WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

КОЛЕСОВА

Мария Анатольевна

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ D-ГЕНОМНОЙ

ГРУППЫ РОДА AEGILOPS L. К ЛИСТОВЫМ БОЛЕЗНЯМ (ЛИСТОВАЯ РЖАВЧИНА,

СЕПТОРИОЗ, ТЕМНО-БУРАЯ ЛИСТОВАЯ ПЯТНИСТОСТЬ)

Специальности: 03.00.15 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2007 Диссертационная работа выполнена в отделе иммунитета Государственного научного центра Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им.

Н.И. Вавилова в 2003 – 2006 гг.

Научные руководители: кандидат биологических наук Тырышкин Лев Геннадьевич кандидат сельскохозяйственных наук Чикида Надежда Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Пыженков Владимир Ильич доктор биологических наук Кутузова Софья Николаевна Ведущее учреждение: Институт биохимии и генетики УНЦ РАН

Защита диссертации состоится «27» апреля 2007 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 при Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу:

190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44; факс (812) 571-87-28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ Всероссийского научноисследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан «23» марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор Э.А. ГОНЧАРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Один из важнейших факторов, снижающий урожайность и качество зерна мягкой пшеницы Triticum aestivum L. – поражение посевов культуры грибными болезнями, в том числе листовой ржавчиной, септориозом, темно-бурой листовой пятнистостью и обыкновенной корневой гнилью. Так, ежегодные потери урожая пшеницы от поражения листовой ржавчиной в нашей стране достигают 4,5% (Чумаков, 1964;

Пруцков, 1970), в эпифитотийные годы потери возрастают до 50-70% (Русаков, 1938;

Степанов, Чумаков, 1960); потери от септориоза могут достигать 50% (Eyal, 1981; Babadoost, Herbert, 1984), от темно-бурой листовой пятнистости в эпифитотийные годы 30Villareal et al., 1985; Hetzler, 1992); ежегодные потери урожая зерна пшеницы от обыкновенной корневой гнили составляют более 10-20% (Хасанов, 1992). Наиболее экономически эффективным и экологически безопасным способом защиты пшеницы от грибных болезней является выращивание устойчивых сортов (Рассел, 1982). Создание такого рода сортов на первом этапе включает поиск доноров новых эффективных генов устойчивости.

Коллекция мягкой пшеницы Всероссийского института растениеводства им. Н.И.

Вавилова бедна по эффективным генам устойчивости к вышеперечисленным болезням (Тырышкин, 2002; Tyryshkin, Tyryshkina, 2003; Тырышкин, Ершова, 2004; Тырышкин, 2006а). В связи с этим актуальной задачей является расширение генетического разнообразия T. aestivum по устойчивости к болезням за счет интрогрессивной гибридизации, индукции сомаклональной изменчивости, прямого переноса генов устойчивости с помощью методов генной инженерии. Для интрогрессивной гибридизации особый интерес представляют виды D-геномной группы рода Aegilops L. (Наврузбеков, 1990; Cox et. al., 1994), благодаря их относительно легкой скрещиваемости с T. aestivum и полной гомологии геномов D этих видов и мягкой пшеницы (Конарев, 1980; Gill, Raupp, 1987).

При изучении коллекции эгилопсов ВИР ранее были выделены формы, устойчивые к листовой ржавчине (Михайлова, Наврузбеков, 1997; Mikhailova et al., 2000; Михайлова, 2003), темно-бурой листовой пятнистости (Тырышкин и др., 1997; Страхова и др., 2001;

Михайлова и др., 2004), септориозу (Ямалеев и др., 1990б; Максимов, 1994; Страхова и др., 2001), обыкновенной корневой гнили (Тырышкин и др., 1997; Страхова и др., 2001).

Следует отметить, что в этих работах оценена относительно небольшая часть коллекции;

вследствие изменения генотипического состава популяций патогенов (в первую очередь возбудителя листовой ржавчины) образцы, ранее выделенные как устойчивые, могут оказаться восприимчивыми в настоящее время. Кроме того, часто используемый метод оценки ювенильной устойчивости при инокуляции отрезков листьев в бензимидазоле может приводить к ошибочной классификации образцов по устойчивости (Тырышкин, Соловьева, 2001; Колесова, Тырышкин, 2004; Тырышкин и др., 2005).

Рациональное использование выделенных устойчивых форм предполагает изучение аллельных отношений генов резистентности, поскольку, если разные образцы защищены идентичными генами, то привлечение каждого из них в интрогрессивную гибридизацию с целью создания устойчивых генотипов мягкой пшеницы нецелесообразно. Так, например, ген устойчивости к листовой ржавчине Lr39 (Lr41) передан в геном мягкой пшеницы, по крайней мере, 6 раз (Singh et al., 2004). Исследования по генетике устойчивости Aegilops к вредоносным болезням крайне малочисленны (Singh et al., 2004; Murphy et al., 2005), а в нашей стране работы такого рода не проводились.

Таким образом, изучение устойчивости образцов видов Aegilops D-геномной группы к вышеперечисленным болезням и генетического контроля признака является актуальной задачей.

Цель работы – выявление генетического разнообразия D-геномной группы рода Aegilops по эффективной устойчивости к листовой ржавчине (возбудитель Puccinia recondita Rob. ex Desm. f.sp. tritici), септориозу (Stagonospora nodorum Berk.), темно-бурой листовой пятнистости и гельминтоспориозной корневой гнили (Bipolaris sorokiniana Shoem.).

Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи:

– изучить образцы Aegilops D-геномной группы и диплоидных видов, участвовавших в происхождении данной группы, по устойчивости к 4 болезням;

– выделить образцы Aegilops D-геномной группы с высоким уровнем устойчивости к болезням;

– изучить наследование устойчивости к болезням у выделенных форм эгилопсов;

– определить аллельные отношения генов высокоэффективной ювенильной устойчивости у выделенных образцов.

Научная новизна. Впервые изучена большая часть коллекции ВИР эгилопсов Dгеномной группы, а также диплоидных видов, участвовавших в происхождении данной группы, по устойчивости к листовой ржавчине, септориозу, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили. Выделены 8 образцов Ae. tauschii Coss. (кк-79, 249, 427, 428, 624, 729, 1959, 3299) и 2 – Ae. cylindrica Host. (кк-1214, 3058), устойчивые в ювенильной стадии к листовой ржавчине; два образца Ae. tauschii (кк-1804, 3683), устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости; семь образцов Ae. tauschii (кк-285, 296, 1098, 1124, 1202, 1804, 1954) – к септориозу. Выделены 4 образца Ae. cylindrica (кк-34, 173, 473, 1753), обладающие взрослой устойчивостью к ржавчине, и 7 образцов Ae. tauschii (кк-291, 293, 369, 477, 616, 1959, 3299) – к септориозу.

Выделены устойчивые к листовой ржавчине образцы диплоидных видов Ae. aucheri Boiss. (кк-22, 49, 68 и др., всего 18), Ae. caudatа L. (кк-647, 648, 1001 и др., 10), Ae. comosa Sm. in Sibth. et Sm. (кк-642, 2046), Ae. heldreichii (Boiss.) (кк-1600, 1601, 2272 и 2432), Ae.

longissima Schweinf. et Muschl. (к-209), Ae. speltoides Tausch (кк-2, 12, 21 и др., 82), Ae.

uniaristata Vis. (к-1590) и Ae. umbellulata Zhuk. (кк-816, 1461, 1766 и др., 13). К обыкновенной корневой гнили устойчивы 6 образцов Ae. caudatа (кк-647, 1798, 2254, 2255, 2709 и 2777) и 1 – Ae. bicornis (Forssk.) Jaub. et Spach (к-1311).

Впервые изучено наследование ювенильной устойчивости к болезням у образцов Ae.

tauschii и Ae. cylindrica из коллекции ВИР. С помощью гибридологического анализа определено, что образцы кк-79, 249, 427, 428, 624, 729, 1959 и 3299 Ae. tauschii и кк-1214, Ae. cylindrica имеют по одному доминантному гену устойчивости к листовой ржавчине.

Методами гибридологического анализа и фитопатологического теста доказано, что эти образцы имеют один и тот же ген устойчивости Lr41. Показано, что микросателлитный маркер Xgdm35, тесно сцепленный у мягкой пшеницы с геном Lr41, не может быть использован для идентификации этого гена у Ae. tauschii.

Определено, что образцы Ae. tauschii кк-285, 296, 1098, 1124, 1202, 1804 и 1954 имеют по одному рецессивному гену ювенильной устойчивости к S. nodorum; гены устойчивости всех форм неидентичны.

Образец Ae. tauschii к-3683 защищен двумя рецессивными генами устойчивости против сборной популяции возбудителя темно-бурой листовой пятнистости, один из которых экспрессируется и против агрессивного изолята патогена. Образец к-1804 имеет один рецессивный ген устойчивости, экспрессирующийся как против популяции, так и изолята возбудителя. Гены устойчивости 2-х образцов Ae. tauschii неидентичны.

Практическая ценность результатов исследований.

Выделены образцы Ae. tauschii, которые могут быть вовлечены в интрогрессивную гибридизацию с целью создания форм мягкой пшеницы, устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости и септориозу. Выделены образцы Ae. tauschii и Ae. cylindrica – потенциальные источники новых генов взрослой устойчивости к септориозу и листовой ржавчине, соответственно. Идентифицированы образцы диплоидных видов Aegilops, которые после генетического изучения могут быть рекомендованы в качестве источников устойчивости к листовой ржавчине и обыкновенной корневой гнили.

Апробация работы. Результаты исследований доложены или представлены на конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2004); конференциях профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2004, 2005, 2006); международной конференции по защите растений «Вопросы менеджмента в защите растений и устойчивом земледелии: исследования, развитие и информационные системы» (Санкт-Петербург, 2005); конференции молодых ученых и аспирантов Северо-Западного научно-методического центра Россельхозакадемии (Санкт-Петербург, 2005); Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005); научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений» (Минск, 2006);

международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 105 страницах, содержит рисунков, 13 таблиц. Состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, приложения. Список литературы включает 158 наименований, в том числе 82 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 2003-2006 гг. в отделе иммунитета ГНУ ГНЦ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург, Пушкин) и на Дагестанской опытной станции ВИР (ДОС ВИР, Дагестан, Дербентский район, с. Вавилово).

Материалом для изучения ювенильной устойчивости к болезням служили 1359 образцов 17 видов рода Aegilops различного эколого-географического происхождения из коллекции ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, в том числе:

– 1146 образцов 6 видов эгилопсов D-геномной группы: Ae. tauschii (геном DD), Аe.

crassa (DDD2D2McrMс, DDMcrMcr), Ae. vavilovii (DDMcrMcrSlSl), Ae. ventricosa (DDNN), Ae.

juvenalis (DDMjMjUU) – секция Vertebrata Zhuk. и Ae. cylindrica (CCDD) – секция Cylindropyrum (Jaub. et Spach) Zhuk.;

– 213 образцов 11 диплоидных видов: Ae. speltoides (SS), Ae. aucheri (SS), Ae. longissima (SlSl), Ae. sharonensis (SshSsh), Ae. bicornis (SbSb), Ae. searsii (SsSs) – секция Sitopsis (Jaub. et Spach) Zhuk.; Ae. caudata (CC) – секция Cylindropyrum; Ae. heldreichii (MhMh), Ae.

comosa (MM), Ae. uniaristata (NN) – секция Comopyrum (Jaub. et Spach) Zhuk.; Ae. umbellulata (UU) – секция Polyeides (Zhuk.) Kihara, геномы которых участвовали в возникновении полиплоидного ряда эгилопсов D-геномной группы.

Устойчивость в стадии флаг-листа к листовым болезням оценили у 721 образца Aegilops D-геномной группы.

Оценку устойчивости образцов эгилопсов к болезням проводили по стандартным методикам. Для инокуляции использовали сборную популяцию возбудителя листовой ржавчины (смесь изолятов из Дагестана, Северо-Западного региона и Поволжья), сборную популяцию B. sorokiniana (смесь изолятов из Дагестана и Северо-Западного региона России), высокоагрессивный штамм «Т» (Тырышкин, Михайлова, 1993), высокоагрессивные изоляты S. nodorum.

Учет поражения образцов возбудителем листовой ржавчины проводили по общепринятой шкале, где 0 - отсутствие симптомов, 3 – крупные пустулы без некроза (Mains, Jackson, 1926); учет поражения возбудителями септориоза, темно-бурой листовой пятнистости, обыкновенной корневой гнили – по 7-балльной шкале, где 0 – отсутствие симптомов поражения, 6 – гибель растений (Тырышкин и др., 2004).

Генетический контроль устойчивости образцов эгилопсов к листовой ржавчине изучали с помощью гибридологического и SSR анализов, а также фитопатологического теста;

к S. nodorum – с помощью гибридологического анализа и фитопатологического теста; к B.

sorokiniana – с помощью гибридологического анализа.

Для проведения скрещиваний колосья материнских растений кастрировали вручную, опыление проводили с помощью твелл-метода (Мережко и др., 1973).

Соответствие между фактическими и теоретически ожидаемыми расщеплениями по устойчивости в гибридных комбинациях F2 и F3 оценивали по критерию 2 (Доспехов, 1979).

УСТОЙЧИВОСТЬ ОБРАЗЦОВ AEGILOPS D-ГЕНОМНОЙ ГРУППЫ И

РОДИТЕЛЬСКИХ ДИПЛОИДНЫХ ВИДОВ К БОЛЕЗНЯМ

Устойчивость образцов эгилопсов к листовой ржавчине Среди 463 образцов Ae. tauschii в ювенильной стадии и стадии флаг-листа устойчивы к листовой ржавчине 8 форм: к-79 (Дагестан), кк-249, 427, 428 (Туркмения), кк-624, к- (Азербайджан), к-1959 (Иран), к-3299 (Турция). Из 491 изученного образца Ae. cylindrica устойчивы к болезни в стадии флаг-листа 6 форм: к-1214 (Армения), к-3058 (Украина), ккАзербайджан), к-34 (Туркмения), к-1753 (Узбекистан). Образцы к-1214 и к- устойчивы к листовой ржавчине также и в ювенильной стадии.

Все изученные образцы видов Ae. crassa, Ae. vavilovii, Ae. juvenalis и Ae. ventricosa восприимчивы к листовой ржавчине в ювенильной стадии и стадии флаг-листа.

Все образцы диплоидных видов Ae. bicornis, Ae. searsii и Ae. sharonensis восприимчивы к листовой ржавчине в ювенильной стадии. Из 7-ми образцов Ae. longissima выделен один устойчивый к P. recondita (к-209, Израиль). Все 18 образцов Ae. aucheri устойчивы к болезни. Из 85 образцов Ae. speltoides восприимчивы к сборной популяции P. recondita в стадии 1-2 листьев 3 формы: к-1596 (Ирак), ии-578037, 0108470. Среди 21 образца Ae. umbellulata устойчивы к листовой ржавчине 13 форм: кк-816, 1461, 2199, 2306 (Азербайджан), кк-2244, 3032, 3287, 3289, 3294, 3296, 3312 (Турция) и кк-1746, 2745 (Иран).

Из 6 образцов Ae. heldreichii устойчивы к болезни кк-1600, 1601, 2432 (Греция), киз 5 образцов Ae. uniaristata – к-1590 (Греция). Оба образца Ae. comosa (кк-642, 2046, Турция) устойчивы к листовой ржавчине. Среди 22 образцов вида Ae. caudata устойчивы к листовой ржавчине 10 форм: 1598, 2039, 2253 (Турция), кк-1796, 1797, (Греция) и кк-647, 648, 1001, 1277.

В нашей работе среди образцов всех диплоидных видов, за исключением Ae. bicornis, Ae. searsii и Ae. sharonensis, выделены формы, устойчивые к листовой ржавчине. Если предположить, что именно устойчивые формы дали начало аллополиплоидным видам с геномом D, то восприимчивость полиплоидов, скорее всего, связана с супрессией генов устойчивости одного родителя геномом/геномами другого. Известны случаи как супрессии устойчивости к листовой ржавчине генома Ae. tauschii геномами A и/или B мягкой пшеницы (Assefa, Fehrmann, 2000), так и супрессии устойчивости геномом D Ae. tauschii генома B твердой пшеницы (Bai, Knott, 1992). Вторым возможным объяснением восприимчивости аллополиплоидных видов эгилопсов D-геномной группы к болезни является возникновение их в результате гибридизации восприимчивых форм родительских видов.

Ювенильную устойчивость к листовой ржавчине образцов эгилопсов D-геномной группы из коллекции ВИР ранее изучали неоднократно (Михайлова, Наврузбеков, 1997;

Mikhailova et al., 2000; Страхова и др., 2001; Михайлова, 2003). Наши данные существенным образом отличаются от полученных в предыдущих исследованиях. Так, например, мы изучили устойчивость 463 образцов Ae. tauschii и идентифицировали только 8 форм, высокоустойчивых к болезни; по данным Л.А. Михайловой (2003) из 360 изученных образцов устойчивы 65. Различия в результатах оценки могут объясняться следующими причинами:

1. Различиями в методике проведения лабораторных экспериментов. В нашей работе ювенильную устойчивость изучали при инокуляции интактных растений, тогда как в предыдущих работах авторы использовали метод, при котором инокулируют возбудителем отрезки листьев в бензимидазоле (Михайлова, Квитко, 1970; Михайлова, Афанасенко, 2005). Ранее выявлена индукция устойчивости к листовой ржавчине под действием данного химического вещества у ячменя (Тырышкин, Соловьева, 2001), эгилопсов (Колесова, Тырышкин, 2004) и пшеницы (Тырышкин и др., 2005).

2. Различиями в генетической структуре популяций P. recondita, использованных для заражения образцов в нашей работе и работах других исследователей. Поскольку цель нашей работы – выявление генетического разнообразия образцов Aegilops D-геномной группы по высокоэффективной устойчивости, мы использовали для инокуляции сборную популяцию патогена, представляющую смесь нескольких сборов P. recondita из 3-х географически удаленных регионов.

Устойчивость образцов эгилопсов к Stagonospora nodorum К септориозу в ювенильной стадии устойчивы только 7 форм Ae. tauschii: кк-285, 1098, 1124 (Азербайджан), кк-296, 1202 (Армения), к-1804 (Узбекистан), к-1954 (Иран);

причем у этих образцов отмечена устойчивость флаг-листьев и колосьев.

Устойчивы к S. nodorum в стадии флаг-листа только семь образцов Ae. tauschii: ккАзербайджан), к-1959 (Иран), к-3299 (Турция). В ювенильной стадии данные образцы поражаются на 6 баллов. Образцы остальных 16 видов Aegilops восприимчивы к болезни в ювенильной стадии и стадии флаг-листа.

Все полиплоидные виды с геномом D восприимчивы к септориозу, что, скорее всего, связано с восприимчивостью к болезни видов, участвовавших в становлении аллополиплоидов. Редкая частота встречаемости устойчивых форм среди образцов Ae. tauschii (1,5%) указывает на низкую вероятность возникновения полиплоидных видов в результате гибридизации их с устойчивыми к септориозу растениями Ae. tauschii; если все же устойчивые формы являются родителями каких-либо полиплоидов, очевидно происходит супрессия генов устойчивости Ae. tauschii геномами других диплоидных видов рода Aegilops.

Необходимо отметить, что наши данные отличаются от полученных в предыдущих исследованиях устойчивости к септориозу образцов эгилопсов из коллекции ВИР (Ямалеев и др., 1990б; Страхова и др., 2001). Так, например, по данным А.М. Ямалеева с соавторами (1990б) высокоустойчивы к септориозу образцы Ae. speltoides; по нашим данным все 85 изученных образцов данного вида поражаются на балл 5 (высокая восприимчивость).

Различия в полученных данных могут быть связаны с различиями в методах оценки резистентности. Мы изучали устойчивость к болезни при опрыскивании суспензиями спор возбудителя (конц. 10 млн. спор/мл) интактных растений, в то время как А.М. Ямалеев с соавторами (1990б) инокулировали каплями суспензии (конц. 1 млн. спор/мл) отрезки листьев в бензимидазоле. Индукция ювенильной устойчивости к септориозу под действием бензимидазола ранее была выявлена у эгилопсов (Колесова, Тырышкин, 2004) и мягкой пшеницы (Тырышкин и др., 2005). Помимо этого, различия в пораженности образцов могут быть обусловлены большей агрессивностью изолятов S. nodorum, используемых для инокуляции растений в нашей работе.

Устойчивость образцов эгилопсов к темно-бурой листовой пятнистости Среди образцов эгилопсов D-геномной группы устойчивы к сборной популяции и штамму «Т» B. sorokiniana в ювенильной стадии только 2 образца Ae. tauschii: к- (Узбекистан) и к-3683 (Иран). Эти же образцы устойчивы к болезни и при заражении флаг-листьев с использованием метода микрокамер (балл поражения 2).

Среди образцов диплоидных видов устойчивых к болезни форм не выявлено. В связи с этим, восприимчивость всех образцов аллополиплоидных видов эгилопсов с геномом D связана, вероятнее всего, с тем, что в их возникновении участвовали восприимчивые к темно-бурой листовой пятнистости диплоидные виды. Если же в качестве родителя выступала устойчивая к болезни форма Ae. tauschii, то восприимчивость аллополиплоидов может быть связана с супрессией генов устойчивости D генома геномом/геномами второго родителя. Известен пример такой супрессии устойчивости Ae. squarrosa (Ae.

tauschii) к темно-бурой листовой пятнистости в геноме мягкой пшеницы (Dhaliwal et al., 1986).

Таким образом, в нашей работе по изучению эгилопсов из коллекции ВИР выделено всего 2 устойчивых к болезни образца, тогда как во всех ранее известных исследованиях доля устойчивых форм была значительно выше (Тырышкин и др., 1997; Михайлова и др., 2004). Основной причиной несоответствия в полученных результатах являются различия в методике оценки устойчивости. Мы оценивали устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости при инокуляции интактных растений суспензиями конидий B. sorokiniana с концентрацией 50 тысяч спор в миллилитре воды, в то время как другие авторы проводили инокуляцию отрезков листьев в бензимидазоле суспензиями с меньшей концентрацией конидий. Индукция устойчивости к данной болезни бензимидазолом ранее показана для ячменя (Тырышкин, Соловьева, 2001) и мягкой пшеницы (Тырышкин и др., 2005). Высокие концентрации спор патогена ранее уже были предложены для надежной идентификации высокоустойчивых форм мягкой пшеницы (Rahiba et al., 2004a; Rahiba et al., 2004b).

Устойчивость образцов эгилопсов к обыкновенной корневой гнили Изучили ювенильную устойчивость к обыкновенной корневой гнили 1215 образцов 17 видов эгилопсов из коллекции ВИР. Во взрослом состоянии изучено 69 образцов диплоидных видов Ae. caudata, Ae. bicornis, Ae. longissima и Ae. heldreichii.

Все изученные образцы эгилопсов D-геномной группы восприимчивы к болезни.

Среди образцов диплоидных видов выделено 6 форм Ae. caudata – к-1798 (Греция), ккТурция), к-647, 2777 и 1 образец Ae. bicornis – к-1311 (Израиль), которые слабо поражались болезнью в ювенильной стадии при выращивании растений в песке, инфицированном конидиями B. sorokiniana, и во взрослом состоянии при искусственном заражении в теплице.

Наши данные отличаются от полученных в предыдущих исследованиях (Тырышкин и др., 1997; Страхова и др., 2001). Во всех этих работах устойчивость к болезни оценивали при выращивании растений в инфицированном песке, а для заражения использовали один и тот же изолят возбудителя. Однако для выделения высокоустойчивых генотипов мы использовали более высокую инфекционную нагрузку (20 тыс. спор/г). Это, по нашему мнению, является основной причиной различий в полученных результатах изучения устойчивости коллекционных образцов к болезни.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ AEGILOPS

D-ГЕНОМНОЙ ГРУППЫ К БОЛЕЗНЯМ

Генетический контроль устойчивости образцов Ae. tauschii и Ae. cylindrica Генетический контроль устойчивости к листовой ржавчине изучали у 8-и образцов Ae. tauschii (кк-79, 249, 427, 428, 624, 729, 1959 и 3299) и 2-х – Ae. cylindrica (к-1214 и кВ F1 10 комбинаций скрещивания этих форм с восприимчивыми гибридные растения устойчивы к сборной популяции P. recondita, что указывает на доминантный характер наследования признака у всех образцов.

Расщепление по устойчивости в F2 во всех комбинациях не противоречило теоретически ожидаемому при контроле признака одним доминантным геном (табл. 1). Для комбинаций скрещиваний образцов к-624 и к-3299 с восприимчивыми расщепление не противоречило и теоретически ожидаемому при контроле признака двумя генами – рецессивным и доминантным (табл. 1).

Соотношение семей F3 во всех гибридных комбинациях с участием Ae. tauschii соответствовало теоретически ожидаемому 1R : 2RS : 1S, что подтверждает гипотезу о моногенном контроле признака у 8 образцов Ae. tauschii (табл. 2). В комбинациях скрещиваний к-624 к-414 и к-3299 к-617, у устойчивых компонентов которых на основе анализа F нельзя было исключить наличия 2-х генов устойчивости (рецессивного и доминантного), анализ F3 опроверг эту гипотезу (табл. 2).

Для определения идентичности генов устойчивые образцы внутри видов скрещивали между собой.

В комбинациях скрещиваний устойчивых к ржавчине образцов Ae. tauschii в F2 во всех случаях расщепление по устойчивости отсутствовало, что указывает на идентичность либо тесное сцепление локусов устойчивости 8 образцов.

Таблица 1. Расщепление по устойчивости к сборной популяции P. recondita в F от скрещивания устойчивых образцов Ae. tauschii и Ae. cylindrica с восприимчивыми скрещивания Примечание. Здесь и далее: * R – устойчивость, S – восприимчивость.

Таблица 2. Расщепление по устойчивости к сборной популяции P. recondita в F3 от скрещивания устойчивых образцов Ae. tauschii с восприимчивыми скрещивания Примечание. Здесь и далее: *R – нерасщепляющиеся устойчивые, RS – расщепляющиеся по устойчивости, S – нерасщепляющиеся восприимчивые семьи.

В F2 комбинации к-3058 к-1214 Ae. cylindrica расщепление также отсутствовало, что указывает на идентичность генов устойчивости этих образцов.

Десять образцов Ae. tauschii и Ae. cylindrica, в ювенильной стадии устойчивых к сборной популяции патогена, инокулировали клоном P. recondita, вирулентным к образцу мягкой пшеницы KS90WGRC10 (ген Lr41) (Тырышкин, 2006а). Все образцы поражались данным клоном (тип реакции 3), что свидетельствует о генетическом контроле устойчивости у 10 форм эгилопсов геном Lr41. Ранее было показано широкое распространение гена Lr41 в генофонде Ae. tauschii и его присутствие, по крайней мере, у одного образца Ae. cylindrica (Singh, 2004).

Для изучения генетического контроля устойчивости образцов Ae. tauschii к листовой ржавчине мы применили также SSR анализ. Микросателлитный маркер Xgdm35 у мягкой пшеницы тесно сцеплен с геном Lr41 (Singh, 2004). В нашей работе был выявлен полиморфизм по длине продуктов амплификации ДНК, как у устойчивых, так и восприимчивых форм. Наличие продуктов амплификации у восприимчивых форм, а также отсутствие фрагментов амплификации у 2-х устойчивых образцов (табл. 3) указывает на невозможность использования данного маркера для идентификации гена Lr41 у образцов Ae.

tauschii.

Таблица 3. Характеристика образцов Ae. tauschii по устойчивости к листовой ржавчине и длине амплифицированного фрагмента микросателлитного локуса Xgdm Таким образом, при изучении образцов эгилопсов из коллекции ВИР мы идентифицировали только один доминантный ген высокоэффективной ювенильной устойчивости к листовой ржавчине – Lr41.

Ген Lr41 уже используется в селекционных программах по созданию устойчивых к ржавчине сортов пшеницы и, следовательно, его перенос в геном мягкой пшеницы от выделенных в данной работе образцов Ae. tauschii и Ae. cylindrica нецелесообразен.

Генетический контроль устойчивости образцов Ae. tauschii к S. nodorum Взаимодействие устойчивых к септориозу в ювенильной стадии образцов Семь устойчивых к септориозу образцов Ae. tauschii (кк-285, 296, 1098, 1124, 1202, 1804, 1954) инокулировали 7-ю изолятами S. nodorum. Реакция на заражение изолятами не совпадала ни у одного образца Ae. tauschii (табл. 4). Так например, образцы к-1098 и кразличались по устойчивости к 2-м изолятам (МН2 и МН7), образцы к-1098 и к- – к 3-м изолятам (МН1, МН2 и МН3). Различие в баллах поражения указывает на неидентичность генетического контроля устойчивости у выделенных форм.

Таблица 4. Балл поражения отрезков листьев образцов Ae. tauschii изолятами S. nodorum.

Гибридологический анализ устойчивости образцов Ae. tauschii к S. nodorum В F1 7 комбинаций скрещиваний устойчивых образцов Ae. tauschii с восприимчивыми растения сильно поражались S. nodorum (балл поражения 5), что свидетельствует о рецессивном характере устойчивости. Расщепление по фенотипу в F2 всех комбинаций не противоречит теоретически ожидаемому при контроле признака одним рецессивным геном (табл. 5). Поскольку количество восприимчивых растений превосходило количество устойчивых, мы проверяли также гипотезу о возможном контроле устойчивости двумя комплементарными рецессивными генами (соотношение фенотипов 1R : 15S), однако ни для одной комбинации фактическое расщепление не соответствовало теоретическому.

Таблица 5. Расщепление по устойчивости к S. nodorum в F2 от скрещивания устойчивых скрещивания Кроме того, можно было бы предположить, что полученное расщепление соответствует теоретическому 3R : 13S (один доминантный ген устойчивости и один доминантный ген-супрессор).

Соотношение семей в F3 во всех гибридных комбинациях соответствовало теоретически ожидаемому 1R : 2RS : 1S, что подтверждает гипотезу о моногенном контроле признака у 7 образцов Ae. tauschii (табл. 6).

Таблица 6. Расщепление по устойчивости к S. nodorum в F3 от скрещивания скрещивания Ни в одном случае полученное расщепление не соответствовало теоретически ожидаемому 1R : 8RS : 7S (один доминантный ген устойчивости и один доминантный ген супрессор) (табл. 6).

В F2 от скрещивания устойчивых образцов между собой во всех комбинациях наблюдали расщепление по устойчивости, что подтверждает неидентичность генов резистентности у всех выделенных образцов Ae. tauschii. Фактическое расщепление во всех случаях соответствовало теоретически ожидаемому 7R : 9S, что подтверждает гипотезу о наличии у каждого образца одного рецессивного гена устойчивости (табл. 7).

Таблица 7. Расщепление по устойчивости к S. nodorum в F2 от скрещивания устойчивых Таким образом, при изучении генетического разнообразия по устойчивости к S.

nodorum вида Ae. tauschii мы идентифицировали 7 рецессивных генов ювенильной резистентности.

Генетический контроль устойчивости образцов Ae. tauschii к темно-бурой листовой В результате проведенной работы по оценке устойчивости образцов Aegilops Dгеномной группы к темно-бурой листовой пятнистости выделили 2 образца Ае. tauschii (ки к-3683). Для определения количества генов, контролирующих устойчивость к болезни, эти образцы скрестили с восприимчивыми формами.

Растения F1 к-1804 к-2337 и к-3683 к-2337 восприимчивы при инокуляции интактных растений штаммом «Т» и сборной популяцией В. sorokiniana, что свидетельствует о рецессивном характере устойчивости у обоих образцов.

В F2 к-3683 к-2337 расщепление по устойчивости к сборной популяции (46R : 75S) соответствовало теоретически ожидаемому 7R : 9S (2 = 0,04, P 0,75), что свидетельствует о возможном контроле признака двумя рецессивными генами. В F2 этой комбинации фактическое расщепление по устойчивости к штамму «T» (35R : 82S) не противоречило ожидаемому при контроле признака одним рецессивным геном (2 = 0,51, 0,25 P 0,50).

При одновременном изучении наследования устойчивости к сборной популяции возбудителя темно-бурой листовой пятнистости и штамму «Т» использовали методику, которая позволяет учесть реакцию индивидуального растения F2 на заражение разными инокулюмами (Михайлова, Тырышкин, 1988). Все растения гибридной комбинации к-3683 кустойчивые к штамму «Т», были устойчивы и к популяции В. sorokiniana, а все восприимчивые к популяции патогена растения были восприимчивы и к штамму «Т». Фактическое расщепление (16 растений, устойчивых к обоим инокулюмам : 16 растений, устойчивых к популяции, но восприимчивых к штамму : 45 растений, восприимчивых к обоим инокулюмам) не противоречит гипотезе о наличии у образца к-3683 двух рецессивных генов резистентности, экспрессирующихся против популяции патогена; один из них эффективен против штамма «Т» (2 = 0,78, 0,50 P 0,75).

Расщепление в F3 комбинации к-3683 к-2337 по устойчивости к штамму «Т» 39R :

75RS : 42S подтверждает гипотезу о моногенном контроле признака (2 = 0,35, 0,75 P 0,95); фактическое расщепление по устойчивости к популяции патогена 21R : 30RS : 5S не противоречит гипотезе о дигенном контроле признака (2 =1,28, 0,50 P 0,75).

Фактические расщепления по устойчивости в F2 к-1804 к-2337 к популяции (18R :

63RS) и штамму (23R : 75S) В. sorokiniana согласуются с гипотезой о контроле устойчивости одним рецессивным геном к каждому инокулюму (2 = 0,33, 0,50 P 0,75 и 2 =0,12, 0,50 P 0,75, соответственно). При инокуляции отрезков листьев F2 разными инокулюмами наблюдали совпадение реакции индивидуальных растений, т.е. устойчивость образца к-1804 к популяции и штамму «Т» В. sorokiniana детерминируется одним и тем же геном.

Гипотеза о моногенном рецессивном контроле устойчивости подтверждается анализом F3 к-1804 к-2337: фактическое расщепление по устойчивости к популяции 18R :

48RS : 22S (2 = 1,09, 0,50 P 0,75), к штамму «Т» – 25R : 65RS : 35S (2 = 1,35, 0,50 P 0,75). Очевидно, ген устойчивости образца к-1804 не может быть идентичен гену устойчивости к-3683, детерминирующему резистентность только к популяции патогена.

Для определения идентичности генов, контролирующих устойчивость к штамму «Т»

возбудителя темно-бурой листовой пятнистости образцы к-1804 и к-3683 скрестили между собой.

Растения F1 восприимчивы к штамму «Т», что указывает на неидентичность рецессивных генов устойчивости 2-х образцов. Анализ гибридов F2 этой комбинации выявил расщепление по устойчивости 56R : 75S, что согласуется с теоретически ожидаемым при 2-х независимых рецессивных генах устойчивости (7R : 9S) (2 = 0,04, P 0,75).

Таким образом, при изучении генетического разнообразия по устойчивости к темнобурой листовой пятнистости вида Ae. tauschii мы идентифицировали 3 гена ювенильной резистентности.

ВЫВОДЫ

1. Образцы видов Ae. ventricosa, Ae. juvenalis, Ae. crassa и Ae. vavilovii из коллекции ВИР восприимчивы к возбудителям темно-бурой листовой пятнистости, септориоза, листовой ржавчины и обыкновенной корневой гнили; Ae. cylindrica – к возбудителям септориоза, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили.

2. В результате изучения видов D-геномной группы рода Aegilops L. из коллекции ВИР выделены образцы с ювенильной устойчивостью:

– к листовой ржавчине – Ae. tauschii к-79 (Дагестан), кк-249, 427, 428 (Туркмения), ккАзербайджан), к-1959 (Иран), к-3299 (Турция); Ae. cylindrica – к-1214 (Армения) и к-3058 (Украина);

– к септориозу – Ae. tauschii кк-285, 1098, 1124 (Азербайджан), кк-296, 1202 (Армения), к-1804 (Узбекистан) и к-1954 (Иран);

– к темно-бурой листовой пятнистости – Ae. tauschii к-1804 (Узбекистан) и к- (Иран).

3. Образцы Ae. cylindrica к-34 (Туркмения), кк-173, 473 (Азербайджан), к-1753 (Узбекистан) обладают взрослой устойчивостью к листовой ржавчине; Ae. tauschii кк-291, 293, 369, 477, 616 (Азербайджан), к-1959 (Иран) и к-3299 (Турция) – взрослой устойчивостью к септориозу.

4. Образцы видов, геномы которых участвовали в становлении полиплоидного ряда эгилопсов D-геномной группы, восприимчивы к септориозу и темно-бурой листовой пятнистости. К листовой ржавчине устойчивы образцы Ae. aucheri (всего 18) кк-22, 49, 68 и другие; Ae. caudata (всего 10) кк-647, 648, 1001 и др.; Ae. comosa: кк-642, 2046 (Турция);

Ae. heldreichii кк-1600, 1601, 2432 (Греция), к-2272; Ae. longissima – к-209 (Израиль); Ae.

speltoides (всего 82) кк-2, 12, 21 и др.; Ae. umbellulata (всего 13) кк-816, 1461 (Азербайджан), 1766 (Иран) и др. и Ae. uniaristata – к-1590 (Греция). К обыкновенной корневой гнили устойчивы образцы Ae. caudatа кк-2254, 2255, 2709 (Турция), к-1798 (Греция), кки Ae. bicornis к-1311 (Израиль).

5. Устойчивые к листовой ржавчине в ювенильной стадии образцы Ae. tauschii (кк-79, 249, 427, 428, 624, 729, 1959, 3299) и Ae. cylindrica (кк-1214, 3058) имеют по одному доминантному гену устойчивости Lr41.

6. Образцы Ae. tauschii кк-285, 1098, 1124, 296, 1202, 1804 и 1954 имеют по одному рецессивному гену устойчивости к септориозу. Гены устойчивости этих образцов неидентичны.

7. Образец Ae. tauschii к-1804 имеет один рецессивный ген устойчивости к темнобурой листовой пятнистости, образец к-3683 защищен двумя рецессивными генами. Гены устойчивости этих образцов неидентичны.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для селекции пшеницы на устойчивость к болезням предлагается использовать:

– устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости в ювенильной стадии образцы Ae.

tauschii кк-1804 и 3683;

– устойчивые к септориозу в ювенильной стадии образцы Ae. tauschii кк-285, 296, 1098, 1124, 1202, 1804 и 1954.

2. После изучения генетического контроля устойчивости предлагается использовать для селекции пшеницы на иммунитет:

– устойчивые к листовой ржавчине в ювенильной стадии образцы Ae. aucheri (кк-22, 49, 68 и др., 18), Ae. caudatа (кк-647, 648, 1001 и др., всего 10), Ae. comosa (кк-642, 2046), Ae. heldreichii (кк-1600, 1601, 2272 и 2432), Ae. longissima (к-209), Ae. speltoides (кк-2, 12, 21 и др., 82), Ae. umbellulata (кк-816, 1461, 1766 и др., 13) и Ae. uniaristata (к-1590);

– устойчивые к обыкновенной корневой гнили в ювенильной стадии образцы Ae.

caudatа кк-647, 1798, 2254, 2255, 2709, 2777 и Ae. bicornis к-1311;

– устойчивые к листовой ржавчине в стадии флаг-листа образцы Ae. cylindrica кк-34, 183, 473 и 1753;

– устойчивые к септориозу в стадии флаг-листа образцы Ae. tauschii кк-291, 293, 369, 477, 616, 1959 и 3299.

CПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А. Образцы Aegilops tauschii для дифференциации изолятов Stagonospora nodorum // Микология и фитопатология. – 2006. – Т.40. – Вып.4.

– С.344-345.

2. Колесова М.А. Устойчивость коллекционных образцов рода Aegilops L. к болезням // Материалы конференции-школы молодых ученых и аспирантов Северо-Западного научно-методического центра Россельхозакадемии. – СПб. – 2006. – С.24.

3. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г. Влияние бензимидазола на ювенильную устойчивость эгилопсов к листовым болезням // Материалы юбилейной конференции посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова «Микология и Альгология-2004». – М. – 2004. – С.75.

4. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида Н.Н. Устойчивость коллекционных образцов Aegilops tauschii Coss. к грибным листовым болезням // Тезисы докладов III съезда ВОГиС. – М. – 2004. – Т.1. – С.198.

5. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида Н.Н. Устойчивость образцов Aegilops tauschii Coss. к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. – СПб. – 2004. – С.67.

6. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида Н.Н. Ювенильная устойчивость образцов Aegilops vavilovii (Zhuk.) Chennav к болезням // Материалы межвузовской конференции молодых ученых 13-16 апреля 2004. – СПб. – 2004. – Вып.4. – С.19.

7. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида Н.Н. Ювенильная устойчивость образцов рода Aegilops L. к бурой ржавчине // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. – СПб. – 2006. – С.292.

8. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида Н.Н. Ювенильная устойчивость образцов Aegilops aucheri и A. sharonensis Eig к листовым болезням // Материалы международной конференции посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова «Грибы и водоросли в биоценозах-2006». – М. – 2006. – С.78-79.

9. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Гашимов М.Э. Взрослая устойчивость образцов Aegilops L. D-геномной группы к листовым болезням // Материалы научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений». – Минск. – 2006. – С.333-335.

10. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Гашимов М.Э., Белоусова Н.Х., Чикида Н.Н., Анфилова Н.А., Алпатьева Н.В. Устойчивость образцов рода Aegilops L и Triticum L. к болезням // Материалы второго Всероссийского съезда по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем». – СПб. – 2005. – Т.1 – С.568-570.

11. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Чикида Н.Н. Aegilops tauschii Coss. Каталог мировой коллекции ВИР. – СПб. – Вып.763. – 2004. – 15с.

12. Kolesova M.A., Tyryshkin L.G., Chikida N.N. Juvenile resistance of Aegilops umbellulata Zhuk. collection samples to fungal foliar diseases // Abstracts of the crop protection conference «Management aspects of crop protection and sustainable agriculture: research, development and information systems». – St. Petersburg. – 2005. – P.49-51.

13. Tyryshkin L.G., Kolesova M.A., Chikida N.N., Ibragimova M.H. Juvenile resistance to diseases in Aegilops tauschii Coss. samples // Cereal Research Communications. – 2006. – V.34.

– №2-3. – P. 1067-1072.



 


Похожие работы:

«КОЗЛОВА Людмила Валерьевна Глюкан со смешанным типом связей и глюкуроноарабиноксилан в ходе роста корней и колеоптилей кукурузы (Zea mays L.) 03.01.05 – физиология и биохимия растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук КАЗАНЬ 2012 2 Работа выполнена в лаборатории механизмов роста растительных клеток Федерального государственного бюджетного учреждения науки Казанского института биохимии и биофизики Казанского научного центра...»

«ЯРЛЫЧЕНКО СВЕТЛАНА АЛЕКСАНДРОВНА КОМПОСТИРОВАНИЕ ОРГАНИЧЕСКОЙ ФРАКЦИИ ТВЕРДЫХ БЫТОВЫХ ОТХОДОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ДОБАВОК 03.00.07-03 – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук КАЗАНЬ – 2008 Работа выполнена на кафедре прикладной экологии факультета экологии и географии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Казанский государственный университет им. В.И....»

«Пономарева Анастасия Алексеевна ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЙ СТАТУС ГЕНОВ ОПУХОЛЕВОЙ СУПРЕССИИ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЦИРКУЛИРУЮЩИХ ДНК В КРОВИ ПРИ РАКЕ ЛЕГКОГО 03.02.07 – генетика 14.01.12 – онкология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Научно-исследовательском институте онкологии Сибирского отделения РАМН, г. Томск и Федеральном государственном бюджетном...»

«ВАХНИНА Ирина Леонидовна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ PINUS SYLVESTRIS L. В ЛЕСОПАРКОВОЙ ЧАСТИ ЗЕЛЕНОЙ ЗОНЫ Г. ЧИТЫ (ВОСТОЧНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ) 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, г. Чита кандидат биологических наук Научный руководитель :...»

«Романюта Евгений Михайлович ВЛИЯНИЕ СВОЙСТВ ПОЧВ И АНТРОПОГЕННЫХ СУБСТРАТОВ НА ПРОИЗРАСТАНИЕ ГАЗОННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В УСЛОВИЯХ ДОНО-АКСАЙСКОЙ ПОЙМЫ 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2013 2 Работа выполнена на кафедре почвоведения и оценки земельных ресурсов ФГАОУ ВПО Южный федеральный университет доктор биологических наук, профессор Научный руководитель : Безуглова...»

«АРЛЯПОВ ВЯЧЕСЛАВ АЛЕКСЕЕВИЧ ПРИМЕНЕНИЕ НИЗКОСЕЛЕКТИВНЫХ БИОСЕНСОРОВ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ БИОХИМИЧЕСКОГО ПОТРЕБЛЕНИЯ КИСЛОРОДА И АНАЛИЗА МНОГОКОМПОНЕНТНЫХ СМЕСЕЙ 03.00.23 – биотехнология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук МОСКВА – 2009 Работа выполнена на кафедре химии естественно-научного факультета Тульского государственного университета. кандидат химических наук, доцент Научный руководитель : Алферов Валерий Анатольевич доктор...»

«РОГОЗА Татьяна Михайловна Поиск структурного гена нехромосомного детерминанта [ISP+] с помощью скрининга инсерционного банка генов у дрожжей Saccharomyces cerevisiae Специальность 03.02.07 - Генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2010 2 Работа выполнена в лаборатории физиологической генетики кафедры генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного...»

«БАБАСАНОВА Ольга Бадмажаповна АЭРОБНЫЕ ОРГАНОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ ЩЕЛОЧНЫХ ГИДРОТЕРМ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА 03.00.16 – экология 03.00.07– микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ, 2007 2 Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук Бархутова Дарима Дондоковна Научный консультант : кандидат биологических наук Намсараев Зоригто Баирович...»

«Бутина Наталья Александровна ИЛЬМОВНИКИ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ: АНАЛИЗ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ, БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ULMUS. L. 03.00.05 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ-2009 3 Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарнопедагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского доктор биологических наук Научный руководитель : Ольга Александровна Попова...»

«Коноплина Елена Александровна Оценка воздействия вторичных ресурсов сахарного производства на биоресурсы агроэкосистем Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Воронеж – 2011 Работа выполнена на кафедре агроэкологии ФГОУ ВПО Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Юрий Иванович Житин...»

«МОСИН ОЛЕГ ВИКТОРОВИЧ РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО ПОЛУЧЕНИЯ БЕЛКОВ, АМИНОКИСЛОТ И НУКЛЕОЗИДОВ, МЕЧЕННЫХ 2 Н (D) И 13С, С ВЫСОКИМИ СТЕПЕНЯМИ ИЗОТОПНОГО ОБОГАЩЕНИЯ. 03.00.23-Биотехнология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата химических наук Москва -1996 2 Работа выполнена на кафедре биотехнологии Московской ордена Трудового Красного Знамени Государственной академии тонкой химической технологии им. М.В. Ломоносова. Научные...»

«ТИТОВА СВЕТЛАНА АНАТОЛЬЕВНА Влияние фитопатогенных микроорганизмов на энзиматическую активность растения-хозяина Glycine max (L.) Merr. и Glycine soja Sieb. et Zucc. 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Благовещенск – 2014 Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории Соя ФГБОУ ВПО Дальневосточный государственный аграрный университет Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент...»

«КОМАРОВА ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНА АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА РАСТИТЕЛЬНЫХ ДОМИНАНТ В ОПТИМИЗИРОВАННЫХ ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ ЛУГОВЫХ АГРОЦЕНОЗАХ НИЖНЕГО ДОНА 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2006 2 Работа выполнена на кафедре ботаники и в Ботаническом саду Ростовского государственного университета Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Сидоренко Владимир Гаврилович кандидат...»

«Шупик Мария Александровна ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СИГНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ОКСИДА АЗОТА CО СФИНГОМИЕЛИНОВЫМ ЦИКЛОМ И ПЕРОКСИДНЫМ ОКИСЛЕНИЕМ ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ТОКСИЧЕСКОГО СИГНАЛА ФАКТОРА НЕКРОЗА ОПУХОЛИ АЛЬФА В УСЛОВИЯХ ИШЕМИИ– РЕПЕРФУЗИИ ПЕЧЕНИ 03.01.02 – биофизика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2012 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки Институте биохимической физики им. Н.М. Эмануэля Российской академии наук...»

«Ерофеева Елена Николаевна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ПРЕДПОСЕВНОЙ ОБРАБОТКИ СЕМЯН TRITICUM AESTIVUM ПРИРОДНЫМИ РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА 03.02.08 – экология (биологические наук и) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2011 Работа выполнена на кафедре биологии, химии, технологии хранения и переработки продукции растениеводства агрономического факультета ФГОУ ВПО Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия Научный...»

«ЕВРЕИНОВА АЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО ПРИ ЗАГРЯЗНЕНИИ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ ВТОРОГО КЛАССА ОПАСНОСТИ (Mo, Co, Cr, Ni) 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2006 2 Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Ростовского государственного университета Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, доцент Колесников Сергей...»

«Осипов Андрей Федорович ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО УГЛЕРОДА В ЗАБОЛОЧЕННЫХ СОСНЯКАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ 03.02.08 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Сыктывкар 2011 1 Работа выполнена в отделе лесобиологических проблем Севера Учреждения Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна...»

«АНЦУЛЕВИЧ Александр Евгеньевич HYDROZOA (ГИДРОИДЫ И ГИДРОМЕДУЗЫ) МОРЕЙ РОССИИ 03.02.04 – Зоология Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Санкт-Петербург – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный университет (СПбГУ). Научный консультант : докт. биол. наук, проф. Максимович Николай Владимирович, Санкт-Петербургский...»

«ПОХИЛЬКО Лидия Олеговна Экологические принципы формирования ассортимента древесных растений в озеленении г. Ростова-на-Дону 03.00.16 – экология АФТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2009 2 Работа выполнена на кафедре ботаники Южного федерального университета Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Паршин Витольд Георгиевич Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Дзыбов...»

«МАТВЕЕВА Анжелика Рафиковна СЕКРЕТИРУЕМЫЕ ПРОТЕАЗЫ НЕКОТОРЫХ МИЦЕЛИАЛЬНЫХ ГРИБОВ: ВЫДЕЛЕНИЕ, ОЧИСТКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СВОЙСТВ 03.00.24-микология 03.00.04-биохимия АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2008 Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии биологического факультета и в отделе функциональной биохимии...»














 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.