WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

Керчев Иван Андреевич

ЭКОЛОГИЯ УССУРИЙСКОГО ПОЛИГРАФА

POLYGRAPHUS PROXIMUS BLANDFORD

(COLEOPTERA: CURCULIONIDAE, SCOLYTINAE)

В ЗАПАДНОСИБИРСКОМ РЕГИОНЕ ИНВАЗИИ

03.02.08. – Экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Томск – 2013

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждения науки Институте мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, в лаборатории мониторинга лесных экосистем.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Кривец Светлана Арнольдовна

Официальные оппоненты:

Романенко Владимир Никифорович, доктор биологических наук, профессор, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», кафедра зоологии беспозвоночных, заведующий кафедрой Поповичев Борис Георгиевич, кандидат биологических наук, доцент, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова», кафедра защиты леса и охотоведения, доцент

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск

Защита состоится 16 декабря 2013 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.10, созданного на базе федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, (корпус НИИ ББ).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан "" ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Е.Ю. Просекина



ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема инвазий чужеродных видов, сформулированная в середине прошлого века Ч. Элтоном в его основополагающем труде “Экология нашествий животных и растений” (1960), в последние 50 лет стала одной из ключевых в исследованиях экосистем во многих странах мира в связи с увечивающимися темпами вселения чужеродных видов и вызываемыми ими экологическими, экономическими и социальными последствиями. В современной экологии биологические инвазии относятся к числу наиболее значимых фундаментальных проблем (Sutherland et al., 2013).

В широком спектре таксонов животных-инвайдеров в наземных экосистемах первое место по количеству видов занимают насекомые (Roques, Lees, 2010), среди которых огромный ущерб природе и экономике наносят дендрофаги. Исследования инвазий насекомых-дендрофагов активно проводятся в Северной Америке, в странах Западной и Восточной Европы, Японии, Китае, Австралии, Новой Зеландии. Особенно интенсивно они изучаются в США, где, по последним оценкам, в лесах обосновались более 360 чужеродных видов, причем каждый третий вид из них приобрел статус главного вредителя (Moser at al., 2009).

Для территории России, несмотря на существенно меньшее количество адвентивных дендрофильных насекомых (постоянно встречаются в естественных лесах 32 вида и лишь 6 из них давали вспышки массового размножения), острота проблемы обусловлена наличием огромной территории с различными биогеографическими областями – потенциальными донорами инвазионных видов и слабым контролем экономических связей между регионами (Масляков, Ижевский, 2011).

Инвазии дендрофильных видов приводят к разнообразным экологическим эффектам в аборигенных лесных экосистемах, в том числе к таким долгосрочным последствиям, как снижение биологического разнообразия, изменение состава, структуры, функций биотических сообществ, повреждение местообитаний, распространение патогенов, несвойственных местным древесным популяциям, трансформация циклов биогенов, гидрологического и энергетического балансов, которые создают угрозу продуктивности фитоценозов и вызывают их необратимые изменения (Pimentel, 2002; Lovett et al., 2002, 2006; Kenis et al., 2008; kland et al., 2011; Баранчиков, 2012 и др.). Представляется, что характер изменений, вызванных конкретным инвазионным видом, имеет специфику, как в сравнении с другими чужеродными видами, так и с аборигенными массовыми дендрофагами.

Объект наших исследований – уссурийский (пихтовый, белопихтовый) полиграф Polygraphus proximus Blandford, 1894 – является последним по времени включения видом в списке вселенцев в лесные экосистемы России. Проникновение уссурийского полиграфа в таежные экосистемы Сибири и формирование здесь в последнее десятилетие очагов его массового размножения в пихтовых лесах – уникальный, единственный известный в настоящее время случай крупномасштабной инвазии в этот регион насекомого-дендрофага дальневосточного происхождения.

В связи с недавним временем установления факта достоверного наличия уссурийского полиграфа в Западной и Средней Сибири многие аспекты его экологии не изучены, что определяет актуальность работы.





Цель и задачи исследования. Цель исследования – выяснение особенностей экологии уссурийского полиграфа во вторичном ареале на примере западносибирского региона инвазии, в том числе определяющих его статус как нового агрессивного физиологического вредителя пихты сибирской.

В процессе работы решались следующие задачи:

1. Установить современное распространение и местообитания Polygraphus proximus в Западной Сибири.

2. Изучить биологию вида, в том числе развитие короедной семьи, фенологию и ее обусловленность погодными условиями, демографические характеристики инвазионных популяций.

3. Изучить взаимоотношения полиграфа с пихтой сибирской и возможность его перехода на другие хвойные породы.

4. Выяснить характер и масштабы влияния инвайдера на местные виды дендрофагов – консортов пихты сибирской.

5. Проанализировать состав, численность и роль естественных врагов в регуляции численности уссурийского полиграфа в инвазионных очагах в Западной Сибири.

6. Оценить воздействие полиграфа на состояние темнохвойных древостоев в Западной Сибири.

Научная новизна исследований. Работа является первой специальной сводкой по одному из наименее изученных инвазионных видов дендрофильных насекомых. Впервые на примере западносибирского региона инвазии детально изучена экология P. proximus в его вторичном ареале и выявлены особенности вида, обусловившие его становление как агрессивного стволового вредителя сибирских темнохвойных лесов. Установлены районы и экосистемы–реципиенты инвазии. Определены современные границы распространения в Западной Сибири. Получены оригинальные материалы по биологии короедной семьи и фенологии P. proximus в связи с основными факторами среды. Исследованы взаимоотношения с основной кормовой породой в районах инвазии – пихтой сибирской, выявлены новые трофические связи инвайдера с другими хвойными растениями западносибирской тайги. Впервые установлены значения демографических показателей P. proximus в очагах инвазии. Выявлен состав естественных врагов уссурийского полиграфа, оценена их эффективность в снижении численности инвазионного дендрофага. Впервые выяснены особенности взаимодействия уссурийского полиграфа с аборигенной фауной ксилофильных консортов пихты сибирской. Дана количественная оценка воздействия инвазии P. proximus на состояние пихтовых древостоев и степени их деградации в районах Западной Сибири.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненное исследование отвечает экологическим задачам, намеченным на современном этапе изучения чужеродных видов. Получены новые знания о биологии и экологии инвазионного вида, имеющего большое биоценотическое и хозяйственное значение. Использованная методология анализа и обобщения результатов способствуют решению в частном виде фундаментальной научной задачи – установление закономерностей инвазионного процесса.

В связи с этим представленные в работе материалы могут найти применение при ведении мировых, общероссийских и региональных кадастров чужеродных видов, при пополнении информационных банков и компьютерных баз данных по биологическим инвазиям, при комплексном анализе причин деградации лесных экосистем.

Результаты исследования могут быть использованы органами управления лесным хозяйством Российской федерации, Рослесозащиты, Россельхознадзора, карантинными службами для организации мониторинга и защиты темнохвойных лесов от уссурийского полиграфа на экологической основе, с учетом биологии вредителя и его взаимоотношений с повреждаемыми растениями. Применение на практике разработанной в ходе исследований диагностической шкалы для оценки жизненного состояния деревьев и древостоев пихты сибирской, поврежденных уссурийским полиграфом, позволит более обоснованно назначать санитарнооздоровительные мероприятия в лесах.

Результаты исследований отражены в информационном плакате “Уссурийский полиграф”, разработанном совместно с Институтом леса им.

В.Н. Сукачева СО РАН и переданном в качестве наглядного пособия в лесничества Томской, Новосибирской, Кемеровской областей, Красноярского и Алтайского краев, Республики Алтай, региональные центры защиты леса и карантина растений.

Положения, выносимые на защиту.

1. Широкое распространение и натурализация уссурийского полиграфа во вторичном ареале обусловлена комплексом его экологических особенностей: успешной зимовкой в условиях низких температур, потенциальной бивольтинностью, высокими показателями рождаемости, низкой смертностью в отсутствии эффективных механизмов регуляции численности, способностью преодолевать защитные механизмы кормового растения совместно с фитопатогенными грибами.

2. Показателями высшего инвазионного статуса уссурийского полиграфа на территории Западной Сибири как вида–трансформера являются активное внедрение в естественные сообщества, образование очагов массового размножения в пихтовых лесах, вытеснение аборигенных видов стволовых дендрофагов, изменение структуры биоразнообразия в целом в поврежденных темнохвойных лесах.

Достоверность результатов работы и обоснованность выводов обусловлены достаточным объемом полевых и экспериментальных данных, использованием современных методов их обработки, содержательным анализом фактического материала и интерпретации полученных результатов.

Апробация и публикация результатов. Основные результаты исследований представлены на 15 научных мероприятиях: VII, VIII международных научных конгрессах “ГЕО-Сибирь” (Новосибирск, 2011, 2012);

всероссийской конференции “Болезни и вредители в лесах России: век XXI” и V чтениях памяти О.А. Катаева (Екатеринбург, 2011); IX и X сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2011, 2013); международной научной школе–конференции студентов и молодых ученых “Экология Сибири и сопредельных территорий” (Абакан, 2011); всероссийской молодежной школе-семинаре “Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных”(Томск, 2011); XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012); “International Workshop on the Impact of Climate Change on Forest and Agricultural Ecosystems and Adaptation Strategies” (Krasnoyarsk, 2012); всероссийской конференции “Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых” (Красноярск, 2012); VIII всероссийском симпозиуме “Контроль окружающей среды и климата: КОСК-2012” (Томск, 2012); IV международной конференции “Биогеоценология и ландшафтная экология: итоги и перспективы” (Томск, 2012); I всероссийской молодежной школе-конференции “Современные концепции и методы лесной экологии” (Томск, 2013); III международной конференции “Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее” (ГорноАлтайск, 2013); IV международном симпозиуме “Чужеродные виды в Голарктике” (Борок, 2013).

По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 3 работы в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК России.

Личный вклад автора. Анализ литературных источников, сбор полевого материала, разработка ряда методик, проведение лабораторных и экспериментальных исследований, обработка, анализ и интерпретация полученных данных, обобщение результатов и формулировка выводов осуществлялись автором лично, или при его непосредственном участии. В большинстве публикаций личный вклад автора является основным.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав и выводов. Текст диссертации содержит 170 страницы, из них основная часть – 141 страница, иллюстративный материал представлен 14 таблицами и 38 рисунками. Список использованной литературы включает источников, в том числе 113 – на иностранных языках.

Благодарности. За помощь в выполнении работы автор благодарен научному руководителю С.А. Кривец и сотрудникам лаборатории мониторинга лесных экосистем ИМКЭС СО РАН Э.М. Бисировой, Е.Н. Пац и Н.А. Черновой; к.б.н. Ю.Н. Баранчикову и к.б.н. Н.В. Пашеновой (ИЛ СО РАН им. В.Н. Сукачева); д.б.н. М.Ю. Мандельштаму (ИЭМ РАМН), д.б.н.

А.С. Бабенко (ТГУ), д.б.н. О.П. Негробову (ВГУ), Е.В. Целих, д.б.н. А.Г.

Кирейчуку (ЗИН РАН), к.б.н. В.Ю. Крюкову (ИСиЭЖ СО РАН).

Работа выполнена в рамках базовых проектов ИМКЭС СО РАН № VI.44.2.6 и № VI.52.2.6. Исследования поддержаны РФФИ (грант 12-04а). Результаты работы, представленные в разделе 4.3, получены в рамках выполнения НИР Минобрнауки РФ, госсоглашение № 8345 от 17.08.2012 по ФЦП “Кадры”.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Инвазии стволовых насекомых-дендрофагов, их экономическое и экологическое значение В главе по литературным данным дается краткий обзор наиболее значимых инвазий стволовых дендрофагов в естественные и искусственные лесные экосистемы мира. Как показывают рассмотренные в главе примеры подобных инвазий, в успешности закрепления этих видов, помимо благоприятных климатических условий вторичного ареала, значительную роль играют экологические особенности дендрофагов, сформировавшиеся в ходе эволюционных процессов в нативном ареале, однако, как правило, они мало изучены по причине малой экономической значимости в родном регионе.

Выполненная работа призвана восполнить пробел в знаниях об экологии агрессивного стволового дендрофага пихты сибирской P. proximus, проникшего в Южную Сибирь в результате непреднамеренного завоза из районов первичного ареала на Дальнем Востоке России.

По литературным и собственным данным излагается история инвазии уссурийского полиграфа в Южную Сибирь.

Глава 2. Районы исследования, методы, материалы Исследования проведены в 2010–2013 гг. в 3-х районах Западной Сибири, в которых находятся крупные массивы пихтовых лесов, поврежденные уссурийским полиграфом: в юго-восточной части Западно-Сибирской равнины в пределах Томской области, предгорьях Салаирского кряжа в Новосибирской области, низкогорье и среднегорье Северо-Восточного Алтая (Республика Алтай).

В полевых условиях изучалось распространение уссурийского полиграфа в районах исследования, определялись его встречаемость в конкретных экосистемах – реципиентах инвазии, показатели численности на кормовых растениях, проводились сбор и количественный учет естественных врагов, оценка состояния поврежденных древостоев. Работы проводились как маршрутным методом, так и на постоянных и временных пробных площадях, заложенных сотрудниками лаборатории мониторинга лесных экосистем ИМКЭС СО РАН с целью комплексных исследований инвазии P. proximus в Западной Сибири, в том числе длительного мониторинга её экологических последствий.

В лабораторных условиях проводилось определение и подсчет энтомологического материала, собранного в полевых условиях; были поставлены эксперименты по питанию уссурийского полиграфа на хвойных породах, ранее не известных для него в качестве хозяев; в контролируемых условиях изучалась биология короедной семьи, проводились наблюдения за питанием массовых хищников; производились расчеты демографических показателей уссурийского полиграфа.

Всего за период исследований в пихтовых насаждениях района исследований было заложено и обследовано 14 пробных площадей, на них оценено состояние 1699 деревьев. Демографические показатели проанализированы по методу двухметровых отрубков на 7 модельных деревьях, на деревьях по методу закладки трех круговых палеток на район поселения (Катаев, Поповичев, 2001) и на 70 стоячих деревьев по методу закладки одной круговой палетки в нижней части ствола. В лабораторных условиях проведены наблюдения за 120 семьями полиграфа на отрезках деревьев пихты, сосны, кедра, лиственницы и ели. На 6 сэндвич-пластинах велись наблюдения за 27 семьями, прослежено полное развитие 19 яиц, 16 личинок, 10 куколок.

Статистическая обработка количественных данных выполнена в пакете анализа данных Microsoft Excel 2003. Оценка зависимости плотности поселения семей P. proximus от диаметра дерева проведена с помощью корреляционного анализа. Проверка значимости модели регрессии проводилась по методу Стьюдента с использованием F-критерия Фишера. Уровень значимости = 0,05.

Глава 3. Эколого-биологические особенности Polygraphus proximus Blandf. в районах инвазии в Западной Сибири 3.1. Современное распространение и местообитания Уссурийский полиграф во вторичном ареале продвигается за кормовой породой – пихтой сибирской – до крайних пределов ее произрастания. В изученном регионе инвазии он обнаружен в подзонах южной тайги (до границы со средней тайгой) и подтайги Западно-Сибирской равнины, в черневой тайге Присалаирья и Северо-Восточного Алтая. В 2013 г. уссурийский полиграф найден нами вблизи высотной границы произрастания пихты сибирской в горно-таежном поясе на водоразделе рек Иогач и Левый Самыш (Турочакский район Республики Алтай) на высоте 1493 м над ур. м.

Местообитаниями полиграфа в районе исследований являются как чистые пихтарники, где он достигает наибольшей численности, так и полидоминантные пихтово-кедрово-еловые леса с примесью осины и березы, с разным участием и возрастом пихты в составе древостоев, низкогорные черневые леса, горно-таежные кедрово-пихтовые леса, припоселковые кедровники с пихтовым подростом, искусственные насаждения пихты в населенных пунктах.

В ходе проведенного исследования была установлена моногамность уссурийского полиграфа, что имеет определяющее значение при учете его численности на дереве и плодовитости самок.

Среднее значение плодовитости самки, установленное нами для районов инвазии, составляет 45,2±15,3 яиц, что соответствуют данным в первичном ареале (Yamaguchi, 1963).

В лабораторных условиях при температуре 21,8 ± 0,3C и относительной влажности воздуха в камере 84,5 ± 2,3% с момента начала втачивания жуков под кору пихтовых отрезков до вылета первых молодых жуков проходит около 50 дней, массовый выход жуков начинается примерно на пять суток позже.

Длительность каждой фазы развития представлена в таблице 1.

Таблица 1. Длительность фаз развития Polygraphus proximus, наблюдаемая в лабораторных условиях Период дополнительного питания молодого жука под корой Общая продолжительность развития дочернего поколения до 43,1 ± 0,9 939,58 ± 19, вылета молодых жуков В условиях Западной Сибири, так же как в первичном ареале (Куренцов, 1941; Криволуцкая, 1958), наблюдается проявление бивольтинности вида, что обеспечивается достаточным количество тепла за вегетационный период. В результате растянутого лёта жуков и наложения генераций в течение всего вегетационного периода можно наблюдать одновременно как вбуравливающихся в дерево жуков, так и семьи с личинками, куколками и молодыми жуками в разных соотношениях (табл. 2).

Таблица 2. Сезонная встречаемость стадий развития уссурийского полиграфа под корой пихт в Сибири (Баранчиков, Керчев и др., 2012) На зимнюю диапаузу под корой кормового дерева остаются преимущественно жуки, но зимовку благополучно переживают также личинки и куколки. В Западной Сибири P. proximus является одним из самых ранних короедов, вылетающих весной на поиски кормового дерева, что обеспечивает ему хорошие стартовые условия для поселения и образования семьи.

Сроки начала весеннего лёта жуков уссурийского полиграфа в природе зависят от микроклиматических условий местообитания, а его длительность и интенсивность обусловлена погодными условиями в этот период для каждого конкретного года.

Фенологическими сигналами начала весеннего лёта жуков уссурийского полиграфа является начало цветения ветреницы алтайской Anemonoides altaica Holub., медуницы мягкой Pulmonaria mollis Wulf. ex Horn., хохлатки крупноприцветковой Corydalis bracteata (Stephan) Pers., начало распускания вегетативных почек у черемухи Padus avium Mill.

Наиболее благоприятны для лёта дни с солнечной безветренной погодой и температурой воздуха выше 15C. Такие факторы, как ветер, пасмурная погода, атмосферные осадки, могут на время прервать вылет молодых жуков и в целом растянуть или сдвинуть сроки лёта, что наблюдалось в 2013 г., когда из-за холодной и дождливой погоды наблюдался фенологический сдвиг в развитии семей на целый месяц.

3.3. Трофические связи уссурийского полиграфа с хвойными породами В первичном ареале для уссурийского полиграфа известно в качестве хозяев 14 видов хвойных растений, из них 7 – из рода Abies Er. (Куренцов, 1941; Niijima, 1941; Криволуцкая, 1958, 1973; Nobuchi, 1979; Brockerhoff, 2006). В европейской части инвазионного ареала он обнаруживался на ели европейской Picea abies (L.) Karst. (Мандельштам, Поповичев, 2000) и интродуцированных пихте сибирской Abies sibirica Ledeb., пихте бальзамический A. balsamea Mill. (Чилахсаева, 2008) и пихте шершавоплодной A.

lasiocarpa (Hook.) Nutt. ( ВНИИЛМ, новости [электронный ресурс]. – Режим доступа http://www.vniilm.ru/ru/news/421-2013-07-09b).

В экосистемах–реципиентах инвазии в Западной Сибири абсолютно предпочитаемым уссурийским полиграфом является единственный произрастающий здесь вид пихты – Abies sibirica Ledeb., с этим видом связано и формирование очагов его массового размножения. Легкость перехода полиграфа на питание с пихты белокорой Abies nephrolepis Maxim., основного кормового растения в предполагаемом регионе–доноре инвазии – Хабаровском крае, на питание пихтой сибирской, по-видимому, обусловлена, прежде всего, филогенетической близостью этих видов. Для выяснения возможности развития уссурийского полиграфа на других аборигенных хвойных растениях в 2011 г. был поставлен лабораторный эксперимент с заселением жуков на отрезки деревьев сосны сибирской кедровой Pinus sibirica Du Tour, сосны обыкновенной P. sylvestris L., ели сибирской Picea obovata Ledeb. и лиственницы сибирской Larix sibirica Ledeb. В качестве контроля в этих же условиях был использован отрезок дерева пихты сибирской.

В эксперименте уссурийский полиграф успешно заселял все испытуемые виды хвойных растений, прошел на них полный цикл развития и дал жизнеспособное потомство. Пихта сибирская привлекала большее, по сравнению с другими породами, количество жуков, отличалась большей плотностью их поселения и энергией размножения (табл. 3). На других хвойных видах сибирской тайги высокую энергию размножения полиграф показал, согласно градациям оценки показателей размножения стволовых вредителей (Маслов, 2006), развиваясь на сосне обыкновенной, лиственнице сибирской и ели сибирской, меньшую – на сосне сибирской кедровой.

Таблица 3. Результаты заселения различных видов хвойных жуками уссурийского полиграфа в лабораторном эксперименте Доля заселившихся жуков, % Плотность поселения семей, шт. / дм Кормообеспеченность семьи, дм Результаты эксперимента свидетельствуют о высокой продукции P. proximus, позволяющей ему в краткие сроки даже на непривычном для питания субстрате наращивать численность своей популяции.

В 2012 г. в естественных условиях в очагах уссурийского полиграфа в Томской области зарегистрировано успешное поселение уссурийского полиграфа на трех аборигенных хвойных видах – P. obovata, P. sibirica и P. sylvestris.

Таким образом, с учетом литературных сведений, установлено, что P. proximus может развиваться на 8 видах хвойных, произрастающих вне его нативного ареала, что обеспечивает ему дополнительные возможности для сохранения инвазийных популяций.

Выявление новых трофических связей уссурийского полиграфа указывает на возможность рассмотрения перевозки неокоренной древесины вышеперечисленных пород в качестве потенциального вектора дальнейшего распространения инвайдера.

3.4. Демографические показатели уссурийского полиграфа Значения демографических показателей у P. proximus сильно варьируют как внутри, так и между регионами инвазии (табл. 4). Эти различия могут быть обусловлены различиями в природно-климатических условиях регионов, породном составе насаждений, длительности действия очагов, неоднородной санитарной и лесопатологической обстановкой в лесах.

Таблица 4. Абсолютные минимальные и максимальные значения демографических показателей P. proximus из расчета на одно дерево, отмеченные в западносибирских очагах инвазии (шт. / дм) родительского поколения (шт. / дерево) ление) (шт. / дм) Примечание: *по данным С.А. Кривец (2012) Выявление моногамности у P. proximus позволяет заключить, что значения таких показателей, как короедный запас самок и родительского поколения в целом в проводимых ранее исследованиях завышались, а продукция, напротив, была занижена в среднем в 1,5 раза. Численность родительского поколения максимально в действительности может быть немногим более 26000 жуков на дерево, а не 40000, как указывалось ранее (Кривец, 2012).

Значения численности потомства превосходят эти показатели в среднем в 6–7 раз. Учитывая потенциальную плодовитость самок, эти значения могли бы быть в среднем в три раза выше, чем наблюдается в природных условиях, но, судя по всему, сказывается влияние на преимагинальные стадии негативных биотических и абиотических факторов.

При анализе зависимости средней плотности поселения семей от диаметра дерева была выявлена заметная положительная корреляция (рис. 1).

Рис. 1. Зависимость плотности поселений семей P. proximus от диаметра дерева Бльшая плотность поселений на крупномерных деревьях, вероятно, связана с механизмом поэтапного освоения более устойчивых к атакам короедов кормовых объектов по мере нарастания численности популяции.

В момент низких значений численности полиграфа заселению подвергаются деревья с сильно ослабленной защитной реакцией (бурелом, ветровал, а также угнетенный подрост). По мере ее роста короеды становятся способными преодолевать устойчивость здоровых деревьев. К моменту наивысших значений численности популяции заселению подвергаются оставшиеся в насаждении крупномерные деревья.

Анализ модельных деревьев также показал, что плотность поселения семей P. proximus на разных высотах ствола неравномерна и имеет четко выраженный комлевой характер (рис. 2).

Рис. 2. Распределение плотности поселения уссурийского полиграфа по стволу Такое распределение является характерной чертой для поселения агрессивных стволовых дендрофагов на пихте сибирской, что связано с комлевым типом начального ослабления дерева. Содержание высокотоксичного для стволовых насекомых -карена у здоровых деревьев в лубе нижней трети ствола бывает много меньшим, чем в средней и особенно в вершинной частях, что также объясняет наименьшую плотность поселений в вершинной части ствола (Исаев и др., 1988).

3.5. Взаимодействие Polygraphus proximus с местными видами стволовых дендрофагов пихты сибирской Исследования, проведенные в Томской области, показали, что в очагах массового размножения полиграфа на треть снижено количество видов стволовых дендрофагов – типичных местных обитателей пихтовых лесов (17 видов против 27). Большинство аборигенных видов стволовых насекомых при совместном обитании с P. proximus имеют очень низкую встречаемость и численность. Постоянно встречающимися видами в очагах уссурийского полиграфа в Томской области являются лишь усачи Monochamus urussovi (Fisch.) и Tetropium castaneum L., короед Trypodendron lineatum Oliv., рогохвосты Sirex noctilio F. и Xeris spectrum L. Последние три вида, развивающиеся исключительно в древесине, не являются конкурентами уссурийского полиграфа и, по-видимому, находятся с ним в нейтральных взаимоотношениях, совместно заселяя разные части уже ослабленного по разным причинам дерева, либо осваивают его вслед за полиграфом.

Наиболее интересны взаимоотношения уссурийского полиграфа со стволовыми консументами пихты сибирской, способными заселять живые ослабленные деревья и питаться исключительно или хотя бы в младших личиночных возрастах живым лубом (облигатные и факультативные флойофаги), т.е. занимающими сходную с инвайдером экологическую нишу, – черным пихтовым усачом M. urussovi и пальцеходным лубоедом Xylechinus pilosus (Ratz.), массовым размножением которых ранее объяснялась гибель пихты в районе исследований.

В обследованных нами темнохвойных древостоях с преобладанием пихты в породном составе M. urussovi оказался вторым по встречаемости среди стволовых дендрофагов после уссурийского полиграфа, однако сильно уступающим ему по численности. В наиболее поврежденных полиграфом пихтарниках в Ларинском заказнике максимальная плотность личинок пихтового усача составляла всего 0,086 шт./дм. Лишь в Заварзинской лесной даче численность его личинок составляла в среднем 0,3 шт./дм, на фоне снижения доли пихты в составе насаждения, и, соответственно, меньшей численности P. proximus. Такое вытеснение инвайдером потенциального конкурента можно объяснить более ранним массовым освоением полиграфом пригодных для обоих видов микростаций на дереве.

Пальцеходный лубоед в наших исследованиях обнаруживался на пихте в очагах инвазии крайне редко. Например, в Томской области поселения X. pilosus на пихте были обнаружены лишь в припоселковых кедровниках, где ему, по-видимому, удаётся выживать за счет других хвойных пород, либо занимать на пихте не заселенные полиграфом микростации, либо поселяться на более ослабленных тонкомерных деревьях.

3.6. Фитопатогенные грибы – ассоцианты уссурийского полиграфа Как и в первичном ареале, так и регионе инвазии преодолевать устойчивость здоровых пихтовых деревьев полиграфу помогают переносимые им офиостомовые грибы, вызывающие некроз флоэмы и приводящие к ослаблению дерева. Анализ собранных нами образцов пихты с некрозами, проведенный Н.В. Пашеновой (ИЛ СО РАН) показал, что на территории Томской области офиостомовые грибы присутствуют в ходах уссурийского полиграфа со 100% частотой встречаемости (Пашенова и др., 2011).

Выведение чистых культур из тканей пихты с участками галерей уссурийского полиграфа позволили дифференцировать четыре типа грибов в изученных образцах (рис. 3). Наиболее высокая частота встречаемости зарегистрирована для гриба, изначально идентифицированного как Ophiostoma sp. А, что указывает на тесную связь между ним и уссурийским полиграфом. Морфологические и культуральные особенности этого гриба совпали с описанием вида Grosmannia aoshimae (Ohtaka & Masuya) Masuya & Yamaoka (Пашенова и др., 2012), приведенного японскими микологами, что позволяет их отождествлять с высокой вероятностью.

Частота встречаемости, (%) Рис. 3. Частота встречаемости офиостомовых грибов в ходах уссурийского полиграфа, колонизирующего пихту сибирскую в Томской области Остальные виды грибов, обнаруженные в ходах уссурийского полиграфа, встречались значительно реже, в 16–36% образцов. Морфологические признаки Ophiostoma sp. B указывают на его возможную принадлежность к O. rectangulasporium Ohtaka, Masuya & Yamaoka, также описанному из Японии. Виды, условно обозначенные как Graphium sp. 1 и Graphium sp. 2, требуют дальнейших исследований.

G. aoshimae, привнесенный из первичного ареала, является наиболее агрессивным фитопатогенным ассоциантом уссурийского полиграфа, повидимому, во всех районах инвазии в Южной Сибири.

3.7. Естественные враги уссурийского полиграфа На территории Западной Сибири нами зарегистрировано 24 вида насекомых–хищников уссурийского полиграфа. Среди насекомых, приуроченных к ходам уссурийского полиграфа, большую часть видов составляют местные факультативные хищники (рис. 4) из семейств Tenebrionidae, Laemophloeidae, Colydiidae, Staphуlinidae и Histeridae.

Наиболее массовым является облигатный хищник уссурийского полиграфа – короедница Medetera penicillata Neg. (Diptera, Dolichopodidae), вид, ранее неизвестный для Сибири, описанный из Японии и Приморского края (Negrobov, 1970), и, очевидно, завезенный совместно с P. proximus. В настоящее время этот вид выступает в качестве одного из заметных регуляторов численности полиграфа. Плотность поселения M. penicillata под корой достигает 6,9 личинок /дм, одна личинка способна уничтожить более 10 личинок полиграфа.

Рис. 4. Трофическая специализация насекомых, приуроченных к ходам Помимо облигатных и факультативных хищников, к ходам полиграфа приурочены факультативные сапро- и мицетофаги из семейств Lonchaeidae, Nitidulidae, Monotomidae и некоторые Staphуlinidae. Их основной рацион составляют органические остатки, грибы, продукты разложения коры, но они могут иногда питаться яйцами и даже личинками короедов (Никитский, 1980).

Трофическая группа широких полифагов, выступающих в качестве хищников P. proximus, представлена в Западной Сибири двумя видами муравьев Lasius niger L. и Formica rufa L. Их роль в регуляции численности инвазионного короеда незначительна.

Из насекомых-паразитоидов, связанных с уссурийским полиграфом в Западной Сибири, отмечено два широко распространенных палеарктических вида семейства Pteromalidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) – наиболее обильный Dinotiscus eupterus Walk. (до 33,6 куколок и личинок/дм), и встречающийся спорадически Roptrocerus mirus Walk.

Эффективность насекомых-энтомофагов в сдерживании численности популяций уссурийского полиграфа в целом низкая, что обусловлено их моновольтинностью и межвидовой конкуренцией.

Среди энтомопатогенов во вторичном ареале уссурийского полиграфа доминирует энтомопатогенный анаморфный аскомицет Beauveria bassiana sensu lato, обнаруженный в 90% проб. Остальные 10% представлены некротрофными микромицетами и факультативными патогенами (Aspregillus, Penicillium и др.).

Глава 4. Роль уссурийского полиграфа в деградации пихтовых лесов 4.1. Причины современного усыхания пихтовых лесов Рассмотрены причины ослабления и усыхания пихтовых лесов, наблюдаемого в различных регионах Азиатской территории России, приводимые в литературных источниках: снижение биологической устойчивости, вызванное естественными процессами старения деревьев; хроническое аэротехногенное воздействие промышленных предприятий; усилившаяся неустойчивость климата с избыточно влажными и засушливыми периодами и штормовыми ветрами; локальные почвенно-климатические условия; лесохозяйственные нарушения; вспышки размножения насекомых-дендрофагов; распространение инфекций.

Размножение стволовых вредителей, как правило, является следствием ослабления лесов и финальным биотическим фактором, приводящим к гибели деревьев и деградации насаждений. В результате инвазии уссурийского полиграфа сибирские пихтовые леса оказались под воздействием дополнительного мощного вторичного стрессового фактора.

4.2. Влияние уссурийского полиграфа на состояние пихтовых древостоев в очагах инвазии в Западной Сибири Как показали проведенные исследования, в очагах массового размножения уссурийского полиграфа происходит масштабная деградация аборигенных пихтарников. При этом количественная оценка воздействия P. proximus на пихтовые древостои на основе анализа распределения деревьев по категориям состояния выявила разную степень их деградации в трех обследованных регионах – от слабого до полного усыхания (рис. 5).

Причинами этого являются разное время внедрения инвайдера в экосистемы-реципиенты, региональные особенности пихтовых лесов и действующих стресс-факторов, близость к уже заселенным массивам, обеспечивающая инвазионные коридоры, погодно-климатические характеристики районов и т.д.

В исследованных насаждениях доля здоровых деревьев пихты резко снижена, погибшие деревья составляют от 5 до 99,8%. Во всех случаях в общем отпаде (сумма деревьев IV-VI категорий) преобладает старый сухостой со следами деятельности уссурийского полиграфа. В наиболее деградированных древостоях (Ларинский заказник, Большой Изырак) по сумме квадратов площадей поперечного сечения общий отпад равен абсолютному количеству погибших деревьев или превышает его, что подтверждает гибель деревьев основного полога, выполняющих основную функциональную роль в древостое.

Рис. 5. Распределение пихтовых деревьев в районах инвазии уссурийского полиграфа в Западной Сибири по категориям состояния: I– здоровые деревья, II – ослабленные деревья, III – сильно ослабленные деревья, IV- усыхающие деревья, Влияние P. proximus на пихтовые леса не ограничивается распадом древостоев. Как показали исследования сотрудников ИМКЭС СО РАН, вызываемые трансформации в качественной и количественной структуре древостоев как прямо, так и косвенно, через изменение микроклиматических условия, влекут за собой изменения, отражающиеся и на других компонентах биоценоза: подросте, живом напочвенном покрове, составе и структуре энтомофауны (Керчев, Кривец, 2012; Кривец и др., 2012, 2013;

Пац, 2012; Пац, Чернова, 2013).

Таким образом, в настоящее время уссурийский полиграф стал не только одним из самых агрессивных физиологических вредителей пихты сибирской, но и приобретает статус инвазионного вида–трансформера (Richardson et al., 2000), активно участвующего в изменении всего облика сибирских темнохвойных лесов.

4.3. Влияние климатических факторов на формирование очагов массового размножения уссурийского полиграфа в Западной Сибири Сравнение среднегодовых температурных показателей в естественном ареале уссурийского полиграфа в Хабаровском крае и в сибирском регионе инвазии за период наиболее интенсивного глобального потепления на планете (1975–2005 гг.) показало, что во вторичном ареале условия были более благоприятными для бореальных видов насекомых, что могло быть решающим обстоятельством для закрепления дальневосточных “десантов” полиграфа в новых местообитаниях.

Одним из определяющих моментов в годовом цикле развития короеда является период весеннего вылета жуков на поиски кормовых деревьев, который наблюдается с конца первой декады мая по середину июня. За первые дни мая происходит основной набор необходимой суммы эффективных температур для выхода зимующих жуков из-под коры дерева.

Сравнение трендов изменения температуры этого месяца за период 1975– 2005 гг. показало, что на территории первичного ареала уссурийского полиграфа заметных изменений практически не происходило, в то время как регион инвазии в Сибири находился практически в эпицентре потепления на Азиатской территории России. Оценки тренда температуры для мая в этом регионе являются одними из самых высоких в годовом ходе – 0,55С/10 лет (Ипполитов и др., 2008). Наблюдаемые сходные изменения климатических параметров в этот период в разных регионах юга Сибири, во-первых, могли способствовать повышению среднего уровня численности инвазийных популяций уссурийского полиграфа, во-вторых, синхронизировать вспышки его массовых размножений в различных локусах территории.

Повышение приземной температуры сопровождалось уменьшением количества осадков, что неблагоприятно для пихты сибирской, для которой влажность воздуха является основным лимитирующим фактором.

Тренд уменьшения осадков в масштабах Южной Сибири, где сосредоточены основные пихтовые массивы, поврежденные уссурийским полиграфом, составил за 1975-2005 гг. 5мм/10 лет (Ипполитов и др., 2008). Аномально сухие весенние периоды в 2004-2005 гг. в Западной Сибири могли послужить причиной синхронного ослабления значительных территорий пихтовых массивов, которые стали ареной для резкого нарастания численности полиграфа.

ВЫВОДЫ

1. Уссурийский полиграф Polygraphus proximus Blandf. широко распространен в Западной Сибири – от северной границы произрастания пихтарников на Западно-Сибирской равнине до верхней границы распространения пихты в горах Северо-Восточного Алтая, что свидетельствует о скрыто протекающей в течение последних десятилетий инвазии в новые местообитания.

2. В экосистемах–реципиентах инвазии в Западной Сибири абсолютно предпочитаемой кормовой породой уссурийского полиграфа является пихта сибирская Abies sibirica Ledeb. Решающую роль в поэтапном ослаблении здоровых пихтовых деревьев играют взаимоотношения P. proximus с офиостомовыми грибами, среди которых в районе исследований обнаружен со 100% встречаемостью наиболее агрессивный фитопатогенный ассоциант полиграфа – привнесенный из первичного ареала вид Grosmannia aoshimae (Ohtaka & Masuya) Masuya & Yamaoka.

3. Способность P. proximus успешно развиваться и на других хвойных породах сибирской тайги (кедре сибирском Pinus sibirica Du Tour, ели сибирской Picea obovata Ledeb., сосне обыкновенной Pinus sylvestris L., лиственнице сибирской Larix sibiraca Ledeb.) обеспечивает инвайдеру дополнительные гарантии выживания во вторичном ареале.

4. В Западной Сибири уссурийский полиграф успешно зимует под корой заселенных деревьев, даже при аномально низких значениях температуры окружающей среды. Ранний весенний вылет жуков дает ему преимущество перед аборигенными консортами пихты при освоении деревьев. Потенциальная бивольтинность P. proximus при благоприятных погодных условиях частично или полностью реализуется в природных условиях Западной Сибири, что является одним из основных механизмов увеличения его численности в районах инвазии.

5. Активное размножение полиграфа в сибирских темнохвойных лесах подтверждается высокими значениями демографических показателей.

Средняя плотность поселения родительского поколения в очагах составляет 4,2–7,5 семей на 1 дм боковой поверхности дерева, средний короедный запас на дереве – от 4 до 12 тыс. жуков. Количество жуков молодого поколения превышает родительское в 4,7–7 раз.

6. В очагах размножения уссурийского полиграфа происходит конкурентное вытеснение ранее массовых аборигенных подкорных дендрофагов, что ведет к значительным трансформациям местных ксилофильных группировок.

7. В западносибирских очагах инвазии обнаружено 24 видов хищных и паразитических насекомых, связанных с ходами уссурийского полиграфа.

Среди личиночных эктопаразитоидов наиболее часто встречается Dinotiscus eupterus Walk., как представитель местной энтомофауны. Самым многочисленным из хищников является Medetera penicillata Neg., проникший в Южную Сибирь, по-видимому, в результате совместной инвазии с уссурийским полиграфом с Дальнего Востока. Эффективность насекомыхэнтомофагов в сдерживании численность популяций короеда невысока.

Достаточно часто причиной смертности полиграфа на преимагинальных стадиях являются грибные энтомопатогены, в частности, Beauveria bassiana sensu lato.

8. В западносибирском регионе инвазии в настоящее время наблюдается различная степень воздействия уссурийского полиграфа на древостои экосистем-реципиентов – от слабого усыхания до полной их гибели. Массовое размножение инвайдера в пихтовых лесах вызывает трансформации в качественной и количественной структуре древостоев, которые влекут за собой изменения, отражающиеся на других компонентах биоценоза.

9. В процессе инвазии уссурийский полиграф стал полноправным членом фауны темнохвойных лесов Западной Сибири, где он успешно акклиматизировался и приобрел устойчивые трофические связи, как с кормовой породой, так с паразитами и хищниками.


Список опубликованных работ по теме диссертации Статьи в журналах, которые включены в перечень российских рецензируемых научных журналов и изданий для опубликования основных научных результатов диссертаций:

1. Керчев И.А. Экспериментальное исследование возможности возникновения новых трофических связей полиграфа уссурийского Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) в Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 3 (19). С. 169–177. – 0,67 п.л.

2. Керчев И.А., Негробов О.П. Medetera penicillata Negrobov, 1970 (Diptera: Dolichopodidae) в сибирских очагах массового размножения уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford, 1894 (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) // Евразиатский энтомологический журнал. 2012. № 11 (6). С. 565–568. – 0,52 / 0,26 п.л.

3. Пашенова Н.В., Петьков В.М., Бабичев Н.С., Керчев И.А. Перенос офиостомовых грибов уссурийским полиграфом в Сибири // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2012. Вып. 200. С. 114–120. – 0,44 / 0,11 п.л.

Публикации в других научных изданиях:

4. Баранчиков Ю.Н., Кривец С.А., Петько В.М., Керчев И.А., Мизеева А.С., Анисимов В.А. В погоне за полиграфом уссурийским Polygraphus proximus Blandf. // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Выпуск 15. Т. 1. Абакан: Изд-во ГОУ ВПО “Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова”, 2011. С. 52–54. – 0,4 / 0,07 п.л.

5. Керчев И.А. Видовое разнообразие насекомых-ксилофагов в южно-таежных темнохвойно-кедровых лесах Томской области // Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных. Томск: Аграф-Пресс, 2011.

С. 61–65. – 0,21 п.л.

6. Кривец С.А., Керчев И.А. Уссурийский полиграф – новый опасный вредитель хвойных лесов Томской области // ГЕО-Сибирь-2011. Т. 3. Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью. Ч. 2. Новосибирск: СГГА, 2011. С. 211–215. – 0,30 / 0,15 п.л.

7. Кривец С.А., Керчев И.А., Анисимов В.А. Уссурийский полиграф как фактор деградации пихтовых лесов в Томской области // Девятое сибирское совещание по климатоэкологическому мониторингу. Томск: Аграф-Пресс, 2011. C. 170–171. – 0,12 / 0,03 п.л.

8. Кривец С.А., Керчев И.А., Кизеев Ю.М., Кожурин М.А., Козак Р.Г., Филимонов М.Н., Чемоданов А.В., Чугин В.С. Уссурийский полиграф Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Scolytidae) в пихтовых лесах Томской области // Болезни и вредители в лесах России: XXI век. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2011. С. 53–55. – 0,39 / 0,05 п.л.

9. Пашенова Н.В., Баранчиков Ю.Н., Керчев И.А., Кривец С.А. Офиостомовые грибы в инвазийных популяциях уссурийского полиграфа в Сибири // Болезни и вредители в лесах России: век XXI. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2011. С. 56–58. – 0,39 / 0,1 п.л.

10. Керчев И.А. Насекомые – хищники полиграфа уссурийского Polygraphus proximus Blandf. в Западной Сибири // XIV съезд Русского энтомологического общества. СПб., 2012.

С. 176. – 0,06 п.л.

11. Керчев И.А., Кривец С.А. Очаги массового размножения уссурийского полиграфа в пихтовых лесах Томской области // Интерэкспо ГЕО-Сибирь-2012. Т.4. Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью. Новосибирск: СГГА, 2012. С. 67–72. – 0,33 / 0,16 п.л.

12. Керчев И.А., Кривец С.А. Состав и численность обитающих совместно с уссурийским полиграфом ксилофильных консортов пихты сибирской в Томской области // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. С. 57–59. – 0,3 / 0,15 п.л.

13. Кривец С.А., Бисирова Э.М., Керчев И.А., Пац Е.Н., Чернова Н.А. Влияние массового размножения инвазийного дендрофага уссурийского полиграфа на состояние компонентов пихтовых лесов в Томской области // Контроль окружающей среды и климата «КОСК-2012».

Томск: Аграф-Пресс, 2012. С. 197–198. – 0,12 / 0,02 п.л.

14. Кривец С.А., Бисирова Э.М., Демидко Д. А., Керчев И.А., Пац Е.Н., Чернова Н.А.

Биогеоценологические аспекты инвазии уссурийского полиграфа в темнохвойные леса Западной Сибири // Биогеоценология и ландшафтная экология: итоги и перспективы, Томск:

Изд. Дом ТГУ, 2012. С. 212–217. – 0,36 / 0,06 п.л.

15. Kerchev I., Krivets S., Pachenova N., Petko V., Baranchikov Yu. Ecology of Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Scolytidae) in the areas of its invasion in Siberia // International Workshop on the Impact of Climate Change on Forest and Agricultural Ecosystems and Adaptation Strategies. Krasnoyarsk, 2012. Book of abstracts. P. 31. – 0,13 / 0,03 п.л.

16. Бисирова Э.М., Керчев И.А., Чернова Н.А. Ларинский ландшафтный заказник как модельный полигон для изучения последствий инвазии уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) в таежные экосистемы Южной Сибири // Современные концепции и методы лесной экологии. Томск: Изд. Дом ТГУ, 2013. С. 19–22.

– 0,3 / 0,1 п.л.

17. Керчев И.А. Сопряженная инвазия уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) и его хищника Medetera penicillata Neg. (Diptera:

Dolichopodidae) в темнохвойные леса Сибири // VII Чтения памяти О. А. Катаева. Вредители и болезни древесных растений России. СПб.: СПбГЛТУ, 2013. С. 44. – 0,06 п.л.

18. Кривец С.А., Бисирова Э.М., Демидко Д.А., Керчев И.А., Пац Е.Н., Чернова Н.А.

Уссурийский полиграф Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) в лесах Северо-Восточного Алтая // Десятое сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу. Томск: Аграф-Пресс, 2013. С. 225. – 0,06 / 0,01 п.л.

19. Kerchev I.A. Ecology of four eyed fir bark beetle Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) in Western-Siberian region of invasion // Invasion of alien species in Holarctic: International symposium, Borok-IV. Yaroslavl: Filigran, 2013. Р. 78. – 0,13 п.л.



 


Похожие работы:

«ИСАБАЕВ Берик Мухтарович СОСТОЯНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ПОБЕРЕЖЬЯ КАСПИЙСКОГО МОРЯ В УСЛОВИЯХ РАЗРАБОТКИ НЕФТЯНЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ 03.02.01 — Ботаника, 03.02.08 — Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оренбург 2011 2 Работа выполнена на кафедре экологии Актюбинского государственного университета им. К. Жубанова и на кафедре ботаники и физиологии растений ГОУ ВПО Оренбургский государственный педагогический...»

«ГАЙВОРОНСКИЙ ВЛАДИМИР ГЕННАДЬЕВИЧ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ПОЧВ ЮГА РОССИИ К ЗАГРЯЗНЕНИЮ МАЗУТОМ ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ (В УСЛОВИЯХ МОДЕЛЬНОГО ЭКСПЕРИМЕНТА) 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2009 2 Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Южного федерального университета Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Колесников Сергей Ильич Официальные...»

«Курганова Ирина Николаевна ЭМИССИЯ И БАЛАНС ДИОКСИДА УГЛЕРОДА В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ РОССИИ Специальность 03.00.27 – почвоведение Специальность 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2010 Работа выполнена в лаборатории почвенных циклов азота и углерода Учреждения Российской академии наук Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, г. Пущино, Московская обл. Научный консультант –...»

«Шабалина Юлия Николаевна АЛЬГОФЛОРА РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ (БАССЕЙН р. ИЖМЫ) 03.00.05 – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Сыктывкар – 2009 2 Работа выполнена на кафедре ботаники Сыктывкарского государственного университета и в отделе флоры и растительности Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН кандидат биологических наук, доцент Научный руководитель : Патова Елена Николаевна Официальные...»

«Воронкова Валерия Николаевна ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛОШАДЕЙ САЯНО-АЛТАЙСКОГО РЕГИОНА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЯДЕРНЫХ И МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ ДНК МАРКЕРОВ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2012г. Работа выполнена в лаборатории сравнительной генетики животных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской академии наук, г. Москва Научный...»

«ПЕРЕВОЗОВ Александр Георгиевич ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ ВДОЛЬ ВЫСОТНОГО ГРАДИЕНТА НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2010 2 Работа выполнена на кафедре экологии и защиты окружающей среды ГОУ ВПО Майкопский государственный технологический университет доктор биологических наук, профессор Научный руководитель : Акатов Валерий Владимирович доктор...»

«Бреховских Александр Андреевич Защитные механизмы автотрофной цианобактерии Nostoc muscorum от токсического воздействия ионов кадмия 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2006 2 Работа выполнена в лаборатории фотобиохимии Института биохимии им. А.Н.Баха РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук О.Д. Бекасова Официальные доктор биологических наук, профессор Н.В. Карапетян оппоненты: доктор...»

«ЗАТУЛОВСКИЙ Евгений Аркадьевич ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ПОДХОДЫ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ТРАНСПОРТА ЦИСПЛАТИНА В КЛЕТКИ С ПОМОЩЬЮ БЕЛКА CTR1 03.01.04 – биохимия 03.01.02 – биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ     Работа выполнена в ГОУ ВПО Санкт-Петербургский государственный политехнический университет и в Учреждении Российской Академии медицинских наук Научно-исследовательском...»

«ЕРМОЛЕНКО Дмитрий Николаевич ИЗУЧЕНИЕ СТАБИЛЬНОСТИ И СВОРАЧИВАНИЯ БЕЛКОВ НА ПРИМЕРЕ УБИКВИТИНА И ПЕРОКСИДАЗЫ 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2003 Работа выполнена в лаборатории иммунобиохимии Института биохимии им. А.Н. Баха РАН и на кафедре биохимии и молекулярной биологии колледжа медицины Пенсильванского государственного университета. Научный руководитель : кандидат биологических наук А.В. Жердев...»

«ОРЛОВА Марина Ивановна БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИНВАЗИИ МОЛЛЮСКОВ В КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДАХ ГОЛАРКТИКИ 03.02.10 - гидробиология автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2010 2 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) Официальные оппоненты : д.б.н., профессор Бергер Виктор Яковлевич д.б.н., профессор Раилкин Александр Иванович д.б.н. Науменко Елена Николаевна Ведущая...»

«МОСИН ОЛЕГ ВИКТОРОВИЧ РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО ПОЛУЧЕНИЯ БЕЛКОВ, АМИНОКИСЛОТ И НУКЛЕОЗИДОВ, МЕЧЕННЫХ 2 Н (D) И 13С, С ВЫСОКИМИ СТЕПЕНЯМИ ИЗОТОПНОГО ОБОГАЩЕНИЯ. 03.00.23-Биотехнология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата химических наук Москва -1996 2 Работа выполнена на кафедре биотехнологии Московской ордена Трудового Красного Знамени Государственной академии тонкой химической технологии им. М.В. Ломоносова. Научные...»

«Макеев Всеволод Юрьевич Определение регуляторных сегментов в геномах методами теоретического анализа последовательностей нуклеотидов ДНК 03.00.02 Биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук Москва – 2009 1 Работа выполнена в лаборатории биоинформатики ФГУП Государственный научно-исследовательский институт генетики и селекции промышленных микроорганизмов ГосНИИгенетика. Научный консультант : Доктор физико-математических...»

«Гурия Константин Георгиевич АКУСТИЧЕСКАЯ РЕГИСТРАЦИЯ ПРОЦЕССОВ ТРОМБООБРАЗОВАНИЯ И ФИБРИНОЛИЗА 03.01.02 – биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва – 2012 Работа выполнена на кафедре Физики живых систем ФГАОУВПО Московский физико-технический институт (государственный университет) и в ФГБУ Гематологический научный центр МЗ РФ Научный руководитель : кандидат физико-математических наук Гузеватых Александр Петрович...»

«ЛИТТИ Юрий Владимирович Анаэробное окисление аммония и метаногенез в системах аэробной очистки сточных вод с иммобилизацией микроорганизмов 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2012 1 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт микробиологии им. С. Н. Виноградского Российской академии наук Научный...»

«КРИВОКОНЕВА ЕЛЕНА ЮРЬЕВНА АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПЛОДОРОДИЯ ЧЕРНОЗЕМОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ (НА ПРИМЕРЕ КИРОВСКОГО РАЙОНА СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ) 03.00.27 – почвоведение 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону 2008 2 Работа выполнена на кафедре Кадастра и мониторинга земель ФГОУ ВПО “Новочеркасская государственная мелиоративная академия” Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук,...»

«ПЕТРОВА НАДЕЖДА ЭДУАРДОВНА ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЛЕГОГЛОБИНА В КЛУБЕНЬКАХ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ 03.00.04 - биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2002 Работа выполнена в лаборатории метаболизма азота и синтеза белка у растений Института биохимии им. А.Н.Баха РАН. Научный руководитель : доктор биологических наук А.Ф.Топунов. Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор А.С.Капрельянц...»

«Будажапова Майя Жалсановна ИЗМЕНЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ГУМУСОВЫХ СОЕДИНЕНИЙ СЕРОЙ ЛЕСНОЙ И КАШТАНОВОЙ ПОЧВ ЗАБАЙКАЛЬЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ МИНЕРАЛЬНЫХ И ОРГАНИЧЕСКИХ УДОБРЕНИЙ Специальность 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2009   Работа выполнена на кафедре экологии факультета агрохимии, почвоведения и экологии Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К.А.Тимирязева Научный руководитель : Доктор...»

«Меркулова Ольга Сергеевна ЛИШАЙНИКИ СТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ 03.00.24 — Микология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2006 Работа выполнена в Лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия Института степи УрО РАН. Научный руководитель : кандидат географических наук Урбанавичюс Геннадий Пранасович Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Голубкова Нина Сергеевна...»

«Аль-Шехадат Руслан Исмаилович СОЗДАНИЕ ИММУНОГЕНА НА ОСНОВЕ БЕЛКА p17 ВИЧ-1 СУБТИПА А 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2011 2 Работа выполнена в ГосНИИ особо чистых биопрепаратов ФМБА России и Санкт-Петербургском государственном университете Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Козлов Андрей Петрович Официальные оппоненты :...»

«СКВОРЦОВ Алексей Николаевич МЕХАНИЗМ ПОСТУПЛЕНИЯ ЦИСПЛАТИНА В КЛЕТКИ С УЧАСТИЕМ СИСТЕМЫ ТРАНСПОРТА МЕДИ 03.01.04 – биохимия 03.01.02 – биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2011 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный политехнический университет, Учреждении Российской академии наук Институт...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.