WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 
Копировать

На правах рукописи

ДОРОГОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ПОПУЛЯЦИОННОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

В ПОДЗОНЕ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

03.00.16 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов – 2009

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Марийский государственный университет» на кафедре экологии доктор биологических наук, профессор

Научный руководитель – Жукова Людмила Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Абрамова Лариса Михайловна кандидат биологических наук, доцент Давиденко Ольга Николаевна Государственное образовательное учрежде

Ведущая организация – ние высшего профессионального образования «Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова»

Защита состоится 26 ноября 2009 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83;

E-mail: biosovet@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского».

    Автореферат разослан 23 октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Невский С.А.

 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Особая значимость лесных сообществ как модельных объектов для познания функциональной организации растительного покрова заключается в том, что основные черты популяционной жизни древесных эдификаторов непосредственно определяют структуру и динамику фитоценозов в целом (Популяционная организация…, 1990). Изучение онтогенетического разнообразия раскрывает особенности самоподдержания ценопопуляций (ЦП) древесных видов, причины их устойчивости в лесных сообществах. Исследуя экологическое разнообразие растений можно получить представление об их распространении по различным природным зонам, выявить с помощью экологических шкал их потенциальные и реализованные экологические позиции в сообществах, прогнозировать развитие ЦП в лесных фитоценозах.



Цель и задачи исследования. Цель исследования заключается в выявлении популяционного и экологического разнообразия широко распространенных древесных растений в двух регионах подзоны хвойношироколиственных лесов. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

– провести обработку геоботанических описаний лесных фитоценозов для оценки экологических параметров местообитаний с помощью программы EcoScaleWin;

– оценить структурное разнообразие распространенных видов древесных растений, являющихся постоянными компонентами исследованных лесных фитоценозов;

– изучить особенности онтогенетической структуры ЦП деревьев с помощью экспресс-метода, детально проанализировать онтогенетические спектры, динамику ЦП ели финской (Picea X fennica (Regel) Kom.) и липы сердцевидной (Tilia cordata Mill) в лесных фитоценозах Республики Марий Эл (РМЭ);

– рассчитать экологическую валентность и выявить экологическое разнообразие модельных видов древесных растений в изученных сообществах Московской области и РМЭ;

– дать характеристику двухфакторных экологических пространств ЦП ели финской и липы сердцевидной;

– определить индексы толерантности изученных древесных растений по отношению к основным абиотическим факторам среды.

Научная новизна. Впервые для подзоны хвойно-широколиственных лесов на примере двух географических районов исследовано экологическое разнообразие тринадцати видов древесных растений; построены лепестковые диаграммы с использованием показателей потенциальных   и реализованных экологических валентностей. Уточнены потенциальные диапазоны экологических факторов для трех видов древесных растений. С помощью экспресс-метода оценена онтогенетическая структура ЦП девяти видов деревьев, произрастающих в пределах одной подзоны, но в разных географических районах. Детально проанализированы популяционная структура ели финской и липы сердцевидной, их экологические пространства по почвенным факторам и освещенности.

Научно-практическая значимость. Полученные данные дополняют представления об экологическом и онтогенетическом разнообразии ЦП видов древесных растений. Материалы исследований могут служить основой для мониторинга растительных сообществ и популяций, определения потенциального видового богатства фитоценозов. Результаты исследований используются в лекционных курсах по фитоценологии, популяционной экологии растений, при проведении учебно-полевых практик студентов по ботанике и экологии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и апробированы на: I, III, VIII, IX Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1998, 2001; Нижний Новгород, 2005; Уфа, 2006); Всероссийской научной конференции «Геоботаника ХХI века» (Воронеж, 1999); Третьих Вавиловских чтениях «Социум в преддверии ХХI века:





итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего»

(Йошкар-Ола, 1999); первой научной молодёжной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000); школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001); международной научной конференции, посвященной 200летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006); II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (ЙошкарОла, 2006); межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, одна из которых в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Исследовательская работа выполнена при поддержке шести грантов: внутривузовского гранта Марийского госуниверситета (ПНИЛ-2) «Критерии оценки, онтогенетические и физиолого-биохимические аспекты экологического мониторинга, пути восстановления и рационального использования в природных и искусственных популяциях лекарственных растений Республики Марий Эл», Федеральной целевой программы «Интеграция» №С-106 «Оценка биологического разнообразия лесной растительности в типичном ландшафте зандровой равнины в Республике Марий Эл», РФФИ №01-04-48949 «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций», №98-04-49294 «Пространственновременная организация природных популяций растений», №04-04- «Экологические механизмы адаптаций растений к условиям среды и устойчивость популяций», №07-04-0952 «Оценка роли экологического и морфофизиологического биоразнообразия в устойчивости популяций растений и сообществ».

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовала в проведении геоботанических описаний лесных фитоценозов на территории РМЭ, а также в подготовке и методическом обосновании компьютерной программы EcoScaleWin. Обработка данных, их интерпретация и оформление осуществлены соискателем самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 70-80 %.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 246 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, 5 приложений, содержит 62 рисунка и 53 таблицы. Список литературы включает 400 источников отечественной и зарубежной литературы.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Популяции основных лесообразующих видов древесных растений подзоны хвойно-широколиственных лесов распространены в разных частях ареалов в сходных, узких диапазонах экологических факторов.

2. Уточнение потенциальных диапазонов шкал по климатическим и почвенным факторам является необходимым этапом для более детальной экологической характеристики местообитаний видов древесных растений в подзоне хвойно-широколиственных лесов, а также для верификации шкал Д.Н. Цыганова (1983).

3. Высокие индексы толерантности характерны для видов с обширными ареалами, захватывающими несколько растительных зон.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновываются актуальность исследования, его научная новизна, практическая значимость; сформулирована основная цель, определены задачи.

Глава 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШКАЛЫ (обзор литературы) В первой главе дается общее представление об экологических шкалах, особенностях отечественных амплитудных шкал Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956) и Д.Н. Цыганова (Цыганов, 1983), а также точечных европейских шкал Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1991) и Э. Ландольта (Landolt, 1977); кроме того, рассматривается возможность применения новых методов определения экологической валентности и толерантности видов с использованием амплитудных шкал (Жукова, 2004; Акшенцев, 2006; Полянская, 2006; Кузнецова, 2007; Сулейманова и др., 2007; Чиркова, 2007; Быченко, 2008; Зубкова, Комаров, 2008;

Шивцова, 2008; Юскова, 2008; Гаврилова, 2009; Ишбирдин, Ишмуратова, 2009; Сулейманова, Ишмуратова, 2009).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объектами исследования являлись тринадцать видов древесных растений, широко распространенных в подзоне хвойно-широколиственных лесов: береза повислая – Betula pendula Roth (№ 1), береза пушистая – Betula pubescens Ehrh. (№ 2), бересклет бородавчатый – Euonymus verrucosa Scop. (№ 3), дуб черешчатый – Quercus robur L. (№ 4), ель европейская – Picea abies (L.) H. Karst. (№ 5), ель финская –Picea X fennica (Regel) Kom. (№ 6), жимолость обыкновенная – Lonicera xylosteum L. (№ 7), клен остролистный – Acer platanoides L. (№ 8), крушина ломкая – Frangula alnus Mill. (№ 9), липа сердцевидная – Tilia cordata Mill. (№ 10), осина – Populus tremula L. (№ 11), рябина обыкновенная – Sorbus aucuparia L. (№ 12), сосна обыкновенная – Pinus sylvestris L. (№ 13). Для каждого модельного вида приводятся данные об ареале, распространении в фитоценозах, морфологическая характеристика, а также указываются особенности размножения, экологии и практическое значение.

Материал для диссертационной работы был собран автором в течение 1998-2007 гг. и преобразован в специальный формат для дальнейшей компьютерной обработки. Для оценки разнообразия ЦП модельных видов древесных растений использованы 885 геоботанических описаний лесных сообществ (собственных и из базы данных FORUS-1). В работе применялись геоботанические, популяционные, морфологические методы исследований (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции растений..., 1976, 1977, 1988; Жукова, 1995; Полевой..., 2000; Оценка и сохранение..., 2000; Методы полевых…, 2001; Смирнова и др., 2002)., а также методы расчетов экологических валентностей, индексов толерантности, коэффициентов экологической эффективности, предложенные Л.А. Жуковой (2004, 2005). При обработке данных использовали:

критерий 2, двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова, коэффициент корреляции Спирмена (rs), методы многомерной статистики.

Латинские названия видов растений приведены по сводке С.К.Черепанова (1995). В главе содержатся сведения о физико-географических условиях районов исследования – Московской области и РМЭ.

Глава 3. КЛАССИФИКАЦИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ МОСКОВСКОЙ

ОБЛАСТИ И РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ

Исследованные растительные сообщества по доминантной классификации относятся к 13 группам типов леса, по эколого-флористической – к 11 ассоциациям. В главе обсуждаются экологические характеристики местообитаний изученных хвойно-широколиственных фитоценозов Московской области и РМЭ по девяти шкалам Д.Н. Цыганова (1983), полученные с помощью компьютерной программы EcoScaleWin (Грохлина, Ханина, 2006); приводятся литературные сведения и собственные результаты по верификации балльных оценок местообитаний с помощью инструментальных измерений. Так, рядом исследователей при сопоставлении оценок по термоклиматической и омброклиматической шкалам с климатическими показателями вычислены высокие коэффициенты корреляции Спирмена (rs = 0,71-1,00) (Заугольнова, Быховец, 1995). Наши исследования проводились в фитоценозах РМЭ, для которых были получены две оценки кислотности почвы: одна – с помощью балльной шкалы Rc, другая – прямым измерением рН. При этом выявлена положительная корреляция (rs = 0,56, Р 0,1 10-10), которую отмечают и другие авторы (Заугольнова, Быховец, 1995; Заугольнова, Быховец, Баринов, Баринова, 1998; Платонова, 2001). Анализ литературных источников и собственных результатов работы подтверждают возможность использования шкал Д.Н. Цыганова (1983) для получения достоверных экологических характеристик местообитаний.

Глава 4. РАЗНООБРАЗИЕ ИССЛЕДОВАННЫХ

ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Исследованные модельные виды относятся к одиннадцати родам десяти семейств двух отделов высших растений – голосеменных (Pinophyta) и покрытосеменных (Magnoliophyta). Структурное разнообразие изученных видов (номера указаны на стр. 6) проанализировано по:

1) роли в сообществе, где шесть видов (№ 3, 4, 7-9, 12) – ассектаторы и оставшиеся семь видов могут быть как эдификаторами, так и ассектаторами; 2) типам стратегий – пять видов (№ 3, 7- 9, 12) – патиенты, три (№ 1, 2, 11) – эксплеренты, пять (№№ 4, 5, 6, 10, 13) проявляют свойства виолентов и/или патиентов; 3) категориям жизненных форм отмечено восемь видов (№ 1, 2, 4-6, 10, 11, 13) деревьев, три вида (№ 3, 7, 9) кустарников и два вида (№ 8, 12) существуют в форме как дерева, так и кустарника; 4) типам биоморф – только одна моноцентрическая биоморфа характерна для шести видов (№ 1, 2, 4, 5, 6, 13); две биоморфы – моноцентрическую и явнополицентрическую – можно наблюдать у одного вида (№ 8), моноцентрическую и неявнополицентрическую – у пяти видов (№ 3, 7, 9, 11, 12); три биоморфы – моноцетрическая, явнополицентрическая и неявнополицентрическая – характерны только для одного исследованного вида (№ 10); 5) эколого-ценотическим группам – семь видов (№ 1-3, 5, 6, 9, 12) относятся к бореальным, пять (№ 4, 7, 8, 10, 11) – к неморальным и один (№ 13) – к боровым.

Глава 5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДЕРЕВЬЕВ В ИССЛЕДОВАННЫХ

ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ

С помощью метода экспресс-анализа выявлено, что большинство ЦП A. platanoides (91,3 и 95,3 %) и Q. robur (75 и 91,6 %) в обоих районах исследования – инвазионные. Доминирование инвазионных ЦП P. abies (51,8 %) и T. cordata (62,0 %) наблюдалось только в Московской области. Сообщества с участием B. pendula, B. pubescens, P. sylvestris, P. tremula, как в Московской области, так и Республике Марий Эл, характеризуются высокой встречаемостью нормальных неполночленных ЦП (55,1-90,0 %); для ЦП P. X fennica (46,8 %) и T. cordata (45,7 %) эта картина наблюдается только в РМЭ. В двух изученных регионах встречены в небольшом количестве нормальные полночленные ЦП всех исследованных видов древесных растений, за исключением ЦП Q. robur, которые отсутствовали в фитоценозах РМЭ.

На основании того, что большинство рассмотренных ЦП являются нормальными, и в них присутствуют особи разных онтогенетических групп в А, В и С ярусах, можно предположить, что эти ЦП способны к самоподдержанию и относительно устойчивому развитию.

Более детальные исследования онтогенетической структуры и динамики ЦП P. X fennica и T. cordata проведены в катене реки Куярки РМЭ (рис. 1, 2).

Общая доля особей в ЦП ели финской за годы наблюдений увеличилась во всех экотопах катены р. Куярки, что, по-видимому, связано с увеличением микроповышений, вывалов, полуразложившихся пней в хвойно-широколиственных фитоценозах. Эта же тенденция отмечена и для исследованных ЦП липы сердцевидной, в которых наблюдается интенсивное вегетативное размножение (Дорогова, 2006).

КОЛИЧЕСТВО ОСОБЕЙ, %

ЭКОТОПЫ

Рис. 1. Динамика ценопопуляций Picea X fennica в катене р. Куярки Условные обозначения. Экотопы: I – прирусловый участок поймы, II – относительно выровненный рельефом участок водораздела, III – участок водораздела с волнистым рельефом: чередованием небольших понижений и повышений.

КОЛИЧЕСТВО ОСОБЕЙ, %

ЭКОТОПЫ

Рис. 2. Динамика ценопопуляций Tilia cordata в катене р. Куярки Условные обозначения. Экотопы: I – прирусловый участок поймы, II – относительно выровненный рельефом участок водораздела, III – участок водораздела с волнистым рельефом: чередованием небольших понижений и повышений.

Изученные ЦП видов древесных растений по классификации Т.А. Работнова (1950), А.А. Уранова (1967) были нормальными неполночленными с максимумом на виргинильной (ЦП ели финской, рис. 1) или имматурной группах (ЦП липы сердцевидной, рис. 2). Онтогенетические спектры исследованных ЦП по экотопам статистически значимо различаются в 1999 г. (T. cordata: 2 = 174,3; = 10; P = 0,1 10-6;

P. X fennica: 2 = 41,9; = 10; P = 0,8 10-5) и в 2005 г. (T. cordata: 2 = = 166,3; = 10; P = 0,1 10-6; P. X fennica: 2 = 27,6; = 8; P = 0,6 10-3).

Наличие особей всех возрастных периодов свидетельствует об устойчивости ЦП ели финской и липы сердцевидной в фитоценозах катены р. Куярки РМЭ. По всем рассчитанным популяционным показателям (индексу возрастности, индексу восстановления, скорости развития ЦП, специфической скорости развития ЦП) наблюдаются небольшие изменения, а в ряде случаев прослеживается омоложение ЦП. Динамика онтогенетического состава ЦП ели финской и липы сердцевидной происходит за счет незначительного изменения количества особей всех рассмотренных онтогенетических состояний. В целом, онтогенетический состав подвержен слабым флюктуациям.

В Московской области всего изучено 1783 ЦП, в РМЭ – 1377 ЦП древесных растений, являющихся основными лесообразующими видами в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Инвазионные ЦП встречаются в обоих регионах, но процент их выше в Московской области (на 10,8 %). Нормальные ЦП преобладают в фитоценозах Московской области и РМЭ, причем среди них нормальных неполночленных ЦП значительно больше, чем полночленных. Нормальные полночленные ЦП составляют всего лишь 8,7 и 12,5 %; они чаще встречаются в сообществах РМЭ. В исследованных регионах регрессивные ЦП полностью отсутствовали. Типы ЦП изученных древесных растений в двух регионах подзоны хвойно-широколиственных лесов статистически значимо различаются (2 = 33,3; = 2; P = 0,1 10-6). Можно предположить, что большая доля инвазионных ЦП исследованных видов в лесных фитоценозах Московской области связана с появлением свободных территорий на вырубках, где возможно их успешное вегетативное и семенное возобновление.

Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ПОДЗОНЕ ХВОЙНОШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

В главе рассматриваются потенциальные и реальные экологические амплитуды местообитаний, а также потенциальные и реализованные экологические валентности исследованных ЦП в двух регионах подзоны хвойно-широколиственных лесов по климатическим, почвенным шкалам и освещенности-затенения (Цыганов, 1983). Большинство ЦП исследованных видов древесных растений в Московской области и РМЭ существуют в сходных, довольно узких режимах девяти экологических факторов. Вероятно, это связано с тем, что в пределах экологической амплитуды конкретного фактора каждый вид имеет предел комфортных условий, который характерен для подзоны хвойно-широколиственных лесов. Для ЦП E. verrucosa, F. alnus и P. X fennica уточнены потенциальные диапазоны местообитаний по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).

Экологическое разнообразие модельных видов древесных растений оценивалось с помощью потенциальных (PEV) и реализованных (REV) экологических валентностей (Жукова, 2004).

Исследованные в данной работе виды по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) относятся к различным фракциям потенциальной экологической валентности. Стеновалентная и гемистеновалетная фракции доминируют в равной степени (38,5 %) по двум климатическим шкалам: термоклиматической и омброклиматической. Высокий процент гемистеновалентных видов отмечен для почвенных шкал – увлажнения (46,1 %) и солевого режима (53,8 %). По криоклиматической шкале 30,8 % приходится на мезовалентные виды. По четырем шкалам Д.Н. Цыганова – континентальности климата (53,8 %), кислотности (76,9 %), богатства почв азотом (69,2 %) и освещенности-затенения (84,6 %) – большинство модельных видов древесных растений являются эвривалентами.

При проведении исследований конкретных ЦП в сообществе можно определить реализованную экологическую валентность. Высокие значения REV отмечены для ЦП семи видов по двум почвенным шкалам: богатства азотом – для A. platanoides, B. pendula, B. pubescens, F. alnus, P. X fennica, S. aucuparia и кислотности – для B. pubescens, F. alnus, P. X fennica, P. sylvestris. Следовательно, эти ЦП встречаются в Московской области и РМЭ в относительно широком диапазоне экологических режимов. Для остальных рассмотренных ценопопуляций REV гораздо ниже, чем РEV, и они обитают в весьма узком и очень близком диапазоне условий.

Используя значения РEV и REV изученных видов древесных растений можно отобразить их экологические пространства по девяти экологическим факторам в виде лепестковых диаграмм (рис. 3, 4).

Экологическое пространство (ЭП) – достаточно широкое понятие, используемое для анализа совместного воздействия факторов на ЦП (Оценка…, 2000; Заугольнова, 2001). В качестве примера рассмотрим диаграмму для березы пушистой (рис. 3). На основании показателей PEV данного вида по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) можно заключить, что ЭП B. pubescens характеризуется широкими потенциальными диапазонами по большинству рассматриваемых абиотических факторов, и только омброклиматический фактор является лимитирующим (PEV=0,33; СВ фракция). При сравнении REV ЦП B. pubescens в сообществах РМЭ и Московской области выявлено, что по большинству экологических шкал ее показатели выше в фитоценозах РМЭ (рис. 3).

По двум шкалам – увлажнения почвы (Hd) и освещенности-затенения (Lc) – получены более значительные величины REV для ЦП березы пушистой, изученных в сообществах Московской области (0,18 и 0,27 соответственно). Аналогично можно проанализировать экологические пространства ЦП бересклета бородавчатого и сравнить его с ЭП ЦП других видов (рис. 4). Для обоих районов исследования выявлены сходные значения REV изученных ЦП E. verrucosa, не превышающие 0,25.

Рис. 3. Потенциальная (PEV) и реализованные (REV) экологические валентности изученных ЦП Betula pubescens Ehrh. на территории Условные обозначения. Экологические шкалы Д.Н. Цыганова (1983): Tm – термоклиматическая, Kn – континентальности климата, Om – омброклиматичекая аридностигумидности, Cr – криоклиматическая, Hd – увлажнение почвы, Tr – солевой режим почв, Nt – богатство почв азотом, Rc – кислотность почв, Lc – освещенность-затенение.

Рис. 4. Потенциальная (PEV) и реализованные (REV) экологические валентности изученных ЦП Euonymus verrucosa Scop. на территории Условные обозначения. Экологические шкалы Д.Н. Цыганова (1983): Tm – термоклиматическая, Kn – континентальности климата, Om – омброклиматичекая аридностигумидности, Cr – криоклиматическая, Hd – увлажнение почвы, Tr – солевой режим почв, Nt – богатство почв азотом, Rc – кислотность почв, Lc – освещенность-затенение.

Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ценопопуляциями оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (К.ec.eff.) (Жукова, 2004). Среди тринадцати видов в фитоценозах РМЭ (отмечены жирным шрифтом) и Московской области выделяются десять по 16-ти позициям с высокими показателями К.ec.eff.

по следующим шкалам: кислотности почвы – 4 вида – F. alnus (74/35), P. X fennica (53), E. verrucosa (47/47), B. pubescens (47/20); богатства почв азотом – 4 вида – B. pubescens (58/41), F. alnus (56/31), P. X fennica (49), T. cordata (44/37); увлажнения почвы – 2 вида – P. abies (54), P. X fennica (41); солевого режима почв – 3 вида – P. abies (45), A. platanoides (41/28), F. alnus (40/40); освещенности-затенения – вида – P. sylvestris (34/39), P. tremula (28/37), B. pendula (34/37). Таким образом, в двух исследованных регионах выявлена значительная степень использования экологических потенций ценопопуляциями березы пушистой, ели европейской, ели финской и крушины ломкой. Высокие коэффициенты экологической эффективности как в РМЭ, так и в Московской области получены преимущественно по почвенным факторам и освещенности.

Глава 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

И ТОЛЕРАНТНОСТЬ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

В главе приводятся характеристики двухфакторных ЭП инвазионных, нормальных неполночленных и нормальных полночленных ЦП ели финской (для территории РМЭ) и липы сердцевидной (для Московской области и РМЭ). Так, в ЭП по факторам увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Rc) (рис. 5) полночленные ЦП P. X fennica преимущественно занимают его центральную часть (диапазоны: по Hd: 12,59по Rc: 4,82-6,92); инвазионные и нормальные неполночленные ЦП характеризуются более широкими экологическими амплитудами, располагаясь как в центре, так и по периферии ЭП (диапазоны: по Hd:

11,33-15,00; по Rc: 2,67-8,00).

Рис. 5. Положение ЦП Picea X fennica (Regel) Kom. в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Rc) Аналогичная ситуация наблюдается и в остальных экологических пространствах, рассмотренных для данного вида. Инвазионные ЦП ели финской в исследованных фитоценозах осваивают новые для них варианты экологических условий, характеризующиеся: первые – повышенной влажностью, низкими значениями солевого режима и кислотности почвы, невысокой освещенностью; вторые – большей сухостью в сочетании с относительно высокими уровнями солевого режима и рН почвы, но также незначительной освещенностью. Второй вариант наблюдается под пологом леса с доминированием широколиственных видов деревьев, где ЦП P. X fennica находятся только на стадии внедрения в сообщество. Подобные условия существования инвазионных популяций ели европейской описаны для фитоценозов Приокско-Террасного заповедника (Заугольнова, 2001).

ЭП липы сердцевидной по факторам увлажнения и кислотности почвы (рис. 6) сдвинуто по сравнению с елью финской в сторону более высоких значений pH почвы с диапазоном 5,04-8,00.

Рис. 6. Положение ЦП Tilia cordata Mill. в экологическом пространстве факторов увлажнения (Hd) и кислотности почвы (Rc) Нормальные полночленные ЦП липы сердцевидной встречаются в местообитаниях, где их балльные значения по шкале Hd находятся в интервале 12,33-14,08 и Rc – 5,24-7,83. Инвазионные и нормальные неполночленные ЦП T. cordata занимают как центр, так и периферию ЭП и имеют более широкие экологические амплитуды по шкалам Hd (11,10и Rc (5,04-8,00). Инвазионные ЦП липы сердцевидной осваивают местообитания с таким же экологическим режимом, как и ЦП ели финской. Исследованные ЦП P. X fennica и T. cordata, вероятно, конкурируют друг с другом на начальных этапах их развития.

Метод сопоставления экологических пространств видов древесных растений по почвенным факторам и освещенности позволил выявить специфику популяционных реакций ели финской и липы сердцевидной в неоднородной среде. Подобная неоднородность характерна для хвойно-широколиственных лесов и является следствием не только абиотической гетерогенности, но создается также в результате жизнедеятельности самих деревьев (Заугольнова, 2001).

Если соотнести суммы потенциальных экологических валентностей конкретного вида с числом шкал, учитывая, что вклад каждой шкалы равен единице, мы получим меру стено-эврибионтности или индекс толерантности этого вида (It) (Жукова, 2004). Распределение видов по группам толерантности имеет тот же принцип, что и для распределения видов по фракциям экологической валентности. Можно выделить следующие фракции валентности и толерантности видов: стеновалентная (СВ) и стенобионтная (СБ) – показатель валентности или индекс толерантности не превышает 0,33; гемистеновалентная (ГСВ) и гемистенобионтная (ГСБ) – от 0,34 до 0,45; мезовалентная (МВ) и мезобионтная (МБ) – от 0,46 до 0,56; гемиэвривалентная (ГЭВ) и гемиэврибионтная (ГЭБ) – от 0,57 до 0,67; эвривалентная (ЭВ) и эврибионтная (ЭБ) – от 0,67 и более (Жукова, 2004).

Модельные древесные растения отличаются друг от друга по роли в сообществах, которую они играют в Московской области и РМЭ.

В большинстве исследованных лесных фитоценозах ель европейская, ель финская, липа сердцевидная, сосна обыкновенная, иногда – береза повислая, береза пушистая и осина являются доминантами. Остальные изученные древесные растений относятся к содоминантам и сопутствующим видам. Многие перечисленные доминанты имеют высокие общие индексы толерантности (0,56-0,68) и принадлежат к гемиэврибионтной и эврибионтной группам (табл.).

Индексы и группы толерантности модельных видов древесных растений *Условные обозначения. Группы толерантности: СБ – стенобионтная, ГСБ – гемистенобионтная, МБ – мезобионтная, ГЭБ – гемиэврибионтная, ЭБ – эврибионтная.

P. abies и P. X fennica относятся к группе мезобионтов (табл.) и оказывают значительное влияние как доминанты и содоминанты в сообществах, обычно распространенных только в пределах таежной зоны.

Анализируя распространение исследованных видов по растительным зонам на территории России, выявлена следующая закономерность:

чем выше климатический индекс толерантности, тем шире экологические амплитуды видов по отношению к режимам тепла, влажности воздуха, суровости зим, и тем большее число зон охватывают их ареалы, что обуславливает возможность использования рассматриваемых показателей для характеристики экологического разнообразия.

ВЫВОДЫ

1. В разных частях ареалов ценопопуляции большинства изученных видов существуют в одних и тех же узких диапазонах абиотических факторов. Более широкие экологические позиции отмечены по увлажнению почвы, кислотности и богатству почв азотом.

2. Для трех исследованных видов выявлена недостаточная полнота их потенциальных экологических параметров местообитаний. Для ЦП Picea X fennica расширена левая граница интервала по криоклиматической шкале с балла 7,0 до 5,0 (довольно суровых зим). Для ЦП Euonymus verrucosa также сдвинута левая граница интервала шкалы кислотности почв с балла 7,0 до 5,5 (почвы переходные от кислых к слабо кислым, рН=4,5-5,5). Для ЦП Frangula alnus изменена правая граница диапазона этой шкалы с балла 6,0 до 7,23 (переходные слабокислые / нейтральные почвы).

3. Структурное разнообразие исследованных древесных растений представлено: виолентами, патиентами, эксплерентами; моноцентрическими, явнополицентрическими и неявнополицентрическими биоморфами; бореальными, неморальными и боровыми эколого-ценотическими группами; шестью онтогенетическими группами.

4. Ценопопуляции эксплерентов Betula pendula, Betula pubescens, Populus tremula в Московской области и Республике Марий Эл чаще являются нормальными неполночленными; они входят в состав производных типов леса и довольно устойчиво существуют в лесных сообществах. Ценопопуляции патиентов – Acer platanoides – инвазионные, виолентов – Picea abies, Picea X fennica, Quercus robur, Tilia cordata (в определенных условиях – патиентов) и Pinus sylvestris (с чертами эксплерента) – нормальные неполночленные или инвазионные. Детальные исследования ценопопуляций ели финской и липы сердцевидной в лесных фитоценозах катены реки Куярки Республики Марий Эл выявили их неполночленность, однако значительное участие имматурных и виргинильных групп обеспечивает самоподдержание ценопопуляций.

5. Экологическое разнообразие модельных видов представлено различными фракциями экологической валентности, среди которых преобладают мезовалентные и гемиэвривалентные виды и группами толерантности, в которых доминируют гемиэврибиотные виды и полностью отсутствуют стенобионтные и гемистенобионтные виды.

6. Показатели потенциальной экологической валентности свидетельствуют о том, что на зональном и региональном уровнях лимитирующими для большинства исследованных видов являются термоклиматические и омброклиматические факторы, ограничивающие распространение видов по растительным зонам, а на локальном – степень увлажнения и солевой режим почв. Изученные древесные растения могут потенциально произрастать в широком диапазоне континентальности климата, кислотности, богатства почв азотом и при разных условиях освещенности.

7. Нормальные полночленные ценопопуляции ели финской и липы сердцевидной занимают центральную часть двухфакторных экологических пространств с узкими диапазонами значений экологических факторов. Инвазионные и нормальные неполночленные ценопопуляции распространены в более разнообразных условиях с широкими экологическими амплитудами.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* – публикация в печатном издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

1. Березина Ю.А. (Дорогова) Банк геоботанических описаний на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета / Ю.А. Березина, В.В. Станиславский // Жизнь популяций в гетерогенной среде.

Часть 1. – Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. – С. 145-146.

2. Березина Ю.А. (Дорогова) Использование компьютерного банка геоботанических описаний в популяционно-фитоценотических исследованиях для оценки экологических условий местообитаний / Ю.А. Березина, М.В. Бекмансуров, Л.А. Жукова, С.Я. Файзуллина, В.В. Станиславский // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХI веков: Тезисы докладов, представленные II (Х) съезду Русского ботанического общества. Том 1. – СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. – С. 224.

3. Дорогова Ю.А. Некоторые факторы внутриценотической неоднородности в производных типах леса / Ю.А. Дорогова //Третьи Вавиловские чтения. Социум в преддверии ХХI века: итоги пройденного пути, проблемы настоящего и контуры будущего. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. – С. 82-83.

4. Дорогова Ю.А. Характеристика некоторых производных типов леса / Ю.А. Дорогова //Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов VI молодежной научной конференции. – Сыктывкар, 1999. – С. 59-60.

5. Жукова Л.А. Компьютерный банк геоботанических описаний / Л.А. Жукова, Ю.А Дорогова // Геоботаника ХХI века: Материалы Всероссийской научной конференции. – Воронеж, 1999. – С. 102-104.

6. Дорогова Ю.А. Биоразнообразие растений лесных катен рек Куярки и Убы Республики Марий Эл / Ю.А. Дорогова, Т.В. Иванова, М.В. Бекмансуров // Первая научная молодёжная школа и конференция. Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов. – М.: МГУ, 2000. – С. 34.

7. Дорогова Ю.А. Онтогенез рябины обыкновенной / Ю.А. Дорогова, Л.В. Прокопьева // Онтогенетический атлас лекарственных растений. – Йошкар-Ола:

Мар. гос. ун-т, 2000. – С. 24-29.

8. Дорогова Ю.А. Влияние рельефа местности на возрастную структуру ценопопуляций липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) в лесной катене реки Куярки / Ю.А. Дорогова // Онтогенез и популяция: Сборник материалов III Всероссийского популяционного семинара. – Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2001. – С. 82-84.

9. Дорогова Ю.А. Компьютерная обработка материалов геоботанических описаний / Ю.А. Дорогова, М.В. Бекмансуров // Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов. Школа-конференция. – Петрозаводск, 2001. – С. 90-91.

10. Бекмансуров М.В. История природопользования и антропогенное влияние на лесной покров / М.В. Бекмансуров, Ю.А. Дорогова, Т.А. Полянская, М.Г. Сафин // Биологическое разнообразие растительного покрова Национального парка "Марий Чодра". Ч. 1: Научное издание. – Йошкар-Ола: МарГУ, 2003. – С. 13-22.

11. Дорогова Ю.А. Возрастная структура ценопопуляций Tilia cordata Mill. в катене реки Куярки / Ю.А. Дорогова // Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара: Популяции в пространстве и времени. – Нижний Новгород:

Нижегородский госуниверситет, 2005. – С. 85-86.

12. Дорогова Ю.А. Динамика ценопопуляций липы сердцевидной в катене реки Куярки / Ю.А. Дорогова // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Мат.

международ. науч. конфер., посвящ. 200-летию Казан. бот. школы. Ч.2. – Казань:

Казанский государственный университет, 2006а. – С. 108-109.

13. Дорогова Ю.А. Динамика ценопопуляций ели финской в катене реки Куярки / Ю.А. Дорогова // Сборник материалов II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». – Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006б. – С. 243-244.

14. Дорогова Ю.А. Особенности онтогенетической структуры и динамики ценопопуляций Tilia cordata Mill. в катене реки Куярки Республики Марий Эл / Ю.А. Дорогова // Сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов». – Йошкар-Ола, 2006в. – С. 51-52.

15. Дорогова Ю.А. Структура ценопопуляций Picea abies subsp. fennica (Regel) Parf. comb. nov. и Tilia cordata Mill. в катене реки Куярки Республики Марий Эл / Ю.А. Дорогова, Л.А. Жукова // Особь и популяция – стратегия жизни. Сборник материалов IX Всероссийского семинара. – Уфа: Издательский дом ООО «Вили Окслер», 2006. – Ч.2. – С. 111-118.

16. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: учебное пособие / Е.В. Зубкова, Л.Г. Ханина, Т.И. Грохлина, Ю.А. Дорогова; Мар. гос. ун-т, Пущинский гос. ун-т. – Йошкар-Ола, 2008. – 96 с.

17. * Дорогова Ю.А. Экологическая характеристика ценопопуляций липы сердцевидной в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Ю.А. Дорогова, Л.А. Жукова // Вестник Казанского государственного аграрного университета. – Казань, 2009. – № 2 (12). – С. 155-160.

ПОПУЛЯЦИОННОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

В ПОДЗОНЕ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

Подписано в печать 19.10.2009. Формат 6084 1/16.

Бумага офсетная № 1. Гарнитура Таймс. Печать ризограф.

Отпечатано на участке оперативной полиграфии юридического факультета ГОУВПО «Марийский государственный университет»



 


Похожие работы:

«Парыгин Виталий Викторович КАЧЕСТВО КЛЕЙКОВИНЫ В ЗЕРНЕ КАК АДАПТИВНЫЙ ПОКАЗАТЕЛЬ У ЭКОТИПОВ ПОПУЛЯЦИЙ Triticum vulgare L. В ПРЕДБАЙКАЛЬЕ 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2011 2 Работа выполнена на кафедре физиологии растений, микробиологии и агрохимии ФГОУ ВПО Иркутская государственная сельскохозяйственная академия Научный руководитель : Илли Иван Экидиусович доктор биологических наук, профессор...»

«МОСКАЛЕНКО ОЛЬГА ЛЕОНИДОВНА ВЛИЯНИЕ ГОРОДСКОГО ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЮНОШЕЙ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск 2014 Работа выполнена в ФГБУ Научно-исследовательский институт медицинских проблем Севера СО РАМН доктор медицинских наук, профессор Научный руководитель : Пуликов Анатолий Степанович Официальные оппоненты : Бакшеева Светлана Сергеевна доктор...»

«БЕЛЯКОВА СВЕТЛАНА ВИКТОРОВНА ТЕСТЫ НА ОСНОВЕ СТАБИЛИЗИРОВАННЫХ ПРЕПАРАТОВ ХОЛИНЭСТЕРАЗЫ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ КОНТРОЛЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ Специальность: 03.00.16 – Экология АВТОРЕФЕРЕТ диссертация на соискание ученой степени кандидата химических наук Казань - 2002 Работа выполнена на кафедре прикладной экологии экологического факультета Казанского государственного университета Научный руководитель : доктор химических наук, доцент Евтюгин Г.А. Официальные оппоненты :...»

«Скобанев Алексей Васильевич Ксилотрофные базидиомицеты (Basidiomycota) Пензенской области и накопление тяжелых металлов и мышьяка их базидиомами Специальность 03.02.12. – Микология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2010 1 Диссертационная работа выполнена на кафедре биологии и экологии ФГОУ ВПО Пензенская ГСХА и в Региональном Центре государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской области ФГУ...»

«Хархун Екатерина Викторовна ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АНТАГОНИЗМА PSEUDOMONAS CHLORORAPHIS SUBSP. AUREOFACIENS ПРИ СОЗДАНИИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО БИОПРЕПАРАТА И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА СОСТОЯНИЕ МИКРОБОЦЕНОЗА ПОЧВЫ 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2013 2 Работа выполнена на кафедре биохимии и микробиологии ФГАОУ ВПО Южный федеральный университет доктор биологических наук, профессор, Научный...»

«АНЦУЛЕВИЧ Александр Евгеньевич HYDROZOA (ГИДРОИДЫ И ГИДРОМЕДУЗЫ) МОРЕЙ РОССИИ 03.02.04 – Зоология Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Санкт-Петербург – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный университет (СПбГУ). Научный консультант : докт. биол. наук, проф. Максимович Николай Владимирович, Санкт-Петербургский...»

«Гурия Константин Георгиевич АКУСТИЧЕСКАЯ РЕГИСТРАЦИЯ ПРОЦЕССОВ ТРОМБООБРАЗОВАНИЯ И ФИБРИНОЛИЗА 03.01.02 – биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва – 2012 Работа выполнена на кафедре Физики живых систем ФГАОУВПО Московский физико-технический институт (государственный университет) и в ФГБУ Гематологический научный центр МЗ РФ Научный руководитель : кандидат физико-математических наук Гузеватых Александр Петрович...»

«БАШМАНОВ Александр Геннадьевич ПЕЛАГИЧЕСКИЕ ОСТРАКОДЫ (OSTRACODA: MYODOCOPA) СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНА (СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ) 03.00.18 – гидробиология (Биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток PDF created with pdfFactory trial version www.pdffactory.com Работа выполнена в Лаборатории планктонологии Института биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН Научный руководитель доктор биологических наук,...»

«Фадина Оксана Алексеевна СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕНА FRIGIDA У ВИДОВ BRASSICA Специальность 03.01.06. – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2014 Работа выполнена в лаборатории ДНК маркеров растений ГНУ ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии РАСХН в 2010-2014 гг. Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Эмиль Ефимович Хавкин. Официальные оппоненты : в.н.с....»

«Цындыжапова Наталья Данзановна ПТИЦЫ ОЗЕРНО-БОЛОТНЫХ КОМПЛЕКСОВ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ЮЖНОГО ПРЕДБАЙКАЛЬЯ 03.00.16. – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ - 2009 1 Работа выполнена на кафедре биологии зверей и охраны природы Иркутской государственной сельскохозяйственной академии доктор биологических наук, доцент Научный руководитель Саловаров Виктор Олегович доктор биологических наук, профессор Официальные...»

«БУРЦЕВ Игорь Александрович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЛНОЦИКЛОВОГО КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ И СОЗДАНИЯ НОВЫХ ПОРОД МЕТОДАМИ ГИБРИДИЗАЦИИ И СЕЛЕКЦИИ 03.02.06 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП ВНИРО), г. Москва Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Яржамбек Александр...»

«МОСИН ОЛЕГ ВИКТОРОВИЧ РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО ПОЛУЧЕНИЯ БЕЛКОВ, АМИНОКИСЛОТ И НУКЛЕОЗИДОВ, МЕЧЕННЫХ 2 Н (D) И 13С, С ВЫСОКИМИ СТЕПЕНЯМИ ИЗОТОПНОГО ОБОГАЩЕНИЯ. 03.00.23-Биотехнология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата химических наук Москва -1996 2 Работа выполнена на кафедре биотехнологии Московской ордена Трудового Красного Знамени Государственной академии тонкой химической технологии им. М.В. Ломоносова. Научные...»

«СОЛОВЬЕВА ИРИНА ВЛАДЛЕНОВНА МИКРОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КОРРЕКЦИИ ДИСБИОЗНОЙ МИКРОБИОТЫ ЧЕЛОВЕКА 03.02.08 – экология (биология) 03.02.03 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени доктора биологических наук Нижний Новгород 2013 2 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки Нижегородский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. академика И.Н.Блохиной Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и...»

«МАЛХАНОВА Елена Владимировна ЭМИССИЯ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА МЕРЗЛОТНЫМИ ПОЧВАМИ ЮГА ВИТИМСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ 2007 Работа выполнена на кафедре почвоведения и экспериментальной биологии ФГОУ ВПО Бурятский государственный университет Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Чимитдоржиева Галина Доржиевна Официальные оппоненты : доктор биологических...»

«МАТВЕЕВА Анжелика Рафиковна СЕКРЕТИРУЕМЫЕ ПРОТЕАЗЫ НЕКОТОРЫХ МИЦЕЛИАЛЬНЫХ ГРИБОВ: ВЫДЕЛЕНИЕ, ОЧИСТКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СВОЙСТВ 03.00.24-микология 03.00.04-биохимия АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2008 Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии биологического факультета и в отделе функциональной биохимии...»

«ЗУБАРЕВ Анатолий Николаевич Зооценозы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2009 2 Работа выполнена на биологическом факультете Кубанского государственного университета Научный руководитель : кандидат биологических наук Сергей Ильич Решетников Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Тамара...»

«верситет на кафедре зоологии Научный консультант доктор биологических наук, профессор Рахимов Ильгизар Ильясович Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Шураков Аркадий Иванович доктор биологических наук, профессор Маматов Анвар Фаризунович Молодовский Анатолий Васильевич доктор биологических наук, профессор ВОДОПЛАВАЮЩИЕ ПТИЦЫ...»

«Духовная Наталья Игоревна ПОКАЗАТЕЛИ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ 03.01.01 – Радиобиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва-2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Уральский научно-практический центр радиационной медицины Федерального медикобиологического агентства Российской Федерации, г. Челябинск Научный руководитель доктор...»

«КАШТАНОВА Наталья Николаевна ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТКИ РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА НА УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ К ГИПО- И ГИПЕРТЕРМИИ Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Мордовский государственный университет...»

«Бруевич Оксана Михайловна ВЛИЯНИЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НА ЛАБИЛЬНЫЕ ГУМУСОВЫЕ ВЕЩЕСТВА ДЕРНОВОПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВЫ Специальность: 03.02.13 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 1 Работа выполнена на кафедре почвоведения, геологии и ландшафтоведения факультета почвоведения, агрохимии и экологии Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К.А. Тимирязева Научный руководитель...»








 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.