WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

«ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (GASTROPODA: PROSOBRANCHIA) БАЙКАЛА: МОРФОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ, БИОЛОГИЯ, ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

СИТНИКОВА Татьяна Яковлевна

ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (GASTROPODA:

PROSOBRANCHIA) БАЙКАЛА: МОРФОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ,

БИОЛОГИЯ, ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ

03.00.08 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2004

Работа выполнена в Лимнологическом институте Сибирского отделения РАН, г.

Иркутск Научные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, зав. каф. Круглов Николай Данилович доктор биологических наук, г.н.с. Цалолихин Семен Яковлевич доктор биологических наук, профессор, зав. каф. Гранович Андрей Игоревич

Ведущая организация кафедра зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится «_» _2004 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 002.63.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 1.

факс (812) 328-29-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Зоологического института РАН и Лимнологического института СО РАН

Автореферат разослан «»2004 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук Т.Г. Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Малакофауна Байкала включает 179 видов, из которых 79% принадлежит брюхоногим моллюскам. По количеству видов гастроподы занимают 4 место среди беспозвоночных Байкала после амфипод, инфузорий и олигохет (Тимошкин, 1995). Среди гастропод 14% составляют общесибирские виды, заселяющие мелководные участки бухт и заливов. Эндемичные виды многочисленны в видовом (118 видов) и количественном отношении, они составляют значительную часть (до 98%) биомассы макробентосных животных Байкала (Кожов, 1962), являются индикаторами среды обитания (Побережный, 1989) и играют важную роль в биологических процессах озера.

Изучение байкальской эндемичной малакофауны, начиная с описания Г. Герстфельдтoм (Gerstfeldt, 1859) первых пяти видов и до работ В. Дыбовского (Dybowski, 1875), Б. Дыбовского и Я. Грохмалицкого (Dybowski, Grochmalicki, 1913-1927) и В.А. Линдгольма (Lindholm, 1909; и др.) сводилось главным образом к регистрации и описанию новых для науки видов. Благодаря исследованиям М.М.





Кожова (1928-1962) знания о байкальских гастроподах пополнились сведениями о внутренней морфологии некоторых видов, их биологии, а также эволюционных преобразованиях, в результате которых возникли «букеты» близкородственных видов.

Переднежаберные моллюски представлены в Байкале 74 видами, принадлежащими к семействам Bithyniidae, Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Многие вопросы, связанные с их образом жизни, распространением, происхождением и формированием фауны, оставались невыясненными.

Цель исследования – выявить основные изоляционные механизмы и пути формирования эндемичной фауны переднежаберных моллюсков Байкала.

Задачи исследования:

1. Изучить морфологию раковины (телеоконха и протоконха) и анатомию представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae.

2. Уточнить таксономический статус и состав семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae и выяснить родственные связи байкальских представителей с внебайкальскими.

3. Изучить пространственное распределение эндемичных видов переднежаберных моллюсков, их приуроченность к различным глубинам и типам грунтов.

4. Изучить образ жизни массовых видов эндемичных переднежберных гастропод в литорали Байкала.

5. Исследовать структуру кариотипов у представителей семейств Valvatidae, Baicaliidae, Benedictiidae и распространение полиплоидных форм в роде Benedictia.

6. На основе знаний, полученных другими авторами, и результатов собственных исследований выявить основные механизмы формирования эндемичной фауны переднежаберных моллюсков в условиях древнего глубоководного озера Байкал.

Научная новизна, теоретическое и практическое значение. Проведена ревизия семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Впервые выявлены изоляционные механизмы, обеспечившие адаптивную видовую радиацию гастропод в Байкале. Репродуктивная изоляция, возникшая в результате дивергенции моллюсков по батиметрическим зонам и биотопам в различных географических районах Байкала, поддерживается асинхронностью размножения, расхождением репродуктивных ареалов, генетическим барьером и особенностями в строении половой системы, размере, форме и скульптурированности раковины. Теоретическое значение работы состоит в критическом анализе и дальнейшем развитии концепции видообразования эндемичных брюхоногих моллюсков Байкала. Полученные результаты важны для моделирования макро- и микроэволюционных процессов, приведших к видовому разнообразию брюхоногих моллюсков в древних озерах мира.

Классификация и определительные ключи, разработанные в данной работе, используются зоологами, гидробиологами, паразитологами при определении байкальских переднежаберных брюхоногих моллюсков. Полученные сведения о видовом составе и распределении гастропод применяются при проведении биологического мониторинга на Байкале, а также при изучении морбилливирусов чумы плотоядных, естественным резервуаром которых могут являться брюхоногие моллюски (Кондратов и др., 2003).





Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на IIII-ем Международных Верещагинских конференциях (1989, 1995, 2000, Иркутск), на 13-ом Международном малакологическом симпозиуме (2001, Вена, Австрия), на Ежегодной конференции японских малакологов (2001, Осака), на семинаре Университета Ибараки (2001, Мито, Япония), на Конференциях российских малакологов (1983, 1996 гг., С-Петербург), на II-ом и III-ем Международных симпозиумах по изучению древних озер мира (SIAL) (1997, Шига, Япония; 2002, Иркутск), на 6-ой Международной конференции по систематике и эволюционной биологии (2002, Патрас, Греция), на семинарах лабораторий морских исследований и пресноводной гидробиологии Зоологического института РАН и лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН.

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 50 научных работах.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в Лаборатории биологии водных беспозвоночных ЛИН СО РАН в рамках научно-исследовательских тем: «Составление атласов-определителей гидробионтов озера Байкал», «Взаимосвязь в развитии донных и пелагических сообществ Байкала: структура, динамика и трофические взаимоотношения».

Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований, проекты: №№ 94-04-13252, 95-04-11492, 96-04-024, 96-04-63036, 97-04и Германским фондом Deutsche Forschungsgemeinschaft DFG: Ro2236/1-1 и 1-2.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 456 страниц с 26 таблицами и 111 рисунками, включает введение, 8 глав, выводы и список литературы из 400 наименований, в том числе 205 на иностранных языках. В приложении I приведены рисунки, в приложении II - ключи для определения байкальских видов, родов и семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae, аннотированный список видов, включающий синонимию, диагнозы, сведения о типовом материале и типовом месте нахождения, данные о распространении видов и краткой их экологии.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ

БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ

В главе приведен обзор истории исследования малакофауны Байкала, начиная от Г. Герстфельдта (Gerstfeldt, 1859) и до настоящего времени. Отмечено, что последняя ревизия байкальских гастропод проведена М.М. Кожовым (1936) более полувека назад. Сведения об образе жизни моллюсков и их распределении в Байкале фрагментарны и ограничены работами В.А. Линдгольма (Lindholm, 1909), М.М. Кожова (1928, 1931, 1936) и Г.Б. Гаврилова (1951).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для исследований внешней и внутренней морфологии гастропод послужили коллекции пресноводных моллюсков, в том числе байкальских, хранящиеся в коллекциях Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоомузея МГУ (Москва), Зоомузея Львовского госуниверститета, Лимнологического института СО РАН (Иркутск), Академии естестественных наук (Филадельфия, США), Института Естественной истории (Вашингтон, США), Королевского Бельгийского института естественных наук (Брюссель, Бельгия).

Наряду с байкальскими исследованы также гастроподы из пресноводных и морских водоемов Европы и Азии, принадлежащие семействам Valvatidae, Viviparidae, Iravadiidae, Haurakiidae, Rissoidae, Hydrobiidae, Terrestribythinellidae, Belgarandiellidae и Pyrgulidae.

Использованы сборы сотрудников ЛИН СО РАН, НИИ Биологии и автора за 1978-2003 гг.

Обработано более 1000 бентосных проб из различных районов Байкала, в том числе 234 количественные пробы с 50 станций из каньона Жилище и 164 пробы с 35 станций каменисто-песчаной литорали бухты Большие Коты (юго-запад озера).

Методы сбора. Бентосные пробы с брюхоногими моллюсками на глубинах свыше 20 м отобраны с помощью драг, дночерпателей, бимтралов и ихтиологических тралов; на глубинах от 1 до 20 м – водолазами с помощью сачков, совков и гидравлического насоса. Количественные пробы в бухте Б. Коты собраны в августе 1988 г. и сентябре 1989 г. Все пробы взяты в трех повторностях с учетной рамки площадью 0,09 м2.

Методы исследований. Морфология раковин изучена у более 30 тыс. гастропод путем сравнения с типовыми экземплярами, а также компараторным методом, разработанным Я.И.Старобогатовым (Иззатулаев, Старобогатов, 1984), который основан на параметрах раковины, включающих форму образующей кривой (форму поперечного сечения оборота), скорость и ориентировку образующей кривой, перенос оборота вдоль оси (Raup, 1966), и размером верхнего основания усеченного конуса. Измерение раковин проведено с точностью до 0,01 мм согласно схемам, общепринятым в малакологии. Для выявления различий в основных индексах раковины использован статистический анализ (описательная статистика, Ттестирование) с использованием программ Statistica и PAST для Windows.

Протоконхи и радула изучены с помощью электронных сканирующих микроскопов Cambridge 360 (Берлинский Свободный Университет) и Philips 525М (Лимнологический институт). Образцы напыляли золотом. При сравнении размерных характеристик протоконхов использован кластерный анализ.Радула исследована также в световом микроскопе на постоянных препаратах в жидкости Фора и препаратах, приготовленных по оригинальной методике (Старобогатов, Ситникова, 1985), суть которой заключается в том, что очищенную бытовым отбеливателем радулу помещали между двумя стеклами, которые склеивали так, что она сохранялась в воздушной среде.

Внутреннее строение изучено у 5-30 и более особей каждого вида. Исследование анатомии гастропод проведено при вскрытии живых (в воде) и фиксированных 70% этиловым спиртом и 4% нейтральном формалином особей. При необходимости приготовлены препараты отдельных органов и гистологические срезы по общепринятым методикам.

Ультраструктура сперматозоидов изучена у 10 видов. Выделенные из семенных канальцев сперматозоиды фиксировали 2,5% глутаральдегидом и 1% тетраоксидом осмия. Срезы толщиной 1-2 мкм и 60-90 нм исследованы в трансмиссионном электронном микроскопе Philips (Свободный Берлинский университет).

Питание исследовано у 16 видов по 10-50 экземпляров каждого вида. Пищевой комок фиксировали 2% глутаральдегидом и 4% нейтральным формалином.

Готовили временные (в воде) или постоянные препараты в растворе карион (Karion, Merck Cat., N 1.022993). Определение видового состава пищевого комка и соотношение компонентов пищи выполнено сотрудниками ЛИН СО РАН стандартным методом (Battarbee, 1986).

Для изотопного анализа ногу моллюсков высушивали в термостате при температуре 60о C в течение 6 часов. Соотношения стабильных изотопов углерода и азота определяли в пробах массой 1 мг с использованием CNH-анализатора, соединенного с изотопным масс-спектрометром Finnigan MAT Delta-S посредством интерфейса Conflo II в Центре Экологических исследований Университета Киото (Япония).

Размножение. Морфология кладок изучена у 24 видов, сроки размножения – 10 видов, продолжительность эмбриогенеза – 8 видов. Выполнены лабораторные (аквариумы с животными и их кладками с проточной байкальской водой) и натурные эксперименты (садки с животными, помещенные на дно Байкала в течение одного года). Ежемесячно проводили наблюдение за появлением новых кладок и развитием эмбрионов в экспериментах, а также сбор и подсчет яиц на каменистых грунтах в заливах Лиственичный и Култук (Южный Байкал) на глубинах 3-15 м из учетной рамки 30см2.

Митотические и мейотические хромосомы исследованы у 37 видов на цитологических препаратах, приготовленных из гонад и эмбрионов методом “отпечатка” (Побережный и др., 1988). Для исследования хромосомных аберраций у эмбрионов Benedictia baicalensis использованы кладки, полученные в эксперименте.

Для этого моллюски были собраны в июле 1987 г. в бухте Большие Коты на глубине 10-20 м и в районе г. Байкальска на глубине 10 м и помещены в одинаковые условия. Через месяц из эмбрионов изготовили цитологические препараты. Хромосомные аберрации учитывали на стадии анафазы, отмечали наличие ацентрических фрагментов, мостов и отстающих хромосом (Дубинин и др., 1962). Для выяснения достоверности различий в числе хромосомных аберраций в исследованных популяциях гастропод использован статистический анализ альтернативных признаков (критерий Пирсона) (Лакин, 1980).

Установление плоидности самок проведено на стадии метафазы митоза оогониев, самцов – на стадии метафазы митоза сперматогониев и диакинеза мейоза сперматоцитов. Проведено цитофотометрическое определение оптической плотности ди- и полиплоидных ядер с помощью анализатора микроизображения “Морфоквант” со светопоглощением при длине волны 550 нм, диаметр зонда 0, мкм.

Встречаемость аномальных раковин Benedictia baicalensis учтена в сборах 1986 - 1987 гг. из случайных выборок в 12 районах Байкала (более 80 экземпляров из каждого района). Уродливость раковин определяли по несвойственным для B.

baicalensis признакам: наличие килей, искривление устья и неправильное нарастание оборотов.

Молекулярно-биологические методы. Нуклеотидные последовательности фолмеровского фрагмента гена CO 1 мтДНК длиной 618 п.н. получены для 29 видов после выделения тотальной ДНК из тканей ноги свежих и фиксированных в 96% этаноле моллюсков. Амплификация проведена при помощи полимеразной цепной реакции (ПЦР) с использованием олигонуклеотидных праймеров L1490:

5’-ggtcaacaaatcataaagatattgg-3’ и H2198:5’-taaacttcagggtgaccaaaaaatca-3’. Для вычисления статистических параметров полученного блока данных (частот нуклеотидов, соотношения транзиций и трансверсий, количества вариабильных и информативных позиций) использован пакет компьютерных программ MEGA (Kumar et al., 1993).

Кладистический анализ проведен «ручным» способом и с использованием программы Hennig (Farris, 1988). Морфологические признаки рассматривали как неупорядоченные и невзвешенные. Консенсусное дерево построено с помощью программы Component для Windows.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ СЕМЕЙСТВ

VALVATIDAE, BENEDICTIIDAE И BAICALIIDAE.

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ

Морфология. В начале главы приведен обзор литературы, касающийся современного состояния изученности пресноводных вальватид. Далее рассмотрена морфология раковины – телеоконха: дисковидная форма или низко-коническая, с гладкой поверхностью, со скульптурой в виде часто расположенных поперечных «ребрышек» (striae), с продольным килем или несколькими килями, и протоконха (дисковидный с ретикулярной скульптурой). Крышечка спиральная c центрально расположенным ядром. Мантийная полость заходит за область перикарда так, что большая его часть занимает положение на крыше мантийной полости слева. Двоякоперистый ктенидий находится у края мантии слева и впереди от перикарда. Количество жаберных лепестков невелико: от 8-10 пар у Megalovalvata baicalensis до 17 у Cincinna piscinalis. Выявлены 4 типа строения жабер, различающиеся местом соединения привносящего и выносящего кровеносных сосудов, морфологией лепестков и расположением внутри них мелких каналов. Показано, что у европейских видов Cincinna pulchella, Valvata cristata и байкальских Cincinna (Pseudomegalovalvata) profundicola и C. (P.) bathybia сосуды соединяются у основания жабры в единый канал, от которого отходят в разные стороны жаберные лепестки (1 тип строения); у сибирских видов Cincinna (Sibirovalvata) ssorensis, C.

(S.) confusa и амурского C. (S.) amurensis привносящий и выносящий каналы сливаются на апикальном конце жабры, один ряд жаберных лепестков соединяет каналы, другой ряд лепестков отходит от выносящего сосуда (2 тип строения). У байкальских Megalovalvata каналы также сливаются на апикальном конце жабры, но оба ряда жаберных лепестков соединены с обоими сосудами (3 тип строения).

У M. biwaensis и M. annandalei из оз. Бива отмечено наличие 3-го типа строения жабры и, изредка, 4-го, при котором жаберные лепестки, отходящие от выносящего канала свободным концом направлены к привносящему, а от привносящего канала – к выносящему (Sitnikova, 1994). Осфрадий отсутствует, но имеется осфрадиальный ганглий. Почка у вальватид представлена двумя отделами (висцеральный и паллиальный), мочеточник длинный, проходит вдоль основания ктенидия.

Радула у вальватид архитениоглоссного типа (Старобогатов, Ситникова, 1982), т.е.

состоит из 7 зубов в поперечном ряду. Первая пара от центрального зуба не имеет «рукоятки», образованной, как у других тениоглоссных радул, латеральными зубами. Тем самым, радула вальватид представлена инициальными зубами, за которыми следуют по два маргинальных зуба. Все зубы радулы яйцекладущих вальватид по режущему краю несут зубчики. Маргинальные зубы у живородящих вальватид рода Borysthenia не рассечены на зубчики и имеют вид узких длинных крючьев. Слюнные железы в виде длинных трубок (Cincinna, Valvata) или крупных мешков (Megalovalvata). Имеется протостиль, облепленный у живых особей пищевыми частицами. Строение пищеварительного аппарата вальватид сохраняет ряд примитивных черт, заключающихся в наличии пищеварительной железы, рудимента слепой кишки и протостиля, мешок которого сообщается с кишкой, что по Н. Макинтош (Mackintosh, 1925) соответствует 1 типу строения желудка гастропод. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом с относительно короткой плевровисцеральной петлей. Выявлены различия в длине комиссур и коннектив между видами. Висцеральный ганглий у вальватид не входит в состав окологлоточного кольца и нервный аппарат сохраняет ясно выраженную хиастоневрию, что соответствует 4-ой стадии концентрации ганглиев среди переднежаберных гастропод по Л.В. Славошевской (1984). Половая система гермафродитная. За гонадой следует расширенный участок гермафродитного протока, аналог семенных канальцев у других гастропод, в районе перикарда у яйцекладущих вальватид проток подразделяется на три ветви: семяпровод, яйцевод и проток бурсы. Мужская часть состоит из крупной трубчатой простаты, семяпровода и копулятивного аппарата, женская представлена яйцеводом (начальный участок которого является протоком Гарно), петлеобразными белковой и капсульными железами, бурсой и вагиной (Ситникова, 1983, 1984). Половая система живородящих вальватид отличается особой топографией органов, “капсульная” железа выполняет функцию выводковой камеры. У яйцекладущих вальватид белковая железа и простата занимают проксимальное положение в общей массе гонодукта. У живородящих белковая железа расположена вентрально, простата, в виде трех бобовидных выростов, находится на дорсальной стороне выводковой камеры в средней ее части (Ситникова и др., 1986). Приведено описание возможного хода гамет по протокам и изменение репродуктивной системы Megalovalvata в процессе ее развития. Выделены 3 стадии развития: ювенильная, стадия мужской половой зрелости и одновременного гермафродитизма.

Положение байкальских вальватид в системе брюхоногих моллюсков до сих пор остается не выясненным. Проведя гомологизацию зубов радулы и изучив строение мантийной полости и половой системы нескольких групп гастропод, мы (Ситникова, Старобогатов, 1982) придали пресноводным вальватам статус подотряда Valvatioidei в отряде Vivipariformes подкласса Prosobranchia (или Pectinibranchia). Позднее В. Пондер и А. Варен (Ponder, Warn, 1988) на основе результатов изучения осфрадия (Haszprunar, 1985) и ультрастукруры сперматозоидов (Heale, 1988) объединили пресноводных Valvatidae и морских Cornirostridae и Orbitestellidae в надсемейство Valvatoidea, которое поместили в отряд Heterostropha подкласса Heterobranchia. К этому подклассу были также отнесены Opistobranchia и Pulmonata, которые имели ранее ранг самостоятельных подклассов (Thiele, 1929; Golikov, Starobogatov, 1975; и др.). Сходные результаты получены при анализе нуклеотидных последовательностей (Lydead et al., 2002; Colgan et al., 2003) и использовании кладистических методов исследования (Ponder, Lindberg, 1996); на филогенетическом древе Valvatoidea представлены в виде самостоятельной ветви, расположенной между Caenogastropoda и Heterobranchia.

При этом исследователи обоснованно считают, что 3 признака, поддерживающие кладу Valvatoidea-Heterostropha, могут быть потенциально конвергентными.

Наличие у всех вальватид гребенчатой жабры, расположенной на переднем конце тела, отсутствие “рукоятки” у второго от рахидального зуба радулы, наличие петлеобразного паллиального женского гонодукта и белковой железы, протока Гарно, соединяющего гермафродитный проток с яйцеводом, а также глубокой мантийной полости, заходящей за перикардий, сближает Valvatoidea с Viviparidae (Prosobranchia). От легочных и заднежаберных моллюсков Valvatoidea отличаются присутствием крышечки и передним расположением жабры. Несомненно, что Valvatoidea - древняя примитивная группа среди брюхоногих моллюсков, совмещающая морфологические черты Caenogastropoda и Heterostropha и являющаяся самостоятельной филогенетической ветвью в системе гастропод.

Таксономический состав семейства Valvatidae. Пресноводные вальватиды включают два подсемейства: живородящие Borysteniinae Starobogatov in Sitnikova, 1983 и яйцекладущие Valvatinae Gray, 1840. В Палеарктике подсемейство Valvatinae представлено 3 родами: Valvata Mller (с двумя подродами), Cincinna Hbner (4 подрода) и Megalovalvata Lindholm (2 подрода). В водоемах России обитает около 60 видов Valvatinae, из которых 19% населяет оз. Байкал. Байкальские представители отнесены к двум родам: Cincinna (Sibirovalvata) включает 6 общесибирских видов, Cincinna (Pseudomegalovalvata) – 5 эндемичных видов и Megalovalvata (Megalovalvata) – 6 эндемиков. Для всех родов и подродов подсемейства приведены новые диагнозы (Ситникова, 1983). На основе использования морфологических признаков жабер, слюнных желез, а также нервной и половой систем, построено филогенетическое дерево, согласно которому байкальские эндемичные виды Cincinna (Pseudomegalovalvata) близки к европейским Cincinna (Atropidina), а Megalovalvata (Megalovalvata) к M. (Biwakovalvata) из оз. Бива (Япония).

3.2. Семейства Benedictiidae Clessin, 1880 и Baicaliidae Fisher, Морфология. Рассмотрено многообразие форм, размеров и скульптуры телеоконха, а также изучена его окраска в зависимости от среды обитания. В отличие от Baicaliidae, характеризующихся разнообразием формы и скульптуры раковин, Benedictiidae имеют гладкую поверхность телеоконха. Исключение составляет вид Yaroslawiella eximia Sitnikova, 2001, который имеет телеоконх с хорошо выраженными поперечными ребрами, что придает ему морфологическое сходство с байкалиидами. Обсуждается проблема “талассоидности” раковин байкалиид, приводятся существующие гипотезы. Одна из них, объясняющая сходство раковин морских гастропод с пресноводными моллюсками оз. Танганьики конвергентной эволюцией (Pisbry, Bequaet, 1927; Yonge, 1928; Leloup, 1953; Hubendick, 1952; Beadle, 1974), применима и для объяснения «талассоидности» раковин байкальских брюхоногих моллюсков. Приводятся новые результаты исследования морфологии протоконхов байкалиид и бенедиктиид, показано, что разнообразие протоконхов байкалиид менее выражено, чем телеоконхов. Микроскульптура протоконхов Baicaliidae представлена спиральными нитями и килечками, форма изменяется от плоскоспиральной до башенковидной. У Liobaicalia stiedae протоконх повернут относительно оси дефинитивной раковины на 40о, у всех других видов смещение осей протоконха и телеоконха менее 15о или вовсе не выражено (Sitnikova et. al., 2001). Поверхность протоконхов у Benedictiidae, при сравнительно однотипной ширококонической форме снабжена тонкими спиральными нитями, «килечками»

или несет сетчатую скульптуру, не характерную для гастропод гидробиоидной группы. Задний край ноги у всех байкалиид овальной формы, у бенедиктиид форма заднего края ноги является родовым признаком: у видов рода Kobeltocochlea – удлиненно-заостренный край, Pseudobenedictia – округлый с выемкой посредине, у Benedictia – овальный или округлый. Baicaliidae и Benedictiidae различаются положением осфрадия: у всех видов бенедиктиид, а также представителей семейств Pyrgulidae и Lithoglyphidae осфрадий расположен в глубине мантийной полости у заднего края жабры, у байкалиид осфрадий лежит ближе к мантийной складке.

Общее строение пищеварительной системы у Baicaliidae и Benedictiidae сходно и не выходит за рамки гидробиоидной группы гастропод. Радула тениоглосного типа, инициальный зуб слит с первым латеральным, который образует «рукоятку». У Baicaliidae рахидальный зуб лишен базальных зубцов, что отмечено для Pyrgilidae (Кожов, 1936; Radoman, 1983). У Benedictiidae, как и у большинства гидробиид, центральный зуб несет базальные зубчики, которые у некоторых видов сливаются в единую пластинку. Морфология зубов радулы бенедиктиид близка к таковой видов европейского рода Lithoglyphus. Нервный аппарат Baicaliidae и Benedictiidae имеет ряд различий, описанных М.М. Кожовым (1945, 1951); бенедиктииды по морфологии нервной системы близки к литоглифидам, а байкалииды имеют некоторое сходство с Bythiniidae. Общий план строения женской половой системы Benedictiidae мало отличается от Lithoglyphidae: имеется бурса, семяприемник, железы паллиального гонодукта сообщаются с вентральным каналом (Кожов, 1945; Sitnikova, 1995). Половая система Baicaliidae – уникальная, она характеризуется полным отсутствием бурсы и настоящих семяприемников, функцию которых выполняют «карманы» внутри петли ренального яйцевода (Кожов, 1951; Ситникова, 1991). Пенис у Baicaliidae имеет червеобразную форму, снабжен у основания железистым «вздутием» и свернут внутри мантийной полости. Виды семейства Benedictiidae, имеющие крупный, ланцетовидный или шпателевидный пенис, отличаются от Lithoglyphidae формой и окраской копулятивного органа. В результате исследования ультраструктуры сперматозоидов нам удалось выяснить, что спермии представителей рода Benedictia содержат другое количество митохондрий (13), чем изученные Baicaliidae, Lithoglyphus, Pyrgula, Hydrobia (7-9) и Bithynella (16). Бенедиктии также отличаются от сходного с ними по анатомическим признакам рода Lithoglyphus наличием узкого апикального пузырька акросомы, более коротким ядром и отсутствием спиральных «килей» между митохондриями. Уникальность сперматозоидов Baicaliidae состоит в наличии очень длинного ядра (до 12,5 мкм), что не характерно для других исследованных моллюсков (от 4 до 10 мкм) (Riedel et al., 2001; Roepstorf et al, 2001).

Положение Baicaliidae и Benedictiidae в системе брюхоногих моллюсков.

Приведен обзор литературы, в котором рассмотрены различные точки зрения ученых на положение в системе Rissoacea бенедиктиид и байкалиид и их таксономический статус. Бенедиктииды чаще всего рассматривались в ранге подсемейства Benedictiinae внутри семейства Hydrobiidae (Fisher, 1995; Кожов, 1936; Wenz, 1939;

Kabat, Hershler, 1993) или подсемейства Lithoglyphinae (Кожов, 1951), или же в ранге самостоятельного семейства Benedictiidae (Lindholm, 1909). Байкалииды относились к семейству Pyrgulidae (= Micromelaniidae) (Thiele, 1929; Кожов, 1936;

Wenz, 1939), или Hydrobiidae (Kabat, Hershler, 1993), или рассматривались в ранге самостоятельного семейства (Kobelt, 1904; Кожов, 1951; Radoman, 1983; Ponder, Warn, 1988). На основании проведенного нами сравнительно-морфологического анализа подтверждена правомерность присвоения Baicaliidae и Benedictiidae ранга самостоятельных семейств внутри надсемейства Hydrobioidea. Морфологическая уникальность Baicaliidae состоит в отсутствии бурсы и настоящих семяприемников, а Benedictiidae – в наличии «карманов» внутри петли ренального яйцевода, ретикулярной скульптуры протоконха и окрашенного в розовый цвет одонтофора.

Представители семейства Benedictiidae морфологически близки к североамериканскому роду Lithoglyphus и филогенетически (по нуклеотидным последовательностям СО 1 гена мтДНК) сходны с североамериканским родом Fluminicola (сем. Lithoglyphidae).

Морфологическое сходство раковины и радулы представителей семейств Baicaliidae и Pyrgulidae является конвергентным (Кожов, 1951; Старобогатов, 1970), что подтверждено анализом нуклеотидных последовательностей гена СО мтДНК. Семейство Baicaliidae филогенетически близко к японскому роду Moria и центрально-азиатскому роду Erchai (сем. Amnicolidae). Представители семейства Amnicolidae существенно отличаются от Baicaliidae морфологическими признаками. Центральный зуб радулы амниколид несет базальные зубчики, женская половая система имеет семяприемник и бурсу, осфрадий находится ближе к средней части длины жабры, копулятивный орган снабжен небольшим железистым придатком, который, вероятно, является гомологом пениального «вздутия» у байкалиид (Иззатулаев и др., 1985; Davis, 1990). Отметим, что виды семейства Amnicolidae обитают, как и байкалииды, в водоемах с холодной, прозрачной и богатой кислородом водой.

Таксономический состав семейств Benedictiidae и Baicaliidae. На основании признаков внешней и внутренней морфологии проведена ревизия семейств Benedictiidae и Baicaliidae. Виды семейства Baicaliidae объединены в 8 родов:

Baicalia Martens, 1876 (4 вида), Korotnewia Kozhov, 1936 (3 вида), Parabaikalia Lindholm, 1909 (6 видов), Godlewskia Westerlund, 1902 (5 видов). Род Maackia Clessin, 1880 состоит из 2-х подродов: Maackia s. str. (1 вид) и Eubaicalia Lindholm, 1909 (6 видов). Род Pseudobaikalia Lindholm, 1909 включает номинативный подрод (6 видов) и Microbaikalia Kozhov, 1936 (2 вида). Род Teratobaikalia Lindholm, подразделен на 3 подрода: номинативный (1 вид), Trichiobaikalia Lindholm, (2 вида) и Baikaliella Lindholm, 1909 (4 вида). Род Liobaicalia – монотипический.

Подроды Dybowskiola Lindholm, 1909 и Gerstfeldtia Clessin, 1880 сведены в синонимы подродов Trichiobaikalia и Godlewskia, соответственно. Семейство Benedictiidae состоит из 4 родов, объединяющих 16 видов. Kobeltochochlea michnoi Lindholm, 1924 переведен в новый род Pseudobenedictia. Род Benedictia подразделен на 2 подрода: Benedicita st. str. (8 видов) и Lindholmia Kozhov, 1936 (2 вида). В семействе Benedictiidae описаны новые для науки род Yaroslawiella и 4 вида (Benedictia pulchella, B. kotyensis, Kobeltocochlea falsipumyla и Y. eximia) (Ситникова, 1987, 1991; Матекин и др., 1988). В главе приведены новые диагнозы семейств, родов и подродов.

Фауна переднежаберных брюхоногих моллюсков оз. Байкал включает 4 семейства. Семейство Bythiniidae представлено одним палеарктическим видом, населяющим прибрежно-соровую зону озера. Пресноводное семейство Valvatidae объединяет 2 подсемейства: живородящие Borysteniinae и яйцекладущие Valvatinae. Подсемейство Valvatinae включает 3 рода, из которых 19% видов родов Cincinna и Megalovalvata населяют оз. Байкал. Из байкальских вальватид 69% представлены эндемичными видами. Baicaliidae и Benedictiidae, относящиеся к надсемейству Hydrobiodea, являются байкальскими эндемичными семействами.

3.3. Морфо-физиологическая репродуктивная изоляция между байкальскими переднежаберными моллюсками Различия в строении половых органов. Внутри каждого семейства изученных брюхоногих моллюсков Байкала выделены типы строения половых органов. Установлено, что каждый родовой таксон характеризyется своеобразным типом строения половой системы. Байкальские эндемичные представители подсемейства Valvatinae включают два подрода и, соответственно, имеет два типа строения половой системы, различающиеся формой и расположением бурсы. Бенедиктиидам свойственны 4 основные типа строения женского гонодукта, различающиеся размерами петлеобразного участка яйцевода, формой семяприемника и бурсы, местом соединения яйцевода и семяприемника. Baicaliidae характеризуются 8 типами строения женской половой системы, различающиеся размерами, формой и расположением петлеобразного участка яйцевода. Судя по имеющимся результатам, разнообразие морфологии мужских половых органов байкальских переднежаберных моллюсков ограничивается размерами пениса у Baicaliidae и проявляется у Benedictiidae в форме пениса и отверстия семяпровода.

Различия в строении половых органов снижают вероятность межродового скрещивания, но не являются основным изолирующим барьером между близкими по морфологии видами.

Различия в морфологии раковины. Видоспецифичность раковины усиливает репродуктивную изоляцию (Davis, 1979). У байкальских гастропод одним из изолирующих барьеров может служить форма и размеры раковины. Примеры межродовых различий: все виды рода Baicalia имеют башневидную форму раковины, виды рода Godlewskia – шиловидную, Korotnewia - коническую. Байкальские представители рода Cincinna характеризуются небольшой по размерам раковиной (ширина до 4 мм), видам рода Megalovalvata присуща «гигантская» для вальватид раковина, шириной до 15 мм. Взрослые особи мелководных видов рода Kobeltocochlea и Pseudobenedictia имеют раковину до 12 мм высотой, обитающие с ними совместно виды рода Benedictia при этом же размере раковины еще неполовозрелые.

Виды одного рода, как правило, незначительно различаются по строению половой системы, поэтому одинаковый тип строения половой системы отмечен у 8видов. Например, женский гонодукт пяти видов рода Godlewskia характеризуется наличием сближенных и перевернутых на 180о «рукавов» петлеобразного участка яйцевода, что является апоморфным признаком рода. Два вида Godlewskia имеют небольшую по размерам раковину (до 6 мм высотой), но у одного из них, литофильного G. columella, раковина гладкая, тогда как у другого, псаммофильного G. baciliformis, раковина характеризуется ясно выраженной скульптурой. В Южном Байкале встречаются лито-псаммофильный G. godlewskii (гладкая, крупная раковина до 25 мм высотой), псаммофильные G. pulchella (гладкая раковина до 15 мм в высоту) и G. wrzesniowskii с раковиной до 10 мм высотой, но снабженной хорошо выраженной скульптурой (рис. 1).

Рис. 1. Некоторые типы строения женского гонодукта (с вентральной стороны - а) и раковины моллюсков сем. Baicaliidae:

Аа, Аб – Liobaicalia stiedae (W. Dyb.), высота раковины (H) 7,6 мм, Ба, Бб – Parabaikalia oviformis (W. Dyb.) (H = 14 мм), Ва – гонодукт рода Teratobaikalia, Вб – T. (Baikaliella) humerosa (Beck., Starob.) (H = 3,2 мм), Вв – T. (Trichiobaikalia) duthiersii (W. Dyb.) (H = 5,5 мм), Вг – T. (T.) ciliata (W. Dyb.) (H = 10,2 мм), Га – гонодукт рода Godlewskia, Гб – G. wrzesniowskii (Ldh.) (H = 7,2 мм), Гв – G.

baciliformis (Kozh.) (H = 5,3 мм), Гг – G. columella (Ldh.) (H = 5,9 мм), Гд – G.

pulchella (Ldh.) (H = 12,2 мм).

Пять видов подрода Pseudomegalovalvata рода Cincinna (Valvatidae) характеризуются близкими по размерам раковинами, и морфо-физиологическая репродуктивная изоляция между ними минимальная. Четыре вида рода Kobeltocochlea (Benedictiidae) также имеют сходные размеры раковины и не различаются строением половые органы.

Таким образом, вероятность межродового скрещивания у байкальских эндемичных переднежаберных моллюсков снижена за счет различий в строении половой системы и форме раковины. Межвидовая панмиксия не во всех группах гастропод Байкала предотвращается морфо-физиологическим барьером.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ

4.1. Горизонтальное распределение и географическая изоляция Анализ распределения представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae в различных районах озера показал, что 24 вида переднежаберных гастропод являются широко распространенными во всех 3 котловинах озера. Из них 13 видов, не образующих географических подвидов, имеют прерывистый в литорали и сублиторали ареал. Например, ареалы видов Benedictia baicalensis, Maackia bythiniopsis и Megalovalvata baicalensis, населяющих каменистые грунты, прерываются песчаными отмелями. Ареалы псаммофильных видов (таких как Parabaikalia oviformis и Korotnewia semenkevitschi) прерываются каменистыми грунтами. Одиннадцать широко распространенных видов имеют географические подвиды. Некоторые из подвидов приурочены к локальным участкам озера, например, подвид Korotnewia korotnevi selengensis описан из Селенгинской авандельты, K. k. gracilis известен из Малых Ольхонских Ворот, тогда как номинативный подвид K. k. korotnevi обнаружен в 3-х котловинах Байкала (Кожов, 1936).

Мелководные виды Pseudobenedictia subcilindrica, Cincinna (Pseudomegalovalvata) olkhonica и C. (P.) tenagobia имеют локальный ареал, ограниченный проливом Малое Море. Точечный ареал известен для 3-х глубоководных видов: Yaroslawiella eximia обнаружена на Академическом хребте, Benedictia nana – на Сосновской банке и C. (P.) laethmophila – в заливе Лиственничном, и 2-х мелководных видов: Pseudobaikalia cancellata найдена только в Дагарской губе, а Maackia umbilifera - в районе Ушканьих островов и в северо-восточной литорали о. Ольхон.

Большинство из 15 видов, ранее обнаруженных в Южном Байкале, встречаются в средней котловине озера, единичные заходят в Малые Ольхонские Ворота пролива Малое Море или населяют восточную литораль острова Ольхон. Некоторые из 29 «северобайкальских» видов найдены в Среднем Байкале. Отмечено, что если подвиды занимают сходные биотопы в разных котловинах озера, то для большинства видов, распространение которых ограничено одной или двумя котловинами Байкала, невозможно подобрать парный вид, который занимал бы сходный биотоп в другой котловине озера. К таким видам относятся «северный»

Teratobaikalia macrostoma и «южный» Liobaicalia stiedae.

Географическая изоляция выявлена среди Valvatidae для двух видов рода Megalovalvata (M. lauta обитает в Северном Байкале, M. parvula известна только в литорали вдоль восточного побережья Южного Байкала) и двух видов Cincinna (Pseudomegalovalvata): между южным C.(P.) bathybia и северным C. (P.) profundicola. Из бенедиктиид Kobeltocochlea martensiana является обитателем Южного Байкала, K. olchonensis населяет пролив Малое Море и западное побережье Северного Байкала. Ареал K. olchonensis перекрывается в Малом Море ареалом вида K. lindholmiana, населяющим восточную литораль Северного Байкала и Ушканьих островов. Ареалы северного вида Maackia (Eubaicalia) variesculpta и южного M. (E.) herderiana перекрываются в Малых Ольхонских Воротах. Перекрывание ареалов Pseudobaikalia pulla pulla и P. p. tenuicosta отмечено в южной части Баргузинского залива и в северо-восточной литорали Среднего Байкала.

Наличие в северной котловине (включая Малое Море) бльшего числа видов в сравнении с южной и средней, вероятно, связано с тем, что длительное время (с олигоцена до конца миоцена) Байкал представлял собой совокупность более или менее изолированных озер, при этом северная впадина включает большее количество объединившихся впоследствии водоемов, нежели южная и средняя (Попова и др., 1989; Mats, 1993; Mats et al., 2000; Хлыстов и др., 2000; 2001; Мац и др., 2002). Перечисленными выше исследователями выявлено, что в миоцене объединились южная и средняя впадины, в позднем плиоцене произошла трансгрессия вод из северной котловины в Малое Море и 18-20 тыс. л. н. соединение Малого Моря и Среднего Байкала. В северных и маломорских озерах существовала, по-видимому, несколько отличная от южных озер фауна моллюсков, которые были малоподвижны и не расселялись по речным системам, связывающим озера. Образование единого водоема способствовало, по-видимому, неоднократному расселению видов по всему периметру озера, что приводило как к нарушению географического барьера между близкими аллопатрическими формами, так и появлению новых географических подвидов.

В главе приведены карты наиболее характерных видовых ареалов эндемичных брюхоногих моллюсков Байкала.

4.2. Вертикальное распределение и батиметрическая изоляция Анализ распределения в Байкале эндемичных гастропод в зависимости от увеличения глубины показал, что наибольшее количество видов легочных моллюсков семейств Planorbidae и Acroloxidae приходится на зону глубин от 5 до 10 м (28% от всех гастропод), а переднежаберных моллюсков больше всего отмечено на глубинах 15-30 м, при этом 54 вида зарегистрированы на изобате 20 м (рис. 2).

Тридцать один вид семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae распространены в широком диапазоне глубин от 15 до 250-300 м. К стенобатным отнесены 30 мелководных видов, не обитающих глубже 50-70 м. Семь абиссальных видов населяют глубины от 100 и более метров, при этом один из них, Cincinna (Pseudomegalovalvata) laetmophila, описан по единственному экземпляру, найденному на глубине 1380 м (Бекман, Старобогатов, 1975).

кол-во видов Рис. 2. Батиметрическое распределение брюхоногих моллюсков в Байкале.

Из 11 эндемичных видов семейства Valvatidae глубоководными являются вида, принадлежащие Cincinna (Pseudomegalovalvata). Другие виды этого рода и все 6 представителей рода Megalovalvata населяют мелководную зону озера. Среди Baicaliidae абиссальные виды не обнаружены, при этом эврибатные виды составляют 58%. Семейство Benedictiidae включает 5 мелководных, 4 глубоководных и 7 эврибатных видов.

Выявлена батиметрическая изоляция видов одного рода. Например, вид Cincinna (Pseudomegalovalvata) olkhonica описан с глубин до 40 м, а близкий к нему по морфологии раковины C. (P.) profundicola населяет глубины от 100 м и более. Kobeltocochlea lindholmiana обитает в литорали Ушканьих островов, а вид K.

falsipumyla известен на Академическом хребте на глубинах свыше 100 м. Центральные части ареалов некоторых близкородственных видов находятся в разных зонах глубин. Например, Benedictia limnaeoides в наибольших количествах найден в зоне глубин от 20 до 40 м, а B. distinguenda – от 40 до 80 м, B. pulchella – от 60 до 120 м и B. fragilis –от 100 до 250 м. Центр ареала Korotnewia semenkevitschi отмечен в интервале глубин 5-20 м, а K. korotnevi – 15-100 м. На одном из профилей в Южном Байкале наибольшая численность (833 экз./м2) Maackia herderiana herderiana отмечена на глубине 4,8 м, при этом мелководная граница ареала приходилась на глубину 1,8 м. У M. bythiniopsis в этом же районе максимальная численность (1820 экз./м2) зарегистрирована на глубине 8 м с мелководной границей ареала на изобате 3 м.

Некоторые виды моллюсков имеют подвиды, приуроченные к различным глубинам литорали и сублиторали. Например, подвид Maackia herderiana herderiana населяет глубины от 1 до 4-7 м, а отличающийся от него по скульптуре раковины M. h. semicostulata обитает на глубинах от 10 до 30 м. Зона глубин 5-12 м является гибридной, где встречаются как оба подвида, так и формы, раковины которых совмещают признаки обоих подвидов.

Известно, что с увеличением глубины Байкала возрастает гидростатическое давление, уменьшается освещенность, изменяется температурный режим, гранулометрический тип и плотность поверхностного слоя осадков, условия питания (Lake Baikal…, 1998). Эти факторы среды являются непреодолимыми барьерами, которые разделяют мелководные и глубоководные виды.

4.3. Характеристика распределения брюхоногих моллюсков в Из переднежаберных моллюсков Байкала 12 видов обитают в глубоководной зоне, т.е. глубже 100 м. Эти виды можно разделить на «карликов» (раковина менее 4-6 мм), «крупные» виды (с высотой раковины 17-25 мм) и «гигантов» (высота раковины более 30 мм). «Карликовые» виды населяют глубины от 100-150 м и более, а «крупные» и «гигантские» виды – эврибатные, обитают до 250 м (Dybowski, 1875; Lindholm, 1909, 1924а, б; Кожов, 1936; Бекман, Старобогатов, 1975; Старобогатов, 1989; Ситникова, Шимарев, 2001). «Карлики» встречаются преимущественно на подводных возвышенностях, таких как Академический хребет и Сосновская банка, редки в зоне подводного склона и отсутствуют на ложе Байкала. «Гиганты» и «крупные виды» наоборот предпочитают склоновые участки вблизи устьев рек, таких как Селенга, Слюдянка и др. «Карлики» населяют районы озера с низкими скоростями накопления осадков, питаются осаждающимся фитопланктоном и растительным детритом и прикрепляют яйцевые капсулы на крупные гранулы песка, гальку или железо-марганцевые конкреции. «Гиганты» обитают на мягких грунтах, откладывают яйцевые капсулы на раковины своих видов и являются всеядными. Отмечено сходство условий существования байкальских «карликовых» и «гигантских» гастропод и океанических моллюсков в глубоководной зоне.

4.4. Биотопическая приуроченность и изоляция Макробиотопическое распределение. В начале главы приведен литературный обзор, касающийся сведений о макробиотопическом распределении моллюсков в Байкале (Lindholm, 1909; Кожов, 1931, 1936, 1947, 1962; Каплина, 1974). М.М.

Кожов выделяет в Байкале около 20 биотопов, населенных своеобразной малакофауной.

В результате проведенных нами исследований выявлена строгая макробиотопическая изоляция видов, обитающих на одной глубине и в одном районе озера.

Например, Megalovalvata piligera (Valvatidae) населяет песчаные грунты, M.

kozhovi – песчано-илистые с примесью гальки, M. demersa – песчано-каменистые и M. baicalensis – каменистые, часто покрытые губкой. Kobeltocochlea martensiana обитает на каменистых грунтах, часто с обрастаниями губок, K. olchonensis предпочитает песчаные грунты, а K. lindholmiana – заиленные песчано-каменистые биотопы. Лито-псаммофильный вид Benedictia baicalensis найден на песчаных отмелях между валунами, а B. limnaeoides населяет песчано-илистые грунты против устьев рек. Baicalia carinatocostata (Baicaliidae) является типичным обитателем мягкого субстрата, а B. turriformis населяет вертикальные стенки, сложенные кристаллическими породами, и крупные валуны.

В диссертации приведены и другие примеры приуроченности видов переднежаберных гастропод к различным макробиотопам Байкала.

Анализ распределения брюхоногих моллюсков на одном из профилей в бухте Большие Коты выявил изменение количества и состава доминирующих видов со сменой биотопа в литорали озера. На каменистом биотопе (глубина 1,8 м) встречено 10 видов, из которых Choanomphalus amauronius (Planorbidae) доминирует по численности (1775 экз./м2). На скальных грунтах (глубина 8 м) из зарегистрированных 11 видов доминировал по численности M. bythiniopsis (1820 экз./м2). Смена грунтов на чистый песок, гальку и щебень (на глубине 10 м) привела к увеличению числа видов (до 22), при этом доминирует Godlewskia godlewskii (590 экз./м2), субдоминирующими являются Baicalia carinata и Pseudobaikalia zachwatkini. На каменисто-песчаном субстрате (глубина 18,5 м) также обнаружены 22 вида брюхоногих моллюсков, но произошла замена доминирующего вида на P. zachwatkini (88 экз./м2), G. godlewskii стал субдоминтным, а B. carinata встречен единично.

Таким образом, каменистые биотопы литорали Байкала населяют от 9 до видов брюхоногих моллюсков, при этом видов, принадлежащих одному роду, зарегистрировано не более 2-3.

Микробиотопическое распределение. Твердые грунты литорали и сублиторали Байкала неоднородны. Неокатанные валуны различных размеров могут лежать на песке, гальке, скальных породах и окатанных валунах, в последнем случае они часто образуют многоярусную валунную толщу. Между первым и вторым ярусом имеются пространства, куда может поступать пища в виде сестона. Все эти и другие неоднородности позволяют подразделить скально-каменистые грунты на микробиотопы. Малакофауна микробиотопа нижних сторон (подовых частей) первого яруса валунов, отличается по видовому составу от фауны микробиотопа верхних поверхностей и в зависимости от района озера представлена 2-4 постоянно обитающими в темноте видами, такими как Godlewskia columella, Pseudobaikalia pusilla, Maackia werestschagini. Тела этих видов лишены черного пигмента. На освещенных верхних поверхностях обитают виды Maackia herderiana, M.

variesculpta, M. bythiniopsis, Teratobaikalia macrostoma, имеющие черное пигментированное тело.

На крупных валунах, высота которых может достигать 50 см и более и лежащих на песке и гальке, встречаются два вида из сем. Benedictiidae:

Pseudobenedictia michnoi населяет микробиотоп боковых участков валунов, куда на короткий срок заходит лито-псаммофильный Benedictia baicalensis.

Верхние поверхности валунов и неокатанных обломков скальных пород в разной степени покрыты обрастаниями макрофитов и губок, что влияет на распределение видов. Например, Teratobaikalia ciliata и T. macrostoma (сем. Baicaliidae) населяют каменистую литораль в Северном Байкале. Оба вида встречаются на одном и том же камне, но T. сiliata предпочитает микробиотоп у основания губок или нижнюю поверхность неокатанных валунов, тогда как T. macrostoma занимает микробиотоп, свободный от губок, и не мигрирует на подовые участки валуна.

Выходы скальных пород (на глубинах 4,5-16 м) также разнородны, и подразделены на микробиотопы: горизонтальные полочки, стенки, расположенные под различными углами наклона, а также ниши, потолки которых не доступны освещению. Малакофауна каньона Жилища (юго-запад Байкала) представлена 13 видами брюхоногих моллюсков и характеризуется высокой численностью и биомассой (до 64160 экз./м2 и 942 г/м2). Корреляционный анализ выявил положительную зависимость между увеличением биомассы и угла наклона борта каньона (от 0о до 180о на глубине 10-15 м) для 4 доминирующих видов: Maackia herderiana (r=0,79), M. costata (r=0,79), Teratobaikalia ciliata (r=0,66) и Baicalia turriformis (r=0,8). При этом, M. costata начинает встречаться на скале с углом наклона 65о (1,65 г/м2) и максимальной биомассы достигает на 115о (62,3 г/м2). B. turriformis предпочитает стенки с углом наклона более 30о (5,6 г/м2), пик биомассы этого вида зарегистрирован на потолке ниш с наклоном в 180о (141,6 г/м2). Максимальная биомасса T.

ciliata (171,4 г/м2) также отмечена на потолке ниш, но вид способен обитать на горизонтальных поверхностях (1,56 г/м2 на 0о). Для других видов отмечена обратная зависимость, или угол наклона стенки не является значимым в распределении. Например, нелинейное, скачкообразное уменьшение биомассы к отрицательному углу отмечено для Maackia bythiniopsis, максимальная биомасса зарегистрирована на горизонтальных слабо заиленных полках (144.4 г/м2, r=0.37) (Камалтынов и др., 1998). Таким образом, каждый вид брюхоногих моллюсков предпочитает определенный микробиотоп скальных грунтов.

Песчано-илистые биотопы менее разнородны. Между тем, представители рода Godlewskia всегда находятся на поверхности грунтов, а Liobaicalia stiedae и виды рода Korotnewia предпочитают микробиотоп интерстициальных пространств.

Таким образом, виды, относящиеся к одному роду и сосуществующие на одном биотопе, занимают различные микрониши.

ГЛАВА 5. ОБРАЗ ЖИЗНИ БАЙКАЛЬСКИХ ЭНДЕМИЧНЫХ

ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ МОЛЛЮСКОВ

Семейство Valvatidae. Известно, что виды семейства Valvatidae являются активными фильтраторами (Цихон-Луканина, 1987). Байкальские вальватиды собирают пищу с поверхности субстрата длинным рострумом, передняя часть которого слегка (у большинства видов) или значительно (у M. piligera) расширена. Исследование пищевого комка представителей Cincinna (Pseudomegalovalvata) показало наличие в нем детрита, бентосных и планктонных микроводорослей. Содержимое желудков у видов рода Megalovalvata было сходным. Подсчет компонентов пищевого комка у видов M. baicalensis и M. demersa позволил выявить различия в их пищевых спектрах. Желудки M. baicalensis в августе 2000 г. содержали спикулы губок - 43% от общего количества пищевых частиц, зеленые водоросли (15%), являющиеся симбионтами губок, бентосные (17%) и планктонные (11%) диатомовые водоросли. В небольшом количестве в пище встречались нити синезеленых (Oscillatoria), инфузории и мелкие частицы песка. Содержимое пищевого комка другого вида M. demersa в это время года отличалось практически полным отсутствием спикул губок (5%). В пище этого вида преобладали бентосные (53%) и планктонные (33%) диатомовые водоросли, а также цисты золотистых (9%).

Наблюдения за живыми особями этих видов показали, что в Южном Байкале M.

baicalensis предпочитает питаться на поверхности зеленых губок родов Lubomirskia и Baikalospongia, тогда как M. demersa собирает пищу со свободных от губок участках камней.

Семейство Baicaliidae. Изученные виды семейства Baicaliidae являются пассивными фильтраторами: пищевые частицы вместе с водой, проходят через мантийную полость, внутри которой обволакиваются слизью, выделяемой гипобранхиальной железой, и затем в виде слизевого шнура поступают из мантийной полости в ротовое отверстие по ресничному желобку, расположенному с правой стороны рострума. Пищевой комок байкалиид включал планктонные и бентосные микроводоросли, цисты золотистых водорослей, отдельные клетки и колонии зеленых водорослей, планктонные коловратки, инфузории, цианобактерии, микроорганизмы (дрожжи и др.), иногда спикулы губок и кусочки макрофитов. Доминирующими пищевыми компонентами являются планктонные диатомовые водоросли (до 90%), присутствующие в желудке в целом или разрушенном состоянии и содержащие хлоропласты зеленого цвета. Сезонные изменения основных пищевых компонентов у 4 исследованных литофильных видов (Maackia herderiana, M.

costata, Teratobaikalia ciliata, Baicalia turriformis) мало выражены (Roepstorf, Sitnikova, 2003). При сходном составе пищи у этих же видов, обитающих на скальных грунтах каньона Жилище, выявлены различия в соотношении стабильных изотопов углеро да и азота, что свидетельствует о том, что виды усваивают не одинаковые пищевые объекты (Kiyashko et al., 2004, в печ.). У 3 видов (Liobaicalia stiedae, Baicalia carinata, Parabaikalia florii), населяющих мягкие грунты, обнаружены сезонные изменения в составе пищевых компонентов. Так в мае 2000 г. в пище этих видов преобладали планктонные микроводоросли (67-98%), в желудке P. florii присутствовала в большом количестве хлорелла (41%). В июле доля планктонных диатомовых в пище составила 55% у B. carinata и 75% у P. florii, значительная часть пищи приходилась на долю бентосно-планктонной улотриксовой водоросли Koliella longiseta (20-37%). В августе в пищевом комке B. carinata при уменьшении количества планктонных диатомовых до 18% возросло количество цист золотистых водорослей до 46%. В сентябре в пищевом комке у псаммофильных видов домировала водоросль Koliella longiseta - до 47% у P. florii и до 54у L. stiedae и B. carinata (Roepstorf, Sitnikova, 2003).

Эксперименты, связанные с принудительным питанием 9 видов Baicaliidae, показали избирательность потребления пищи. Так, вид M. herderiana предпочитал в качестве пищи культуру цианобактерий, M. bythiniopsis – фитобентос, смытый с поверхностей камней, но при этом отказался от размельченной губки, которая пришлась «по вкусу» B. turriformis, B. carinatocostata, B. carinata, Parabaikalia oviformis, Korotnewia semenkevitschi, Teratobaikalia ciliata и T. humerosa. Все исследованные виды отказались от потребления предложенных в качестве пищи раздробленных частей макрофитов рода Draparnaldioides.

Семейство Benedictiidae. Представители семейства Benedictiidae являются активными собирателями пищи. Виды рода Benedictia всеядны, они соскребают пищу с поверхности субстрата, пропускают через кишечник частицы донных отложений с детритом или поедают трупы рыб. В условиях эксперимента особи B.

baicalensis обнаруживали находящуюся от них на расстоянии 50 см водоросль Ulothrix zonata и активно ее поедали, хотя в природе улотрикс в качестве пищи ими не используется. Особи близкородственного вида B. limnaeoides на Ulothrix не реагировали.

Из бенедиктиид только Kobeltocohlea martensiana питается на поверхности зеленых губок, другие два (K. olchonensis и K. lindholmiana) предпочитают детрит, бентосные микроводоросли и осаждающийся на дно фитопланктон. Пищевой комок Pseudobenedicita michnoi включал в основном бентосные диатомовые микроводоросли, а Yaroslawiella eximia – планктонные диатомовые водоросли.

Таким образом, представители трех семейств переднежаберных гастропод Байкала различаются способом потребления пищи, содержимое желудков в условиях одного биотопа у них, как правило, сходное. Выявленные различия в составе пищевого комка и соотношении отдельных пищевых компонентов позволяют предполагать наличие трофического преферендума у пара- и симпатических видов.

5.2. Репродуктивная стратегия у переднежаберных моллюсков Репродуктивные ареалы. Все переднежаберные гастроподы Байкала являются яйцекладущими, прикрепляющими яйца на твердый субстрат. Морфология кладок видоспецифична. В главе приведены описания внешнего вида и размеров яйцевых капсул и синкапсул у 24 видов переднежаберных моллюсков озера.

Вальватиды Megalovalvata baicalensis, M. demersa и M. piligera прикрепляют одиночные синкапсулы. Литофильный M. baicalensis использует в качестве субстрата «подошвы» губок. M. demersa, обитающая совместно с M. baicalensis на каменистых грунтах литорали, помещает кладки на участки, свободные от губок.

Для прикрепления синкапсул псаммофильному M. piligera достаточно мелких гранул песка. Населяющие песчаные грунты M. parvula, M. lauta и M. kozhovi откладывают группы синкаспул на раковины особей своего же вида.

Представители рода Kobeltocochlea, как правило, откладывают одиночные яйцевые капсулы, иногда небольшими группами (до 5 капсул). Виды рода Benedictia создают «гнезда», состоящие из 100 и более яйцевых капсул, отложенных 2-3 самками. Аллопатрические K. martensiana и K. olchonensis используют для прикрепления темных «морщинистых» яйцевых капсул верхние поверхности валунов. Benedictia baicalensis откладывает светлые гладкие капсулы на затененные участки камней. Кладки B. fragilis и B. limnaeoides найдены на затопленной древесине и на раковинах своего вида.

Представители семейства Baicaliidae откладывают яйца порционно. Виды (например, Parabaikalia florii, Baicalia dybowskiana), использующие в качестве субстрата раковины своего вида или щели в камнях и скалах, прикрепляют капсулы группами до 10 и более штук. Другие виды (такие как Maackia herderiana, M.

bythinioposis, Teratobaikalia ciliata) откладывают одиночные капсулы.

Baicalia dybowskiana, населяющая песчаные грунты, в период размножения мигрирует на каменистые грунты и прикрепляет яйцевые капсулы в щели валунов.

Псаммофильный B. carinatocostata откладывает яйца на частицы песка. Яйцевые капсулы Teratobaikalia ciliata обнаружены на ровных боковых и нижних поверхностях камней, а капсулы вида T. macrostoma найдены на валунах между колониями сфероностока. Maackia costata откладывает яйца в пустые домики ручейников, M. bythiniopsis прикрепляет «морщинистые» капсулы темного цвета на верхнюю поверхность валунов, M. herderiana располагает яйца на боковые или нижние участки этих же валунов.

Приведенные примеры свидетельствуют о том, что репродуктивный ареал литофильных видов совпадает с их нагульным ареалом, тогда как некоторые псаммофильные виды в период размножения мигрируют на каменистые грунты.

Виды, обитающие симпатрично на мягких грунтах и использующие в качестве субстрата для яиц раковины своего вида, затопленные остатки древесины и песчинки, конкурируют между собой минимально. Виды, населяющие твердые кол-во яйц. капсул Рис. 3. Количество яйцевых капсул с эмбрионами на разных стадиях развития Maackia herderiana, собранные с каменистого субстрата в зал. Лиственничный в 1999-2000 гг. (рамка 30 см2) грунты, и псаммофильные виды, репродуктивный ареал которых находится на каменистых грунтах, испытывают более жесткую конкуренцию, которая предотвращается за счет прикрепления яиц на различные участки камней и скал.

Сроки размножения. Наблюдениями в природе и в условиях эксперимента выявлено, что кладки с эмбрионами на разных стадиях развития присутствуют на субстрате в течение всего года (рис. 3). Количественный учет показал, что яйцевые капсулы с эмбрионами на первых стадиях дробления преобладают в летнее время (60-90% от общего количества найденных кладок). Иногда отмечены незначительные пики размножения в марте (Teratobaikalia ciliata, Maackia bythinioposis и Baicalia carinata) и сентябре (Maackia herderiana, M. costata). У видов, использующих один и тот же валун для откладки яиц, пики размножения не совпадают.

Например, большинство капсул с эмбрионами, находящимися на первых стадиях дробления, отмечены Maackia herderiana в июле (68% от собранных капсул), а у Teratobaikalia ciliata – на месяц раньше (88%).

Продолжительность эмбриогенеза. Результаты выращивания эмбрионов в экспериментальных условиях, приближенных к естественным, показали, что эмбриогенез у байкальских переднежаберных моллюсков продолжается от 3 до месяцев и определяется временем откладки яиц и температурой, при которой происходит развитие. Самое быстрое развитие эмбрионов отмечено у Megalovalvata baicalensis: из синкапсул, отложенных в начале лета, молодь выходит в августе, а из яиц, отложенных в сентябре, молодь появляется в феврале. У Benedictia baicalensis первый пик выхода молоди из кладок отмечен в конце лета, второй пик – в марте-апреле. Исследованные виды Baicaliidae характеризуются более длительным сроком эмбриогенеза: развитие Liobaicalia stiedae при постоянной температуре 6оС составило 6, Baicalia carinata – 7, Maackia herderiana – 7,5 и Parabaikalia florii – 8 месяцев.

Подсчет кладок с эмбрионами, имеющими сформированный протоконх, собранных в различные сезоны двух лет наблюдений (1999-2000 гг.), показывает растянутость сроков выхода молоди из кладок. У большинства видов массовый выход молоди приурочен к августу-сентябрю. Пики выхода молоди из кладок у некоторых близкородственных видов не совпадают. Так, наибольший процент яйцевых капсул с эмбрионами, имевших развитый протоконх, зарегистрирован у M.

herderiana в марте (68% от общего количества собранных в это время яиц), у M.

bythiniopsis - в сентябре (82%) и M. costata - в мае (81%) (Sitnikova et al., 2000;

Roepstorf, Sitnikova, 2004). Разновременность выхода молоди уменьшает, вероятно, конкуренцию за пищевые ресурсы. Известно, что в литорали озера в марте преобладают динофитовые водоросли и инфузории (Prostomatida и Oligotrichida), мае – диатомовые водоросли (Synedra и Stephanodiscus), а в августе-сентябре отмечен пик развития сапрофитных микроорганизмов, фито-пикопланктона, нанофлагеллят и мелких миксотрофных инфузорий (Бондаренко, 1997; Максимова, Максимов, 1989; Евстафьев, Бондаренко, 2000, Бондаренко, Евстафьев, в печ.; Поповская, 1991; Оболкина, 2003; Belykh, Sorokovikova, 2003).

Таким образом, при круглогодичном размножении, благодаря различиям в репродуктивных ареалах, моллюски откладывают яйца в массовых количествах в летнее время. Асинхронность пиков размножения характерна для видов, конкурирующих за место прикрепления кладок. Видовые различия в продолжительности эмбриогенеза и, следовательно, сроков выхода молоди из кладок, снижает конкуренцию за пищевые ресурсы у молодых моллюсков.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА КАРИОТИПОВ, ПОЛИПЛОИДИЯ И

ГЕНЕТИЧЕСКИ ДЕТЕРМИНИРОВАННАЯ АНОМАЛИЯ РАКОВИН

Стуктура кариотипов. Результаты исследования наборов хромосом приведены для 37 видов гастропод Байкала, что составляет 25 % общего числа известных видов. Показано, что 6 видов Megalovalvata (Valvatidae) и 10 видов Choanomphalus (Planorbidae) не отличаются по числу хромосом от внебайкальских видов. У всех Valvatidae гаплоидный набор хромосом равен 10 (n=10), у большинства Planorbidae n=18 (Butot, 1968; Burch, Patterson, 1978; Patterson, 1970;

Побережный, 1989; Ostrovskaya et al., 2001). За исключением вида Parabaikalia elata (n=15), все исследованные Baicaliidae имеют в гаплоидном наборе хромосом, и три из 6 изученных видов семейства Benedictiidae – 17 хромосом.

Исследованные виды различаются морфологией хромосом, длиной плеч и числом хиазм на длинный бивалент в диакинезе мейоза. Например, хромосомы двух близкородственных аллопатрических видов Maackia herderiana и M. variesculpta имеют одинаковый индекс NF 52, но среднее число хиазм на длинный бивалент различно – 1,3 и 2,7, соответственно. Кариотипы парасимпатрических Baicalia carinata и B. dybowskiana различаются длиной плеч митотических хромосом (NF 52 и 56), а также средним числом хиазм на длинный бивалент (3,4 ± 0,6 и 2,6 ± 0,2, соответственно).

Полиплоидия у представителей рода Benedictia. Три вида бенедиктиид (Benedictia baicalensis, B. limnaeoides, B. kotyensis) помимо диплоидных включают три- (3n=51) и тетраплоидные (4n=68) особи. Результаты цитофотометрического анализа ядер подтвердили истинность полиплоидии (Ситникова и др., 1991). Выявлено, что полиплоидные особи встречаются во всех 12 исследованных районах Байкала, а их доля от общего числа проанализированных моллюсков различна (у самок свыше 50%, у самцов – от 5 до 54%). При этом доля триплоидных самцов и самок превышает таковую тетраплоидных и составляет 33-87%. Полиплоидные же самки в популяциях преобладают над полиплоидными самцами. Например, в районе г. Байкальска из 106 собранных особей 84 были самками, из них 65 – полиплоиды, среди самцов лишь 21 были полиплоидны. В популяциях, где обнаружены полиплоиды, отмечен дефицит самцов от 1:2 до 1:150. В мейозе у полиплоидных самцов отмечено нерасхождение сестринских хроматид, образование квадривалентов и отстающих хромосом. Высказана гипотеза о гибридогенной природе полиплоидии. Триплоидные особи B. kotyensis, вероятно, являются гибридами между B. limnaeoides и B. baicalensis. Раковина B. kotyensis совмещает морфологические признаки обоих видов (Ситникова и др., 1991; Старобогатов, Cитникова, 1992; Ostrovskaya et al., 2001).

Согласно схеме Л.Я. Боркина и И.С. Даревского (1980) бенедиктии находятся на втором этапе сетчатого видообразования, при котором происходит скрещивание триплоидных форм с диплоидными, что приводит к преобладанию триплоидных особей.

Молекулярно-генетический анализ. Анализ нуклеотидных последовательностей фрагмента гена CO1 мтДНК длиной 618 п.о. у 26 видов семейства Baicaliidae показал значительное преобладание транзиций над трансверсиями, их соотношение составляет 5,45% (SD=3,9). Доля различий нуклеотидных последовательностей между видами семейства Baicaliidae составляет 5,7% (максимум 8%). Выявлены 149 вариабельных позиций, отмечено, что различия нуклеотидных последовательностей у 4 видов рода Baicalia меньше, чем между популяциями вида B.

carinata (Зубаков и др., 1997).

Ассоциации между аномалиями раковины и хромосомными аберрациями хромосом. Исследована встречаемость аномалий раковины вида Benedicita baicalensis, собранного в 10 районах Байкала. Аномальные раковины обнаружены у моллюсков, обитающих в районе г. Байкальска (4,1%), в бухте Большие Коты (1,7%) и против устья реки Тыя (1%). Частота хромосомных аберраций в клетках семенников в 7 раз и эмбрионов в 1,5 раза выше у моллюсков, населяющих литораль озера вблизи г. Байкальска, чем в других районах озера (Островская и др., 1993; Ситникова и др., 1998).

Таким образом, эволюция кариотипа у большинства видов байкальских гастропод шла в направлении изменения структуры и морфологии хромосом без изменения их числа. Эволюционные преобразования кариотипа у видов рода Benedicita шли по пути увеличения плоидности с образованием три- и тетраплоидных форм. Несмотря на выявленные различия в нуклеотидных последовательностях первой субъединицы гена СО мтДНК у видов семейства Baicaliidae, нельзя отрицать возможность межвидовой гибридизации. Обнаруженная повышенная частота встречаемости аномальных раковин и хромосомных аберраций свидетельствует о наличии факторов, провоцирующих нарушения митоза и мейоза у моллюсков.

ГЛАВА 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАЙКАЛЬСКОЙ ЭНДЕМИЧНОЙ

ФАУНЫ ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ

В главе приводится обзор существующих гипотез о происхождении байкальской эндемичной малакофауны. Даны сведения об ископаемых находках моллюсков семейств Valvatidae, Baicaliidae, Pyrgulidae, Amnicolidae, Benedictiidae и Lithoglyphidae. Обсуждается конвергентное сходство ископаемых пиргулид и байкалиид, которое проявляется в форме и скульптуре раковины. Ископаемые находки Pyrgulidae и Baicaliidae известны из меловых отложений Забайкалья и Монголии (Мартинсон, 1961), из миоценовых озерных осадков Приморья (Попова, 1964), Западной Сибири (Мартинсон, Попова, 1959) и из плиоценовых отложений Горного Алтая (Попова и др., 1970). Представители сем. Amnicolidae обнаружены в юрских отложениях Северной Америки (обзор, Старобогатов, 1970). В настоящее время Amnicolidae включают около 10 родов, распространенных в Северной Америке, Европе, Средней и Центральной Азии, а также пещерах Японии. Раковины, сходные с Benedictiidae, зарегистрированы в меловых отложениях Восточного Забайкалья, Монголии и в плиоценовых осадках Иркутского амфитеатра (Мартинсон, 1961, 1982). Раковины, принадлежащие видам рода Megalovalvata (Valvatidae), обнаружены в пределах Восточной Сибири в меловых отложениях Западного Забайкалья (Мартинсон, 1961). Плиоценовым возрастом датированы первые находки раковин Cincinna (Atropidina) из речных отложений Прибайкалья (Трофимов и др., 1999), виды этой группы являются близкородственными к C.

(Pseudomegalovalvata). Вселение предков байкальских брюхоногих моллюсков происходило по речным системам в гумидные годы при обширном разливе рек (Кожов, 1961; Старобогатов, 1970), вероятно, из меловых Забайкальских и плиоценовых Прибайкальских водоемов.

В пределах побережья Байкала первые находки ископаемых моллюсков обнаружены в олигоценовых озерных отложениях Танхойской свиты у р. Половинка (юго-восток озера). Здесь найдены 8 видов из 6 родов сем. Baicaliidae, 1 вид рода Benedictia, 2 вида сем. Lithoglyphidae и 4 вида Viviparidae. В нижнем олигоцене, вероятно, происходило формирование семейства Baicaliidae и расхождение от общего предка Benedictiidae и Lithoglyphidae. Гастроподы в олигоценовом озере составляли 29% от 56 обнаруженных видов моллюсков, среди которых преобладали крупные двустворки семейств Margaritiferidae и Amblemidae (Мартинсон, 1961;

Попова, 1981).

Предковые формы эндемичных таксонов Megalovalvata (Megalovalvata) и Cincinna (Pseudomegalovalvata) семейства Valvatidae, вероятно, заселяли Байкал независимо и в разное геологическое время.

В период плиоценового похолодания климата произошло полное вымирание теплолюбивых видов гастропод, таких как представители семейства Viviparidae, а также крупных двустворчатых моллюсков (Попова и др., 1989, 1990). Доминирование крупных двустворчатых моллюсков сменилось преобладанием брюхоногих, составляющих в настоящее время 79% общего состава малакофауны озера.

Понижение температур воздуха и воды и иссушение климата (Безрукова и др., 1999; Вильямс и др., 2001) во второй половине плиоцена сопровождалось существенной сменой видового состава диатомовых водорослей и уменьшением продуктивности фитопланктона, а также почти полным отсутствием биогенной седиментации (Grachev et al., 1998; Karabanov et al., 2001; Хурсевич и др., 2001).

Поскольку осаждающийся фитопланктон является основным пищевым компонентом (см. главу 4), недостаток пищи и даже полное ее отсутствие было, повидимому, одной из причин массового вымирания моллюсков в этот период.

Активизация тектонических процессов в плиоцене приводила к перестройкам подводных ландшафтов (Попова и др., 1989; Мац и др., 2001) и, следовательно, к разрушению старых и образованию новых биотопов. Снос тонкой терригенной взвеси с талыми ледниковыми водами влиял на прозрачность воды (Безрукова и др., 1991; Вильямс и др., 2001), что вынуждало моллюсков зарываться в мягкие грунты на длительное время.

Условия для выживания гидробионтов, по мнению разных авторов (Попова и др.,1989, 1990; Камалтынов, 1998; Grachev et al., 1996; Karabanov et al., 2001), существовали в нескольких районах – рефугиумах Байкала. Заселение опустошенных в результате оледенений и появившихся вновь в периоды потеплений экологических ниш происходило эврибионтными видами моллюсков, пережившими все катаклизмы (Попова и др., 1989; Попова и др., 1990).

Абсолютный возраст предковых форм современных видов Baicaliidae и Benedictiidae, определенный по проценту нуклеотидных замен в последовательностях фолмеровского фрагмента митохондриального гена СО1 при использовании различных калибровок молекулярных часов, составляет 2,8-3,5 млн лет (Зубаков и др., 1996; Зубаков, 1999; Щербаков, 2003) и совпадает с началом плиоценового похолодания.

Таким образом, в истории развития древних по происхождению переднежаберных моллюсков Байкала существовал период массового вымирания теплолюбивых видов, который наступил из-за последствий, связанных с плиоценовым похолоданием и последующим ледниковым периодом. Выжившие эврибионтные формы дали начало современной малакофауне озера.

ГЛАВА 8. ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ

ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ МОЛЛЮСКОВ БАЙКАЛА

В главе приведен обзор гипотез возникновения «букетов» эндемичных видов брюхоногих моллюсков в древних озерах мира. Основными направлениями эндемичного видообразования являются: многократное (5 и более) вселение предковых форм, географическая дивергенция по районам озера, расхождение по батиметрическим зонам, биотопическая дивергенция, пищевая специализация, расхождение в механизмах размножения и изменение геномов на уровне числа хромосом (Майр, 1847; Brooks, 1950; Leloup, 1953; Stancovi, 1955; Hadie, 1959; Кожов, 1962; Burch, 1968; Логвиненко, Старобогатов, 1970; Boss, 1978; Michel, 1994, 2000).

Выявленные в результате наших исследований различные барьеры, ограничивающие панмиксию и способствующие изоляции видов, позволяют определить основные пути формирования эндемичных переднежаберных моллюсков оз. Байкал.

Семейство Valvatidae в Байкале представлено 16 видами, что составляет 21,6% переднежаберных и 10,8% всех брюхоногих моллюсков Байкала. Пять общесибирских видов подрода Sibirovalvata рода Cincinna обитают в мелководных, хорошо прогреваемых в летнее время бухтах и заливах озера, эндемиков не имеют и не встречаются совместно с эндемичными видами вальватид Байкала.

Эволюционные преобразования в группах Cincinna (Pseudomegalovalvata) и Megalovalvata (Megalovalvata) были различными.

При полном отсутствии батиметрической изоляции между 6 байкальскими видами рода Megalovalvata выявлены главным образом макробиотопические барьеры, что позволяет предполагать в качестве основного эволюционного процесса приспособление к различным биотопам мелководной зоны, в том числе географически удаленных друг от друга районов. Специализация к образу жизни в определенном биотопе выражается в форме, размере и скульптурированности раковины и к выработке своеобразных репродуктивных ареалов (см. главу 5).

Megalovalvata (Megalovalvata) kozhovi имеет раковину, вероятно, наиболее близкую к исходной форме байкальских Megalovalvata, т.е. лишеную скульптуры, с мелким швом, медленно нарастающими в ширину оборотами, и пупком, сквозь который видны лишь предпоследние обороты. Этот вид, как и большинство внебайкальских вальватид, обитает на заиленных грунтах. Раковина литофильного широко распространенного в Байкале вида M. baicalensis имеет ступенчатые обороты с глубоким швом и широкий пупок. Поверхность раковины литопсаммофильного вида M. demersa характеризуется наличием спиральных валиков, у псаммофильной M. piligera скульптура на раковине представлена резкими спиральными килями, несущими периостракальные волоски и пластинки. Обитая на песчаном биотопе, два других вида рода имеют раковину с быстро нарастающими в ширину оборотами, узким пупком и скошенным устьем. Форма более крупной (до 15 мм в диаметре) раковины северобайкальского вида M. lauta выглядит почти сферической по сравнению с небольшой раковиной (до 10 мм в диаметре) южнобайкальского M. parvula (Старобогатов, Ситникова, 1990).

Эволюция байкальского эндемичного рода Cincinna шла по пути приспособления к глубоководному образу жизни, что привело у Cincinna (Pseudomegalovalvata) profundicola, C. (P.) bathybia и C. (P.) leatmophila к полному обесцвечиванию раковины и отсутствию темного пигмента тела. Специфичность раковины у северобайкальского абиссального вида C. (P.) profundicola проявляется в ее уплощении, у южнобайкальских C. (P.) bathybia и C. (P.) leathmohila, наоборот, раковина имеет шаровидную форму и снабжена базальным уголком или килем.

Таким образом, формирование «букета» видов Megalovalvata (Megalovalvata) проходило в мелководной зоне Байкала, тогда как основное направление эволюции Cincinna (Pseudomegalovalvata) связано с освоением абиссали различных котловин озера.

Семейство Benedictiidae включает 16 видов, объединенных в 4 рода. Для представителей семейства отмечены морфо-физиологическая, макро- и микробиотопическая изоляции, географический и батиметрический барьеры. Наличие 43% эврибатных и 25% абиссальных видов свидетельствует о том, что, заселение глубоководной зоны Байкала было одним из важнейших процессов формирования этого семейства. Специализация к глубоководному образу жизни шла в двух направлениях. Первое связано с образованием четырех детритоядных «карликовых»



Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«Соколова Ирина Владимировна ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА РЕКУЛЬТИВАЦИОННЫХ ПОЧВЕННЫХ КОНСТРУКЦИЙ С ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫМИ ПО ГРАНУЛОМЕТРИЧЕСКОМУ СОСТАВУ СЛОЯМИ 06.01.03 – агропочвоведение, агрофизика 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук г. Москва 2009 г. Работа выполнена на кафедре физики и мелиорации почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Научные руководители:...»

«ВАЙНШТОК ПЛАТОН НИКОЛАЕВИЧ ОЧИСТКА СТОЧНЫХ ВОД НЕФТЕХИМИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИМИ МЕТОДАМИ Специальность 03.02.08 – Экология (в химии и нефтехимии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Уфа - 2014 Работа выполнена на кафедре Прикладная экология в ФГБОУ ВПО Уфимский государственный нефтяной технический университет. Научный руководитель доктор технических наук, профессор Назаров Владимир Дмитриевич. Официальные оппоненты :...»

«ЗОЛАЛА Хенгамех Абдоллах ПАЛИНОМОРФОЛОГИЯ И РАЗВИТИЕ СПОРОДЕРМЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ (CAMPANULACEAE JUSS.) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Cпециальность 03.02.01 - ботаника Москва 2010 Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный...»

«Смирнов Иван Алексеевич Модельные ассоциации на основе базидиальных грибов и фототрофных микроорганизмов Специальность 03.00.24 – микология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2010 Диссертационная работа выполнена на кафедре микологии и альгологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова Научный...»

«ИЛЬИЧЕВА Екатерина Юрьевна МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ ИОНОВ СЕРЕБРА НА МЕТАБОЛИЗМ МЕДИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург, 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Научно-исследовательский институт экспериментальной медицины СевероЗападного отделения Российской академии медицинских наук Научный руководитель : Доктор биологических наук, профессор Цымбаленко...»

«БИЗИКОВ Вячеслав Александрович ЭВОЛЮЦИЯ ФОРМЫ И ФУНКЦИИ РАКОВИНЫ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ ПОДКЛАССА COLEOIDEA 03.00.08 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва-2008 1 Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор; член-корреспондент РАН Малахов Владимир Васильевич, Московский государственный университет имени...»

«ВАЛЕЕВА РАУЗА ТИМУРОВНА ИНТЕНСИФИКАЦИЯ ПРОИЗВОДСТВА КОРМОВЫХ ДРОЖЖЕЙ НА ОСНОВЕ СПИРТОВОЙ БАРДЫ 03.00.23 – Биотехнология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Казань - 2007 Работа выполнена на кафедре химической кибернетики Казанского государственного технологического университета Научный руководитель : кандидат технических наук Мухачев Сергей Германович Официальные оппоненты : доктор технических наук, профессор Решетник Ольга...»

«Ануфриева Татьяна Николаевна ЗООПЛАНКТОН НЕКОТОРЫХ ПРЕСНЫХ И СОЛЕНЫХ ОЗЕР СИБИРИ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск, 2010 Работа выполнена в ФГАОУ ВПО Сибирский федеральный университет, в Институте фундаментальной биологии и биотехнологии, г. Красноярск Научный руководитель : доктор биологических наук, доцент Гаевский Николай Александрович Официальные оппоненты : доктор биологических наук...»

«ФАТЬЯНОВА Елена Витальевна РАЗВИТИЕ КРОНЫ ХУРМЫ КАВКАЗСКОЙ (DIOSPYROS LOTUS L., EBENACEAE) В УСЛОВИЯХ ЧЕРНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАВКАЗА 03.02.01 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2010 Работа выполнена на кафедре геоботаники и экологии растений СанктПетербургского государственного университета Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Антонова Ирина Сергеевна Официальные оппоненты : доктор...»

«Евженко Константин Сергеевич ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВОДОЁМОВ ДОЛИН ПРАВОБЕРЕЖНЫХ ПРИТОКОВ РЕКИ ИРТЫШ (ОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность 03.02.01 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Томск – 2011 Работа выполнена на кафедре ботаники, цитологии и генетики ГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Свириденко Борис Фёдорович Официальные оппоненты : доктор...»

«БАИШЕВА ЭЛЬВИРА ЗАКИРЬЯНОВНА ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БРИОКОМПОНЕНТА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Специальность 03.02.01 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук УФА – 2010 Работа выполнена в Лаборатории геоботаники и охраны растительности Учреждения РАН Института биологии Уфимского научного центра РАН Научный консультант Миркин Борис Михайлович доктор биологических наук, профессор Официальные...»

«Духовная Наталья Игоревна ПОКАЗАТЕЛИ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ 03.01.01 – Радиобиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва-2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Уральский научно-практический центр радиационной медицины Федерального медикобиологического агентства Российской Федерации, г. Челябинск доктор биологических наук...»

«Цыремпилов Энхэ Галсанович ПОЧВЫ БАРГУЗИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ: РАЗНООБРАЗИЕ, ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ 03.02.13 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ 2013 Работа выполнена в лаборатории биогеохимии и экспериментальной агрохимии ФГБУН Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН и ФГБОУ ВПО Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р....»

«САВЕЛЬЕВА ЛЮДМИЛА ЮРЬЕВНА СООБЩЕСТВА ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НА РАННИХ СТАДИЯХ ПИРОГЕННОЙ СУКЦЕССИИ В СОСНЯКАХ ЛИШАЙНИКОВЫХ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Специальность 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Сыктывкар 2010 2 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор...»

«Борисанова Анастасия Олеговна МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА КОЛОНИАЛЬНЫХ KAMPTOZOA НА ПРИМЕРЕ ВИДА BARENTSIA DISCRETA (BUSK, 1886) Специальность 03.02.04 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва, 2013 Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный руководитель : чл.- кор. РАН, профессор Малахов Владимир...»

«Сидоренко Марина Леонидовна ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ПОЧВЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ НА РОСТ И РАЗМНОЖЕНИЕ ПАТОГЕННОЙ МИКРОФЛОРЫ 03.00.27 - Почвоведение 03.00.07 - Микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток - 2003 2 Работа выполнена в лаборатории почвоведения и экологии почв Биологопочвенного института ДВО РАН и в лаборатории экологии патогенных бактерий НИИ эпидемиологии и микробиологии СО РАМН. Научные...»

«ФИРСОВ Сергей Александрович ОПТИМИЗАЦИЯ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ НА ОСНОВЕ РЕГИОНАЛЬНОГО МОНИТОРИНГА Специальность 03.02.08. - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2011 год Работа выполнена в ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте агрохимии Российской академии сельскохозяйственных наук и ФГУ Центре агрохимической службы Тверской Научный консультант академик...»

«НЕФЕДОВА СВЕТЛАНА АЛЕКСАНДРОВНА ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ЖИВОТНЫХ К АНТРОПОГЕННЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ (НА ПРИМЕРЕ РЯЗАНСКОЙ ОБЛАСТИ) 03.02.08 – экология 0З.03.01 – физиология автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Петрозаводск - 2011 2 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО Рязанский государственный агротехнологический университет имени П.А. Костычева Научный консультант доктор сельскохозяйственных наук, профессор Иванов Евгений...»

«Новосадова Александра Викторовна МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ НАРУШЕНИЯ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ ОСЕТРОВЫХ РЫБ У ПОТОМСТВА КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ 03.02.06 ихтиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП ВНИРО), г. Москва Научный руководитель : доктор биологических наук,...»

«Нетесонова Ирина Анатольевна Гумусовое и структурное состояние эродированных почв зонального ряда Специальность 03.02.13 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2010 Работа выполнена на кафедре почвоведения и в Испытательном центре почвенно-экологических исследований Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К.А. Тимирязева Научный руководитель : заслуженный деятель науки РФ, доктор...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.