WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

ПАРШИНА Елена Ивановна

БИОЛОГИЯ И РЕСУРСЫ АЛКАЛОИДОСОДЕРЖАЩЕГО ВИДА

ACONITUM SEPTENTRIONALE KOELLE

В СООБЩЕСТВАХ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ

ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.00.05 – ботаника

03.00.32 – биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2009

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Володин Владимир Витальевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Денисов Николай Иванович кандидат биологических наук Ткаченко Кирилл Гавриилович

Ведущая организация: Институт биологии Уфимского научного центра РАН

Защита состоится 24 декабря 2009 г. в 1700 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01-63;

e-mail: dissovet@ib.komisc.ru Адрес сайта Института: http//www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «_» 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На европейском северо-востоке России в таежной зоне произрастает около 1000 видов сосудистых растений, а в тундровой зоне около 500. Из них примерно 100 видов применяются в официнальной медицине Российской Федерации (Мартыненко и др., 1994). Видовой состав лекарственных растений флоры этого региона исследован достаточно полно, но их биохимические и ресурсные характеристики практически не изучались.

Востребованность исследований по ботаническому ресурсоведению лекарственных растений в ранее не изученных регионах России обусловлена произошедшими в 90-х годах на территории бывшего СССР политическими, экономическими и территориальными изменениями, которые привели к тому, что местообитания многих ресурсных видов, в том числе и лекарственных растений, оказались за ее пределами.



Известно, что продуцентами дитерпенового алкалоида лаппаконитина, входящего в состав антиаритмического средства «Аллапинин», являются виды рода Aconitum L. (сем. Ranunculaceae). Сырьем для производства этого препарата исходно служила надземная часть Aconitum leucostomum Worosch., произрастающего во флоре Средней Азии. С 1995 г. действует временная фармакопейная статья ВФС 42-2420-94 на использование подземных органов другого широко распространенного на территории России вида этого рода – Aconitum septentrionale Koelle. К настоящему времени проведены эколого-биохимические исследования и разработаны методические основы ресурсного использования A. septentrionale в природных популяциях на Южном Урале и в Западной Сибири (Федоров, 2006; Волкова, 2001).

На территории Республики Коми этот вид широко распространен, однако его морфологические, популяционно-онтогенетические особенности, ресурсные характеристики, популяционную и сезонную изменчивость состава алкалоидов не изучали.

Работа выполнена в рамках проекта «Состояние ресурсов полезных растений европейского Северо-Востока России: мониторинг и разработка биотехнологических подходов по рациональному использованию и воспроизводству» Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России, оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга»

Цель работы: оценка эколого-биологических и ресурсных характеристик Aconitum septentrionale Koelle в природных популяциях на европейском северо-востоке России и выявление закономерностей в накоплении лаппаконитина в зависимости от факторов среды и фазы развития растений.

Задачи исследования:

1. Выявить типичные местообитания A. septentrionale, изучить фитоценотическую приуроченность вида и дать эколого-ценотическую характеристику сообществ с участием изучаемого вида.

2. Оценить состояние ценопопуляций A. septentrionale в таежной зоне европейского северо-востока России.

3. Изучить особенности и характер изменчивости морфологических признаков растений A. septentrionale в различных типах сообществ.

4. Оценить плотность запасов сырья и ожидаемый выход лаппаконитина с единицы площади в различных типах сообществ.

5. Дать принципиальную оценку возможности использования ресурсов A.

septentrionale в качестве лекарственного сырья и дать рекомендации по оптимизации заготовок в таежной зоне Республики Коми.

Научная новизна работы. Изучена фитоценотическая приуроченность и определена роль A. septentrionale в различных сообществах таежной зоны европейского северо-востока России. Показано, что на территории Республики Коми A. septentrionale образует ценопопуляции, входящие в состав лесных и луговых фитоценозов. Для фрагмента ареала изучаемого вида впервые определены индекс толерантности и диапазон экологических условий местообитаний. Установлено, что по отношению к почвенным условиям A. septentrionale является гемистенобионтным, к климатическим факторам – мезобионтным видом. Исследованы основные характеристики ценопопуляций изучаемого вида (численность, плотность, возрастной спектр).





Изучены морфологические особенности вегетативных и генеративных органов A.

septentrionale. Впервые определен характер изменчивости морфологических признаков вида как по систематически значимым, так и не используемым при установлении видовой принадлежности близких видов рода Aconitum.

Впервые определена продуктивность A. septentrionale по биомассе надземных и подземных органов и выходу лаппаконитина, проведен биохимический анализ частей растения на содержание в них целевого вещества и выявлены закономерности в его накоплении в системе целого растения. Установлено, что наибольший запас сырья A. septentrionale наблюдается в луговых сообществах, в которых ценопопуляции отличаются высокой плотностью особей и побегов, и растения характеризуются наибольшим габитусом. На основании данных по динамике содержания лаппаконитина и продуктивности даны рекомендации по ресурсному использованию исследуемого вида. Показано, что в качестве дополнительного сырья возможно использовать надземную массу, заготавливаемую в период цветения. Подземную часть растений, регламентированную Фармакопеей РФ, следует заготавливать в конце вегетации.

Практическая значимость работы. Дана ресурсная и биохимическая оценка пригодности сырья A. septentrionale, произрастающего в таежной зоне европейского северо-востока России. В различных типах сообществ определена продуктивность и ожидаемый выход лаппаконитина из надземной и подземной части растений. Показано, что для получения лаппаконитина более предпочтительна заготовка надземной части растений в луговых сообществах.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на XIV и XV Всероссийских молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008); Междисциплинарном международном симпозиуме «Народная медицина в системе культурной адаптации населения Европейского Севера: итоги и перспективы междисциплинарных исследований» (Сыктывкар, 2007); научно-практической конференции Сыктывкарского лесного института (Сыктывкар, 2006–2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано шесть работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы, двух приложений. Общий объем - 186 страниц, из них основной текст страниц, включая 18 таблиц, 25 рисунков и схем. Библиография включает 114 наименований, в том числе пять на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В главе рассмотрены основные принципы и методы ботанического ресурсоведения и биохимических исследований лекарственных растений (Соболевская, Минаева, 1976; Клязника, 1984; Методика…, 1986; Крылова, 1988; Крылова и др., 1989; Минаева, 1989; Некратова и др., 1989; Буданцев, 2005). Проведен анализ видового состава, степени изученности ресурсов лекарственных растений на европейском северо-востоке России и их использования в Республике Коми (Котелина, Мартыненко, 1988; Мартыненко и др., 1994; Мартыненко, 1995). Дан краткий исторический обзор и современное состояние изученности алкалоидов и алкалоидосодержащих видов растений. Показано многообразие структур алкалоидов и различные схемы их классификации, основанные как на особенностях их химического строения (Орехов, 1965), так и учитывающие общность биогенеза в отдельных группах алкалоидов и филогенетические связи между растениями-продуцентами (Лазурьевский, Терентьева, 1975).

Обсуждены закономерности распространения алкалоидов в царстве растений и алкалоидность региональных флор, изменчивость содержания алкалоидов в зависимости от экологогеографических условий произрастания, особенности накопления алкалоидов и их возможная роль в растениях (Орехов, 1965; Лазурьевский, Терентьева, 1975; Юнусов, 1981; Ловкова, 1981; Гозин, Яснецов, 1982; Юнусов, 1997; Чадин и др., 2004; Лугманова, 2007; Фефелова, 2007).

Выявление связей между накоплением алкалоидов в растениях родов Aconitum L. и Delphinium L. и жесткостью климата (Федоров, 2003, 2006) позволяет пересмотреть устоявшуюся точку зрения о более высоком содержании алкалоидов в растениях «южных» флор и диктует необходимость учета всего спектра факторов среды, которые могут оказать влияние на содержание алкалоидов.

Объектом настоящего исследования являются растения и ценопопуляции (ЦП) Aconitum septentrionale Koelle. В ходе экспедиционных исследований в период с 2006 по 2009 гг. в различных частях ареала A. septentrionale на территории Республики Коми была изучена ценопопуляция (ЦП): 1. Вычегодско-Мезенская равнина (юго-западный район, ЮЗ): ЦП 1 – сероольшаник аконитово-разнотравный; ЦП 2 – пойменный вейниково-разнотравный луг;

ЦП 3 – осинник аконитово-разнотравный; ЦП 4 – осинник таволговый; ЦП 5 – крупнотравный лабазниково-аконитовый луг. 2. Южный Тиман (юго-восточный район, ЮВ): ЦП 6 – ельник разнотравный; ЦП 14 – сероольшаник аконитовый; ЦП 15 – ельник крупнотравно-злаковый. 3. Приполярный Урал (северо-восточный район, СВ): ЦП 7 – злаково-разнотравный луг; ЦП 17 – смешанный разнотравный лес; ЦП 18 – лиственничник травяной; ЦП 19 – ивняк аконитово-разнотравный; ЦП 20 – ивняк аконитовый; ЦП 21 – ивняк разнотравный; ЦП 22 – разнотравная луговина. 4. Северный Урал (юго-восточный-восточный район, ЮВВ): ЦП 8 – елово-кедровый крупнотравный лес; ЦП 9 – елово-кедровый крупнотравный лес; ЦП 10 – пойменный крупнотравный луг; ЦП 11 – пойменный крупнотравный луг; ЦП 12 – влажная злаково-разнотравная луговина; ЦП 13 – осинник разнотравно-аконитовый.

В работе использовали также данные гербария Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Программа полевых исследований включала выявление местообитаний, выполнение геоботанических описаний, исследование популяционных характеристик, изучение морфологических признаков вегетативных и генеративных органов, определение продуктивности ценопопуляций A. septentrionale по биомассе надземных и подземных органов и ожидаемому выходу лаппаконитина. При полевых исследованиях применялась методика маршрутного эколого-флористического обследования. Геоботанические описания проводили согласно общепринятым методикам (Воронов, 1973; Нешатаев, 1987). Для определения фитоценотической приуроченности использовали собственные геоботанические описания и литературные источники (Юдин, 1954; Мартыненко, 1989; Дегтева, 1992; Флора и растительность…, 1997;

Леса…, 1999). При характеристике экотопа использовали шкалы Д.Н. Цыганова (1983):

увлажнения почв, переменности увлажнения почв, солевого режима, богатства почв азотом, кислотности почв, освещенности-затенения, термоклиматическую, криоклиматическую, омброклиматическую шкалы и шкалу континентальности климата (Цыганов, 1983).

При изучении ценопопуляций учитывали такие параметры как возрастной состав, численность и плотность особей, доля генеративных особей (Работнов, 1950; Ценопопуляции…, 1976). Выделение возрастных состояний и изучение особенностей онтогенеза проводили с использованием работ Н.С. Михайловской (1976), Р.П. Барыкиной с соавт. (1976), Л.П. Рысина и Г.П. Рысиной (1987), Л.А. Животовского (2001), Л.А. Жуковой (1995) и др.

Для изучения морфологических признаков A.septentrionale отбирали по 20–30 генеративных растений на пробных площадях, заложенных в различных по экологическим условиям растительных сообществах. У отобранных растений отмечали ряд количественных и качественных признаков стебля, листа, цветка, соцветия. Длину волосков и густоту опушения нижней части стебля определяли на высоте 5–10 см под бинокуляром МБС-9 с 4-х кратным увеличением в трехкратной повторности. Всего учитывали 37 параметров, из них 11 параметров определяли расчетным путем. Для оценки внутривидовой и межпопуляционной изменчивости A. septentrionale были рассчитаны коэффициенты вариации (Сv) по 31 количественному морфологическому параметру. Уровень изменчивости признаков определяли по шкале С.М. Мамаева (1972).

Плотность запаса сырья, под которой понимается «совокупная сырьевая фитомасса растений с единицы площади» (Буданцев, 2007), определяли методом модельных экземпляров и учетных площадок (Методика…, 1986).

Для определения содержания лаппаконитина на пробных площадях отбирали случайным образом (не ближе, чем в 20 м друг от друга) 10–15 генеративных растений, при этом отделяли надземную и подземную часть. Отбор образцов проводили в различных типах сообществ по фазам развития. Воздушно-сухой образец подземной или надземной части растений измельчали. 100 мг (точная навеска) образца экстрагировали 3 мл метанола в течение 24 ч, после чего подвергали центрифугированию (при 8 тыс. об./мин) в течение 40 минут для освобождения от взвешенных частиц. Содержание лаппаконитина определяли методом ВЭЖХ на хроматографической системе Varian (США). Условия хроматографии: колонка Диасорб-130С16Т (ЗАО БиоХимМак, Россия) 150· 4 мм,7 мкм; элюент – 10 %-ый раствор метанола в мМ водном растворе бикарбоната аммония, скорость потока 1,5 мл/мин; детектирование при длине волны 254 нм. В качестве стандарта использовали лаппаконитин, полученный из препарата «Аллапинин» (ГУП «ПЭЗ ВИЛАР», г. Москва).

Статистическая обработка результатов была проведена на основе стандартного биометрического анализа (Лакин, 1980; Доспехов, 1972) и программного пакета Microsoft Excel и Statistica 3.0.

Глава 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ACONITUM SEPTENTRIONALE KOELLE В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА

РОССИИ

3.1. Биология и фитоценология Aconitum septentrionale Koelle 3.1.1. Эколого-ценотическая характеристика сообществ A. septentrionale – бореальный евросибирский вид. На европейском северо-востоке России он представляет собой элемент таежного высокотравья. Его ареал занимает северную часть европейской бореальной области: встречается на о. Колгуев, п-ове Канин, в Малоземельской тундре (исключая ее северо-восточную часть), в Большеземельской тундре до побережья не доходит, хотя вдоль рек продвигается далеко к северу (низовья рек Печора, Кара, Морею, Колва, Адзьва); отмечается на Полярном Урале (верховья реки Уса), около Харбейских и Падымейских озер. Южнее рек Уса, Цильма, Пеза встречается почти повсеместно. На территории Республики Коми A. septentrionale образует ценопопуляции, входящие в состав лесных и луговых фитоценозов. В качестве доминанта A. septentrionale выступает в ельниках травяных, содоминантом является в ельниках зеленомошных, сопутствующим видом – в ельниках папоротниковых и пихтарниках травяных. Заметную ценотическую и в большинстве случаев доминирующую роль играет в березняках травяных (с примесью ели и при повышенном увлажнении) и в осинниках травяных. В пределах регионального ареала A. septentrionale также встречается и в составе кустарников, и на злаково-разнотравных, вейниковых лугах.

Нами выявлены местообитания A. septentrionale в Республике Коми и исследованы некоторые вопросы экологии и фитоценологии этого вида, представляющие интерес для оценки его ресурсного потенциала на изучаемой территории.

На основе градации шкал Д.Н. Цыганова была определена экологическая валентность A. septentrionale для фрагмента его распространения в таежной зоне Республики Коми (Жукова, 2004а, 2004б). Установлено, что A. septentrionale характеризуется высокой валентностью (PEV) по отношению к континентальности климата (Kn = 0,73) и характеру освещенности местообитаний (Lc = 0,67); средней – по отношению к фактору увлажнения почв (Hd = 0,35), солевому режиму почв (Tr = 0,42), термическому фактору (Tm = 0,47), криоклиматическому фактору (Сr = 0,60), омброклиматическому фактору (Om = 0,40). Таким образом, по отношению к факторам увлажнения почв, солевого режима, термическому, криоклиматическому и омброклиматическому факторам A. septentrionale выступает как мезовалентный вид (рис. 1). По отношению к факторам освещенности-затенения и континентальности климата характеризуется как эвривалентный вид.

Рис. 1. Характеристика экологической амплитуды Aconitum septentrionale Koelle (по шкалам Д.Н.

Цыганова (1983)): светлый цвет – значение шкал Д.Н. Цыганова; серый – амплитуда экологического пространства вида; черный – амплитуда экологического пространства изученных ценопопуляций Рассматриваемые ЦП характеризуются сравнительно узким диапазоном экологического пространства по рассмотренным экологическим шкалам (доля экологического пространства от 11,8 до 27,0 %). По совокупности почвенных условий наиболее полно A. septentrionale реализует свои возможности по отношению к фактору увлажнения почв (Kec.eff = 76,2 %) и менее – по отношению к солевому режиму (Kec.eff = 34,7 %). По отношению к климатическим факторам максимально реализует свои возможности по отношению к омброклиматическому режиму (Kec.eff = 44,6 %), наименее – к континентальности климата (Kec.eff = 15,2 %).

Анализ экологических шкал, характеризующих климатические факторы (Tm, Kn, Om, Cr), показал, что A. septentrionale реагирует на данные факторы как мезобионтный вид (It = 0,55). Для почвенных шкал It =0,38, что указывает на принадлежность A. septentrionale к гемистенобионтам, по отношению к фактору освещенности выступает как гемиэврибионт. В пределах рассматриваемого фрагмента ареала A. septentrionale реализует свои потенциальные возможности не полностью (коэффициент экологической эффективности колеблется в пределах от 15,2 до 76,2 %) и приурочен к местам с проточным нормальным и умеренно переменным увлажнением. Произрастает на почвах бедных и достаточно обеспеченных азотом, имеющих кислую – слабокислую среду (pH от 4,5 до 6,5). Амплитуда экологического пространства ЦП A. septentrionale на данной территории не выходит за пределы диапазона экологического ареала вида по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).

A. septentrionale представляет собой крупное многолетнее вертикально-корневищное партикулирующее травянистое растение (Рысина, 1973). Семена принадлежат к числу медленно прорастающих, тип прорастания – надземный. Для проростков характерно наличие двух длинночерешковых семядолей, с широкоовальными, сердцевидными в основании светло-зелеными пластинками и с небольшим «носиком» на верхушке. Ювенильные растения – вегетативно неподвижные, их надземный побег розеточный, моноподиальный, чешуевидные листья сменяются длинночерешковыми. Подземная часть представлена вертикальным слабо разветвленным, укороченным, эпигеогенного происхождения корневищем с коротким главным корнем и системой боковых и стеблевых придаточных корней. У вегетирующих растений (уже в 4–6 лет) обнаруживаются признаки единичной партикуляции подземных органов в виде небольших щелевидных углублений на поверхности. Виргинильные растения имеют крупные длинночерешковые листья, в количестве 4–5. В исследуемых ЦП высота растений (v) варьирует от 31,5 до 52,0 см, длина листовых пластинок – 8,0–10,0 см, ширина – 14–20 см.

Подземная часть представлена утолщенным, упругим и плотным осевым органом с системой многочисленных придаточных корней. С переходом растений в генеративную фазу моноподиальный рост главной оси сменяется симподиальным. Молодые генеративные растения имеют один цветущий побег и еще не партикулировавшийся (цельный) «стеблекорень». Длина побега в исследуемых ЦП варьирует от 41,5 до 189,0 см, соцветий – от 11,5 до 93,0 см, черешковых листьев в количестве от 3 до 4 шт. Длина листовых пластинок варьирует от 8,5 до 26,8 см, ширина – от 19,0 до 52,0 см. Средневозрастные растения характеризуются наличием только генеративных побегов и имеют частично партикулировавшийся «стеблекорень». В исследуемых ЦП количество генеративных побегов на особи варьирует от 2 до 12 шт. Длина побега от 47,0 до 193,0 см, черешковых листьев обычно от двух до четырех. Длина листовых пластинок около 11,5 до 24,5 см, ширина – от 19,0 до 41,0 см. Для старых генеративных растений характерно прекращение образования генеративных побегов на части отделяющихся партикул «стеблекорня». Высота растений в исследуемых ЦП варьирует от 47,0 см до 87, см. Наличие ранней партикуляции затрудняет уловить переход растений в сенильное состояние. Субсенильные растения представляют собой полностью отделившиеся стареющие партикулы не образующие генеративных побегов. Сенильные растения представлены партикулами, несущими угнетенные вегетативные побеги с листьями виргинильного типа.

Базовый возрастной спектр A. septentrionale в Республике Коми нормальный (молодой), полночленный, двувершинный с доминированием виргинильных (33,7 %), молодых генеративных (20,5 %) (рис. 2). Индекс восстановления и замещения больше единицы (Iв =1,49;

Iз=1,43), что свидетельствует в целом об устойчивости ЦП. Базовые спектры рассмотренных ЦП в трех районах РК характеризуются преобладанием (81,8 %) молодых нормальных ЦП, и присутствием в СВ районе двух зреющих ценопопуляций. Исследуемые ЦП представлены большинством онтогенетических состояний, с преобладанием виргинильных и молодых генеративных (ЮВ), виргинильных (СВ) и в ЮЗ районе – ювенильных особей. В большинстве ЦП отсутствуют проростки (за исключением ЦП СВ района), и особи постгенеративной фракции (в СВ районе).

Рис. 2. Базовый возрастной спектр ценопопуляций Aconitum septentrionale Koelle Максимальная плотность особей (общая, без учета проростков) отмечена в ЦП СВ и ЮЗ районах (Р 0,05), в которых количество особей на учетных площадках достигает 11– шт. (5,55 ± 0,33 и 4,93 ± 0,29 шт./м 2; Р 0,05). Высокая плотность генеративных особей и репродуктивных побегов наблюдается в ценопопуляциях ЮЗ района (особей – 2,40 ± 0, шт./м2; побегов – 6,33 ± 0,63 шт./м2), наименьшая (по числу особей g1-g3) – в ЦП ЮВ (1,70 ± 0,17 шт./м2, недостоверно по ЦП СВ района). Исследуемые популяции представлены особями молодого поколения (индекс возрастности от 0,087 (ЦП 19) до 0,31 (ЦП 2). Возрастные спектры ЦП луговых и лесных сообществ левосторонние, с доминированием в луговых – ювенильных (28,6 %) и средневозрастных генеративных (27,9 %), в лесных сообществах – виргинильных и молодых генеративных особей (38,9 и 20,7 %). Общая плотность (без учета проростков) и плотность генеративных особей в ЦП лесных и луговых сообществ одинакова (Р 0,05), однако плотность репродуктивных побегов в ЦП луговых сообществ выше, чем в лесных ЦП (Р 0,05). В целом, состояние исследуемых ЦП A. septentrionale в различных районах РК определено как стабильное – ЦП A. septentrionale на исследуемой территории способны к самоподдержанию.

3.2. Морфологические особенности Aconitum septentrionale Koelle Надземная часть генеративных особей достигает высоты от 41,5 до 219,0 см (Сv = 32, %). Стебли прямые, ребристые и покрыты в нижней части волосками длиной от 0,3 до 1, мм, количество волосков варьирует от 7 до 14 шт./мм 2. Вегетативные побеги несут от 2 до черешковых листьев. Листорасположение очередное, нижние листья черешковые (длина черешка от 11,0 до 91,0 см), верхние – короткочерешковые. Листья простые, темно-зеленые, крупные: длина листовых пластинок нижнего прикорневого листа варьирует от 7,0 до 26, см (Сv = 21,7 %), ширина – от 15,0 см до 53,0 см (Сv = 20,7 %). Ширина листовой пластинки больше ее длины (ОШлп=1,9). Длина боковых лопастей превышает длину центрального сегмента средней лопасти (в среднем в 2,3 раза). Листовые пластинки (нижнего прикорневого листа) глубоко рассеченные (ИР = 0,174), тройчато-раздельные. Соцветие – длинная (от 11, до 93,0 см, Сv = 36,8 %) брактеозная кисть. Цветки крупные, зигоморфные, располагаются на длинных изогнутых цветоножках, венчиковидной формы и состоят из пяти лепестков, верхний лепесток имеет вид шлема. Высота шлема от 1,5 до 2,6 см (Сv = 10,4 %), форма коническо-цилиндрическая, его верхняя часть на конце изогнута под углом 3–50 (Сv = 42,7 %). В средней части шлем несколько сужен (ИСшл = 2,7) и, как правило, ширина шлема в верхней части не превышает его ширину в средней части (Р 0,05). Высота шлема больше его ширины на уровне носика в 1,5 раза (ОШшл = 0,65) и почти вчетверо больше ширины в его средней и верхней части (Р = 0,00). Окраска цветков грязно-фиолетовая, в пределах пробных площадей единично встречались особи, имеющие светлую окраску (ЦП 6, 8, 10, 11), доля таких растений составила 8,5 %. Плод многолистовка (Каден, 1950; Флора…, 1976; Рысина, 1973).

Семена темно-коричневой окраски, по форме трехгранные, поперечно-морщинистые. Длина семян в исследуемых ЦП варьирует от 2,7 до 3,5 мм, ширина – от 1,1 до 2,4 мм.

Для оценки внутривидовой изменчивости A. septentrionale были рассчитаны коэффициенты вариации (Cv) по 31 количественному морфологическому параметру растений из всех выборок, рассматриваемых как одна. В целом вариативность количественных морфологических параметров A. septentrionale повышенная – 80,6 % исследованных признаков имеют коэффициент вариации выше 21 %; 12,9 % параметров имеют средний коэффициент вариации.

Наиболее изменчивыми признаками являются: угол между крайними лопастями листовой пластинки; длина побега, длина нерасчлененной части листовой пластинки, длина черешка листа 1-го порядка, олиственность побега, длина соцветия, изогнутость шлема, число паракладиев и плотность соцветия. Минимальные значения коэффициента вариации выявлены для параметров: высота шлема, относительная ширина листа. Степень изменчивости морфологических параметров A. septentrionale возрастает по направлению цветок – лист – соцветие + стебель.

Характер межпопуляционной изменчивости для всех исследованных признаков различен и изменяется в широких пределах от 5,1 % до 59,8 %. Общий характер варьирования признаков на уровне среднего и повышенный (соответственно 41,7 % и 36,8 % параметров).

Минимальные значения Cv по морфологическим параметрам для большинства ЦП выявлены для: Шшлн, ОШшл, Вшл, ОШлп; максимальные значения – Ул, Ишл, Чпар, длины и плотности соцветий.

Наиболее развитые вегетативные органы имеют растения луговых равнинных ЦП (ЛгР): побеги их более длинные, листовые пластинки крупные, стебли имеют более длинное, но менее густое опушение. Наиболее изменчивыми параметрами во всех типах сообществ являются Ул, Днчл, Дс, Ишл, Чпар, Пс; наименее – относительная ширина листа и высота шлема.

Наиболее изменчивыми являются параметры растений ЛгР, наименее – ЦП лесных предгорных сообществ.

Растения ЦП луговых сообществ достоверно отличаются от представителей ЦП лесных сообществ по характеру репродуктивных органов: их соцветия более длинные, плотные и развитые (по значению Дс, ОДс и Чпар), цветки крупные (по значению Шшлсч, Шшлвч). Цветки растений ЦП лесных сообществ более изогнутые и относительно более узкие в средней части шлема. Изменчивость параметров репродуктивной сферы A. septentrionale выше в ЦП луговых сообществ – 72,7 % признаков имеют повышенный Cv и 27,2 % низкий (в ЦП лесных сообществ - 36,4% параметров имеют Cv больше 21%, 54,5% – на уровне среднего). Общий характер варьирования признаков вегетативной сферы – повышенный: в ЦП луговых сообществ 90,0 % признаков имеют коэффициент вариации выше 21 %, в лесных – 65,0 %.Наиболее изменчивыми признаками в лесных ЦП являются Дс, Чпар, Ишл; менее изменчивым – Вшл. В ЦП луговых сообществ на высоком уровне варьируют все параметры соцветия, а также Шшлсч, Шшлвч, Ишл, ИСшл, менее – ширина Шшлн, Вшл., ОШшл.

С высотой над уровнем моря в ЦП луговых сообществах проявляют увеличение (Р 0,05) параметры: угол листа, относительная длина центрального сегмента средней лопасти листовой пластинки, густота опушения нижней части стебля, индекс сужения шлема; не проявили изменений: олиственность стебля, индекс рассеченности листовой пластинки, относительная ширина средней лопасти, относительная ширина основания центральной доли листа, относительная ширина листовой пластинки, относительная длина соцветия, ширина шлема на уровне носика и в верхней части, высота и относительная ширина шлема (остальные параметры с высотой н. у. м. проявляют уменьшение). В ЦП лесных сообществ достоверно уменьшаются параметры: длина побега, число черешковых листьев, длина и ширина листовой пластинки, длина нерасчлененной части листа, ширина основания средней лопасти, длина черешка, индекс рассеченности листа, ширина шлема в средней и верхней части, относительная ширина шлема; проявили увеличение – угол листа, олиственность стебля, относительная длина центрального сегмента средней лопасти, относительная ширина основания центральной доли средней лопасти, относительная ширина средней лопасти, длина опушения, высота шлема и индекс сужения шлема.

Наиболее изменчивы признаки вегетативной сферы растений в ценопопуляциях ЮВВ района – 90,0 % параметров имеют повышенный Cv, наименьшую вариабельность проявили растения ЦП ЮВ района. Изменчивость репродуктивных органов в различных районах сравнительно одинакова.

Во всех ЦП цветки растений имели интенсивную грязно-фиолетовую окраску. В ЦП 6, ЦП 8 и ЦП 10, ЦП 11 отмечены растения, имеющие светлую окраску. Доля таких растений составила 8,5 % (от общего числа).

Анализ морфологических параметров выявил полиморфизм растений, как по количественным, так и по качественным признакам, которые используются в качестве критериев в систематике близких к A. septentrionale видов (как по систематически значимым признакам, так и не используемых при разделении близких видов рода Aconitum) (Ворошилов, 1952): высоте стебля, олиственности побега, длине и плотности соцветий, форме и размерам шлема цветков, опушенности нижней части стебля, форме листьев. Выраженность признаков зависит от экологических и природно-климатических факторов.

ACONITUM SEPTENTRIONALE KOELLE

4.1. Плотность запаса сырья Aconitum septentrionale Koelle Плотность запаса сырья подземных органов A. septentrionale в период бутонизации варьирует от 13,5 ± 1,5 (в ЮВ районе) до 28,9 ± 1,7 г/м 2 (в ЮЗ районе). Максимальные ее значения отмечены в конце вегетации, что составляет (в ЦП ЛгР ЮЗ района) 61,5 ± 3,6 г/м2. Среди исследуемых районов РК наиболее продуктивными являются ЦП луговых сообществ ЮЗ района (Р 0,05), в которых плотность запаса сырья A. septentrionale достигает в фазе бутонизации максимальных значений (46,6 ± 2,9 г/м2). Среди лесных и древесно-кустарниковых сообществ высокая продуктивность отмечена в ЦП 18, ЦП 1, ЦП 20, в которых плотность запаса сырья на уровне 19,6–30,0 г/м2 (табл. 1).

Продуктивность надземной части A. septentrionale в различных сообществах РК изменчива и варьирует в сообществах различных районов от 41,9 ± 4,5 (ЦП СВ района) до 142, г/м2 ± 6,3 (в ЦП ЮЗ района). Наибольшие запасы сырья надземной части генеративных особей отмечены в луговых равнинных сообществах ЮЗ района (175,3 ± 8,7 г/м2 в фазе бутонизации и 235,2 ± 5,9 г/м2 в фазе цветения, Р 0,05) (рис. 3). Среди ЦП лесных (древесно-кустарниковых) сообществ высокой плотностью запаса сырья надземной фитомассы отличаются (Р 0,05) ЦП 14, ЦП 1, ЦП 3, ЦП 20 (81–113 г/м2).

Таким образом, наибольшие запасы сырья подземной и надземной части A. septentrionale выявлены в луговых равнинных сообществах ЮВ района, отличающихся и высокой плотностью генеративных особей (в т. ч. и побегов) и наибольшим габитусом растений по сравнению с другими ЦП. Полученные результаты сопоставимы с имеющимися данными по плотности запаса сырья природных популяций A. septentrionale в Западной Сибири (Волкова, 2001).

Плотность запаса (сухого) сырья подземных органов (г/м2) генеративных растений Aconitum septentrionale Koelle в ценопопуляциях различных сообществ в период бутонизации

ЮВ СВ ЮЗ

Рис. 3. Плотность запаса сырья надземной фитомассы ценопопуляций Aconitum septentrionale Koelle в различных сообществах в период бутонизации 4.2. Содержание лаппаконитина в Aconitum septentrionale Koelle Для изучения содержания и динамики лаппаконитина нами были проанализированы образцы различных частей растений A. septentrionale, отобранные в течение всего вегетационного периода из различных сообществ Республики Коми. Проведенный анализ образцов методом ВЭЖХ показал, что содержание лаппаконитина за период вегетации A. septentrionale в различных условиях произрастания варьирует от 0,09 до 2,47 %. Нами установлено, что содержание лаппаконитина в подземных органах растений A. septentrionale луговых равнинных сообществ варьирует от 0,09 до 1,99 %. Максимальное средневыборочное его содержание (ЦП 2) отмечено в начале вегетации (1,57 ± 0,42 %, при Р 0,05), наименьшее – в период бутонизации (0,44 ± 0,15 %, Р 0,05). В подземных органах растений лесных равнинных сообществ содержание вещества варьирует от 0,2 до 2,47 %, его средневыборочное содержание в период бутонизации (1,88 ± 0,36 %) и в конце вегетации (1,61 ± 0,28 %) выше (Р 0,05), чем у растений луговых равнинных сообществ в те же стадии сезонного развития.

Для выявления межпопуляционных различий был проведен сравнительный анализ данных содержания лаппаконитина в растениях A. septentrionale из горных популяций Приполярного Урала с имеющимися в литературе данными содержания вещества в растениях природных популяций Южного Урала (Федоров, 2006). Анализ показал, что подземные органы растений луговых сообществ горного пояса Республики Коми (ЦП 7) в период цветения содержат лаппаконитина достоверно больше, чем растения луговых равнинных территорий РК.

Однако эти значения сопоставимы (1,68 %, Р 0,05) с данными по содержанию вещества в растениях ЦП лесных равнинных сообществ на исследуемой территории (табл. 2). Содержание лаппаконитина в подземных органах A. septentrionale в его равнинных частях ареала сопоставимы с имеющимися данными по содержанию лаппаконитина в центральной части Башкирского Предуралья, а его содержание в растениях ЦП луговых сообществ горной области РК и в растениях лесных равнинных сообществ сопоставимы с содержанием вещества в высокогорных южно-уральских субпопуляций. Учитывая то обстоятельство, что в качестве источника сырья у A. septentrionale используются подземные органы, важным было выявить соотношение содержания лаппаконитина и биомассы подземных органов, однако достоверной сопряженности между этими параметрами установить не удалось.

Содержание лаппаконитина в надземной части растений варьирует от 0,54 до 2,45 %, в т. ч. в надземной части растений луговых сообществ - от 0,54 до 1,47 % и его средневыборочное максимальное значение отмечено в период бутонизации (1,31 ± 0,59 %, Р 0,05). В фазе бутонизации содержание лаппаконитина в растениях лесных сообществ составило 1,92 ± 0,37 %, при этом разница между содержанием вещества в надземной части растений лесных и луговых сообществ, статистически недостоверна. Высокое содержание лаппаконитина в период бутонизации отмечено в стеблях растений (1,9 %), а в период цветения высокое содержание вещества наблюдается в листьях (1,67 %) и соцветиях (1,26 %).Отмечена высокая изменчивость содержания лаппаконитина в различных ЦП на всех стадиях сезонного развития растений (Cv 27,1–66,7%).

По данным продуктивности надземной и подземной фитомассы A. septentrionale и содержания вещества в разные фазы вегетационного развития растений ожидаемый выход лаппаконитина из надземной части растений, собранных в период цветения, оказывается почти на порядок выше, чем из подземных органов, заготавливаемых в различные фазы развития растений (табл. 2). Полученные данные свидетельствуют о том, что для получения лаппаконитина более предпочтительно использование надземной части растений, заготавливаемых в луговых сообществах в период цветения, чем подземные органы растений, регламентированные в качестве растительного сырья в действующей фармакопейной статье. Использование надземной части растений также предпочтительно и с позиций рационального природопользования и возобновления ценопопуляций. Подземную часть растений следует заготавливать в конце вегетации, когда их урожайность максимальна, а содержание лаппаконитина высокое.

Сообщества Лесные Луговые * Примечание: прочерк «–» означает отсутствие данных Таким образом, полученные данные о продуктивности ценопопуляций и ожидаемого выхода лаппаконитина позволяют рассматривать ресурсы A. septentrionale на европейском северо-востоке России как потенциальную базу для организации заготовок в природных популяциях.

ВЫВОДЫ

1. В таежной зоне европейского северо-востока России A. septentrionale произрастает на хорошо увлажненных почвах с проточным, умеренно переменным увлажнением, как на бедных, так и на достаточно обеспеченных азотом почвах, имеющих кислую – слабокислую среду. Наибольшее ценотическое участие вид имеет в лесных сообществах. По отношению к почвенным условиям занимает гемистеновалентные позиции, а на климатические факторы реагирует как мезобионтный вид. Амплитуда экологического пространства ценопопуляций A. septentrionale на данной территории не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по шкалам Д.Н. Цыганова (1983).


2. Базовый возрастной спектр A. septentrionale нормальный (молодой), полночленный, двувершинный с доминированием виргинильных и молодых генеративных особей. Анализ онтогенетической структуры выявил нормальные молодые и зреющие ценопопуляции. Возрастные спектры ценопопуляций луговых и лесных сообществ левосторонние, с доминированием в луговых – ювенильных и средневозрастных генеративных, а в лесных – виргинильных и молодых генеративных особей. Отмечена высокая генеративность ценопопуляций луговых и лесных сообществ (33,0 и 53,1 %). Плотность генеративных особей в ценопопуляциях обоих типов одинакова и составила 2,32 ± 0,18 в луговых и 1,91 ± 0,11 шт./м 2 в лесных сообществах. Состояние исследуемых ценопопуляций определено как стабильное.

3. Установлена высокая изменчивость морфологических признаков A. septentrionale из различных местообитаний. Анализ морфологических параметров выявил полиморфизм растений, как по количественным, так и по качественным признакам, которые используются в качестве критериев в систематике близких к A. septentrionale видов. Отмечено, что ценопопуляции луговых равнинных сообществ отличаются наибольшим габитусом растений и большим числом репродуктивных побегов. Выраженность морфологических признаков определяется не только типом сообщества, но и зависит от природно-климатических факторов.

4. Плотность запаса сырья A. septentrionale значительно варьирует в различных районах исследованной территории (надземной от 41,9 до 142,5 г/м2, подземной – от 13,5 до 61, г/м2). Наибольшая плотность запасов сырья отмечена в луговых равнинных сообществах, в которых ценопопуляции A. septentrionale отличаются высокой плотностью особей, и растения характеризуются наибольшим габитусом. Плотность запаса надземной фитомассы на лесных лугах составила 235,2 ± 5,9 г/м2, подземной (в конце вегетации) – 61,5 ± 3,6 г/м2.

5. Показано, что содержание лаппаконитина в подземной части растений A. septentrionale за период вегетации изменяется от 0,09 до 2,47 %, в надземной – от 0,54 до 2,45 %. В подземных органах растений лесных сообществ содержание вещества в период бутонизации и в конце вегетации выше, чем у растений луговых сообществ в те же периоды сезонного развития, а его содержание в надземной части растений ценопопуляций лесных и луговых сообществ сопоставимы. Связи между содержанием вещества и биомассой подземных органов не установлено.

6. Показано, что для получения лаппаконитина следует использовать надземную часть растений, заготавливаемую в луговых сообществах в период цветения. Использование надземной части растений предпочтительно с позиций рационального природопользования и возобновления ценопопуляций A. septentrionale.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Паршина Е. И., Чадин И. Ф., Володина С. О., Канев В. А., Дегтева С. В., Володин В. В.

Фитоценотическая приуроченность и ресурсные характеристики Aconitum septentrionale (Ranunculaceae) в подзоне средней тайги на северо-востоке европейской России // Растительные ресурсы, 2009. № 3. Вып. 3. С. 60 - 67.

В прочих изданиях:

Паршина Е. И. Продуктивность ценопопуляции Aconitum septentrionale Koelle в подзоне средней тайги (окрестности город Сыктывкар, Республика Коми) // Тр. Сыктывкарского лесного института. Сыктывкар: СЛИ, 2007. С. 148 - 154.

Паршина Е. И. Продуктивность и динамика содержания лаппаконитина в Aconitum septentrionale Koelle, произрастающем в окрестностях города Сыктывкар // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. Всерос. XIV молодежной науч. конф. (Сыктывкар, 3–6 апреля 2007), Сыктывкар, 2007. C. 184 - 188.

Паршина Е. И. Эколого-морфологические особенности и ресурсная характеристика Aconitum septentrionale Koelle окрестностей г. Сыктывкар // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. Всерос. XV молодежной науч. конф. (Сыктывкар, 14–18 апреля 2008 г.), Сыктывкар, 2008. С. 228 - 230.

Паршина Е. И. Биолого-фитоценотическая характеристика Aconitum septentrionale Koelle окрестностей города Сыктывкар // Матер. докл. науч.- практич. конферен. проф.-препод. состава Сыктывкарского. лесного инст-та «Февральские чтения» (Сыктывкар, 27– февраля, 2008), Сыктывкар: СЛИ, 2008. С.621 - 624.

Паршина Е. И. Оценка плотности запаса сырья подземных органов Aconitum septentrionale Koelle в таежной зоне Республики Коми и содержание в них лаппаконитина // Матер.

докл. науч.-практич. конферен. проф.-препод. состава Сыктывкарского. лесного инст-та «Научные чтения» (Сыктывкар, 24–28 февраля, 2009), Сыктывкар: СЛИ, 2009. С.352 - 356.

Паршина Е. И. Продуктивность Aconitum septentrionale Koelle,произрастающего в подзоне средней тайги европейского северо-востока России // Аграрная Россия: «Современные методы и подходы в биологии и экологии»: Матер. докл. Молодежной науч. школы-конференции, Москва: ФОЛИУМ, 2009. С. 52.



 


Похожие работы:

«Качалов Иван Юрьевич ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ ЛУГОВ В БАССЕЙНЕ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЯТКА Специальность 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2006 Работа выполнена на кафедре общей экологии государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Казанский государственный университет имени В. И. Ульянова-Ленина Научный руководитель : доктор...»

«Шеметова Инна Сергеевна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ГАЗОНОВ В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ 03.02.08 - экология АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2011 1 Работа выполнена на кафедре сельскохозяйственной экологии ФГОУ ВПО Иркутской государственной сельскохозяйственной академии Научный руководитель : Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Хуснидинов Шарифзян Кадирович Официальные оппоненты : Доктор биологических...»

«Гиляров Дмитрий Алексеевич СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИНГИБИТОРА ДНК-ГИРАЗЫ МИКРОЦИНА Б Специальность 03.01.07 - молекулярная генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2011 Работа выполнена в лаборатории молекулярной генетики микроорганизмов Учреждения Российской академии наук Института биологии гена РАН. Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Северинов Константин Викторович Официальные...»

«Брагина Евгения Васильевна Вокальная коммуникация стерха Grus leucogeranus и даурского журавля G.vipio: разнообразие репертуара, половые и индивидуальные особенности 03.00.08 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2008 Диссертация выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова Научный руководитель : доктор биологических наук,...»

«Верещагин Владимир Александрович Молекулярное типирование клинических штаммов Neisseria gonorrhoeae 03.00.04 – Биохимия 03.00.03-Молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2006 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении Научноисследовательском институте физико-химической медицины Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию РФ Научные руководители: доктор биологических...»

«ТИХОМИРОВА НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ГАЗООБМЕН И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ Salicornia europaea L., КАК ВОЗМОЖНОЙ СОСТАВНОЙ ЧАСТИ ФОТОТРОФНОГО ЗВЕНА СИСТЕМЫ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ 03.00.16 - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск-2006 Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН (г. Красноярск) Научный руководитель : кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ушакова Софья Аврумовна...»

«Щелканов Михаил Юрьевич Эволюция высоковирулентного вируса гриппа А (H5N1) в экосистемах Северной Евразии (2005–2009 гг.) Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук 03.02.02 – вирусология Научный консультант : академик РАМН, д.м.н., профессор Д.К. Львов Москва, 2010 2 Работа выполнена в Учреждении Российской академии медицинских наук научноисследовательском институте вирусологии имени Д.И. Ивановского РАМН. Научный консультант: академик...»

«Иванищева Елизавета Александровна ЛАНДШАФТНО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КАРКАСА СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08. – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владимир – 2013 Работа выполнена в лаборатории моделирования экосистем Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения Российской академии наук Научный руководитель...»

«Гурия Константин Георгиевич АКУСТИЧЕСКАЯ РЕГИСТРАЦИЯ ПРОЦЕССОВ ТРОМБООБРАЗОВАНИЯ И ФИБРИНОЛИЗА 03.01.02 – биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва – 2012 Работа выполнена на кафедре Физики живых систем ФГАОУВПО Московский физико-технический институт (государственный университет) и в ФГБУ Гематологический научный центр МЗ РФ Научный руководитель : кандидат физико-математических наук Гузеватых Александр Петрович...»

«Лобуничева Екатерина Валентиновна ЗООПЛАНКТОН МАЛЫХ ВОДОЕМОВ РАЗНЫХ ЛАНДШАФТОВ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ 03.00.16 – экология 03.00.18 – гидробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук БОРОК – 2009 Работа выполнена в ГОУ ВПО Вологодский государственный педагогический университет и Вологодской лаборатории ФГНУ ГосНИОРХ Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Болотова Наталья Львовна кандидат биологических наук, доцент...»

«САРАНЦЕВА Светлана Владимировна РОЛЬ ГЕНОВ ПРЕСЕНИЛИНА 1 И БЕЛКА ПРЕДШЕСТВЕННИКА АМИЛОИДА В ДИСФУНКЦИИ СИНАПСОВ ПРИ БОЛЕЗНИ АЛЬЦГЕЙМЕРА 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2012 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Петербургский институт ядерной физики им. Б.П. Константинова Научный консультант : доктор биологических наук Шварцман Александр Львович, Федеральное...»

«АТЕФ АБДЕЛЬМОХСЕН АБДЕЛЬРАХМАН АХМЕД ВЛИЯНИЕ TRICHODERMA ПОЧВ ЕГИПТА И РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН НА ОТДЕЛЬНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ЖИВЫХ СИСТЕМ 03.01.04. – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2011 Работа выполнена на кафедре биохимии ФГАОУ ВПО Казанский (Приволжский) федеральный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Алимова Фарида Кашифовна Официальные оппоненты : доктор биологических наук,...»

«Хутакова Светлана Владимировна ГИДРОМОРФНЫЕ ПОЧВЫ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА Специальность 03.00.27 - почвоведение Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2007 Работа выполнена на кафедре почвоведения и агрохимии ФГОУ ВПО Бурятская государственная сельскохозяйственная академия имени В.Р. Филиппова Научный руководитель : доктор биологических наук Убугунова Вера Ивановна Официальные оппоненты : доктор биологических наук Бадмаев...»

«Растегаев Олег Юрьевич ХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ И МОНИТОРИНГА ПРИ УНИЧТОЖЕНИИ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ Специальность: 03.02.08 – экология (химия) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора химических наук Нижний Новгород 2011 Работа выполнена в ФБУ Государственный научно-исследовательский институт промышленной экологии Ростехнадзора (ФБУ ГосНИИЭНП), г. Саратов Научный консультант : - доктор физико-математических наук, профессор Чупис Владимир...»

«Красникова Мария Сергеевна ИЗУЧЕНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ И ЭВОЛЮЦИИ ГЕНОВ TAS3, КОДИРУЮЩИХ ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ta-siРНК У НЕЦВЕТКОВЫХ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ И ОСОБЕННОСТИ ИХ ЭКСПРЕССИИ У НЕКОТОРЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ 03.01.03 - молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2013 Работа выполнена в отделе эволюционной биохимии НИИ физико-химической биологии имени А.Н.Белозерского Федерального государственного бюджетного...»

«Калмыкова Ольга Геннадьевна ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БУРТИНСКОЙ СТЕПИ (ГОСЗАПОВЕДНИК ОРЕНБУРГСКИЙ) 03.00.16 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2008 Работа выполнена в лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия Института степи Уральского отделения Российской академии наук Научный руководитель : доктор биологических наук Сафронова Ирина Николаевна Официальные...»

«МОРДВИНОВ ВЯЧЕСЛАВ АЛЕКСЕЕВИЧ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЕГУЛЯТОРНЫХ РАЙОНОВ И МЕХАНИЗМЫ ТРАНСКРИПЦИИ ГЕНОВ ИНТЕРЛЕЙКИНА-5 ЧЕЛОВЕКА И МЫШИ 03.00.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Кольцово - 2008 Работа выполнена в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук (г. Новосибирск), университете Западной Австралии (the University of Western Australia, Perth) и...»

«ЕЛИЗАРЬЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭНДЕМИКА ЮЖНОГО УРАЛА OXYTROPIS GMELINII FISCH. EX BORISS. (FABACEAE) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ 03.00.05 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа – 2009 2 Работа выполнена в лаборатории геоботаники и охраны растительности в Учреждении РАН Институт биологии Уфимского научного центра РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук, старший научный...»

«ИСАБАЕВ Берик Мухтарович СОСТОЯНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ПОБЕРЕЖЬЯ КАСПИЙСКОГО МОРЯ В УСЛОВИЯХ РАЗРАБОТКИ НЕФТЯНЫХ МЕСТОРОЖДЕНИЙ 03.02.01 — Ботаника, 03.02.08 — Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оренбург 2011 2 Работа выполнена на кафедре экологии Актюбинского государственного университета им. К. Жубанова и на кафедре ботаники и физиологии растений ГОУ ВПО Оренбургский государственный педагогический...»

«Герасимчук Анна Леонидовна СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ В ЭКОСИСТЕМАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ЗНАЧЕНИЯМИ рН 03.00.07 – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2009 Работа выполнена в Томском государственном университете Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Карначук О. В. Официальные оппоненты : доктор биологических наук, зав. лабораторией Бонч-Осмоловская Е. А. доктор биологических наук, профессор...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.