WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

Озерская Татьяна Петровна

Структура населения и экология птиц биоценозов

Убсу-Нурской котловины

03.00.08 – зоология

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2008

Работа выполнена в лаборатории геоэкологии Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН

Научный руководитель:

кандидат геологоминералогических наук Забелин Владимир Иванович,

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бёме Ирина Рюриковна, Московский государственный университет, доктор биологических наук, профессор Остапенко Владимир Алексеевич, Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им.

К.И.Скрябина

Ведущая организация: Московский педагогический государственный университет

Защита состоится 10 ноября 2008 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова Автореферат диссертации разослан 10 октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Л. И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Птицы играют большую роль в функционировании экосистем зональных и интразональных ландшафтных комплексов Убсу-Нурской котловины (южная часть Республики Тыва). Ландшафтно-географическое положение и сложное геоморфологическое строение этого региона, являющегося частью более обширной Котловины Больших Озёр Монголии, характеризуется весьма мозаичным распределением местообитаний и определяет видовое богатство и многообразие экологических групп авифауны. Сформировавшийся здесь орнитофаунистический комплекс представляет большой интерес благодаря своему положению в центре Азиатского континента на стыке трёх зоогеографических областей Палеарктики — Европейской, Ангарской и ЦентральноАзиатской.





В последнее время под влиянием различных — как глобальных, так и региональных — факторов природного и техногенного характера происходят изменения в структуре орнитофауны: периодически наблюдается сокращение или рост численности видов, изменения географии гнездовых поселений, структуры фауны отдельных ландшафтных комплексов, появление новых для фауны котловины видов или исчезновение некогда многочисленных, продвижение границ ареалов многих видов монгольской фауны к северу и т.д. Например, в северо-западной части Убсу-Нурской котловины нами обнаружено новое, самое северное, поселение одного из характерных обитателей аридных и экстрааридных биоценозов Центральной Азии — восточного зуйка (Charadrius veredus), вида, до последнего времени остающегося мало изученным. Кроме того, в регионе гнездится целый ряд редких и исчезающих видов птиц, охраняемых на федеральном и региональном уровнях, что определяет актуальность проведения мониторинга их популяций. Таким образом, наши исследования были направлены на изучение современного состояния местных группировок птиц основных ландшафтных комплексов Убсу-Нурской котловины.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы являлось выявление видового и экологического разнообразия фауны птиц Убсу-Нурской котловины и структуры населения основных зональных и интразональных ландшафтных комплексов котловины в летний период.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать видовой состав, численность и характер пребывания фауны птиц на территории северо-восточной части Убсу-Нурской котловины.

2. Определить структуру населения и особенности биотопического размещения птиц в основных ландшафтных комплексах котловины.

3. Изучить особенности биологии и пространственного распределения восточного зуйка — типичного представителя аридных биоценозов Центральной Азии.

4. Разработать рекомендации по сохранению некоторых типичных орнитокомплексов котловины на территории биосферного заповедника «Убсунурская котловина».

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В диссертации впервые обобщены данные и составлен полный список видов птиц Убсу-Нурской котловины и её горного обрамления. Изучено современное состояние авифауны, а также приведены количественные параметры для фауны птиц каждого из основных ландшафтных комплексов днища котловины. Впервые для России и региона установлено гнездование и получены ранее неизвестные сведения по биологии малоизученного вида, гнездящегося в сухих степях Центральной Азии, — восточного зуйка (Charadrius veredus).

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Полученные результаты использованы при подготовке Красной книги Республики Тыва, включены в подготовленную к печати коллективную монографию «Птицы России» и в будущем послужат основой для долговременного мониторинга редких видов птиц региона. Результаты исследований использованы при обосновании четырёх ключевых орнитологических территорий федерального значения, выделенных на территории котловины. Они послужили также обоснованием для расширения охранной зоны кластера Ямаалыг и включения в неё прилегающих степей и оз. Шара-Нур как мест концентрации и гнездования многих степных, водоплавающих и околоводных птиц, в т.ч. и включённых в Красные книги России и Республики Тыва.





Материалы нашли применение в учебном процессе на естественно-географическом факультете Тувинского государственного университета при чтении автором лекций и проведении учебно-полевых практик по зоогеографии.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований представлены на международных и региональных конференциях и совещаниях: «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001);

«Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения ЦентральноАзиатского региона» (Кызыл, 2003); «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2003); «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, Монголия, 2003); «Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана» (Екатеринбург, 2004); «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, Институт проблем экологии и эволюции им.

А.Н. Северцова РАН, 2007).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЁМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 146 страницах текста и состоит из введения, четырёх глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 216 публикаций, из них 28 на иностранных языках. Работа содержит таблиц и 50 рисунка.

БЛАГОДАРНОСТИ. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю Владимиру Ивановичу Забелину за помощь и всестороннюю поддержку на всех этапах работы, а также глубокую признательность всем сотрудникам лаборатории Геоэкологии Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН (ТувИКОПР СО РАН) за помощь при сборе материала и ценные замечания и советы при обсуждении результатов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ

СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ УБСУ-НУРСКОЙ

КОТЛОВИНЫ

В разделе приведена обзорная характеристика природно-ландшафтных особенностей, климатических условий, гидрографии, почвенного покрова, растительности и животного мира Убсу-Нурской котловины.

Площадь котловины составляет 70,5 тыс. км2, из которых 20,45 тыс. км 2(29 %) в её северо-западной части расположены на территории Тувы. По хребтам, обрамляющим котловину, развиты субальпийские луга, участки тайги и горные степи, но основные ландшафты котловины - представлены различными вариантами настоящих и сухих степей, занимающих обширную территорию с абсолютными отметками 750–1000 м.н.у.м.

Относительно ровная поверхность днища осложнена скальными останцами и низкими горными цепями. Здесь проходит северный предел распространения центральноазиатских пустынь. Речная сеть развита слабо. Все реки принадлежат бассейну оз. Убсу-Нур. Климат котловины резко континентальный, со значительными колебаниями годовых и суточных температур воздуха, с самой низкой влажностью в пределах Tувы, что и определяет аридный облик степных фитоценозов. Относительная изолированность, сочетание разнообразных экологических условий и слабое антропогенное влияние обусловили формирование здесь своеобразной флоры и фауны, а также сложного по составу орнитофаунистического комплекса.

Хозяйственная деятельность человека в котловине ограничивается, в основном, пастбищным скотоводством, оказывающим влияние на формирование и продуктивность степных растительных сообществ и условия обитания связанных с ними птиц.

ГЛАВА 2. АНАЛИЗ ИЗУЧЕННОСТИ ОРНИТОФАУНЫ УБСУ-НУРСКОЙ

КОТЛОВИНЫ

История исследований орнитофауны Убсу-Нурской котловины, как и всей Центральной Азии, складывалась в течение более чем 150 лет. Все работы, проводившиеся в начальный период изучения птиц, носили, в основном, фаунистический характер и включали регистрацию видов пернатых по пути следования путешественников и некоторые краткие материалы по биологии и распространению.

Первые сведения о природе Центральной Азии собраны крупными экспедициями, организованными Русским географическим обществом в середине XIX в. Комплексными географическими исследованиями региона с середины XIX – начале XX вв. занимались Н.М. Пржевальский, М.В. Певцов, В.И. Роборовский, П.К. Козлов и Г.Е. ГруммГржимайло. Первые сведения об орнитофауне непосредственно Убсу-Нурской котловины собраны экспедициями Г.Н. Потанина — в составленный им список птиц вошли 125 видов.

Позднее значительный вклад в изучение фауны птиц региона внесли А.Я. Тугаринов и П.П. Сушкин.

После 1944 г. исследования осуществлялись экспедициями Академии наук СССР. В этот же период активную работу по расширению списка орнитофауны и изучению условий её обитания в котловине проводили экспедиции лаборатории позвоночных животных Западно-Сибирского филиала АН СССР, возглавляемые А.И. Янушевичем, а также сотрудники противочумной службы Г.Б. Зонов, В.Д. Сонин, Г.Д. Белоногова, В.В. Попов, В.Н. Скалон и др. В 1970-х годах активно изучал птиц Д.И. Берман.

Пополнение списка птиц Убсу-Нурской котловины продолжалось и в 1950–1960-е гг. В 1956–1957 гг. к фауне Тувы добавились впервые отмеченные в этой котловине авдотка (Burhinus oedicnemus), черноголовый хохотун (Larus ichthyaetus), пёстрый дрозд (Turdus dauma) и тундряная куропатка (Lagopus mutus): как обычный вид оз. Убсу-Нур по опросным данным упоминается пеликан (Pelecanus crispus); в окрестностях оз. Торе-Холь добыта самка вихляя (Chlamydotis undulata) с двумя птенцами, впервые отмеченного в котловине Д.В. Терновским (Спасский, Сонин, 1959). В этот же период В.Е. Флинтом в список включены: встреченные в пойменном лесу долины р. Тес-Хем вяхирь (Columba palumbus), лесной дупель (Gallinago megala), глухая кукушка (Cuculus saturatus), иволга (Oriolus oriolus) и др. виды; на оз. Торе-Холь и в его окрестностях — косатка (Anas falcata), длинноносый крохаль (Mergus serrator), колпица (Platalea leucorodia), сапсан (Falco peregrinus), скопа (Pandion haliaetus) и др.; в степи у пос. Хандагайты — толстоклювый зуёк (Charadrius leschenaultii) и чёрный стриж (Apus apus), отмечено расселение в котловине домового воробья (Passer domesticus) (Флинт, 1962). Также в пойме р. Тес-Хем Д.И. Берманом и В.И. Забелиным (1963) первые наблюдались азиатский бекас (Gallinago stenura), ястребиная сова (Surnia ulula), чернозобый дрозд (Turdus atrogularis) и краснобрюхая горихвостка (Phoenicurus erythrogaster); в степи у хр. Агар-Даг — пролётные турухтаны (Philomachus pugnax), гнездящиеся здесь горихвостка-чернушка (Phoenicurus ochruros), солончаковый жаворонок (Calandrella cheleensis tuvinica); в пойме р. НарийнГол — фифи (Tringa glareola); в горно-таёжном поясе окружающих хребтов — овсянкакрошка (Emberisa pusilla) и рябчик (Tetrastes bonasia).

В работе Д.И. Бермана и Р.И. Злотина (1972) приведён краткий анализ орнитофауны основных ландшафтов котловины, сделанный по результатам работ двух полевых сезонов:

описаны их типичные растительные ассоциации, для некоторых из ландшафтов приведён список доминирующих видов с указанием общей плотности населения. Однако со времени проведения этих работ прошло более 30 лет и в орнитофауне за этот период произошли значительные изменения.

Зоогеографический анализ орнитофауны Котловины Больших Озёр Монголии проведён М.И. Головушкиным (1986), однако авифауна Убсу-Нурской котловины освещена им в самых общих чертах. Общий эколого-фаунистический анализ птиц Южной Тувы по данным многолетних исследований проведён А.А. Барановым (1981). Миграции водоплавающих и околоводных птиц в Туве в 1974–1994 гг. изучались сотрудниками Красноярского государственного университета под руководством А.П. Савченко. С начала 1960-х годов и до настоящего времени изучением орнитофауны котловины занимается В.И. Забелин (ТувИКОПР СО РАН).

После организации в начале 1990-х годов Убсунурского международного центра биосферных исследований (УМЦ БИ), природного биосферного заповедника «Убсунурская котловина» и ТувИКОПР СО РАН проведено интенсивное изучение природы котловины, однако авифауне уделялось недостаточное внимание, поскольку изучалась лишь экология отдельных видов и публиковались перечни регистраций различных видов птиц, а также отрывочные сведения по их биологии.

Таким образом, несмотря на большой объём и длительность исследований орнитофауны Убсу-Нурской котловины, её изученность остаётся явно недостаточной. Происходящие в последние годы глобальные изменения климата оказывают влияние на динамику всей экосистемы котловины в целом и птичьего населения как неотъемлемой её части. Кроме того, необходимость проведения дальнейших работ обусловлена возрастающим антропогенным воздействием.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основной подход к работе составлял анализ имеющейся информации по орнитофауне и проведение полевых исследований в различных ландшафтных комплексах Убсу-Нурской котловины.

Административно район исследований расположен на территории южной Тувы и охватывает Тес-Хемский и Эрзинский районы, граничащие с Увс-Нуурским аймаком Монголии. Материалы полевых работ собраны в северо-восточной (российской) части Убсу-Нурской котловины в 1999–2006 гг. В течение весенних и летних сезонов с апреля по август мы ежемесячно (по 5–10 дней) посещали район исследований. Для изучения пространственного размещения птиц проводились маршрутные учёты на постоянных маршрутах, выделенных в основных биотопах котловины. Обследованы все крупные озёра северо-восточной части котловины: солёные — Убсу-Нур и Шара-Нур, пресные — ТореХоль и группа небольших озёр, расположенных к югу от оз. Шара-Нур. Пойменнодолинный комплекс изучен на примере среднего течения р. Тес-Хем в окрестностях пос. Ак-Эрик и её притоков, стекающих с южных склонов предгорий хр. Танну-Ола в местах их выхода на подгорную равнину — рек Торгалык, Ирбитей, Холу, Шивелиг-Хем.

В 1999 г. обследовано устье р. Торгалык и северная часть побережья оз. Убсу-Нур на монгольской территории.

Видовой состав птиц изучался как на стационарах, так и в ходе маршрутных учётов (пеших и автомобильных) и экскурсий. Маршрутные учёты и расчёт плотности населения птиц в типичных биотопах в пределах днища котловины проводились по общепринятым методикам с ограничением полосы (100 м) и на неограниченной полосе с пересчётом результатов на 1 км2 с применением методики Ю.С. Равкина (1967).

Всего в различных ландшафтных комплексах произведено 662 км пеших и 570 км автомобильных маршрутных учётов.

При проведении фаунистического анализа использовалась схема распределения видов по типам фаун, разработанная на основе концепции Б.К. Штегмана (1938) о типах фаун с использованием разделения по типам фаун R. Piechocki (1986).

Коэффициент сходства видового состава (Жаккара) фаунистических группировок в каждом из ландшафтных комплексов рассчитывали по формуле (Jaсkard, 1901):

где К — коэффициент сходства; А — общее количество видов первого сравниваемого биотопа; В — общее количество видов второго сравниваемого биотопа, С — количество видов, общих для 1 и 2 биотопов.

Видовое богатство (R) или плотность видов рассчитывали по формуле:

где V — число видов, N — общее число особей.

Видовое разнообразие орнитофауны каждого из ландшафтных комплексов представлено в форме индекса видового разнообразия Шеннона (H) (Одум, 1975):

При проведении полевых работ в южных предгорьях хр. Агар-Даг впервые для Тувы и России нами обнаружено поселение восточного зуйка — редкого вида, занесённого в Красную книгу Республики Тыва. Статус его на территории нашей страны до последнего времени оставался неясным. Поскольку биология вида всё ещё остаётся малоизученной, в нашей работе ему уделено особое внимание. В результате наблюдений нами достоверно установлено гнездование нескольких пар этого вида на протяжении 7 лет. Осмотрены гнезда с кладками, выяснены особенности строения гнёзд, измерены параметры и сделано описание яиц и птенцов, прослежены суточная активность самки во время насиживания кладки и процесс вылупления птенцов. Для изучения питания отобран и проанализирован помёт взрослой самки и содержимое желудка птенца в возрасте около недели.

В настоящей работе русские и латинские названия птиц, а также их систематическое положение, приведены по Л.С. Степаняну (2003).

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ОРНИТОФАУНЫ

СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ УБСУ-НУРСКОЙ КОТЛОВИНЫ

4.1. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ФАУНОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ОРНИТОФАУНЫ УБСУНУРСКОЙ КОТЛОВИНЫ И ЕЁ ГОРНОГО ОБРАМЛЕНИЯ

Благодаря своему географическому положению в центре Азиатского континента на стыке трёх биофилотических областей Палеарктики — Европейской, Ангарской и ЦентральноАзиатской (Второв, Дроздов, 1978), Убсу-Нурская котловина и её горное обрамление являют собой яркий пример экотонной территории. Большая пестрота ландшафтов котловины и разнообразие экологических условий обусловили формирование систематически и экологически неоднородного фаунистического комплекса в целом и орнитофауны как важнейшей его составляющей в частности. Зоогеографически территория Убсу-Нурской котловины и окружающие хребты принадлежат двум подобластям:

Северной (Южно-Енисейский округ, Танну-Ольский участок) и Нагорно-Азиатской (Северо-Западно-Монгольский округ, Убсу-Нурский участок) (Сушкин, 1925, Баранов, 1981).

Современная авифауна котловины, по результатам наших исследований и анализу данных литературы, включает в себя 376 видов птиц, из которых гнездящихся и вероятно гнездящихся — 308 (соответственно 286 и 23 вида), залётных — 35, пролётных — 29 и прилетающих в котловину только в зимний период — 4. В настоящее время авифауну УбсуНурской котловины формируют представители 20 отрядов, среди которых на долю воробьиных приходится 46,5 %, ржанкообразных — 17,0 %, соколообразных и гусеобразных — по 8,8 %, других отрядов — 18,9 %.

4.1.1. Гнездящиеся виды. Из гнездящихся и вероятно гнездящихся видов более половины (159 видов или 51,6 %) относятся к отряду воробьинообразных; далее по числу видов следуют ржанкообразные (33 или 10,7 %), соколообразные (28 или 9,1 %), гусеобразные (24 или 7,8 %), курообразные (12 или 3,9 %), журавлеобразные (11 или 3,6 %) и совообразные (10 видов или 3,2 %). На остальные 13 отрядов приходится от 1 до 7 видов, в сумме составляющих 31 вид или 10,1 % авифауны.

Ядро фауны гнездящихся и вероятно гнездящихся видов котловины и её горного обрамления составляют птицы, относящиеся к трём типам: транспалеарктическому, сибирскому и европейскому (184 вида или 59,5 %) (табл. 1). Наиболее многочисленный из них — транспалеарктический тип, на него приходится 21,4 % (66 видов) гнездящихся птиц котловины.

Таблица 1. Распределение различных групп птиц Убсу-Нурской котловины Характер пребывания 4.1.2. Пролётные виды. Группа пролётных видов (32 вида) менее разнообразна и включает представителей всего трёх отрядов, один из которых — ржанкообразные — является наиболее многочисленным и включает в себя 71,9 % (23 вида) от всех видов этой группы;

два отряда — гусеобразные и воробьеобразные — представлены, соответственно, пятью (15,6 %) и четырьмя (12,5 %) видами. Следуя по центральноазиатскому пролётному пути (Забелин, 2001), они останавливаются на озёрах котловины. Многие из пролётных куликов встречаются здесь и летом на кочёвках (Озерская, 2003). 22 вида (68,8 %) являются представителями арктической фауны; сибирский тип фауны — семью видами куликов, обитателей озёрно-болотных биоценозов таёжной зоны (25 %) и двумя таёжными видами овсянок, а транспалеарктический тип — одним видом гусей.

4.1.3. Залётные виды. Фауна залётных видов котловины довольно разнообразна и представлена широким набором видов, относящихся ко всем упомянутым типам фаун. Из залётных птиц, принадлежащих 9 отрядам, наиболее многочисленны ржанкообразные и воробьинообразные — по 10 видов; из остальных отрядов отмечено от 1 до 4 видов. В основном, это редкие и очень редкие виды, появляющиеся в котловине случайно; для большей части из них известны единичные регистрации за весь период исследований орнитофауны котловины. В группу залётных нами отнесён кудрявый пеликан, ранее в котловине гнездившийся, но в последние десятилетия появляющийся здесь очень редко.

Большая часть залётных видов — это арктические гусеобразные, кулики и чайки, миграционные пути которых проходят вдоль морских побережий вдали от котловины.

4.1.4. Зимующие виды. Из птиц прилетающих в котловину на зимовку 2 вида относятся к воробьинообразным (подорожник и пуночка), и 2 — к хищным (зимняк и белая сова).

4.2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ РАВНИННОЙ ЧАСТИ

УБСУ-НУРСКОЙ КОТЛОВИНЫ В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

Наши исследования и последующий анализ структуры авифауны проведены в основных биотопах днища Убсу-Нурской котловины на территории, охватывающей её северовосточную с наиболее крупными реками, впадающими в оз. Убсу-Нур. Здесь представлены все наиболее типичные для котловины ландшафтные комплексы, изучение которых позволяет составить достаточно полное представление о населяющих их группировках птиц.
Для рассматриваемой территории, как и для днища котловины в целом, характерен степной тип растительности, за исключением интразональных участков, связанных с речными долинами, приозёрными понижениями и грядами останцов. Основу авифауны зональных ландшафтных комплексов составляет монгольский тип, представленный в основном степными формами (рис. 1.); пустынных видов, в общем типичных для монгольской фауны степей и полупустынь Центральной Азии, мало. Виды монгольского типа фауны составляют 61,8 и 47,1 % всего видового состава птиц пустынных и сухих степей котловины соответственно; на останцах и скалах этот тип фауны также преобладает (47,9 %) всех видов, и представлен в основном петрофильными видами птиц. В других ландшафтных комплексах котловины значение монгольских видов снижается: до 22,6 % — в антропогенном комплексе и 15,2 % — в пойменно-долинном, причём в целом это виды, не свойственные интразональным местообитаниям, но залетающие сюда из соседних степных или останцовых участков или виды, населяющие наиболее сухие и открытые участки пойменных местообитаний. В фауне водоёмов виды монгольского типа составляют 9,8 % и представлены характерными обитателями степных озёр, такими как горный гусь (Eulabeia indica), огарь (Tadorna ferruginea), пеганка (T. tadorna), ходулочник (Himantopus himantopus), усатая синица (Panurus biarmicus), орланы долгохвост (Haliaeetus leucoryphus) и белохвост (H. albicilla).

Наибольшее видовое разнообразие птиц в котловине характерно для самых влажных биотопов: пойменных лугов и лесов и водоёмов с примыкающими к ним тростниковыми займищами —своеобразных оазисов, окружённых сухими и опустыненными степями. По мере возрастания аридности биотопов уменьшается видовое богатство авифауны; самые бедные в видовом отношении естественные ландшафты — пустынные степи и скалы, а также останцы, где число регулярно отмечаемых видов достигает соответственно 33 и видов. Антропогенный ландшафт, населённый в основном синантропными видами, также не богат и представлен 31 видом.

Наибольшее сходство фаун наблюдается между пустынными и сухими степями (табл. 2.): коэффициент общности Жаккара (К) составляет 58,2 %; сухие степи и останцы и скалы имеют 25 общих видов (К=32,5 %); пустынные степи и останцы объединяют видов (К=28,6 %); фауна посёлков и стоянок имеет много общих видов как с фауной останцов и скал, так и пойменных лесолуговых комплексов (соответственно 27,4 % и16,3 % общности). Наименьшее количество общих видов зарегистрировано для пустынных степей, водных и околоводных биотопов (0,7 %). Низкие значения коэффициента общности, в большинстве случаев не превышающие 20 % для всех выделенных типов ландшафтов, говорят о высокой специфичности их фаун.

Рисунок 1. Распределение по типам фауны летнего населения птиц различных ландшафтных количество видов Таблица 2. Степень сходства авифауны (по коэффициенту Жаккара) луга На рисунке 2 показано, что наибольшая плотность населения птиц характерна для интразональных биотопов и максимальных значений достигает на водоёмах, но по числу видов этот комплекс уступает пойменно-долинному, где плотность населения почти вдвое ниже.

Наиболее низкая плотность характерна для зональных степных и пустынных комплексов, но заметно возрастает в скально-останцовых биотопах.

4.2.1. Комплекс пустынных степей. Наиболее бедными птицами являются нанофитоновые пустынные степи. Плотность населения в этих биотопах очень низкая:

так, по данным учётов в конце мая у западного подножия хр. Агар-Даг она составила всего 8,5 особей/км2. В числе доминантов этого комплекса оказался рогатый жаворонок Рисунок 2. Средняя плотность населения птиц в естественных ландшафтах Убсу-Нурской котловины (Eremophilla alpestris), встречающийся практически во всех типах пустынных степей, но более часто на каменистых полого наклонных участках с караганой в предгорьях ТаннуОла, где его плотность всё же была относительно низкой. В северо-западной части котловины этот вид наиболее обычен для пустынных степей (Зонов и др., 1971). Здесь же встречаются, но редко гнездятся солончаковые жаворонки, изредка — дрофа, и кормитсясаранчовыми и круглоголовками красавка (Antropoides virgo). Ещё ~50 лет назад в число характерных видов пустынных степей включали вихляя, теперь в котловине он практически не встречается.

В местах, где безжизненный ландшафт нанофитоновых полупустынь разнообразят сухие каменистые русла или курганы, сложенные обычно крупнообломочным глыбовым материалом, появляются степная пустельга (Falco naumanni), филин (Bubo bubo), домовый сыч (Athene noctua) и удод (Upupa epops), залетают коршун (Milvus migrans) и чёрный гриф (Aegypius monachus). Всего в подобных условиях нами зафиксировано 13 видов птиц, остальные виды встречены в очень небольшом числе, из них 4 — дневные хищники (табл. 3).

Участки незакреплённых растительностью песчаных массивов, представленные подвижными барханами и грядами, оказываются почти ненаселёнными птицами.

Закреплённые хотя бы редкой травянистой растительностью пески становятся гнездовыми биотопами полевого (Alauda arvensis) и солончакового жаворонков, полевого конька (Anthus campestris), пустынной каменки (Oenanthe deserti); единично в них селятся рогатый и монгольский жаворонки (Melanocoripha mongolica). Появление кустарников расширяет список гнездящихся птиц — таких видов здесь отмечено 7: пустынная славка (Sylvia nana), славка-завирушка (S. curruca), индийская пеночка (Phylloscopus griseolus), красноухая овсянка (Emberisa), бородатая куропатка (Perdix daurica), рыжехвостый жулан (Lanius isabellinus), ястребиная славка (S. nisoria) и полевой воробей (Passer montanus). На кормёжку сюда залетают чёрный коршун, балобан (Falco cherrug), домовый сыч, ворон (Corvus corax) и красавка.

Таблица 3. Распределение летней авифауны днища Убсу-Нурской котловины в разных вариантах пустынных степей Характеристика населения птиц Средняя плотность населения (ос./км2) 55,27 18,57 65,51 83, 4.2.2. Комплекс сухих степей. Фаунистическое своеобразие пустынных степей выражено ярко, однако типологический переход к сухим степям по составу фауны происходит постепенно. Птицы сухих степей, более богатые видами, нежели обитающие в пустынных биотопах, всё же составляют относительно бедное по плотности население. В число доминантов почти во всех типах сухих степей с численностью более 10 особей на 1 км входят 6 видов (табл. 4): рогатый, полевой, солончаковый и малый жаворонки (Calandrella cinerea), полевой конёк. На участке сухой степи у южного подножия хр. Агар-Даг среди доминантов оказался восточный зуёк, нигде более в котловине не встречающийся. На этом же участке и вокруг оз. Шара-Нур отмечается наиболее высокая в котловине численность саджи (Syrrhaptes paradoxus) и солончакового жаворонка, гнездящихся как в полыннозлаковых степях с низкорослой растительностью, так и в чиёвниках приозёрного понижения.

Таблица 4. Распределение летней авифауны Убсу-Нурской котловины в разных вариантах сухих степей Характеристика населения птиц 4.2.3. Комплекс останцов и скальных участков склонов. Скалистые участки занимают различные по величине площади как в остепнённых мелкосопочниках, так и по окраинам днища котловины в предгорьях обрамляющих её хребтов и характерны для склонов южной экспозиции и пересекающих их крутых и пологих сухих логов. Основу населения птиц здесь составляют преимущественно петрофильные виды и виды, экологически связанные с кустарниковой растительностью; здесь же, в нижней части скальных поднятий на каменистых остепнённых участках, нередки и типичные пустынные виды — каменкаплясунья (Oenanthe isabellina), рогатый жаворонок. Останцово-скальная группировка состоит из 48 видов птиц разных экологических групп.

Плотность населения здесь более чем в полтора раза выше, чем в окружающих останцы степных ландшафтах и достигает в среднем 309 ос./км2. 15 видов-доминантов, обитающих в этом комплексе, составляют 67,9 % всего населения.

4.2.4. Лесолуговый пойменно-долинный комплекс. Интразональные биотопы на территории котловины распространены на крайне ограниченной территории, однако значение пойменных местообитаний в формировании орнитофауны очень велико. Здесь обитает более 60,5 % видов гнездящихся в котловине птиц. Общая плотность населения достигает 676,2 ос./км2, а наибольшая отмечается в пойме р. Тес-Хем — 910,58 ос./км2. Для пойменно-долинного орнитокомплекса отмечен наиболее высокий общий индекс видового разнообразия. В список этого комплекса нами включены 130 видов птиц различных экологических групп, среди которых преобладают лесные. По составу орнитокомплекс пойменных местообитаний тяготеет к лесостепному, где доминируют дендрофильнокустарниковые виды.

Пойменные леса притоков Тес-Хема заселены менее плотно, но здесь чаще встречаются горно-таёжные виды и, по окраинам, граничащим со скалистыми склонами ущелий, и сухим каменистым руслам нередко селятся петрофильные виды птиц. Оригинальностью отличается орнитофауна тополевого леса на оз. Торе-Холь. Здесь доминируют, главным образом, кустарниковые виды птиц, в большом числе гнездящиеся по ивовым и тополевым зарослям окраин этого лесного массива; из лесных видов многочисленны скворец (Sturnus vulgaris) и лесной конёк (Anthus trivialis), но очень высока плотность гнездящихся здесь дневных хищников — чёрного коршуна (плотность взрослых особей достигает 85,8 на км2) и обыкновенной пустельги (Falco tinnunculus) (25,48 ос./км2). В целом фаунистический список пойменно-долинных комплексов котловины, представляющих собой своеобразные оазисы посреди обширных, но малонаселённых степных пространств, благодаря сочетанию разнообразных местообитаний отличается богатым набором экологических групп птиц и высокой плотностью населения.

4.2.5. Водно-прибрежный комплекс. Степные озёра котловины наиболее богаты птицами в количественном отношении, но уступют пойменным лесолуговым комплексам в видовом разнообразии. Всего эта группировка насчитывает 102 вида, из которых 98 —обитатели озёр и 25 гнездятся по долине р. Тес-Хем и её притокам, из них 3 вида — скопа, зимородок (Alcedo atthis) и горная трясогузка (Motacilla cinerea) характерны только для рек.

Фоновыми видами как пресных, так и солёных озёр с максимальной численностью являются красноголовая (Aythya ferina) и хохлатая (A. fuligula) чернети; численность хохлатой чернети на степных озёрах немного меньше, а на оз. Убсу-Нур этот вид встречается в очень небольшом числе.

Река Тес-Хем, и небольшие горные речки, её правые притоки, заселены водоплавающими и околоводными видами значительно меньше. Плотность населения птиц в целом для этого типа водоемов котловины составляет всего 388, 29 ос./10 км береговой линии (табл. 5). Наиболее многочисленны здесь кулики (малый зуёк (Charadrius dubius), перевозчик (Actitis hypoleucos) и черныш (Tringa ochropus) и трясогузки (горная, маскированная (M. personata), белая (M. alba) и жёлтая (M. citreola).

Таким образом, водоёмы Убсу-Нурской котловины в летний период представляют места концентрации огромного количества водоплавающих и околоводных птиц. Максимальное количество видов и наибольшая плотность населения птиц приходится на оз. Убсу-Нур, благодаря наличию здесь обширных тростниковых зарослей и высокой кормности озёрных биотопов.

Таблица 5. Распределение летней авифауны на озёрах и реках Убсу-Нурской котловины Характеристика населения птиц всего пресные оз. Торе- оз. Убсу- оз. Шара- р. Тес-Хем Плотность насел., ос./10 км береговой линии 1074,1 609,97 1035,06 1939,30 1371,72 388,

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ ВОСТОЧНОГО ЗУЙКА КАК ТИПИЧНОГО

ПРЕДСТАВИТЕЛЯ ФАУНЫ СУХИХ И ОПУСТЫНЕННЫХ СТЕПЕЙ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ.

Восточный зуёк (Charadrius veredus Gould, 1848) — один из характерных видов сухих степей Центральной Азии. Основная область его распространения лежит в степях Восточной Монголии. В пределах своего ареала вид, так же как и толстоклювый зуёк, гнездится в ксерофитных и каменистых вариантах степей, хотя может встречаться и в более влажных биотопах (Курочкин, 1991). В западной части своего ареала вид очень редок — так, в Котловине Больших Озёр Монголии известны лишь единичные его встречи, и в связи с этим он был рекомендован для включения в Красные книги России и Монголии (Головушкин, 1986). В 1999 г. в Убсу-Нурской котловине нами обнаружено единственное известное на сегодня гнездовое поселение этого вида (рис. 2), периодические наблюдения за ним проведены в 1999–2007 гг.

5.1. СРОКИ ПРЕБЫВАНИЯ ВИДА В УБСУ-НУРСКОЙ КОТЛОВИНЕ

Восточные зуйки в их области гнездования в Южной Туве проводят около трёх с половиной месяцев, с начала–середины апреля до конца июля. Отлёт из Убсу-Нурской котловины, по-видимому, начинается во второй половине июля и идёт в южном и югозападном направлении через Котловину Больших Озёр Монголии и далее на юго-восток к местам зимовки. Взрослые птицы летят вместе с молодыми, но, возможно, часть взрослых отлетает раньше, т.к. по наблюдениям в Австралии (Marchant & Higgins, 1993) взрослые птицы прибывают осенью раньше молодых на одну–две недели.

Рисунок 3. Местонахождение гнездового поселения восточного зуйка Charadrius veredus в Убсу-Нурской Откладка яиц, по нашим наблюдениям, наступает в первой половине мая, и длится приблизительно 10 дней. В целом же период откладки яиц у восточного зуйка в различных частях его ареала, вероятно, охватывает около трёх недель в мае.

5.2. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ И БРАЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

ЗУЙКОВ

По нашим наблюдениям, пары восточных зуйков селятся на расстоянии, позволяющем самцам соседних пар периодически контактировать в демонстрационных полётах.

Найденные в 2006 г. два гнезда были расположены на расстоянии 350 м друг от друга и примерно в 2-х км от озера. Основное ядро поселения во все годы наблюдений располагалось в средней, наиболее пологой части подгорного шлейфа хр. Агар-Даг, но не ближе, чем в 1–1,5 км от береговой линии оз. Шара-Нур; расстояние между точками регистрации крайних пар достигало 8 км.

В разделе работы подробно описано брачное и территориальное поведение самцов и самок зуйков: токовые полеты и вокализация самцов, позы агрессии соперничающих самцов, совместные полеты самцов в период размножения.

5.3. МЕСТА УСТРОЙСТВА И СТРОЕНИЕ ГНЁЗД Занимаемый восточным зуйком биотоп на всём протяжении его ареала представляет собой ровную или слабовсхолмлённую щебнистую полупустыню или опустыненную степь с редкой низкорослой злаковой растительностью и плотной поверхностью, как правило, на ровных или полого наклонных участках, обращённых к югу. Изредка гнездовыми биотопами могут быть солончаки с высокотравьем по краям.

В районе расположения поселения восточного зуйка в составе степного фитоценоза преобладают различные ковыли — галечниковый (Stipa glareosa), Крылова (S. krylovii);

распространены лапчатка бесстебельная (Potentilla acaulis), полынь холодная (Artemisia frigida) с участием нанофитона (Nanophyton erinaceum), эфедры (Ephedra dahurica) и других видов растений; местами встречаются заросли карликовой караганы (Сaragana pygmaea), растущие на песчаных каштановых почвах.

Растительность на поверхности почвенного покрова обычно сильно выбита скотом, проективное покрытие не превышает 30 %, а высота травостоя достигает 25–30 см. В окрестностях стоянок скотоводов в составе растительности значительную роль играют осочки и маревые. Обычно на поверхности почвы присутствует большое количество мелкого щебня; ветошь концентрируется, в основном, вокруг растений и в углублениях почвы, оставленных копытами пасущегося здесь скота. Под прессом интенсивного выпаса скота наблюдается значительное разрежение травяного покрова и обеднение его видового состава, а на местах загонов для скота образуются участки, полностью лишённые растительности и покрытые слоем помёта толщиной до 10–15 см. Вблизи стоянок местность захламлена бытовыми отходами.

В разделе приведено описание устройства гнёзд восточного зуйка. Все три гнезда, найденные в разные годы, имели сходное строение и были устроены открыто, однако заметить их на фоне окружающего ландшафта трудно. Довольно глубокая гнездовая лунка вровень с краями заполнена растительным материалом — прошлогодними сухими остатками растений, в которые погружена кладка. Разбор содержимого подстилки двух гнёзд на фракции показал, что по составу и весу фракций материал в обоих гнёздах использовался практически одинаковый (табл. 6).

Фрагменты стеблей полукустарничков (Artemizia frigida, Potentilla acaulis) 6,9 25,7 14,3 64, Наличие в гнездовом материале большого количества узлов кущения злаков и стеблей полукустарничков определённого размерного класса говорит о том, что птицы подходили к сбору материала избирательно, т.к. в естественном опаде на поверхности почвы в данной микростации эти фракции практически не встречаются, и попасть в гнездо при «случайном» сборе или под действием ветра не могли. По-видимому, материал, заполняющий гнёзда, служит в качестве теплоизолятора и предохраняет яйца от перепадов температуры, характерных для климатических условий котловины весной в период насиживания. Не меньшее значение материал имеет и для маскировки кладки от хищников.

Окраска яиц (как по цвету, так и по характеру рисунка) очень сходна с окраской яиц у некоторых других видов этого рода — толстоклювого и каспийского зуйков, гнездящихся в сходных условиях сухих степей (рис. 3.). Мы полагаем, что полная кладка восточного зуйка типично состоит из 3-х яиц, но, вероятно, нередки кладки и из 4-х яиц.

Рисунок 4. Внешний вид гнезда с кладкой восточного зуйка Charadrius veredus 5.4. ПТЕНЦЫ Описаний пуховых птенцов восточного зуйка до настоящего момента опубликовано не было, хотя в статье А.Г. Банникова и В.Н. Скалона (1948) есть указание о находке и описании пуховых птенцов, сделанном В.В. Кучеруком в устном сообщении.

Мы приводим оригинальное описание пяти найденных птенцов (трёх — после вылупления, одного — в двух-трёхдневном возрасте и одного — в возрасте около недели).

Общий тон окраски нижней части тела и крыльев всех осмотренных птенцов почти белый с кремовым оттенком. Верх тела и крыльев — пёстрые. Спинка и голова покрыта мелкими чёрными пятнами, рассеянными без очевидного порядка, лоб всегда светлый. Пуховое покрытие густое, на брюшной стороне весь пух белый или бежевый, в области груди — основание пуха тёмно-серое, середина — белая или светло-кремовая. Кожа у птенцов чёрная, ноги, пальцы, коготки и клюв — бледно-серые, поверхность ступней — желтоватая. Радужина тёмно-серая.

Пуховый наряд птенцов восточного зуйка характерен для всех выводковых и полувыводковых видов птиц, живущих в открытых степных и полупустынных ландшафтах. Пёстрая окраска птенцов служит прекрасной маскировкой и при затаивании позволяет слиться с их очень трудно увидеть на поверхности почвы, даже стоя рядом.

5.5. ПОВЕДЕНИЕ ПТИЦ В ТЕЧЕНИЕ ИНКУБАЦИИ И ПОСЛЕ ВЫЛУПЛЕНИЯ ПТЕНЦОВ

В период наших наблюдений в насиживании кладки была замечена только самка.

Проведённые в течение суток наблюдения показали, что самец в насиживании кладки не участвует.

Во время инкубации поведение самки отличается крайней осторожностью. Расстояние вспугивания в этот период составляет не менее 50–70 м, при этом самка, покидая гнездо, не издаёт никаких звуков. Издалека заметив наблюдателя самка обычно вставала с кладки, перемещалась на некоторое расстояние и следила за ситуацией, прячась за пучки травы или кустарнички.

Поведение самцов во время инкубации отличалось у разных пар. Во время наблюдений пары птиц у гнезда в 2003 г. в течение инкубации присутствие самца регулярно фиксировалось нами в непосредственной близости от гнездовой площадки и от самки;

время от времени он совершал полёты вокруг гнездовой территории, кормился или отдыхал поблизости. Во время наблюдений в 2006 г. самцы проводили у гнезд заметно меньше времени, появляясь лишь изредка. Когда мы осматривали первое из найденных гнёзд с кладкой, то и самец, и самка находились рядом, издавая тревожные крики, но попыток отвести от гнезда или защитить его любым другим способом не предпринимали.

После вылупления птенцов поведение птиц меняется. Самки в этот период играют главную роль в заботе о потомстве, самцы, по-видимому, исполняют сторожевые функции.

При появлении наблюдателя вблизи гнездового участка самец, как правило, предупреждает самку тревожными криками и затем удаляется по земле или отлетает за пределы досягаемости, наблюдая издали за происходящим. Самка, в противоположность самцу, приближается (до 5–10 м) к наблюдателю и молча бегает вокруг короткими перебежками с частыми остановками, иногда имитируя кормление. Если наблюдатель подошёл слишком близко к выводку, встревоженная самка начинает активно «отводить», изображая раненую птицу и иногда ложась на землю.

Согласно нашим наблюдениям, оба родителя остаются с птенцами до тех пор, пока они не оперятся и не начнут летать. В это время у взрослых птиц начинается линька в зимнее перо, но у самцов на груди ещё видны остатки чёрной полосы, что помогает отличать взрослых самцов. Старые самки отличаются от молодых птиц поведением и окрасом: более серым оперением верхней стороны тела по сравнению с бурым цветом молодых.

Перед отлётом выводки из наблюдаемого поселения вместе с взрослыми птицами объединялись в стаи и покидали места гнездования примерно во второй половине июля.

5.6. КОРМОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И ПИТАНИЕ Подобно другим зуйкам рода Charadrius, в области гнездования восточные зуйки питаются открыто живущими беспозвоночными — насекомыми и их личинками, а также членистоногими и др. Наши наблюдения за кормовым поведением и результаты анализа остатков пищевых объектов, найденных в экскрементах самки, не расходятся с имеющимися данными. В экскрементах обнаружены остатки imago следующих беспозвоночных (по одному экземпляру каждого): Curculionidae, Carabidae, Coleoptera, Acridoidae и Pentatomidae. Пища недельного птенца отличалась однообразием; в содержимом желудка найдены остатки предположительно семи экземпляров imago одного вида Pentatomidae и 8 экземпляров imago одного вида жуков-чернотелок.

Типичный способ кормления восточных зуйков —- «пробежка–остановка–клевок». Как правило, пищевые объекты собираются непосредственно с поверхности почвы, из-под куртинок травы и из верхнего слоя почвы. В последнем случае птица захватывает добычу после резкого движения из стороны в сторону кончиком клюва, разбрасывающего верхний слой почвы. Захватываемые объекты обычно имеют небольшой размер и полностью помещаются в клюве птицы, так что проследить, насколько результативны клевки кормящегося зуйка, не представлялось возможным.

5.7. ВОПРОСЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДА Ржанкообразные Charadriiformes как одна из древнейших групп птиц, связанных с водой, известна с верхнего мела. Современные семейства этого подотряда по предположению Е.Н. Курочкина (1985) сложились в палеоцене, поскольку с эоцена и олигоцена известны уже и некоторые современные роды, включая представителей Charadrius. Подтверждением этому служит недавняя находка в среднеэоценовых отложениях провинции Цзилинь в Китае Jiliniornis huadianensis g.n., sp.n — древнейшей из известных ржанковых, вероятно принадлежащей современному семейству Charadriidae (Hou, Ericson, 2002).

Среди среднеплиоценовой фауны птиц Котловины Больших Озёр из куликов найдены представители семейств Limosa, Tringa, Calidris, Limnodromus и Phalaropus. В условиях более тёплого, чем современный, климата плиоцена вокруг озёр существовали обширные зоны мелководий, покрытые богатой травянистой растительностью, там и обитали многочисленные околоводные птицы. Но зуйки в этом среднеплиоценовом западномонгольском комплексе со свойственной им широкой миграционностью пока не найдены (Курочкин, 1985).

Как и Е.В. Козлова (1952, 1955, 1975), мы считаем, что предки современных центральноазиатских зуйков (Ch. veredus, Ch. leschenaultii, Ch. asiaticus) были обитателями побережий древних водоёмов, приспособившимися по мере нарастания аридизации к жизни в безводных условиях и вынужденными в экстремальных ситуациях к дальним миграциям. Такие засушливые условия были созданы в пустынях Центральной Азии после исчезновения многочисленных водоёмов, образовавшихся в плювиальную эпоху плейстоценового горноокраинного оледенения (Синицын, 1961).

ГЛАВА 6. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ ПТИЦ УБСУ-НУРСКОЙ

КОТЛОВИНЫ

Фауна птиц Убсу-Нурской котловины отличается повышенным биоразнообразием, чему способствует гетерогенность сред обитания, свойственная горным областям, а также расположение территории на границе сибирской тайги и пустынно-степных пространств Монголии. Из отмеченных в котловине 376 видов птиц в Красную книгу Российской Федерации занесён 41 вид, из которых гнездятся с разной степенью распространённости вида, вероятно гнездятся — 8 видов; регулярно пролетает один вид; отмечены нерегулярные залёты для 10 видов. В Красную книгу Республики Тыва внесено 50 видов птиц, почти все они гнездятся или отмечаются в пределах Убсу-Нурской котловине.

Большинство отмеченных в котловине краснокнижных видов (Красная книга Республики Тыва, 2002) являются обитателями водно-прибрежного комплекса (21 вид). Доля редких птиц в пойменно-долинном комплексе значительно меньше – 9. В составе пустынного и сухостепного комплексов к редким отнесены еще 7 видов.

На территории Убсу-Нурской котловины в 1993 г. созданы и настоящее время функционирующие государственный биосферный заповедник «Убсунурская котловина» на российской стороне и заповедник «Увс Нуур» — на монгольской. Кластеры заповедника «Убсунурская котловина» охватывают, в основном, горные территории хр. Восточный Танну-Ола и нагорье Сангилен, останец Ямаалыг, экосистемы песчаного массива ЦугерЭлисс, водно-болотные угодья оз. Убсу-Нур и в пойме р. Тес-Хем и её притоков. Но до сих пор не создано ни одного участка для сохранения наиболее типичных ландшафтов котловины — сухих и опустыненных степей с их своеобразными растительными формациями и сформировавшейся фауной млекопитающих и птиц, многие из которых являются редкими и включены в Красные книги разных уровней. При этом именно эти ландшафты подвержены в котловине наибольшему антропогенному воздействию.

Особую ценность в качестве эталона орнитокомплексов опустыненных степей и степных озёр, по нашему мнению, представляет территория, включающая участок степи к западу от останца Ямаалыг — между подножием хр. Агар-Даг и оз. Шара-Нур, а также само это озеро и пресные озерки к югу от него. Здесь располагается единственное известное в России поселение восточного зуйка. Кроме того, на этом участке сухой каменистой степи нами отмечена наиболее высокая численность монгольского жаворонка и тувинского подвида солончакового жаворонка. Фоновыми видами здесь являются саджа и рогатый жаворонок, многочисленны степной конёк (Anthus richardi), каменки — плясунья и плешанка (Oenanthe pleschanka), гнездятся красавки и иногда, вблизи озера, — серые журавли (Grus grus), регулярно встречаются дрофы, ставшие теперь чрезвычайно редкими в Туве. Южные склоны хр. Агар-Даг весьма благоприятны для обитания вихляя.

На останцах и курганах, сложенных крупнообломочным материалом, гнездятся степные пустельги, в степи на кормежке отмечались нами балобан, чёрный гриф, могильник (Aquila heliaca) и степной орёл (A. rapax). В пределах акватории озера и на прилегающих участках приозёрной низменности регулярно встречаются сухоносы (Cygnopsis cygnoides), которые, возможно, также и гнездятся в этом районе. Ежегодно на озере наблюдается несколько выводков горных гусей, устраивающих гнёзда в скалистой части хр. Агар-Даг, и гнездится пара лебедей-кликунов (Cygnus Cygnus). На пологих открытых берегах периодически селятся шилоклювки (Recurvirostra avosetta) и другие кулики. На одном из пресных озерков к югу от оз. Шара-Нур регулярно гнездится ещё один вид, внесённый в Красную книгу РФ, — савка (Oxyura leucocephala) (примерно 1–4 пары).

Основными факторами, угрожающими уникальному фаунистическому комплексу участка, являются неконтролируемые палы, проводимые в период гнездования степных птиц, выпас мелкого рогатого скота и деградация степной растительности в следствие перевыпаса, пастушеские собаки. На озёрах опасность представляют фактор беспокойства со стороны местных животноводов и браконьерство приезжих «любителей» природы, охотящихся на водоплавающих.

В настоящее время участок в окрестностях оз. Шара-Нур входит в буферную зону кластера Ямаалыг заповедника «Убсунурская котловина», расширенную в 2005 г. по нашим рекомендациям. Однако, учитывая сложившиеся как на озере, так и в примыкающей к нему степи уникальные орнитофаунистические комплексы и возникающие их существованию угрозы, этот статус явно недостаточен. Для сохранения общего биоразнообразия региона и уникальных орнитокомплексов котловины целесообразно создание ещё одного либо расширение существующего кластера Ямаалыг.

Целесообразно также ввести особый режим хозяйственного использования территории с умеренным выпасом скота только с середины июня, т.е. после окончания периода насиживания большинства степных наземногнездящихся видов птиц. Кроме того, необходимо организовать мониторинг состояния охраняемых видов.

Эти меры в сочетании с различными формами экологического просвещения будут способствовать сохранению на этой территории гнездовых группировок редких видов птиц.

ВЫВОДЫ

1. В Убсу-Нурской котловине, расположенной в центре Евразиатского континента, в силу изолированности территории, приподнятости над уровнем моря, аридности климата и сформировавшихся здесь сухостепных и пустынных ландшафтов, сложились своеобразные условия для обитания птиц. Географическое расположение котловины и её геоморфологическое строение обуславливают экотонный характер орнитофауны этого региона, для которой характерно тесное соседство и взаимопроникновение группировок птиц пустынных, степных, скально-останцовых, лесных долинных, горнотаёжных и высокогорных тундровых ландшафтных комплексов.

2. Структура орнитофауны котловины и её горного обрамления отличается неоднородностью происхождения. В неё входят 376 видов, из которых гнездящиеся. Ядро фауны котловины составляют транспалеарктические — 17,8 %, сибирские — 18,9 % и европейские — 15,7 % виды. Значительная часть орнитофауны представлена монгольскими видами — 13,3 %, немногочисленны виды арктические и голарктические — 9 и 1,3 % соответственно, средиземноморские — 4,8 %, китайские — 7,2 %, тибетские — 4 % виды и 8 % видов неясного происхождения.

3. Орнитофауна днища Убсу-Нурской котловины отличается видовым богатством и включает 236 видов, из них 217 гнездящиеся.

4. Орнитофаунистические комплексы различных типов ландшафтов днища котловины отличаются своеобразием; эвритопных видов мало. Наибольшее видовое богатство и высокая плотность населения характерны для лесолугового, пойменно-долинного и комплекса водоёмов. Наименее богаты видами антропогенные ландшафты; бедно видами и малочисленно население птиц пустынных степей. Для зональных комплексов пустынных степей известно 33 вида (20 гнездящихся), для сухих степей — 54 (33), останцов и скал — 48 (45), речных долин — 130 (118), водоёмов — 100 (79) и антропогенных ландшафтов — 31 вид (31).

5. Формирование фаунистического комплекса Убсу-Нурской котловины происходило различными путями. Типично степные монгольские виды, составляющие основную часть фаунистических группировок зональных ландшафтов котловины, проникали сюда с юга, из Котловины Больших Озёр, и по горным степям Хангайского нагорья.

Пустынных видов монгольской фауны в Убсу-Нурской котловине значительно меньше, чем в более южных областях Котловины Больших Озёр; к ним в небольшом количестве примешивались китайские и средиземноморские древесно-кустарниковые, степные, пустынные и водно-болотные виды. С противоположной стороны, с северо-запада и севера, по лесам горно-таёжной зоны и речным долинам в котловину проникали лесные формы европейской и сибирской фаун, которые наряду с широко распространёнными транспалеарктическими видами сформировали основу пойменно-долинного фаунистического комплекса.

6. В состав орнитокомплекса сухих степей котловины включён восточный зуёк, гнездовое поселение которого обнаружено нами южнее хр. Агар-Даг. Оно маркирует северозападную границу ареала этого вида. Восточный зуёк относится к группе пустынных зуйков рода Charadrius, однако для него характерны специфические особенности биологии и экологии, отличающие его от близкородственных видов этого рода, проявляющиеся в структуре гнездового поселения, некоторых чертах социального и родительского поведения, устройстве гнезд.

7. В исследуемом районе достаточно велико прямое (браконьерство) и косвенное (сельскохозяйственные палы, выпас скота и т.д.) влияние деятельности человека на птиц. Основным эффективным методом сохранения орнитокомплексов котловины является охрана мест обитания в границах участков биосферного заповедника «Убсунурская котловина». Предлагается расширить участок заповедника Ямаалыг, включив в него опустыненную степь между хр. Агар-Даг и оз. Шара-Нур, а также само это озеро и группу небольших пресных озёр к югу от него, как места концентрации и гнездования птиц типично степного и водного комплексов, в число которых входят многие редкие виды. Для слежения за состоянием этих орнитокомплексов требуется постоянный мониторинг.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Озерская Т.П., Забелин В.И. Биология размножения восточного зуйка (Charadrius veredus) в Южной Туве // Зоологический журнал. – 2008. – № 10, Т. 87. – С. 1250-1258.

Озерская Т.П., Забелин В.И. К сравнительной экологии восточного и толстоклювого зуйков // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Тез. докл. V Междунар. конф. (20–24 сент. 2001 г., Ховд, Монголия). – Томск:

Изд-во ТГУ, 2001. – С. 59–60.

Озерская Т.П. Фауна и биология ржанковых Тувы // Экология Южной Сибири: Материалы Южно-Сибирской Междунар. науч. конф. студентов и молодых ученых (21–24 ноября 2001 г., Абакан). – Красноярск: Изд-во КрасГУ, 2001. – С. 105.

Озерская Т.П. Фауна и биотопическое распределение сем. Ржанкообразных в Туве // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества: Сб. науч. тр. ТувИКОПР СО РАН. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2001. – С. 198–202.

Забелин В.И., Баярхуу С., Озерская Т.П. О видовом разнообразии орнитофауны Тувы и Западной Монголии // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона: Материалы I Междунар. науч.-практ.

конф. (23–28 сент. 2002 г., Кызыл). – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2003. – С. 33–34.

Озерская Т.П. О летних встречах палеарктических куликов на юге Средней Сибири // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы II Междунар. орнитологической конф. (16–19 мая 2003 г., Улан-Удэ). – Улан-Удэ: 2003. – С. 90–94.

Озерская Т.П. Палеарктические кулики в Туве и смежных регионах // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Тез. докл. VI Междунар. науч. конф. (18–22 сент. 2003 г., Ховд, Монголия). – Томск: Изд-во Томского ун-та, 2003. – С. 96.

Озерская Т.П. К сравнительной экологии птиц сем. ржанковых (Charadriidae) в Туве // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества: Сб. науч. тр. ТувИКОПР СО РАН. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2003. – С. 206–212.

Озерская Т.П. О первой находке гнездящегося восточного зуйка в Туве // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана: Материалы VI Совещ. по вопросам изучения и охраны куликов (5–7 февр. 2004 г., Екатеринбург). – Екатеринбург:

2004. – С. 166–170.

Озерская Т.П. Видовое разнообразие птиц Убсу-Нурской котловины и ее горного обрамления // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Материалы VII Междунар. конф. (19–23 сент. 2005 г., Кызыл):

В 2-х томах. – Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005. – Т. 1. – С. 215–217.

Озерская Т.П. К экологии шилоклювки (Recurvirostra avosetta) в Туве // Там же. – С. 217– 219.

Озерская Т.П. К экологии настоящих ржанок в Туве и Северо-Западной Монголии // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тез. докл. XII Междунар.

орнитологической конф. Северной Евразии (31 янв. – 5 февр. 2006 г., Ставрополь). – Ставрополь: 2006. – С. 399–400.

Ozerskaya T., Zabelin V. Natural History of the Oriental Plover Charadrius veredus Gould in Southern Tuva, Russia // Wader Study Group Bulletin. – 2006. – № 110. – P. 36–42.

Озерская Т.П., Забелин В.И. Биология восточного зуйка (Charadrius veredus Gould) в Южной Туве // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии:

Материалы III Междун. орнитологической конф. (16–19 мая 2006 г., Улан-Удэ). – УланУдэ: 2006. – С. 83–86.

Озерская Т.П., Забелин В.И. Изменения видового состава и численности птиц оз. ШараНур (Южная Тува) за последнее десятилетие // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах: Материалы Всерос. Совещ. (21–22 февр. 2007 г., Москва). – М., 2008. – С. 244-248.



 
Похожие работы:

«ГРИДИНА МАРИЯ МИХАЙЛОВНА ИССЛЕДОВАНИЕ РАННИХ СТАДИЙ ОБРАЗОВАНИЯ ГИБРИДНЫХ КЛЕТОК, ПОЛУЧАЕМЫХ ПРИ СЛИЯНИИ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК И ФИБРОБЛАСТОВ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск 2010 Работа выполнена в лаборатории генетики развития Учреждения Российской академии наук Институт цитологии и генетики сибирского отделения РАН, г. Новосибирск. Научный руководитель : доктор биологических наук,...»

«Нетесонова Ирина Анатольевна Гумусовое и структурное состояние эродированных почв зонального ряда Специальность 03.02.13 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2010 Работа выполнена на кафедре почвоведения и в Испытательном центре почвенно-экологических исследований Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К.А. Тимирязева Научный руководитель : заслуженный деятель науки РФ, доктор...»

«Петроченко Светлана Николаевна ИММУНОФЕРМЕНТНЫЙ АНАЛИЗ ЕСТЕСТВЕННЫХ АНТИТЕЛ К БИОГЕННЫМ АМИНАМ И ОПИОИДНЫМ ПЕПТИДАМ В СЫВОРОТКЕ КРОВИ ЧЕЛОВЕКА 03.00.04. – БИОХИМИЯ АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК МОСКВА - 2009 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук Институте физиологически активных веществ РАН Доктор биологических наук, профессор Научный...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – Экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата биологических наук Брянск 2014 Работа выполнена на кафедре экологии и рационального природопользования ФГБОУ ВПО Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Анищенко...»

«АБАТУРОВА АННА МИХАЙЛОВНА Изучение механизмов взаимодействия компонентов фотосинтетической цепи транспорта электрона методами компьютерного моделирования Специальность: 03.00.02 – биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва - 2008 Работа выполнена на кафедре биофизики биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. Научный руководитель : Доктор физико-математических наук, профессор...»

«СИЛАНТЬЕВА МАРИНА МИХАЙЛОВНА ФЛОРА АЛТАЙСКОГО КРАЯ: АНАЛИЗ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ 03.00.05 – “Ботаника” АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Новосибирск – 2008 Работа выполнена в Алтайском государственном университете Научный консультант : доктор биологических наук, чл.-корр. РАН Камелин Рудольф Владимирович Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Ревушкин Александр Сергеевич доктор биологических наук, профессор...»

«ЮСУПОВ ИЛЬДАР РАВИЛЕВИЧ Естественное возобновление ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала (на примере Южно-Уральского государственного природного заповедника) Специальность 03.02.01 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оренбург – 2014 2 Работа выполнена в научном отделе ФГБУ Южно-Уральского государственного природного...»

«БАИШЕВА ЭЛЬВИРА ЗАКИРЬЯНОВНА ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БРИОКОМПОНЕНТА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Специальность 03.02.01 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук УФА – 2010 Работа выполнена в Лаборатории геоботаники и охраны растительности Учреждения РАН Института биологии Уфимского научного центра РАН Научный консультант Миркин Борис Михайлович доктор биологических наук, профессор Официальные...»

«Растегаев Олег Юрьевич ХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ И МОНИТОРИНГА ПРИ УНИЧТОЖЕНИИ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ Специальность: 03.02.08 – экология (химия) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора химических наук Нижний Новгород 2011 Работа выполнена в ФБУ Государственный научно-исследовательский институт промышленной экологии Ростехнадзора (ФБУ ГосНИИЭНП), г. Саратов Научный консультант : - доктор физико-математических наук, профессор Чупис Владимир...»

«НИКОЛАЕВ Кирилл Евгеньевич ОСОБЕННОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ТРЕМАТОД СЕМЕЙСТВ ECHINOSTOMATIDAE И RENICOLIDAE В ЛИТОРАЛЬНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ 03.02.11 – паразитология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологический Институт Российской Академии Наук Научный руководитель : Галактионов Кирилл Владимирович,...»

«Сидоренко Марина Леонидовна ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ПОЧВЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ НА РОСТ И РАЗМНОЖЕНИЕ ПАТОГЕННОЙ МИКРОФЛОРЫ 03.00.27 - Почвоведение 03.00.07 - Микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток - 2003 2 Работа выполнена в лаборатории почвоведения и экологии почв Биологопочвенного института ДВО РАН и в лаборатории экологии патогенных бактерий НИИ эпидемиологии и микробиологии СО РАМН. Научные...»

«ДЕМИНА Татьяна Степановна БИОЭКОЛОГИЯ РОСОМАХИ (Gulo gulo L.) И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ РАЗВЕДЕНИЯ В НЕВОЛЕ 03.02.08 – экология, 06.02.09 – звероводство и охотоведение Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Балашиха - 2011 1 Работа выполнена на кафедре экологии и охотоведения ФГОУ ВПО Российс кий г суд арственн ы й аг ар ны й з н ы й унив рситет ао Научные руководители: доктор биологических наук Новиков Борис Владимирович, доктор биологических...»

«Непряхина Ольга Константиновна Изучение динамики митохондриального ретикулума при окислительном стрессе 03.00.25-03 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2009 Работа выполнена в НИИ физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского и на факультете биоинженерии и биоинформатики Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова. Научный руководитель : директор НИИ ФХБ им....»

«БАКАЕВА Светлана Сергеевна СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА (Spermophilus suslicus Gld.) В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА: МЕТАПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА, БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ, ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Пенза – 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования...»

«ЧКАЛИНА АННА ВАЛЕРЬЕВНА Изучение генетической вариабельности Т-лимфоцитов и характеристика патологических клонов при аутоиммунных заболеваниях Специальность 03.01.03 – Молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в лаборатории сравнительной и...»

«КОЗИНА Ирина Владимировна МОЛЕКУЛЯРНАЯ ДЕТЕКЦИЯ И НОВЫЕ ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ТЕРМОФИЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ РОДОВ THERMOANAEROBACTER И CALDANAEROBACTER Специальность 03.00.07-микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2008 Работа выполнена в Институте микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН Научный руководитель : доктор биологических наук Е.А. Бонч-Осмоловская Официальные оппоненты : доктор биологических наук профессор...»

«БАХАРЕВА ИРИНА ЮРЬЕВНА ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ГАРЯХ В ЛЕНТОЧНЫХ БОРАХ АЛТАЙСКОГО КРАЯ В ЗОНАХ СУХОЙ И УМЕРЕННО-ЗАСУШЛИВОЙ КОЛОЧНОЙ СТЕПИ 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Барнаул – 2009 2 Работа выполнена на кафедре экологии ГОУ ВПО Алтайский государственный университет Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Трофимов Иван Тимофеевич Официальные оппоненты : доктор...»

«КУЗНЕЦОВА ЛЮБОВЬ ЛЕОНИДОВНА НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКА РОЗОВАЯ ОКРАСКА ВЕНЧИКА У КРУПНОПЛОДНОЙ ЗЕМЛЯНИКИ FRAGARIA ANANASSA DUCH. 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Новосибирск 2012 Работа выполнена в лаборатории популяционной генетики растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск. Научный руководитель : кандидат биологических наук Батурин...»

«Рогозин Михаил Владимирович ИЗМЕНЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ Pinus sylvestris L. И Picea fennica (Regel) Kom. В ОНТОГЕНЕЗЕ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ И ЕСТЕСТВЕННОМ ОТБОРЕ Специальности 03.02.01 – ботаника; 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Пермь – 2013 Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории Экологии леса Естественнонаучного института ФГБОУ ВПО Пермский государственный национальный...»

«ШЕВЦОВ Александр Станиславович АНТРОПОГЕННАЯ ЭЛИМИНАЦИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ 03.02.08 – экология (биологические наук и) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2013 2 Работа выполнена на кафедре ботаники, зоологии и общей биологии ФГАОУ ВПО Северо-Кавказский федеральный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, доцент Ильюх Михаил Павлович Официальные оппоненты : Бабенко...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.