WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

ЮСУПОВ ИЛЬДАР РАВИЛЕВИЧ

Естественное возобновление

ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и

пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.)

в провинции широколиственно-темнохвойных лесов

Южного Урала

(на примере Южно-Уральского

государственного природного заповедника)

Специальность 03.02.01 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург – 2014 2

Работа выполнена в научном отделе ФГБУ Южно-Уральского государственного природного заповедника и в лаборатории лесоведения ФГБУ науки Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: кандидат биологических наук Давыдычев Александр Николаевич ОФИЦИАЛЬНЫЕ Янбаев Юлай Аглямович ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук, профессор, проректор по учебной работе ФГБОУ ВПО «Башкирского государственного университета»

Бастаева Галия Танамовна кандидат сельскохозяйственных наук, заведующая кафедрой лесоводства и лесовоспроизводства ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический сад-институт УНЦ РАН

Защита диссертации состоится « » _ 2014 г. в _ часов на заседании диссертационного совета Д 212.180.02 при ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г.

Оренбург, ул. Советская, 19. Факс (3532) 77-24-52, e-mail: ospu@ospu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

http://www.ospu.ru

Автореферат разослан 2014 г

Ученый секретарь диссертационного совета Мушинская Наталья Ивановна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) являются основными лесообразующими видами смешанных широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

Произрастая здесь на южной границе своих географических ареалов, ель и пихта, благодаря своим эколого-биологическим свойствам, способны формировать коренные типы насаждений в широком спектре экотопов.

Однако, вследствие длительной лесоэксплуатации (более 250 лет), направленной в первую очередь на заготовку и вывоз древесины ценных хвойных пород, ель и пихта утратили свои позиции эдификаторов на значительных площадях, которые в настоящее время заняты производными лесами. Поэтому для сохранения природного разнообразия лесных сообществ с доминированием в составе ели и пихты, а также обоснования стратегии и тактики восстановления ценопопуляций темнохвойных видов в производных типах насаждений необходимы комплексные исследования с целью изучения современного состояния широколиственно-темнохвойных лесов и прогнозирования их дальнейшего развития. Лесовозобновительный процесс, являясь начальным этапом формирования лесного сообщества, во многом определяет генезис лесов и признаки будущих древостоев. Поэтому прогнозирование естественной динамики малонарушенных и восстановления производных лесных сообществ широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала возможно лишь при детальном изучении естественного подпологового возобновления основных эдификаторов лесных сообществ данной провинции – ели и пихты.

Цель работы: изучить особенности естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

1. Составить эколого-лесоводственную характеристику основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала;

2. Изучить количественные характеристики естественного возобновления ели и пихты под пологом древостоев;

3. Изучить экологическую видоспецифичность ели и пихты при естественном подпологовом возобновлении.

Научная новизна. Впервые для провинции широколиственнотемнохвойных лесов Южного Урала получены данные, характеризующие особенности естественного возобновления ели и пихты под пологом древостоев в наиболее распространенных типах насаждений и экологическую видоспецифичность данных видов.

Теоретическая значимость: Материалы диссертации позволили значительно пополнить знания о естественном подпологовом возобновлении и экологической видоспецифичности ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по охране и восстановлению малонарушенных широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

Апробация работы и публикации: По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе четыре в изданиях, входящих в перечень рекомендованных ВАК РФ.

Материалы диссертационной работы представлялись на: 3-й международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); II-й Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2007); Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии»

(Уфа, 2008); II-й международной научно-практической конференции «Природное наследие России в 21-ом веке» (Уфа, 2008); III International forest science conference “Productivity and resistance of forest soils” (Petrozavodsk, 2009); Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений», посвященная 80-летию со дня рождения профессора Юрия Захаровича Кулагина (Уфа, 2009); в научнопрактической конференции «Охраняемые природные территории – основа экологической устойчивости региона» (Уфа, 2010); II-й Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2011); III-й Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Охрана природной среды и эколого-биологическое образование» (Елабуга, 2013), II Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале» (Сибай, 2013).

Личный вклад автора. Автором определены цель и задачи работы, подготовлена программа исследований, выполнены работы по планированию, выбору и обоснованию методов. Все работы по сбору полевых материалов, математической обработке, анализе и обобщение полученных результатов выполнены автором лично или при его непосредственном участии.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке Академии наук Республики Башкортостан по программам ГНТП: «Состояние, устойчивость и продуктивность фундаментальных исследований в рамках проектов «Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)»

(грант № 05-04-97903), «Восстановление и формирование лесных экосистем в критических ландшафтах Башкортостана» (грант № 08-04грант по программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» «Лесная рекультивация отвалов горнодобывающей промышленности: восстановление биологического разнообразия и продуктивности», программа фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», проект: «Лесные насаждения промышленных центров Предуралья: ретроспективная оценка, современное состояние и прогноз динамики изменений в условиях антропогенных воздействий».

Работа проводилась в 2004-2013 год в научном отделе ФГБУ «ЮжноУральского государственного природного заповедника» и в лаборатории лесоведения ФГБУ науки Института Биологии Уфимского научного центра.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы (162 наименования литературных источников, в т.ч. 7 – иностранных) и 3 приложений. Основной текст изложен на 150 страницах, в том числе 19 таблиц, 11 рисунков.

Глава 1. Естественное возобновление ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.). (Обзор литературы) В обзоре литературы охарактеризована лесообразующая роль ели и пихты в пределах их географических ареалов (Каппер, 1954; Семенова-ТянШанская, Сочава, 1956; Сочава 1956; Шиманюк, 1967, 1964; Правдин, 1975;

Соколов и др., 1977; Бобров, 1978; Казимиров, 1983;Крылов, 1986; Мамаев, Попов, 1989, Reder A.,1949a; Gaussen H. et al., 1964; Liu, Tang-Shui,1971).

Отмечено, что на Южном Урале (на территории района исследования) проходит южная граница распространения ели и пихты (Попов, 1980).

Проанализированы имеющиеся публикации по особенностям возобновления ели и пихты в подзоне широколиственно-хвойных лесов. Показано, что густота подроста данных видов варьирует в значительных пределах в зависимости от рельефа местности, типа лесорастительных условий (ЛРУ) и типа насаждения, состава и полноты древостоя и, в значительной мере, синузиальной структуры травяно-мохового яруса. (Быстров, 1938;

Смолоногов, 1956; Юргенсон, 1958; Письмеров, 1964; 1967; 1971; 1973;

Окишев, 1970; 1972; 1975; 1981; 1987; Успенский, 1973; Яруткин, 1977;

Касимов и др., 2007; Мартьянов и др., 2002; Водоохранно-защитные…, 2007).

Приводится анализ публикаций по изучению широколиственнотемнохвойных лесов Южного Урала (Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Соколова, 1951; Фильрозе, Гладушко, 1981; Мартыненко и др., 2003, 2005; Горичев, 2005; Горичев и др., 2006; 2008; 2012; Флора и растительность…, 2008; Мартыненко, 2009; Давыдычев и др., 2011).

Выявлено, что широколиственно-темнохвойные леса Южного Урала (особенно на территории района исследования) в эколого-лесоводственном плане изучены фрагментарно.

Глава 2. Природно-климатические условия района исследования Провинция широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала охватывает предгорья и низкогорья западного склона Южного Урала в пределах Республики Башкортостан и Челябинской области (54°00’– 55°20’с.ш.; 57°15’– 58°15’ в.д.). Западная и южная граница провинции очерчены границей ареалов темнохвойных пород - ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), восточная граница - границей ареалов широколиственных пород (Горичев и др., 2012).

На основе литературных данных (Преображенский, 1941; Башенина, 1948; Физико-географическое…, 1964; Справочник по климату…, 1965;

Мукатанов, 1982; Жданова, Лапиков, 1998; Флора…, 2008 и др.) охарактеризованы физико-географические условия провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала, в т.ч. особенности геологического строения, рельефа, климата, почвенного покрова.

Район исследований охватывает юго-восточную часть провинции (западная часть ЮУГПЗ), включая хр. М. Ямантау, южные части хребтов Белягуш, Нары (г. Арка), долину реки Тюльмень, а также межхребтовые пространства (рис. 2.1). Анализ материалов лесоустройства и собственные многолетние маршрутные наблюдения показали, что в районе исследований сосредоточено наибольшее разнообразие типов насаждений всей провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.

Программа исследований составлена с учетом поставленных задач и включает следующие пункты:

Анализ лесоустроительных материалов и натурные обследования для подбора типичных малонарушенных и производных лесных сообществ в наиболее распространенных местообитаниях района исследования;

Закладка пробных площадей для характеристики таксационных показателей древостоя, естественного возобновления и флористического разнообразия живого напочвенного покрова;

Подбор постоянных пробных площадей в контрастных экотопах с последующим наблюдением за динамикой ежегодного урожая шишек ели и пихты;

Сбор и определение качества семян ели и пихты;

Учеты приуроченности самосева ели и пихты к определенному типу подпологового субстрата;

Сбор и обработка растений подроста ели и пихты для изучения динамики хода роста.

Методы исследования выбраны с учетом программы исследования и имеющихся методических разработок.

Вследствие того, что последнее лесоустройство производилось на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника в 1989 году, имеющиеся материалы значительно устарели. Поэтому проводились преимущественно натурные обследования с использованием маршрутных методов. В наиболее распространенных местообитаниях подбирались участки спелых и перестойных малонарушенных (условнокоренных) насаждений, близких по структуре к коренным сообществам.

Кроме малонарушенных (условно-коренных) насаждений отбирались также производные сообщества с приспевающими и спелыми древостоями. В каждом из подобранных лесных сообществ закладывались пробные площади (пр. пл.), по общепринятым методикам (Сукачев, Зонн, 1961; Наставление по отводу …, 1993; Методы изучения …, 2002), на которых проведены геоботанические описания с выявлением флористического состава всех ярусов растительного сообщества (Корчагин, 1964). Для изучения морфологических свойств почв в каждом типе леса закладывались почвенные разрезы по общепринятой методике (Розанов, 2004). Параллельно с таксационной характеристикой определялось относительное жизненное состояние древостоев (ОЖС). За основу бралась методика В.А.Алексеева (Алексеев, 1989; 2002), с некоторыми изменениями применительно к естественным лесным сообществам.

Естественное возобновление на пр. пл. изучалось общепринятыми методами с учетом специфики широколиственно-темнохвойных лесов (Побединский, 1966; Мартьянов и др., 2002). Для характеристики «мелкого»

подроста (высотой до 50 см) в пределах каждой пр. пл. закладывалось равномерно размещенных учетных площадок размером 0,5 м 2. На каждой площадке, после определения общего проективного покрытия травяного и мохового ярусов и основных доминирующих видов, выявлялось наличие подроста с измерением его высоты и подсчетом возраста надземной части стволика. «Крупный» подрост (высотой более 50 см) учитывался на площадках размером 4 м2 с измерением его высоты и подсчетом возраста надземной части стволика. Методика работы позволила учесть наиболее важные факторы, влияющие на характер и темпы естественного лесовозобновительного процесса: тип леса и тип лесорастительных условий, полнота и состав древостоя, густота и видовой состав травяно-мохового покрова.

После камеральной обработки данных по совокупности признаков древостоя, подроста, подлеска и живого напочвенного покрова исследованное лесное сообщество относили к определенному типу насаждения. В наименовании типа насаждения (типа фитоценоза) указывали доминанты древесного яруса и наиболее выраженные диагностические признаки одного из нижних ярусов. Например «пихтоельник с сосной кислично-разнотравный». При отнесении лесного сообщества к тому или иному типу насаждения учитывались ранее предложенные типологические схемы (и соответственно названия типов насаждений) для широколиственно-хвойных лесов Предуралья и Среднего Урала (Зубарева, 1972, 1973, 1975; Колесников и др., 1975; Мартьянов и др., 2002). Все типы насаждений по сходности основных диагностических признаков распределяли в три большие группы по приуроченности к местоположению в рельефе.

Изучение динамики семеношения ели и пихты производилось на постоянных пр. пл., оформленных в натуре в соответствие с требованиями ОСТ 56-69-83 с использованием методических рекомендаций О.Г. Каппера (Каппер, 1930) и А.А. Корчагина (Корчагин, 1960). Сбор и обработка семян проводилась согласно требованиям «ГОСТ 13056.1-67 с переизданиями Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян».

Учет приуроченности подроста к определенному типу субстрата для каждого типа насаждения на трансектах шириной 1 м. При этом в расчет брались ювенильные и начальные имматурные растения в возрасте не старше 10-15 лет.

Отбор и обработка образцов для изучения роста подроста проводился с учетом методических рекомендаций М.В. Придни (Придня, 1967), предложенных для ели сибирской и опробованных А.М. Бойченко (Бойченко, 1969) для других хвойных пород. Под высотой растения принимались размеры надземной части, под длиной растения - высота растения с прибавлением длины погребенной части. Под календарным возрастом понимался отрезок времени от возникновения растения и до изучаемого момента (Чайлахян и др., 1982).

Для анализа хода роста подроста ели и пихты строилось два графика:

1. Аппроксимирующая экспоненциальная кривая зависимости высоты подроста от возраста, которая наилучшим образом отражает тенденцию динамического ряда изменений высоты во времени;

2. Кривая динамики хода роста подроста по длине, полученная последовательным суммированием ежегодных приростов, начиная с размеров гипокотиля.

Совокупный анализ данных кривых позволяет проследить ход роста подроста по высоте и выявить соответствующую данной высоте общую длину стволика растения (общие размеры с учетом погребенной части) в определенном возрасте.

Кривые относительного прироста строились по точкам, найденным по следующей формуле:

где: Prei - относительный прирост;

Ln - средняя длина подроста данного календарного возраста, см;

Ln-1 - средняя длина подроста предыдущего календарного возраста, см;

t - промежуток времени, для которого вычисляется относительный прирост, равен 2 годам.

Глава 4. Эколого-лесоводственная характеристика основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Умеренно континентальный и относительно влажный климат западного макросклона Южного Урала благоприятствует произрастанию более 10 лесообразующих видов. Совместное произрастание лесообразователей, различающихся по эколого-биологическим свойствам, в разнообразных экотопах, характерных для горного рельефа, привело к формированию значительного разнообразия коренной лесной растительности района исследования. Структура лесов провинции характеризуется значительным разнообразием производных типов насаждений; вследствие хозяйственной деятельности человека, особенно из-за крупномасштабных рубок главного пользования середины XX века.

Пространственная структура лесной растительности в районе исследования имеет ряд закономерностей. На выположенных вершинах и в верхних частях склонов средневысотных хребтов (абсолютная высота 600м) произрастают пихто-ельники, практически без участия в составе древостоя широколиственных лесообразователей (табл. 4.1). Наиболее распространенными типами насаждений являются пихто-ельники тараночерничные, зеленомошно-разнотравные и крупнопапоротниковые.

Локальными участками встречаются пихто-ельники высокотравнохвощовые. Древостои пихто-ельников данной группы местообитаний характеризуются средней производительностью (II-III класс бонитета) и достаточно высокими запасами древесины (300-350 м3/га).

Краткая таксационная характеристика древостоя и в верхних частях склонов средневысотных хребтов Пихто-ельник зеленомошно-разнотравный (пр. пл. №5) Пихто-ельник крупнопапоротниковый (пр.пл. №7) Пихто-ельник высокотравно-хвощовый (пр.пл. №9) Примечание: *- показатели указаны по главной породе.

В средних частях склонов средневысотных хребтов, на вершинах и склонах невысоких гор сосредоточено наибольшее разнообразие типов насаждений. Здесь формируются смешанные широколиственнотемнохвойные древостои со значительным участием в составе широколиственных видов, характеризующиеся средней производительностью (II-III класс бонитета) и достаточно высокими запасами древесины (300-430 м3/га) (табл. 4.2). Кроме сложных пихтоельников в данной группе местообитаний локальными участками встречаются типы насаждений с доминированием широколиственных видов – преимущественно дубняки и кленовники. За редким исключением, характеризующиеся высокой производительностью (I-II класс бонитета). В связи с тем, что древостои данных типов насаждений длительное время подвергались рубкам главного пользования, на значительных площадях они сменились производными сообществами. На местах вырубок формируются высокопроизводительные коротко - и длительно производные березняки и осинники, локально липняки. Почвы серые, горно-лесные, среднесуглинистые. Почвообразующие породы – песчаники, реже сланцы.

ОЖС древостоев в большинстве случаев составляет 79-93%, что характеризует их как «здоровые». Исключение составляют «ослабленные»

древостои осинников (ОЖС – 68-74%) и «сильноослабленный» древостой дубняка сыртового коротконожкового (ОЖС 43%).

Краткая таксационная характеристика древостоя основных типов насаждений в средних частях склонов средневысотных хребтов, Пихто-ельник с липой волосистоосоковый (пр. пл. №34) Пихто-ельник с сосной и липой волосистоосоковый (пр. пл. №1) 5Е2С2П1Б + Лп, ед. Ос, Олс Пихто-ельник с широколиственными породами крупнотравный (пр. пл. №4) Кленовник снытево-осоково-разнотравный (пр. пл. №41) Березняк волосистоосоково-вейниковый (пр.пл. №32) Примечание: *- показатели указаны по главной породе.

В нижних частях склонов средневысотных хребтов и на крутых придолинных (береговых) склонах важным фактором, определяющим разнообразие типов насаждений, является пирогенный. Вследствие этого практически во всех древостоях изученных типов насаждений в той или иной мере присутствует сосна, и практически отсутствуют широколиственные виды. Древостои малонарушенных (условно-коренных) типов насаждений характеризуются высокой производительностью (I класс бонитета) и высокими запасами древесины (360-630 м3/га). На местах бывших вырубок длительнопроизводные березняки и осинники.

основных типов насаждений в нижних частях склонов средневысотных Пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный (пр. пл. №14) Пихто-ельник с сосной кислично-разнотравный (пр. пл. №6) Примечание: *- показатели указаны по главной породе.

Почвы серые, горно-лесные, среднесуглинистые. Почвообразующие породы – песчаники и сланцы. ОЖС древостоев в большинстве случаев составляет 82-91%, что характеризует их как «здоровые». Исключение составляют «ослабленные» древостои осинников (ОЖС – 61-69%).

Глава 5. Естественное возобновление и экологическая видоспецифичность ели и пихты под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Под пологом большинства изученных древостоев имеется некоторое количество подроста ели и пихты. Исключение составляют типы насаждений с доминированием в составе широколиственных видов (дуба и клена) и устойчиво-производные березняки и осинники, локализованные на крутых, инсолируемых, придолинных склонах. Под пологом древостоев данных типов насаждений подрост ели и пихты либо отсутствует полностью, либо представлен недолговечными, единичными растениями пихты.

Под пологом остальных изученных древостоев суммарная густота подроста ели и пихты колеблется в значительных пределах от 1,3 до 9, тыс.шт./га (табл. 5.1). Густота крупного подроста (главного резерва замены древостоя основного полога) составляет при этом от 0,3 до 6,0 тыс.шт./га. В отдельных местообитаниях суммарная густота подроста ели и пихты достигает 58,3 тыс.шт./га (пихто-ельники с сосной чернично-зеленомошные).

Несмотря на наличие подроста под пологом практически всех древостоев изученных типов насаждений, наблюдаются значительные различия в количестве подроста ели и пихты. Подрост пихты зафиксирован под пологом древостоев более широкой амплитуды типов насаждений и подроста пихты практически всегда больше, чем подроста ели. Ель возобновляется только под пологом малонарушенных (условно-коренных) пихто-ельников. Густота подроста ее колеблется от 0,1 до 3,3 тыс.шт./га.

Исключение составляет пихто-ельник с сосной черничнозеленомошный, где зафиксировано 31,5 тыс.шт./га подроста ели. Однако и здесь до категории крупного доживает не более 3% мелкого подроста ели.

Подроста пихты значительно больше, чем подроста ели. Так, под пологом пихто-ельников, густота подроста пихты составляет от 1,1 до 6,5 (26,8 – пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный) тыс.шт./га. Густота крупного подроста колеблется в пределах 0,3 – 5,7 тыс.шт./га. Кроме этого, в отличие от ели, подрост пихты зафиксирован под пологом производных березняков и осинников. Густота его здесь колеблется от 1,1 до 9,6 тыс.шт./га в зависимости от типа насаждения.

Десятилетние наблюдения за динамикой семеношения ели показали, что оно стабильное, ежегодные средние урожаи шишек в первом ярусе древостоев чередуются с высокими (табл. 5.2). Низкий урожай шишек наблюдался только в 2012 г. в типах насаждений приуроченных к теневым склонам (пихто-ельник с сосной кислично-разнотравный и пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный). Деревья, произрастающие во втором ярусе (пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный), в отдельные годы вносят значительный вклад в общий урожай древостоев (до 0,7 балла).

Густота подроста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала, Вершины и верхние части склонов средневысотных хребтов Пихто-ельник зеленомошно-разнотравный, 5 0,2 (0,2) 1,1 (0,3) 1,3 (0,5) Средние части склонов средневысотных хребтов, вершины и верхние части склонов Пихто-ельник с липой волосистоосоковый, 34 2,3 (0,1) 1,2 (1,0) 3,5 (1,1) Пихто-ельник с сосной и липой волосистоосоковый, 1 0,1 (0,1) 3,7 (2,9) 3,8 (3,0) Пихто-ельник с широколиственными породами крупнотравный, Березняк волосистоосоково-вейниковый, 32 0,1 (0) 3,5 (2,5) 3,6 (2,5) Нижние части склонов средневысотных хребтов и крутые придолинные (береговые) склоны Пихто-ельник с сосной чернично-зеленомошный, 14 31,5 (0,9) 26,8 (1,6) 58,3 (2,5) Пихто-ельник с сосной кислично-разнотравный, 6 0,6 (0,4) 6,5 (5,7) 7,1 (6,0) Примечание: *- в скобках густота крупного подроста.

Учет семеношения пихты за десятилетний период показал, что оно не стабильно (табл. 5.3). За 10 лет наблюдений только в 2005 и 2013 г. во всех изучаемых древостоях наблюдался высокий урожай шишек. При этом наблюдался значительный вклад в общий урожай деревьев пихты второго яруса. Полным отсутствием урожая характеризуются 2006 и 2012 г., следующие за высоким урожаем 2005 и 2011 г.

За остальные годы наблюдений полное отсутствие урожая шишек на отдельных пр. пл. чередуется со слабым, реже средним урожаем. При этом деревья пихты второго яруса характеризуются практически полным Динамика урожая шишек ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала, в баллах пробной площади 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 разнотравный, разнотравный, зеленомошный, Динамика урожая шишек пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала, в баллах пробной площади 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 разнотравный, разнотравный, зеленомошный, Примечание: уровень урожая: 0 – отсутствие; 0,5 – слабый; 0,6-1,8 – средний; 1,9 – высокий (по Капперу (1930) с уточнениями Корчагина, 1960).

При оценке качества семян использовались общепринятые показатели – масса 1000 шт. и всхожесть семян. Исследования показали, что масса шт. семян ели, собранных в 2011 г. в пихто-ельнике с сосной черничнозеленомошном составляет – 3,94 гр, а всхожесть семян составляет 73%.

Масса 1000 шт. семян пихты, собранных в 2013г. в тех же условиях, составляет 8,14 гр., а всхожесть – 50 %.

Под пологом пихто-ельника высокотравно-хвощового (пр. пл. 9) почти 90% подроста ели зафиксированы на замшелом валеже, единичные растений приурочены к замшелым камням и участкам почвы, с наличием зеленых мхов (табл. 5.4). Для пихты наблюдается несколько иная картина приуроченности подроста к определенному типу субстрата в данном типе насаждения (табл. 5.5). Примерно пятая часть всего учтенного подроста произрастает на подстилке, остальные приурочены к замшелым камням и замшелому валежу, а также к участкам почвы с моховым покровом.

Приуроченность подроста ели сибирской (Picea abies Ledeb.) к различным типам субстрата под пологом древостоев различных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Примечание: *-высокотравно-хвощовый; **-волосистоосоковый;

***-чернично-зеленомошный.

Приуроченность подроста пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) к различным типам субстрата под пологом древостоев различных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Примечание: *-высокотравно-хвощовый; **-волосистоосоковый;

***-чернично-зеленомошный.

Под пологом пихто-ельника с липой волосистоосокового (пр. пл. 34) чуть больше половины подроста, попавшего в учетные площадки, приурочено к участкам почвы с зеленомошным покрытием, остальной подрост зафиксирован на валеже с моховым покровом (табл. 5.4). Для пихты в данных условиях наблюдается несколько иная картина (табл. 5.5). Подрост данного вида достаточно равномерно приурочен к четырем видам субстрата:

валежу с моховым покровом, участкам почвы с зеленомошным покрытием, валежом без лесных мхов и подстилке.

Под пологом пихто-ельника с сосной чернично-зеленомошного (пр. пл.

14) большинство подроста ели приурочено к валежу с покровом из лесных мхов, незначительное количество растений зафиксировано на участках почвы с зеленомошным покрытием. Треть подроста, попавшего в учеты, произрастают на валеже, без наличия лесных мхов. (табл. 5.4). Большинство подроста пихты в этих условиях зафиксировано на участках почвы с зеленомошным покрытием, а незначительная часть на валеже с моховым покровом (табл. 5.5).

При успешном поселении дальнейший рост сеянцев ели и пихты протекает под пологом материнского древостоя, т.е. в ценотически неблагоприятной среде. Под пологом древостоев большинство растений подроста ели и пихты (80-100%) формируют в процессе индивидуального развития ксилоризом (рис. 5.1). Рост отдельного растения подроста при ксилоризомном развитии представляет собой сложной явление. У растений ели и пихты наблюдается изгиб гипокотиля и погребение его опадом листьев и хвои или моховым покровом. В первые 5-10 лет жизни у растений базальная часть стволика постепенно оказывается под землей. На погребенной части стволика начинают образоваться придаточные корни.

Придаточные корни образуются, как правило, в местах соединения верхушечных приростов предыдущего и последующего годов. В дальнейшем главная ось (стволик) растения ежегодно прирастает в высоту, в то же время подземная часть стволика данного растения увеличивается, вследствие полегания стволика.

Рис. 5.1. Схема образования ксилоризома у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) (по Давыдычеву, Кулагину, 2010): СМ – семядоли, ГПК – гипокотиль, СТ – стволик, КС – ксилоризом, ПП – поверхность почвы, СУ – сердцевинный узел, ГК – главный корень, ПК – придаточный корень, БП – боковой побег.

Динамика роста подроста ели и пихты изучалась под пологом пихтоельника с сосной чернично-зеленомошного (пр. пл. 14).

Кривые зависимости высоты от возраста (отображающие ход роста подроста по высоте) показывают, что подрост ели под пологом данного типа насаждения растет медленно (рис. 5.2). В среднем подрост достигает высоты в 50 см при возрасте 32-33 года. Отдельные растения, находящиеся в благоприятных микроусловиях среды, достигают высоты в 50 см при возрасте 18 лет.

Общая длина стволика с учетом погребенной части растения при достижении подростом ели высоты 50 см составляет 100-110 см (рис. 5.3.).

Рис. 5.2. Зависимость высоты подроста - ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и - пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) от возраста под пологом пихто-ельника с сосной чернично-зеленомошного (пр. пл. 14).

Подрост пихты также растет медленно. В среднем подрост достигает высоты в 50 см при возрасте 32-33 года (рис. 5.2). Отдельные растения, находящиеся в благоприятных микроусловиях среды, достигают высоты в см при возрасте 21 год. Общая длина стволика с учетом погребенной части растения при достижении подростом пихты высоты 50 см составляет при этом 70-75 см (рис. 5.3).

Совокупный анализ кривых зависимости высоты от возраста подроста и хода роста подроста по длине позволили выявить видоспецифические особенности динамики роста ели и пихты. Так, подрост ели под пологом пихто-ельника с сосной чернично-зеленомошного в среднем растет быстрее, чем подрост пихты. Достоверные различия в размерах усредненного растения одинакового календарного возраста начинают проявляться с возраста 7 лет (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Ход роста подроста - ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и - пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) по длине под пологом пихтоельника с сосной чернично-зеленомошного (пр. пл. 14).

Анализ кривых относительного прироста показал, что до возраста пяти лет подрост ели растет несколько интенсивнее подроста пихты (рис. 5.4).

После пяти лет не наблюдается достоверных различий в скорости роста у ели и пихты.

Рис. 5.4. Кривые относительного прироста - ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и - пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) по длине под пологом пихто-ельника с сосной чернично-зеленомошного (пр. пл. 14).

Кроме вышеперечисленных особенностей роста установлено, что в провинции широколиственно-темнохвойных лесах Южного Урала широко распространенным фактом является вегетативное размножение пихты.

Вегетативное размножение пихты происходит путем отводков, при этом нижние живые ветви полегают и оказываются погребенными опадом листьев и хвои или моховым покровом (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Схема вегетативного размножения пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.).

На них образуются придаточные корни. Верхняя часть погребенной ветви, вследствие явления отрицательного геотропизма, принимает вертикальное положение. После отмирания материнской ветви растение продолжает жить и функционировать. Проведенные учеты показали, что в отдельных местообитаниях до 20% пихт – растения вегетативного происхождения. Отметим, что пихты, образовавшиеся вегетативным путем визуально практически неотличимы от семенных пихт.

Непременным условием успешного возобновления ели является наличие достаточного увлажнения экотопа в совокупности с отсутствием в составе древостоя широколиственных видов. Таким условиям отвечают пихто-ельник высокотравно-хвощовый и пихто-ельник с сосной черничнозеленомошный, где густота крупного подроста ели составляет соответственно – 1,1 и 0,9 тыс.шт./га. Общей закономерностью возобновления пихты являются увеличение общей густоты подроста от вершин хребтов к подножиям. При этом доля крупного подроста от общей густоты также увеличивается. Так, если под пологом пихто-ельников тараночерничных, приуроченных к выположенным вершинам средневысотных хребтов густота подроста пихты составляет 1,7 тыс.шт./га (в т.ч. крупного подроста 0,3 тыс.шт./га), то под пологом пихто-ельников с сосной кисличноразнотравных (нижние части пологих склонов средневысотных хребтов) густота подроста достигает 6,5 тыс.шт./га (в т.ч. крупного подроста 5, тыс.шт./га). Обращает на себя внимание факт увеличения густоты подроста пихты при снижении инсоляции местообитаний. Так, в типах насаждений, приуроченных к инсолируемым склонам густота крупного подроста пихты колеблется от 0,3 до 2,9, в то время как под пологом древостоев, приуроченных к теневым склонам густота крупного подроста пихты достигает 5,7 тыс. шт./га Таким образом, изучение отдельных составляющих экологической видоспецифичности ели показало, что основной причиной слабого возобновления ели являются трудности на этапе поселения (мелкий размер семян и проростков) и, как следствие, возможность поселения самосева на очень ограниченном количестве субстратов. Вследствие этого, ель способна возобновляться под пологом древостоев в немногих типах насаждений.

Пихта, несмотря на острый дефицит семенного материла, преодолевает трудности на этапе поселения более крупными размерами семян и проростков, чем у ели и поселяется на более широком спектре субстратов.

Вследствие этого пихта достаточно успешно возобновляется под пологом древостоев в большинстве изученных типов насаждений.

Совокупный анализ естественного возобновления и строение древостоев изученных типов насаждений позволил сделать определенные выводы относительно лесообразующей роли ели и пихты в настоящее время. Так, в результате рубок главного пользования в провинции широколиственнотемнохвойных лесов Южного Урала ель и пихта утратили позиции эдификаторов на значительных площадях. Низкая численность подроста и, как следствие, малое количество деревьев ели во втором ярусе древостоев в производных лесных сообществах замедляют восстановительный процесс. В то же время, в малонарушенных пихто-ельниках даже минимальное количество подроста ели способствует процессу смены главного яруса древостоя. У пихты наблюдается значительно лучшее возобновление, чем у ели, что приводит к доминированию данного вида в большинстве насаждений. Полученные данные указывают на устойчивое положение пихты в малонарушенных сообществах. В производных лесах возникших в результате сплошных рубок в 30-50 гг. прошлого столетия пихта активно восстанавливает позиции эдификатора. В условиях заповедного режима имеются все предпосылки для устойчивого существования популяции пихты Распространение лесных сообществ по территории района исследования тесно связано с группами местообитаний. Вершины и нижние части склонов средневысотных хребтов, а также крутые придолинные склоны занимают темнохвойные и производные от них леса. Верхние и средние части склонов средневысотных хребтов, вершины и верхние части склонов невысоких гор занимают смешанные широколиственнотемнохвойные и производные от них леса. Широколиственные леса приурочены локальными участками к средним частям склонов средневысотных хребтов, вершинам и верхним частям склонов невысоких гор.

Во всех изученных группах местообитаний малонарушенные и производные типы насаждении характеризуются сложным, двухъярусным строением и полидоминантным видовым составом древостоев, а также высоким флористическим разнообразием нижних ярусов растительности.

Относительное жизненное состояние древостоев изученных типов насаждений оценивается как «здоровое» и «ослабленное» и, в условиях заповедного режима, т.е. при отсутствии прямого техногенного загрязнения обусловлено природными процессами.

Ель под пологом древостоев основных типов насаждений провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала возобновляется слабо. Крупный подрост ели, под пологом большинства исследуемых типов насаждений отсутствует, либо представлен единичными растениями, густота которых не превышает 1,1 тыс. шт./га.

Пихта под пологом древостоев в большинстве типов насаждений возобновляется значительно лучше ели. Под пологом большинства изученных типов насаждений имеется крупный подрост пихты, густота которого достигает 5,7 тыс. шт./га.

Для ели характерны средние и повышенные урожаи шишек с достаточно высоким качеством семян. Урожайность шишек пихты нестабильна по годам и качество семян низкое.

Подрост ели поселяется на ограниченном количестве субстратов, включающих замшелый валеж и участки почвы с зеленомошным покрытием.

Подрост пихты зафиксирован на более широком спектре субстратов, чем у ели.

При успешном поселении у подроста ели и пихты наблюдается очень медленный рост и формирование ксилоризома, что позволяет ему длительное время существовать под пологом древостоев и накапливаться в количествах достаточных для успешного возобновления.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Давыдычев А.Н., Юсупов И.Р., Алибаев Ф.Х. Динамика роста подроста пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в контрастных лесорастительных условиях Южно-Уральского заповедника // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий.

Материалы международной конференции. – Оренбург: 2006. – С. 276-278.

2. Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н., Кулагин А.Ю., Алибаев Ф.Х., Юсупов И.Р. Горнотаежные темнохвойные леса Южно-Уральского заповедника, состояние и особенности возобновления // Вестник Оренбургского государственного университета. – 2007. – №75(S). – С.85-87.

3. Давыдычев А.Н., Кулагин А.Ю., Горичев Ю.П., Юсупов И.Р.

Естественное возобновление пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в широколиственно-темнохвойных лесах Южного Урала // Природное наследие России в 21 веке. Материалы II международно-практической конференции. – Уфа: Изд-во Башкирского государственного аграрного университета, 2008. – С. 132-136.

4. Давыдычев А.Н., Горичев Ю.П., Кулагин А.Ю., Юсупов И.Р., Характеристика ювенильного периода онтогенеза пихты сибирской (Abies sibiriсa Ledeb.) в широколиственно-хвойных лесах западного макросклона Южного Урала // Природный комплекс Южно-Уральского государственного природного заповедника и сопредельных территорий (Труды ЮжноУральского государственного природного заповедника). Вып. 1. – Уфа, «Принт», 2008. – С. 61-67.

5. Юсупов И. Р., Давыдычев А.Н. Эколого-лесоводственная характеристика и естественное возобновление темнохвойных лесов западной части Южно-Уральского заповедника // Аграрная Россия. – 2009 – 1(S). – С.74-75.

6. Suleymanov R.R., Davydychev A.N., Gorichev U.P., Usupov I.R.

Features of the morphological structure and property soils of radical and conditional-radical types of the wood south-ural reserve // Proceedings of III International forest science conference “Productivity and resistance of forest soils”.

– Petrozavodsk, 2009. – P.111-112.

7. Давыдычев А.Н., Горичев Ю.П., Алибаев Ф.Х., Юсупов И.Р.

Особенности естественного возобновления ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в подзоне широколиственно-хвойных лесах Южного Урала // Аграрная Россия. – 2009 – 12 (S). – С.22-23.

8. Сулейманов Р.Р., Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н., Юсупов И.Р.

Особенности морфологического строения и химических свойств горнолесных почв западной части Южно-Уральского заповедника (район широколиственно-хвойных лесов) // Аграрная Россия. – 2009 – 12 (S). – С.44-45.

9. Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н., Юсупов И.Р. Структура и строение некоторых ассоциаций широколиственных лесов Южно-Уральского заповедника // Охраняемые природные территории – основа экологической устойчивости региона. Материалы научно-практической конференции. Уфа:

Издательство Гилем, 2010. С.63-68.

10. Юсупов И.Р. Особенности поселения и роста ели и пихты под широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 13, № 5 (2), 2011. С. 131-134.

11. Юсупов И.Р., Давыдычев А.Н. Естественное возобновление широколиственных лесов в Южно-Уральском заповеднике // Современные проблемы лесных биоэкосистем: сборник материалов всероссийской научнопрактической конференции, г. Пенза, 2012. С.91-95.

12. Юсупов И.Р., Давыдычев А.Н. Естественное возобновление дуба черешчатого (Quercus robur L.) под пологом широколиственных лесов Южно-Уральского заповедника // Охрана природной среды и экологобиологическое образование: сборник материалов III всероссийской с международным участием научно-практической конференции, г. Елабуга // под ред. В.В. Леонтьева. – Елабуга: Изд-во Елабужского ин-та К(П)ФУ, 2013.

– С. 112-114.

13. Юсупов И.Р., Давыдычев А.Н., Естественное возобновление клена остролистного (Acer platanoides L.) под пологом широколиственных лесов Южно-Уральского заповедника. // Биоразнообразие: Глобальные и региональные процессы. Материалы Всероссийской конференции молодых ученых. Улан-Удэ: Издательство БНЦ СО РАН, 2013. С.177-178.

14. Юсупов И.Р. Давыдычев А.Н. Естественное возобновление липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) под пологом темнохвойных лесов ЮжноУральского заповедника // «Современные концепции и методы лесной экологии». Сборник материалов I Всероссийской молодежной школыконференции. Томск, 2013 – С.192-194.

15. Горичев Ю.П. Юсупов И.Р. Усыхание деревьев пихты сибирской в Южно-Уральском заповеднике вследствие летней засухи в 2010 и 2012 гг. // «Эколого-биологические и медицинские исследования на Южном Урале».

Сборник материалов II Всероссийской научно-практической конференции.

Сибай, 2013 – С. 24-25.



 


Похожие работы:

«ЗИНОВЬЕВ Андрей Валерьевич CРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ, СТРУКТУРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ И АДАПТИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ АППАРАТА ДВУНОГОЙ ЛОКОМОЦИИ ПТИЦ 03.00.08 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2007 Работа выполнена на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова и Биологическом факультете Тверского государственного университета Научный консультант : доктор биологических наук, профессор...»

«СПИРИДОНОВА ЕЛИЗАВЕТА МИХАЙЛОВНА Выявление и филогенетический анализ генов, кодирующих большую субъединицу рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы формы I, у бактерий различных таксономических групп 03.00.07 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2006 г. Работа выполнена на базе ЦКП Центра Биоинженерия РАН Научный...»

«Кругова Татьяна Михайловна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ В СОСНОВЫХ БОРАХ И НА ГАРЯХ ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук специальность 03.02.08 - экология Барнаул, 2012 2 Работа выполнена на кафедре зоологии и физиологии ФГБОУ ВПО Алтайский государственный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Журавлев Валерий Борисович Официальные оппоненты : Доктор...»

«БУРЦЕВ Игорь Александрович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЛНОЦИКЛОВОГО КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ И СОЗДАНИЯ НОВЫХ ПОРОД МЕТОДАМИ ГИБРИДИЗАЦИИ И СЕЛЕКЦИИ 03.02.06 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП ВНИРО), г. Москва Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Яржамбек Александр...»

«МАМАЕВ Дмитрий Владимирович ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМА ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ДИКАРБОКСИЛАТНОГО ТРАНСПОРТЕРА МИТОХОНДРИЙ 03.00.04 – биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА • 2003 1 Работа выполнена в Лаборатории биологического окисления Института биохимии им. А.Н. Баха РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук К.Ф. Шольц Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Л.С. Ягужинский доктор биологических...»

«ДОРБАЛЮК ЕЛЕНА АЛЕКСЕЕВНА ПОЧВЕННО-МЕЛИОРАТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕУВЛАЖНЕННЫХ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ ЗЕМЕЛЬ В ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ Специальности: 03.02.13 - Почвоведение 06.01.02 - Мелиорация, рекультивация и охрана земель АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Москва - 2011 Работа выполнена на кафедре мелиорации и геодезии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева Научный...»

«Татаринова Ольга Николаевна Конструирование белок-нуклеиновых комплексов для направленного транспорта в клетки чужеродной ДНК 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2010 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении Научноисследовательском институте физико-химической медицины Федерального медико-биологического агентства России Научные руководители: доктор химических наук, доцент Позмогова...»

«Бреховских Александр Андреевич Защитные механизмы автотрофной цианобактерии Nostoc muscorum от токсического воздействия ионов кадмия 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2006 2 Работа выполнена в лаборатории фотобиохимии Института биохимии им. А.Н.Баха РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук О.Д. Бекасова Официальные доктор биологических наук, профессор Н.В. Карапетян оппоненты: доктор...»

«Корляков Константин Александрович ЧУЖЕРОДНЫЕ КОРОТКОЦИКЛОВЫЕ РЫБЫ В ВОДОЕМАХ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Пермь-2011 Работа выполнена в ГОУ ВПО Тюменский государственный университет Научный руководитель доктор биологических наук, профессор МУХАЧЕВ Игорь Семенович Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор ЗИНОВЬЕВ Евгений Александрович кандидат биологических...»

«Селиванова Мария Александровна ВЛИЯНИЕ НА ЛЮМИНЕСЦЕНТНЫЕ БАКТЕРИИ БЕТА- И АЛЬФАИЗЛУЧАЮЩИХ РАДИОНУКЛИДОВ НА ПРИМЕРЕ ТРИТИЯ И АМЕРИЦИЯ-241 03.01.02 – биофизика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 2 Работа выполнена на кафедре биофизики Института фундаментальной биологии и биотехнологии ФГАОУ ВПО Сибирский федеральный университет, г. Красноярск. Научный руководитель : доктор физико-математических наук, профессор...»

«ЧЕПИНОГА Виктор Владимирович ФЛОРА БАССЕЙНОВ РЕК ИЯ И ОКА (В ПРЕДЕЛАХ ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ) 03.00.05. - ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Иркутск, 2000 2 Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики Иркутского государственного университета. Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент А. М. Зарубин Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор, Л.И. Малышев кандидат биологических наук, М.Г....»

«КОЛЕСОВА Мария Анатольевна ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ D-ГЕНОМНОЙ ГРУППЫ РОДА AEGILOPS L. К ЛИСТОВЫМ БОЛЕЗНЯМ (ЛИСТОВАЯ РЖАВЧИНА, СЕПТОРИОЗ, ТЕМНО-БУРАЯ ЛИСТОВАЯ ПЯТНИСТОСТЬ) Специальности: 03.00.15 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург - 2007 Диссертационная работа выполнена в отделе иммунитета Государственного научного центра Российской Федерации...»

«АККУРАТОВ Евгений Евгеньевич ХАРАКТЕРИСТИКА ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ Na/K-АТРазы И NMDA-РЕЦЕПТОРА В ГРАНУЛЯРНЫХ КЛЕТКАХ МОЗЖЕЧКА 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2012 Работа выполнена на кафедре биохимии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный руководитель : доктор...»

«Мамонтов Юрий Сергеевич ФЛОРА МОХОВИДНЫХ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ 03.00.05 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2007 Работа выполнена на кафедре ботаники, цитологии и генетики ГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Борис Фёдорович Свириденко Официальные оппоненты : доктор биологических наук, доцент Андрей Ильич Пяк кандидат биологических наук...»

«ПЕТРОВА НАДЕЖДА ЭДУАРДОВНА ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЛЕГОГЛОБИНА В КЛУБЕНЬКАХ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ 03.00.04 - биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2002 Работа выполнена в лаборатории метаболизма азота и синтеза белка у растений Института биохимии им. А.Н.Баха РАН. Научный руководитель : доктор биологических наук А.Ф.Топунов. Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор А.С.Капрельянц...»

«КАЛАШНИКОВ ИЛЬЯ НИКОЛАЕВИЧ БИОДЕСТРУКЦИЯ КОМПОЗИТНЫХ МАТЕРИАЛОВ НА ОСНОВЕ ХИТОЗАНА И АКРИЛОВЫХ ПОЛИМЕРОВ, ВЫЗВАННАЯ МИКРОМИЦЕТАМИ И ФАКТОРАМИ КЛИМАТИЧЕСКОГО СТАРЕНИЯ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Нижний Новгород 2013 Работа выполнена на кафедре экологии биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования...»

«Брежнева Ирина Николаевна МЕТОДИКА ОЦЕНКИ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ФИТОСТРОМУ ПРИ СТРОИТЕЛЬСТВЕ СКВАЖИН (на примере Оренбургского Предуралья) 03.02.01 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оренбург – 2010 2 Работа выполнена в Волго-Уральском научно-исследовательском и проектном институте нефти и газа, г. Оренбург доктор биологических наук, профессор, Научный Рябинина Зинаида Николаевна руководитель доктор...»

«ХОМИЧЕНКО Алексей Анатольевич МОДИФИКАЦИЯ ЭКЗОГЕННОЙ ГИББЕРЕЛЛОВОЙ КИСЛОТОЙ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ У TRADESCANTIA (КЛОН 02), ИНДУЦИРОВАННЫХ ОБЛУЧЕНИЕМ В МАЛЫХ ДОЗАХ 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Сыктывкар – 2008 2 Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор Зайнуллин Владимир Габдуллович...»

«ПАНОВ Алексей Валерьевич ОБОСНОВАНИЕ, ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ И ОПТИМИЗАЦИЯ ЗАЩИТНЫХ И РЕАБИЛИТАЦИОННЫХ МЕРОПРИЯТИЙ НА ТЕРРИТОРИЯХ, ПОДВЕРГШИХСЯ ЗАГРЯЗНЕНИЮ ПОСЛЕ АВАРИИ НА ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АЭС Специальность: 03.00.01 – радиобиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Обнинск - 2009 2 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научноисследовательской институт сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии...»

«БУЗАЕВА Мария Владимировна ОБЕЗВРЕЖИВАНИЕ ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ СТОЧНЫХ ВОД ОЧИСТКОЙ ОТ НЕФТЕПРОДУКТОВ И ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ПРИРОДНЫХ СОРБЕНТОВ И КОМПЛЕКСОНОВ 03.02.08 - экология (химические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора химических наук Нижний Новгород 2011 Работа выполнена на кафедре Химия Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Ульяновский государственный технический университет....»














 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.