови детей, А 33,8±3,0/ 127,8±4,5/ 67,5±2,1/ 36,1±0,9/ 432,3±14,4/ (n=43) 19,9/58,9 29,8/23,3 14,3/21,2 6,2/17,2 94,3/21, (n=47) 4,9/25,2 30,6/45,4 15,5/44,2 8,9/19,5 60,4/12, АВР по кислороду в крови пупочных сосудах новорожденного ребенка составил 32,4%. Эта величина близка к данным по АВР для взрослого человека (до 30%) (Физиология человека, 1996). Таким образом, при относительно низком рО2 у ребенка при рождении наблюдается значительное поглощение кислорода тканями.

Соотношения между кислотно-основными и газотранспортными свойствами крови.

Как показывают результаты исследований КОС детей при рождении (табл. 1, 2), в венозной крови по сравнению с артериальной на 0,07 ед. снижена величина рН, на 0,4 величина ВЕ, и увеличены рСО2 (на 9,5 мм.рт.ст.) и сСО2 в среднем на 45 мл/л. Поскольку содержание гемоглобина в артериальной и венозной крови практически одинаково (около 150 г/л), в этих условиях возрастает относительная и абсолютная роль гемоглобина как важнейшего составляющего буферных систем крови. Если у взрослого человека на долю гемоглобина приходится до 75 % общей буферной емкости крови (Г.Е.

Владимиров, Н.С. Пантелеева, 1965), то соотношение между вкладом гемоглобина в буферные системы крови (6,7 ммоль/л) и вкладом бикарбонатов (24 ммоль/л) составляет 0,28. При таком же по величине содержании гемоглобина в венозной крови детей при рождении и сниженном количестве бикарбонатов соотношение между значением гемоглобина и бикарбонатов как буферных систем составляет 0,39.

Корреляции между КОС и газотранспортными свойствами крови взрослого человека и новорожденных детей, во многих случаях совпадают, однако, в 50 % случаев эти зависимости отличаются. Так, например, между рН/сО2; рО2/НСО3-; НСО3-/сСО2; НСО3-/sO2; рСО2/сО2 в крови взрослого человека снижена корреляционная связь в некоторых случаях в 6 раз по сравнению с кровью детей. В остальных случаях между параметрами рН/сСО2;

рО2/ВЕ; рО2/сСО2; НСО3-/сО2; ВЕ/сО2; ВЕ/sO2; сО2/сСО2; сСО2/sO положительная корреляционная зависимость характерная для новорожденных детей меняется на отрицательную корреляцию в крови взрослого человека.

Исследования, результаты которых приведены в предыдущих разделах, показали, что КОС и газотранспортные свойства крови новорожденных различаются в некоторых случаях в два и более раз у детей без каких-либо отклонений от нормы по клиническим признакам. Объяснения этих особенностей заключаются, вероятно, в том, что различен, прежде всего, характер энергообмена у детей перед рождением и при рождении.

Энергообмен на этих стадиях онтогенеза может обеспечиваться с преобладанием аэробного или анаэробного типа получения энергии (гликолиза). Из-за трудностей методики работы с новорожденными детьми используются разные способы определения их энергообмена. Удобными представляются способы определения величины энергообмена, основанные на показателях артериальной и венозной крови из сосудов пуповины.

Для получения данных об уровне энергообмена у детей при рождении необходимо учитывать содержание О2 и СО2 в артериальной и венозной крови с учетом объема крови, в зависимости от массы тела.

Потребление кислорода (ПК).

Теплопродукция плода как побочный результат процессов обмена составляет около 15% теплопродукции материнского организма. Реальное количество энергии высвобождаемой в организме плода и новорожденного можно представить, если учесть, что во время беременности затраты энергии у женщин составляют 50-80 тыс. ккал/день и около 1 тыс. в день при лактации (G.S. Dawes, 1968). Определение теплопродукции по уровню потребления кислорода (ПК) возможно с учетом калорического эквивалента кислорода (КЭК). У плодов овцы перед рождением, с учетом КЭК найдена величина потребления ПК, порядка 8 мл/кг/мин(G.G. Power, et al., 1984). КЭК в этих случаях был принят равным 5,7 кал/млО2. Эта величина приемлема, если учесть, что количество кислорода, необходимое для процессов роста тканей, относительно невелико и что утилизация лактата может превышать его образование.

По мнению ряда авторов, которые приводятся в книге (G.S. Dawes, 1968), ПК у новорожденных детей (без указания возраста) равно 4,6 мл/кг/мин.

По другим данным, ПК у детей в возрасте 10 ± 5 ч (от 2 до 28 ч) после рождения, т.е. с началом легочного дыхания составила 6,9 ± 1,1 мл/кг/мин.

Масса тела этих детей 3200 ± 400 г. Согласно нашим результатам, ПК у детей до начала легочного дыхания, при массе тела от 2495 до 4340 г и объеме крови от 200 до 347 мл (при условии, что объем крови составляет 8% от массы тела), находится в среднем около 12 мл/кг/мин (от 4 до 26 мл/кг/мин). Эти значения почти вдвое превышают аналогичные показатели из литературы по детям, потребляющим кислород путем легочного дыхания.

Реальное время, в течение которого определяется ПК (интервал между забором крови из вены и артерий пуповины) должно быть минимальным, чтобы соответствовать относительному постоянству условий. В противном случае начинают сказываться помехи, связанные с влияниями пульсации кровотока, сердечных циклов, мышечных движений. В нашем случае это время равнялось в среднем 20 с, в формуле для расчета ПК (см. раздел «Методика исследований») введена поправка на 60 с. ПК характеризует, как известно, уровень затрат энергии (ЭЗ), а в сочетании с данными о содержании СО2 в крови дает представление о дыхательном коэффициенте (ДК).

Энергозатраты (ЭЗ).

При определении ЭЗ исходят из того, что калорический эквивалент кислорода (КЭК), т.е. количество тепла, выделяющееся при использовании каждого литра кислорода в метаболических процессах, почти не зависит от того, окисляются ли белки, жиры или углеводы (К. Шмидт-Ниельсен, 1982).

Действительно, максимальная величина КЭК (5,0 ккал на 1 л О2 при окислении углеводов) и минимальная (4,5 ккал на 1 л О2 при окислении белков) различаются всего лишь на 10%; поэтому при расчетах в качестве меры интенсивности обмена обычно используют среднюю величину – 4,8 ккал на 1 л О2. Максимальная ошибка, возможная при использовании этой усредненной цифры, составит 6 %, но если окислению подвергается смесь питательных веществ (углеводов, белков, жиров), то ошибка будет незначительной. У детей до начала легочного дыхания ЭЗ составляют в среднем 0,07 ккал/кг/мин (от 0,02 до 0,12). По данным литературы, ЭЗ у здоровых новорожденных детей составляет в среднем 0,03 ккал/кг/мин (В.И. Махинько, В.Н. Никитин, 1975).

Коэффициент утилизации кислорода (КУК).

Позволяет оценить часть кислорода, поглощаемую тканями из артериальной крови (Н.А. Агаджанян с соавт., 1998). По нашим данным, КУК у детей при рождении составляет 42,7 ± 3,5 % (при n=25). Индивидуальные особенности величины КУК довольно значительны, между крайними значениями этого показателя наблюдается разница почти в 5 раз – от 15% до 75% у разных детей. Известно (Физиология человека, 1996), что КУК у взрослых людей в покое имеет величину от 30 до 40 %, а при тяжелой мышечной работе повышается до 50 – 60 %. Таким образом, колебания величины КУК у новорожденных детей можно рассматривать как проявление затрат энергии, связанных с потреблением кислорода, во время трудного процесса рождения.

Дыхательный коэффициент (ДК).

Согласно данным литературы (П. Шейд, 2004), соотношение между СО и О2 практически одинаково при определении с помощью методов калориметрии на основе легочного газообмена и по АВР для О2 и СО2 в крови.

Используя данные о содержании О2 и СО2 в артериальной и венозной крови из пупочных сосудов, находим среднюю величину ДК для новорожденных порядка 0,8, что означает получение энергии преимущественно за счет углеводов. Правда, по полученным нами данным индивидуальные значения ДК у детей при рождении находятся в пределах от 0,5 до 1,0. Для взрослых молодых людей со здоровыми легкими в состоянии физического покоя приводится по показателям крови величина ДК, равная 0,84. В артериальной крови концентрация О2 составила 197 мл/л (8,8 ммоль/л), в венозной - мл/л (6,6 ммоль/л), АВР – 50; концентрация СО2 в артериальной крови – мл/л (22,0 ммоль/л), в венозной – 535 мл/л (23,9 ммоль/л), т.е. АВР – 42, ДК = АВР(сСО2) : АВР (сО2) = 42: 50 = 0,84 (П.Шейд, 2004). По данным, которые приводятся в (Физиология человека, 1996), в артериальной крови у здоровых молодых людей в покое содержится 0,20 л О2/л крови, в венозной – 0,15, АВР – 0,05. Содержание СО2 составляет в артериальной крови – 0,48 л СО2 /л крови, в венозной – 0,52 л СО2/л крови, АВР – 0,04. Отсюда ДК, равная 0,04 :

0,05 = 0,80.

Рис. 2. Дыхательный коэффициент человека по показателям крови. Для расчетов использованы отношения АВР концентраций СО2 и О 1.-плацента; 2 – легкие; 3, 4 –клетки тканей.

* - собственные данные ** - по: Н.А. Агаджанян с соавт., 1998.

В среднем ДК по показателям крови у ребенка при рождении и у взрослого человека практически одинаковы (рис. 2). В таких же пределах (от 0,6 до 1,0) находятся значения ДК по результатам исследований газообмена взрослых людей (Н.А. Агаджанян с соавт., 1998).

Показатели крови детей, родившихся в разное время года.

Кислотно-основные свойства крови.

У детей, родившихся в разное время года, исследованные нами показатели КОС (кроме рН), достоверно различаются (р0,001). Так, у детей, родившихся зимой (группа 1) среднее значение рСО2 крови ниже на %, содержание бикарбонатов (НСО3-) ниже на 13 %, а степень дефицита буферных оснований (ВЕ) выше на 20 % по сравнению с детьми, родившимися летом (группа 2). Индивидуальная изменчивость большинства показателей, судя по величине коэффициента вариации (CV), находится в пределах от 18 до 58 %. В целом, КОС крови детей, по нашим исследованиям за 2005 – 2006 гг соответствуют нормативам и данным литературы по показателям крови детей, родившихся в 30 – 40 гг XX столетия (Р.А. Хентов, 1960; И.А. Аршавский, Р.А. Хентов, 1964; Л.И. Иржак, 1964; G.S. Dawes, 1968). Согласно расчетам, из 169 детей, родившихся зимой, 112 – 136 детей имеют такие же по величине показатели КОС крови, что и 114 – 138 детей из 172, родившихся летом.

Иными словами, показатели 66 – 80 % детей из обеих групп составляют область трансгрессий, показатели 20 – 34 % детей находятся вне трансгрессий.

Газотранспортные свойства.

У детей, родившихся зимой (группа 1), значение рО2 в крови почти на 10% выше, чем у детей из группы 2, а степень оксигенации крови (sО2) выше на 19%. Различия статистически достоверны (р 0,05).Изменчивость рО2 (по величине CV) – 18%, sО2 – 27% в группе 1 и в 1,2 – 1,4 раза более высокая в группе 2.

В доступной нам литературе не удалось найти сведений о сходстве или различиях газотранспортных свойств детей при рождении в зависимости от времени года. Достоверность разницы между детьми из групп 1 и 2 по рО2 и sО2, может означать неодинаковость утилизации кислорода в организме детей, периоды эмбриогенеза которых совпадают с весенне - летним или осеннее – зимним временем года. Сезонная ритмика физиологических функций относится к числу важнейших проявлений жизнедеятельности организма (Н.А.

Агаджанян, 2004; Физиология человека, 2004). По – видимому, система крови не составляет исключение в этом плане, что подтверждается результатами проведенного нами исследования некоторых ее показателей. Действительно, КОС и газотранспортные свойства крови новорожденных детей превосходят по своей величине те уровни физиолого-биохимических показателей, которые возникают в момент рождения как реакция на родовой стресс (J. Barcroft, 1946;

G.S. Dawes, 1968; R. Harding, 1995). Следовательно, они сложились в определенной степени до появления ребенка на свет, во время эмбриогенеза, который у детей, родившихся зимой, совпадает с летнее – осенними месяцами года, у детей, родившихся летом, - с зимними месяцами.

ВЫВОДЫ

1. Артериальная кровь из пупочных сосудов здоровых детей при рождении характеризуется величиной рН - 7,33±0,01 ед., рСО2 - 36,1± 0, мм.рт.ст., рО2 - 33,8 мм.рт.ст., НСО3- - 18,6±0,4 ммоль/л, ВЕ – (-6,6±0,6) ммоль/л. В венозной крови наиболее значимо – в среднем на 44% снижено рО и на 28% увеличено рСО2.

2. В артериальной и венозной крови содержится практически одинаковое количество гемоглобина 146,1 ± 3,2 г/л и 145,5 ± 2,7 г/л и одинаковая кислородная емкость крови (КЕК) – около 20 об. %. При этом, в артериальной крови содержится HbCO - 4,0±0,3 г/л, HbMet - 0,4±0,03 г/л. В венозной г/л и 0,9±0,1 г/л соответственно.

3. Артериальная кровь насыщена кислородом (sO2) на 67,5 ± 2,1 %, венозная на 35,1± 2,2%. Коэффициент утилизации кислорода (КУК) – 42,7 ± 3,5%. Потребление кислорода (ПК) – 11,8 ± 1,1 мл/кг/мин. Дыхательный коэффициент (ДК), определяемый по АВР СО2 и О2 крови, находится в пределах от 0,75 до 0,83.

4. Энергетические затраты (ЭЗ) составляют в среднем – 0,06 ± 0, ккал/кг/мин, как результат различий функциональных резервов организма детей в интранатальном периоде онтогенеза.

5. Кислотно-основные и газотранспортные свойства крови детей, родившихся в зимнее или летнее время года совпадают в 70 – 80 % случаев и различаются в 20 – 30 %, что свидетельствует о проявлении сезонной зависимости показателей крови новорожденных.

6. Корреляции между КОС и газотранспортными свойствами новорожденных детей в 50 % случаев существенно отличаются от корреляций между соответствующими показателями крови взрослого человека.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Потапова Т.А. Кислотно – основные свойства некоторых белков крови человека / Т.А. Потапова, М.А. Вязова // «Человек и окружающая среда». XIII Коми республиканская научно-практическая конференция студентов и аспирантов. – Сыктывкар, 2003. - С. 41.

2. Потапова Т.А. Соотношение между емкостью гемоглобина крови человека по отношению к Н+ и ОН- / Т.А. Потапова // «Человек и окружающая среда». XIV Коми республиканская научно-практическая конференция студентов и аспирантов. – Сыктывкар, 2004. - С. 161-162.

3. Потапова Т.А. Буферные свойства гемоглобина человека / Т.А.

Потапова // «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике». IV Молодежная научная конференция Института физиологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2005. - С. 46.

4. Иржак Л.И. Показатели крови и кардиогемодинамики в зависимости от возраста и времени года /Л.И. Иржак, А.А. Мищенко, Т.А. Потапова // Науч.

труды I съезда физиологов СНГ. – Сочи, 2005. Т.2. - № 665.

5. Потапова Т.А. Исследование ионообмена между эритроцитами и средой / Т.А. Потапова // «Человек и окружающая среда». XV Коми республиканская научно-практическая конференция студентов и аспирантов.

- Сыктывкар, 2005. - С. 52- 53.

6. Потапова Т.А. Опыт исследования буферных свойств гемоглобина человека/Т.А. Потапова//Вестник Сыктывкарского унив-та, 2006. №3.С.16-20.

7. Потапова Т.А. Исследование кислотно-основного состояния и газов крови детей при рождении / Т.А. Потапова// «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» Материалы I Международной научно-практической конференции. - Челябинск, 2006. С.322Потапова Т.А. Показатели кислотно-основного состояния крови человека при рождении / Т.А. Потапова, Н.А. Правдухина// «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике». V Молодежная научная конференция Института физиологии Коми НЦ УрО РАН.

- Сыктывкар, 2006. С. 164 - 166.

9. Потапова Т.А. Показатели кислотно-основного состояния крови взрослого человека /Т.А. Потапова // «Человек и окружающая среда». XVI Коми республиканская научно-практическая конференция студентов и аспирантов. - Сыктывкар, 2006. С. 61-62.

10. Потапова Т.А. Исследование буферных свойств гемоглобина человека / Т.А. Потапова // XIII Международное совещание и VI школа по эволюционной физиологии. – СПб., 2006. - С. 178-179.

11. Потапова Т.А. Исследование показателей крови новорожденных детей/ Т. А. Потапова, Л.И. Иржак //Экология человека. - 2006. - №4/2. С.

402.

12. Иржак Л.И. Формы гемоглобина из венозной крови взрослого человека в условиях Севера /Л.И. Иржак, Т.А. Потапова // Экология человека. - 2006. - №4/1. С.73-75.

13. Иржак Л.И. О карбоксигемоглобине/Л.И. Иржак, Т.А. Потапова, Н.А. Правдухина // XX Съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова.

- Москва, 2007. - С.249.

14. Потапова Т.А. Исследование форм гемоглобина в крови новорожденных детей / Т.А. Потапова// «Человек и окружающая среда». XVII Коми республиканская научно-практическая конференция студентов и аспирантов. - Сыктывкар, 2007. С. 35- 36.

15. Потапова Т.А. Определение коэффициента утилизации кислорода у детей при рождении /Т.А. Потапова// «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике».VI Молодежная научная конференция Института физиологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2007. С.IV-VI.



 
Похожие работы:

«Беспалов Александр Федорович ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ТЕТРАПОД НИЗОВИЙ КАЗАНКИ И КАМЫ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ Специальность 03.02.08 – Экология (биологические наук и) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань 2010 Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных ФГОУ ВПО Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Гаранин Валериан Иванович...»

«Озерская Татьяна Петровна Структура населения и экология птиц биоценозов Убсу-Нурской котловины 03.00.08 – зоология 03.00.16 - экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2008 Работа выполнена в лаборатории геоэкологии Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН Научный руководитель : кандидат геологоминералогических наук Забелин Владимир Иванович, Официальные оппоненты : доктор биологических...»

«Заволокин Александр Владимирович ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ПИТАНИЯ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В РОССИЙСКИХ ВОДАХ БЕРИНГОВА МОРЯ 03.00.10 – ихтиология 03.00.18 – гидробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток – 2008 2 Работа выполнена в Лаборатории прикладной биоценологии Федерального государственного унитарного предприятия Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ФГУП ТИНРО-Центр)...»

«ХОДАК Юлия Александровна РНК-ПОЛИМЕРАЗА E.coli: ЭКСПРЕСС-МЕТОД ВЫДЕЛЕНИЯ ВЫСОКОЧИСТЫХ ПРЕПАРАТОВ; НОВЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 03.01.03 молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2011 Работа выполнена в отделе химии нуклеиновых кислот НИИ физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научные кандидат химических...»

«Черобаева Анна Сергеевна АММОНИЙОКИСЛЯЮЩИЕ БАКТЕРИИ И АРХЕИ В ПОЧВАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ. Специальность 03.02.03. – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, молекулярно-биологические исследования проводились в институте микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН и Абердинском...»

«КОРОЛЬ Владислав Эдгардович ВЛИЯНИЕ АНТРОПОТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ПОКАЗАТЕЛИ ОНКОЛОГИЧЕСКОЙ НОЗОЛОГИИ НАСЕЛЕНИЯ ЮГО-ЗАПАДА КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Ярославль - 2007 2 Работа выполнена на кафедре зоологии в ГОУ ВПО Костромском государственном университете им. Н. А. Некрасова. Научный руководитель : доктор биологических наук, доцент Шарова Лариса Геннадьевна...»

«ГАЙВОРОНСКИЙ ВЛАДИМИР ГЕННАДЬЕВИЧ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ПОЧВ ЮГА РОССИИ К ЗАГРЯЗНЕНИЮ МАЗУТОМ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ (В УСЛОВИЯХ МОДЕЛЬНОГО ЭКСПЕРИМЕНТА) 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2009 2 Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Южного федерального университета Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Колесников Сергей Ильич Официальные...»

«АНТОНОВ Игорь Алексеевич МИРМЕКОКОМПЛЕКСЫ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЮЖНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ 2008 Работа выполнена в лаборатории энтомопатологии древесных растений Сибирского института физиологии и биохимии растений (СИФиБР) СО РАН, г. Иркутск Научный руководитель : доктор биологических наук, Андрей Сергеевич Плешанов Официальные оппоненты : доктор биологических наук,...»

«Пожидаева Людмила Валерьевна ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ГОР ЗАПАДНОГО АЛТАЯ 03.00.08 - зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Новосибирск – 2009 2 Работа выполнена в лаборатории Экологии сообществ позвоночных животных в Институте систематики и экологии животных СО РАН Научный руководитель : доктор биологических наук Литвинов Юрий Нарциссович Официальные оппоненты : доктор биологических...»

«Кудыкина Юлия Константиновна рН-ИНДУЦИРУЕМОЕ ОБРАЗОВАНИЕ ПОКОЯЩИХСЯ ФОРМ МИКОБАКТЕРИЙ И РОЛЬ АДЕНИЛАТЦИКЛАЗЫ В ИХ РЕАКТИВАЦИИ специальность 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена в лаборатории биохимии стрессов микроорганизмов Учреждения Российской академии наук Института биохимии им. А. Н. Баха РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор А. С. Капрельянц...»

«ГРОМОВА Татьяна Юрьевна ПРОТЕАЛИЗИН – НОВАЯ ПРОТЕИНАЗА SERRATIA PROTEAMACULANS 94: СТРУКТУРА, СВОЙСТВА И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ 03.00.23. – биотехнология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва - 2008 -2 Работа выполнена на кафедре биотехнологии Московской государственной академии тонкой химической технологии им. М.В. Ломоносова и в лаборатории белковой инженерии Института молекулярной генетики РАН. Научный...»

«Го Даньян АНТИМИКРОБНОЕ ДЕЙСТВИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЕЛКОВ 03.02.03- микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена на кафедре микробиологии биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный руководитель : доктор...»

«ПЕГАСОВА ТАТЬЯНА ВЛАДИМИРОВНА СТРУКТУРА ЛАККАЗЫ ИЗ CORIOLUS HIRSUTUS И СТРОЕНИЕ ЕЕ АКТИВНОГО ЦЕНТРА 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва 2004 Работа выполнена в ВНК “Ферментативные основы биодеградации” Института биохимии им. А.Н. Баха РАН. Научный руководитель : кандидат биологических наук, О.В. Королева Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Р.А. Звягильская кандидат...»

«СТЕПАНОВА ОЛЬГА ЮРЬЕВНА ВОЗРАСТНЫЕ И ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА ШКОЛЬНИЦ К СКОРОСТНО-СИЛОВОЙ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 03.00.13 – физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Челябинск – 2009 Работа выполнена в НИИ деятельности в экстремальных условиях, ФГОУ ВПО Сибирский государственный университет физической культуры и спорта Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор Харитонова...»

«РУСИНА Лидия Юрьевна СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ОС-ПОЛИСТИН (HYMENOPTERA, VESPIDAE: POLISTINAE) 03.02.05 – Энтомология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологический институт Российской академии наук Научный консультант : Тобиас Владимир Иванович, доктор биологических наук, профессор Официальные оппоненты : Захаров...»

«Крючкова Ольга Егоровна ЭПИФИТНАЯ ЛИХЕНОФЛОРА ГОРОДА В СВЯЗИ С КИСЛОТНОСТЬЮ КОРЫ ДЕРЕВЬЕВ И ЗАГРЯЗНЕНИЕМ ВОЗДУШНОЙ СРЕДЫ (НА ПРИМЕРЕ Г. КРАСНОЯРСКА) 03.00.16 – экология 03.00.05 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск 2006 Работа выполнена на кафедре экотоксикологии и микробиологии (экологии) Красноярского государственного университета Научные руководители: кандидат биологических наук, доцент Григорьев Юрий...»

«Родикова Анна Викторовна ОСОБЕННОСТИ ГЕОХИМИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ И СВОЙСТВ ПОЧВ ЛАНДШАФТНЫХ МИКРОЗОН ОЗЕРНЫХ ДЕПРЕССИЙ ШИРИНСКОЙ СТЕПИ Специальность 03.00.27 – почвоведение Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2007 1 Работа выполнена на кафедре Почвоведения и экологии почв ГОУ ВПО Томский государственный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, Кулижский Сергей Павлинович Официальные оппоненты : доктор...»

«Шлеев Сергей Валерьевич Функционирование, механизм регуляции активности и возможное практическое использование голубых медьсодержащих оксидаз Специальность 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора химических наук Москва 2010 Работа выполнена в лаборатории химической энзимологии Учреждения Российской академии наук Института биохимии им. А.Н. Баха РАН Научный консультант : доктор химических наук, профессор Ярополов Александр Иванович...»

«ПАНЬКОВА Виктория Владимировна АЛЛОЗИМНЫЕ СПЕКТРЫ ГЛЮКОЗО-6-ФОСФАТ ИЗОМЕРАЗЫ У ПОЛИДОРИД (POLYCHAETA: SPIONIDAE) И ВОЗМОЖНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ИХ ФОРМИРОВАНИЯ 03.00.15 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток – 2006 2 Работа выполнена в Институте биологии моря имени А. В. Жирмунского ДВО РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук Манченко Геннадий Петрович Официальные оппоненты : член-корреспондент РАН доктор...»

«Бреховских Александр Андреевич Защитные механизмы автотрофной цианобактерии Nostoc muscorum от токсического воздействия ионов кадмия 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2006 2 Работа выполнена в лаборатории фотобиохимии Института биохимии им. А.Н.Баха РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук О.Д. Бекасова Официальные доктор биологических наук, профессор Н.В. Карапетян оппоненты: доктор...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.