WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

СНАКИНА Татьяна Ивановна

ИНТРОДУКЦИЯ ГОЛУБИКИ ТОПЯНОЙ VACCINIUM ULIGINOSUM L.

В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.05 – «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Новосибирск – 2007

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск

Научный руководитель – кандидат биологических наук, профессор Горбунов Алексей Борисович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Высочина Галина Ивановна, Центральный сибирский ботанический сад;

кандидат биологических наук, с.н.с.

Тяк Галина Вячеславовна, Костромская лесная опытная станция ВНИИЛМ.

Ведущая организация – Главный ботанический сад РАН, г. Москва.

Защита состоится 11 декабря 2007 г. в 1000 ч на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383) 330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Автореферат разослан 7 ноября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Ершова Э. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Голубика топяная (Vaccinium uliginosum L.) – ценное пищевое и лекарственное растение, перспективное для введения в культуру.

Сорта североамериканской голубики щитковой, имеющие огромный спрос на мировом потребительском рынке, в Сибири не зимостойки. Голубика топяная, широко распространенная на территории Западной Сибири, произрастает в различных эколого-географических условиях и в связи с этим характеризуется широким диапазоном внутривидовой изменчивости. Поиск и отбор дикорастущих форм голубики топяной более эффективны при изучении изменчивости морфологических признаков (в том числе и хозяйственно ценных) в широтнозональном и высотно-поясном аспектах.

Внутривидовая изменчивость голубики топяной Западной Сибири совершенно не изучена. Исследования внутривидовой изменчивости голубики топяной позволяют охарактеризовать разнокачественность данного вида по ряду морфологических признаков в условиях естественного произрастания и норму его реакции при интродукции.





Цель исследований. Изучить внутривидовое разнообразие Vaccinium uliginosum в природных условиях Западной Сибири, отобрать перспективные для интродукции и селекции формы, провести оценку их в интродукционном эксперименте.

В задачи исследований входило:

1. Изучение изменчивости морфологических признаков голубики топяной в природных условиях Западной Сибири в широтно-зональном и высотнопоясном аспектах.

2. Оценка коллекционного материала по ритмам сезонного развития, морфологическим признакам, продуктивности, биохимическим показателям.

3. Отбор перспективных для интродукции и селекции форм.

4. Изучение возможности скрещивания V. uliginosum с другими видами подсемейства Vaccinioideae (D. Don) Endl.

5. Изучение особенностей прорастания семян.

6. Отработка приемов вегетативного размножения.

Защищаемые положения:

1. Голубика топяная на территории Западной Сибири характеризуется значительной внутривидовой изменчивостью по ряду морфологических признаков.

Наибольший диапазон изменчивости имеют длина побега ветвления, длина побега формирования, число семян в ягоде, наименьший число семенных камер в ягоде, длина и диаметр ягоды.

2. Дикорастущие формы голубики топяной, произрастающие в подзонах южной тайги и мелколиственных лесов Западной Сибири, являются наиболее перспективными для интродукции и селекции.

Научная новизна. Впервые изучена изменчивость голубики топяной, произрастающей в Западной Сибири, в широтно-зональном и высотно-поясном аспектах, определены ее фитоценотический и экологический оптимумы. Проведено сравнительное изучение в условиях интродукции западно-сибирских форм голубики топяной, созданы первые в России сорта. Экспериментально показана возможность создания межвидовых гибридов на основе скрещивания V. uliginosum с североамериканскими видами подсемейства Vaccinioideae.

Практическая ценность. Исследования изменчивости морфологических признаков голубики топяной из различных ботанико-географических районов позволили определить потенциальные возможности интродукции изучаемого вида. Зная географическую направленность изменчивости того или иного признака, можно вести поиск форм, представляющих интерес для интродукции и селекции.

Созданы сорта голубики топяной, пригодные для выращивания в Сибири и в северных областях России.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на Всесоюзной конференции молодых ученых «Актуальные вопросы интродукции растений в ботанических садах СССР» (Белая Церковь, 1984 г.), на Межреспубликанском рабочем семинаре «Эколого-биологическое изучение ягодных растений семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР» (Ганцевичи, 1990 г.), на научных сессиях ЦСБС в 1991 и 1995 гг., на Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000 г.), на научно-практической конференции «О принципах эффективного развития садоводства Сибири» (Барнаул, 2001 г.), на Ботаническом съезде РБО (Новосибирск-Барнаул, 2003 г.).





Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работ, в том числе 8 авторских свидетельств на сорта голубики топяной и 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложения; изложена на 212 страницах и проиллюстрирована 12 рисунками и 28 таблицами. Список цитируемой литературы содержит 292 литературных источника, из них 62 – на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава состоит из пяти разделов. В первом разделе указано распространение видов рода Vaccinium L. на земном шаре, во втором дана краткая информация о степени изученности изменчивости по V. uliginosum, в третьем излагается история культуры голубики за рубежом, в четвертом интродукция голубики в России и странах Ближнего зарубежья, в пятом представлено современное состояние исследований по V. uliginosum.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объект исследований голубика топяная (Vaccinium uliginosum L.), относящаяся к роду Vaccinium L. подсемейства Vaccinioideae (D. Don) Endl. семейства Ericaceae Juss.

Район исследований представлял широтно-зональный профиль западносибирского фрагмента ареала голубики топяной, пересекавший территорию по центру с севера на юг, и отнесенный, согласно ботанико-географическому районированию, к Западно-Сибирской равнине (Ильина, Лапшина, Лавренко и др., 1985) и Горному Алтаю (Огуреева, 1980). Пос. Тазовский расположен в подзоне субарктической тундры тундровой зоны; г. Новый Уренгой – в подзоне редколесий, пос. Тарко-Сале – в северной тайге, г. Сургут, с. Александровское – в средней тайге; г. Колпашево – в южной тайге, с. Бакчар, с. Плотниково, д. Юрковка – в подзоне мелколиственных лесов лесной зоны; г. Новосибирск (район интродукции) – в лесостепной зоне равнинной части Западной Сибири; п. Акташ – в горнотаежном подпоясе лесного пояса, склоны Курайского и Айгулакского хребтов, относящиеся к Улаганскому району – в горно-тундровом поясе юго-восточной части Горного Алтая.

В разделе рассматриваются общие черты природно-климатических условий Западной Сибири, а также характеристика отдельных районов исследований и района интродукции.

Материалы исследований. Экспедиционные исследования проводили в 1983-1984 гг. в Горном Алтае, в 1985, 1987-1989 гг. в районах, относящихся к Западно-Сибирской равнине.

Исследования в условиях интродукции проводили с 1981 по 2001 гг. на образцах голубики топяной, отобранных в природных условиях и перенесенных на интродукционный участок вегетативным путем.

При изучении сезонного развития голубики топяной мы использовали данные среднесуточных температур ближайшей метеостанции п. Огурцово Новосибирской области за годы, соответствующие годам исследований.

В работе по гибридизации использовали пыльцу североамериканских видов и созданных на их основе сортов и форм, выращиваемых на Ганцевичской научно-экспериментальной станции (Центральный ботанический сад НАН Беларуси).

Методы изучения голубики топяной в природных условиях. Маршрутным методом были исследованы растения из 24 ценопопуляций, отражающих ботанико-географические особенности широтно-зонального и высотно-поясного фрагмента ареала голубики топяной на территории Западной Сибири.

Согласно рекомендациям С.А. Мамаева (1972), мы анализировали три формы изменчивости: эндогенную, индивидуальную и эколого-географическую.

Исследовали изменчивость следующих признаков: урожайность, форма и размеры ягод, число камер и семян в ягоде, высота кустов, длина побегов текущего года, форма и размеры листьев, их число на побеге. По классификации М.Т. Мазуренко (1986) выделяли побеги ветвления (ПВ) и побеги формирования (ПФ), на которых измеряли все листья от основания побега к его вершине. Для изучения вегетативных признаков брали 25 побегов ветвления с каждого куста и от 1 до 25 побегов формирования, в зависимости от их наличия на исследуемом кусте. Для изучения генеративных признаков брали от 20 до 50 ягод с куста. В зависимости от обилия V. uliginosum в ценопопуляциях исследовали от 10 до 50 растений, высоту кустов измеряли у 40-50 растений. Степень варьирования признаков определяли по величине коэффициента вариации (V, %).

В заранее намеченных районах продуктивные ценопопуляции голубики топяной находили с помощью опроса местного населения. В период плодоношения отбирались и изучались наиболее продуктивные с разнообразной конфигурацией плодов растения голубики топяной, которые в дальнейшем пересаживались на интродукционный участок. В популяциях, где произрастали отобранные формы, проводилось описание растительности по общепринятым для геоботанических исследований методикам (Корчагин, 1964). Описывалась растительность трех ярусов: древесного, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова. Площадь видов травяно-кустарничкового яруса определяли по проективному покрытию (Козьяков, Черкасов; 1983). Конфигурацию ягод описывали по атласу (Артюшенко, Федоров, 1986).

Методы изучения голубики топяной в условиях интродукции. В работе использовали Программу и методику селекции и сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур (1973), Программу и методику селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур (1995), Программу и методику сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур (1999). Проращивание семян голубики и определение типа покоя у семян голубики проводили по М.Г. Николаевой (1969). Размножение зелеными и одревесневшими черенками с применением стимуляторов корнеобразования проводили по Ф.Я. Поликарповой (1981). Химический анализ плодов был проведен сотрудниками лаборатории фитохимии ЦСБС СО РАН по общепринятым методикам.

При изучении морфологических признаков плодов в условиях интродукции исследовали 19 иксинских, 10 юрковских и 13 бакчарских форм. Каждая форма была представлена 1-10 растениями, и на каждом растении изучались размеры ягоды, число выполненных семян и число семенных камер в ягоде. Для измерений и подсчетов использовали не менее 50 ягод с каждого куста.

В отдаленной гибридизации на материнских растениях опыляли 50 готовых к раскрытию бутонов, у которых удаляли лепестки венчика и пыльники, чтобы исключить самоопыление. Кусочком ластика наносили на пестик пыльцу, хранившуюся в высушенном виде в стеклянных пузырьках, защищенных от прямых солнечных лучей. Расположенные рядом распустившиеся цветки и недоразвитые бутоны удаляли. В фазу формирования ягод подсчитывали число завязавшихся плодов, затем на ветви с завязавшимися плодами надевали изоляторы из марли, чтобы избежать потерь ягод. При проведении скрещиваний использовалась предварительно проверенная на жизнеспособность пыльца североамериканских видов голубик и созданных на их основе форм и сортов, как свежесобранная, так и хранившаяся в течение 1-2 лет в герметически закрытых стеклянных пузырьках в морозильной камере при 10-15о С, (Горбунов, Аветисов, 1988; Gorbunov, Snakina, 2005).

Исследования влияния хранения и стратификации семян голубики топяной на их прорастание проводили следующим образом: до начала эксперимента семена хранились в течение 4,5 месяцев в холодильнике при температуре 6-7о С.

В 1984 г. использовали свежесобранные семена голубики. Эксперимент проводили по следующей схеме: часть ягод (контроль) хранили в холодильнике при 6-7о С – 9 вариантов, две другие – по 72 варианта, помещены в комнатные условия, причем у одной из партий семена были выделены из ягод. Все образцы находились в бумажных пакетах. Через каждые 15 дней до 3 мес., а затем через и 6 месяцев, часть семян (по одному варианту каждой из трех партий) ставили на проращивание в термостат с температурой 25о С, часть (по 8 вариантов из двух партий, хранившихся в комнатных условиях) – на стратификацию в холодильник с температурой 6-7о С сроком на 0,5; 1; 1,5; 2; 2,5; 3; 6; 12 мес., после чего эти семена также проращивали в термостате. Семена 1984 г. сбора сразу же выделили из ягод и один вариант был поставлен в термостат, остальные восемь – на стратификацию в холодильник, откуда вынимались на проращивание через такие же промежутки времени, как и в предыдущих опытах. Стратификацию и проращивание семян вели в чашках Петри на подпитывающих фильтрах в четырехкратной повторности. Общее количество семян голубики, использованных в опыте, было 30 600 в 1983 г. и 1900 шт. в 1984 г. В каждой повторности было по 50 выполненных семян. Фильтры обрабатывали 1 %-ным раствором перманганата калия. Проросшие семена подсчитывались через каждые 2 дня. Энергию прорастания (ЭП) вычисляли по методу Пепера (Буткене, Буткус, 1980).

Одревесневшие побеги для черенкования заготавливали в начале апреля и хранили в холодном месте, не допуская распускания почек, а черенки со средней и нижней частей побега формирования длиной 7-8 см нарезали в начале мая на момент готовности теплицы. Зеленые черенки длиной 6-7 см с 3-4 листьями нарезали в период окончания роста – начала одревеснения побегов.

Нижнюю часть зеленых и одревесневших черенков погружали на 1-1,5 см в растворы ИМК и ИУК в концентрации 10, 30, 50, 70, 100, 120, 150 мг/л (контроль – дистиллированная вода) и выдерживали 16, 20 и 24 часа, затем высаживали в пленочную теплицу с туманообразующей установкой. В качестве субстрата использовали торфо-песчаную смесь в соотношении 2:1, покрытую сверху 5-сантиметровым слоем крупнозернистого песка. В каждом варианте высаживали по 50 черенков в четырехкратной повторности.

Статистическую обработку результатов исследований проводили с применением программы Microsoft Excel. При обработке данных по сезонному развитию календарные даты переводили в непрерывный ряд (Зайцев, 1973). Обработку данных по семенному и вегетативному размножению вели методом двухфакторного дисперсионного анализа (Доспехов, 1985).

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ V. ULIGINOSUM В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

3.1. Распространение V. uliginosum на территории Западной Сибири и типы растительных сообществ с ее участием На основе собственных исследований и литературных данных нами установлено, что сообщества с участием голубики топяной на исследованном профиле распределены неравномерно: по численности и по размеру площадей больше всего их сосредоточено в средней тайге. Это дает основание считать среднюю тайгу фитоценотическим оптимумом для V. uliginosum.

3.2. Изменчивость морфологических признаков 3.2.1. Эндогенная изменчивость Наибольшую изменчивость проявили признаки: длина побега формирования (38,4 %), длина побега ветвления (43,4 %) и число семян в ягоде (69,5 %), наименьшую – число семенных камер в ягоде (10,3 %), длина (10,8 %) и диаметр (11,4 %) ягоды.

3.2.2. Индивидуальная изменчивость Средние значения величин всех признаков (число семенных камер и число семян в ягоде в меньшей степени) проявляют различия в связи с зональностью и поясностью. Размерные признаки – длина листа ПВ и ПФ, ширина листа ПВ и ПФ, длина ПВ и ПФ, высота кустов, длина и ширина ягод достигают максимума в южной тайге. Количественные признаки – число листьев ПВ и ПФ, число камер и число семян в ягоде чаще всего достигают максимума в других подразделениях.

Наибольший диапазон изменчивости у большинства признаков отмечен в средней тайге.

3.2.3. Эколого-географическая изменчивость Большая протяженность западно-сибирского фрагмента ареала голубики топяной с севера на юг и в связи с этим большой градиент температур в сочетании с другими природно-климатическими факторами делают среду в пределах ареала неоднородной и, тем самым, способствуют проявлению экологогеографической изменчивости.

Изменчивость вегетативных органов. По нашим данным на побегах ветвления (ПВ) длина и ширина листа, длина побега возрастают с севера на юг равнинной части, достигая максимума в южной тайге, в подзоне мелколиственных лесов эти показатели снижаются (табл. 1). С подъемом в горы эти показатели также снижаются. По числу листьев на ПВ максимум отмечен в средней тайге.

Аналогичные данные получены и по соответствующим показателям на побегах формирования (ПФ).

Эколого-географическая изменчивость побегов ветвления Vaccinium uliginosum L.

Зона, пояс и их Длина листа, мм Ширина листа, мм Число листьев на побеге Длина побега, мм Субарктическая 11,3±0,07 27,1 6,3±0,06 39,9 5,8±0,05 16,0 15,2±0,26 31, Северная тайга 16,2±0,18 33,3 7,6±0,11 43,9 7,3±0,10 16,1 26,9±0,72 30, Средняя тайга 13,6±0,04 29,4 8,8±0,02 37,7 8,9±0,06 24,9 28,6±0,34 42, Южная тайга 21,2±0,16 32,5 11,3±0,10 38,4 7,8±0,10 19,2 31,5±0,75 35, Подзона мелко- 14,7±0,09 28,3 7,0±0,05 16,2 8,1±0,14 27,0 23,3±0,56 38, Горно-таежный 13,5±0,09 29,0 7,0±0,06 36,1 5,8±0,09 28,2 18,7±0,60 55, Горно-тундровый 10,4±0,06 27,3 5,6±0,04 37,1 6,3±0,14 43,4 17,2±0,53 61, * – в числителе средние значения и их ошибки, в знаменателе лимиты.

** – коэффициент вариации, %.

Высота куста, как и большинство признаков вегетативных органов, возрастает с севера на юг равнинной части, достигая максимума в южной тайге (90,7±1,18 см). В подзоне мелколиственных лесов, а также по мере подъема в горы, эти показатели снижаются. Наименьшее значение высоты куста (16,6±0,34 см) отмечено в горно-тундровом подпоясе. Несколько выше оно в субарктической тундре (19,6±0,35 см).

Изменчивость генеративных органов. Значения длины и диаметра ягоды менее четко проявляют различия в соответствии с зональностью и поясностью, однако максимум отмечен также в южной тайге (табл. 2). Средние значения числа семенных камер в ягоде не проявляют различий в соответствии с зональностью и поясностью, но слабая тенденция увеличения числа камер прослеживается в средней, южной тайге и подзоне мелколиственных лесов.

Средние значения числа семян в ягоде проявляют небольшие различия в соответствии с зональностью и поясностью, достигая максимума в средней тайге.

Уровни изменчивости по всем признакам не проявляли различий в связи с зональностью и поясностью.

Эколого-географическая изменчивость генеративных органов Vaccinium uliginosum L.

Зона, пояс и их подразделения Субарктическая 8,6±0,03 11,6 8,4±0,03 10,8 3,9±0,01 9,9 13,0±0,36 78, Подзона редколе- 9,7±0,03 10,1 9,1±0,03 9,9 4,0±0,01 10,0 17,5±0,38 71, Северная тайга 9,4±0,06 9,9 10,0±0,06 9,6 3,9±0,03 11,9 18,6±0,80 68, Средняя тайга 9,1±0,04 11,1 8,9±0,04 10,7 4,2±0,02 10,3 27,2±0,66 59, Южная тайга 11,9±0,06 8,3 11,1±0,05 7,1 4,2±0,05 10,8 22,2±1,28 59, Подзона мелко- 10,1±0,03 9,0 10,0±0,03 8,2 4,2±0,04 10,0 22,0±1,25 68, Горно-тундровый 8,6±0,30 9,2 8,7±0,29 8,7 4,0±0,22 14,4 10,7±1,71 42, * – в числителе средние значения и их ошибки, в знаменателе лимиты.

** – коэффициент вариации, %.

*** – единичные плоды.

В таежной зоне и в горно-таежном подпоясе плоды имеют округлую, овальную, цилиндрическую, приплюснутую, а также грушевидную, реповидную конфигурацию с гранями и без граней и др. В субарктической тундре и горно-тундровом подпоясе эта изменчивость менее выражена.

В горно-тундровом поясе возрастает число растений с более узкими (ланцетовидными) листьями, с асимметричной формой ягод, что, возможно, объясняется худшими условиями для формирования семян, а также число неплодоносящих растений.

По направлению к северу, начиная с подзоны средней тайги, нами отмечено появление V. uliginosum с более мелкими ягодами, листьями и побегами, с серебристым налетом на ягодах. Это дает основание полагать, что, начиная с подзоны средней тайги, происходит дифференциация вида на два подвида:

V. uliginosum ssp. uliginosum L. и Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum Lange.

В подзоне средней тайги проявляется наибольшая изменчивость V. uliginosum по всем морфологическим признакам. По этой причине данную подзону можно считать центром формообразования (Толмачев, 1962).

Сопоставляя существующие понятия оптимума (Заугольнова, Жукова, Комарова и др., 1988), можно предположить следующее: наибольшие площади ценопопуляций, обилие V. uliginosum в фитоценозах дают основание считать подзону средней тайги фитоценотическим оптимумом для V. uliginosum ssp. uliginosum. По проявлению максимальных значений большинства признаков подзону южной тайги можно считать ее экологическим оптимумом. Для V. uliginosum ssp.

microphyllum подзона редколесий является фитоценотическим и экологическим оптимумами.

3.3. Отбор форм в природных условиях Всего отобрано и перенесено вегетативным путем на экспериментальный участок лаборатории 160 перспективных для введения в культуру форм с комплексом хозяйственно ценных признаков, где продолжено их дальнейшее изучение и отбор.

Для интродукции и селекции наибольший интерес представляют растения с максимально выраженными показателями продуктивности. Таким параметрам соответствуют формы V. uliginosum ssp. uliginosum из южной тайги и формы V. uliginosum ssp. microphyllum из подзоны редколесий. Подзона средней тайги представляет интерес в отношении поиска гибридных форм между рассматриваемыми подвидами.

ГЛАВА 4. ИНТРОДУКЦИЯ V. ULIGINOSUM В ЦСБС

4.1. Сезонное развитие V. uliginosum При изучении сезонного ритма развития растений были выделены две феноритмогруппы: а) рано начинающие и рано заканчивающие вегетацию – бакчарские и горноалтайские формы; б) поздно начинающие и поздно заканчивающие вегетацию – иксинские и юрковские. По многолетним данным все фенофазы у первой группы наступают раньше, чем у второй, причем различия начинают сильнее проявляться в фазу цветения, достигая максимума в фазу созревания ягод. Период цветения и созревания ягод у образцов первой группы был более коротким, чем у образцов второй (табл. 3).

Сезонное развитие Vaccinium uliginosum L. в условиях интродукции 1984-2001 вегетативных почек вегетативных почек Массовое цветение Листопад годы Образцы голубики второй группы более продуктивно используют тепловые ресурсы района интродукции, что говорит о соответствии их ритма сезонного развития, сложившегося в условиях естественного произрастания, условиям интродукции. Они также отличаются более высокой и стабильной урожайностью и, следовательно, перспективны для интродукции и селекции.

Многие из образцов первой группы обладают такими хозяйственно ценными признаками, как крупноплодность, наличие в кисти до 4-5 ягод и компактная крона куста, но цветут рано, попадая под заморозки, и часто имеют вторичное цветение.

4.2. Морфологическая изменчивость V. uliginosum Голубика V. uliginosum в условиях интродукции проявила различия по длине ягоды, а также по числу содержащихся в ягоде выполненных семян в зависимости от принадлежности к той или иной популяции. Иксинские образцы имели более длинные ягоды, чем юрковские и бакчарские. Средняя длина ягоды у образцов иксинской популяции была равна 12,7±0,02, у юрковской – 11,8±0,03 и у бакчарской – 11,1±0,1 мм соответственно. Наибольшее среднее число выполненных семян в ягоде (15,7±0.4 шт.) имели образцы бакчарской популяции. Иксинские образцы имели 12,0±0,1, юрковские – 12,5±0,1 шт. семян в ягоде. По числу семенных камер образцы бакчарской популяции отличались бльшим разнообразием, нежели образцы юрковской и иксинской популяций.

Наибольшая величина индивидуальной изменчивости по изученным признакам отмечена у бакчарских образцов.

4.3. Использование V. uliginosum в отдаленной гибридизации Нами исследованы возможности создания отдаленных гибридов. Cамую высокую завязываемость плодов голубика топяная V. uliginosum (4x) имела в межвидовых гомоплоидных скрещиваниях с голубикой щитковой V. corymbosum (4x) и голубикой узколистной V. angustifolium (4x), а также в гетероплоидных скрещиваниях с гексаплоидной голубикой щитковой (=V. ashei Reade) (6x) (табл. 4). Лучшими опылителями в комбинации V. uliginosum V. corymbosum по большинству показателей были сорта, особенно ‘Rubel’, ‘Herbert’ и ‘Weymouth’.

В межвидовых гетероплоидных скрещиваниях V. uliginosum (4x) с V. myrtilloides (2x) также наблюдалась довольно высокая завязываемость. При скрещивании V. uliginosum (4x) с V. vitis-idaea (2x) завязываемость плодов хотя и составляла 5,7-26,3 %, но плоды часто были без семян. При межродовых гетероплоидных скрещиваниях, где в качестве опылителей использовали Oxycoccus macrocarpus (2x) и O. palustris (6x), плоды или не завязывали семян, или завязываемость была низкой, а семена не были полноценными.

Представленные результаты свидетельствуют о возможности получения для условий Сибири перспективных по комплексу хозяйственно-биологических признаков межвидовых гибридов голубики топяной с культивируемыми североамериканскими видами.

Общий объем скрещиваний с участием Vaccinium uliginosum L. (1985-1998 гг.) x – гаплоидный набор хромосом.

4.4. Влияние условий хранения и стратификации на прорастание семян голубики топяной При изучении особенностей прорастания семян голубики топяной установлено, что семена, хранившиеся при комнатной температуре выделенными из ягод, имели более высокую всхожесть, чем семена, хранившиеся в ягодах (табл. 5). Сочетание сухого хранения со стратификацией вызывало повышение всхожести семян по сравнению с контролем, где во всех вариантах она была низкой. В бльшей степени это проявлялось у семян, хранившихся выделенными из ягод. Оптимальным при этом способе хранения можно считать вариант 0,5 мес. хранения с последующей стратификацией 1,5 мес. (всхожесть – 77,0 %, ЭП – 66,0 %). Для семян голубики, хранившихся в ягодах, оптимальным оказался также вариант 1,5 мес. стратификации и 0,5 мес. хранения (всхожесть – 62,0 %, ЭП – 49,5 %). В других вариантах, несмотря на более высокую всхожесть, ЭП была значительно ниже.

Всхожесть семян голубики топяной, хранившихся выделенными из ягод Примечание. Х0 = 30,4; НСР05 для сравнения по факторам А, Б, АБ = 4,8, а НСР01 = 6,3; НСР05 для сравнения частных средних = 14,3, а НСР01 = 18,8; Sх = 5,2; Sx% = 16,9; СА = 11,6; СБ = 18,1; САБ = 58,9;

CP = 0,5; СV = 88,6; СZ = 11,0.

4.5. Вегетативное размножение голубики топяной Вегетативное размножение голубики топяной проводили зелеными и одревесневшими черенками с применением ИМК и ИУК, а также отводками.

Размножение голубики топяной зелеными черенками с применением ИМК показало, что по сравнению с контролем наиболее высокое укоренение (34,0отмечено в вариантах 70, 100 и 120 мг/л с экспозицией 20 часов (табл. 6).

Влияние ИМК на образование корней первого порядка и укоренение зеленых черенков Концентрация, Число корней первого порядка Процент укоренившихся черенков * – НСР при 0,5% уровне значимости, ** – НСР при 0,1% уровне значимости.

Наибольшее число корней первого порядка имели варианты 150 мг/л с экспозицией 16 часов, 70, 100 и 120 мг/л с экспозицией 20 часов и 100, 120 и 150 мг/л с экспозицией 24 часа. Использование при размножении зелеными и одревесневшими черенками другого стимулятора корнеобразования ИУК показало, что по действию как на зеленые, так и на одревесневшие черенки ИУК и ИМК близки между собой. В результате многолетних исследований было установлено, что при укоренении голубики топяной как зелеными, так и одревесневшими черенками оптимальной является концентрация 100-120 мг/л ИМК или ИУК при экспозиции 20 и 24 часа. При размножении отводками установлено 100 %-ное укоренение голубики топяной без применения стимуляторов корнеобразования.

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТОВ И ОТБОРНЫХ ФОРМ V. ULIGINOSUM

За годы исследований отобраны 32 перспективные для интродукции и селекции дикорастущие формы голубики топяной из иксинской и юрковской популяций, 8 из которых зарегистрированы в качестве сортов.

В условиях интродукции выделены общие признаки, свойственные как иксинским, так и юрковским сортам и формам: плоды темно-синей окраски с сизым налетом, кисло-сладкие, без аромата, нежные. Им свойственна высокая зимо- и морозостойкость, устойчивость к болезням и вредителям и др. Цветут в конце мая – начале июня, созревают одновременно в конце июля начале августа.

Отобранные сорта и формы имеют следующие различия: у иксинских кусты некомпактные, высотой 50-70 см, листья размером 17-21 10-12 мм. Соцветие одно-двух-, реже трехцветковая кисть; цветки мелкие, зеленовато-белые. У юрковских кусты компактные, высотой 40-60 см, листья размером 18-23 9-12 мм.

Соцветие одно- двух-, реже трех-шестицветковая кисть; цветки крупные, розовые. Сорта юрковского происхождения более урожайны, чем иксинские и имеют плоды более округлой, а сорта иксинского происхождения овальной формы.

Сорта иксинского происхождения содержат больше сахаров, флавоноидов, антоцианов, но меньше витамина С, чем юрковские (табл. 7).

Биохимическая характеристика сортов голубики топяной Сорт Растворимые Кислотность, Витамин С, Флаво- Анто- Пекти- Дубильные

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения внутривидовой изменчивости Vaccinium uliginosum в широтно-зональном и высотно-поясном аспектах на территории Западной Сибири достоверно установлено увеличение длины и ширины листьев на побегах ветвления и побегах формирования длины побегов ветвления и побегов формирования, высоты кустов в подзонах таежной зоны и горно-таежном подпоясе и уменьшение их в подзоне субарктической тундры и горно-тундровом поясе.

2. В подзоне средней тайги происходит дифференциация вида на V. uliginosum ssp. uliginosum L. и V. uliginosum ssp. microphyllum Lange. Для V. uliginosum ssp.

uliginosum подзона средней тайги является фитоценотическим оптимумом, а подзона южной тайги – экологическим. Для V. uliginosum ssp. microphyllum фитоценотическим и экологическим оптимумом является подзона редколесий.

3. В условиях интродукции выявлены две феноритмогруппы V. uliginosum:

а) рано начинающие и рано заканчивающие вегетацию – бакчарские и горноалтайские формы; б) поздно начинающие и поздно заканчивающие вегетацию – иксинские и юрковские формы. Образцы второй группы отличаются высокой и стабильной урожайностью. Образцы первой группы менее урожайны, но обладают такими хозяйственно ценными признаками, как крупноплодность, наличие в кисти до 4-5 ягод и компактность кроны куста. Благодаря раннему сроку прохождения фенофаз образцы первой группы перспективны для выращивания в более холодных районах.

4. В результате отдаленной гибридизации V. uliginosum с формами и сортами различных видов подсем. Vaccinioideae выявлены перспективные для Сибири комбинации скрещивания, такие как V. uliginosum V. corymbosum (4x, 6x) и V. uliginosum V. angustifolium.

5. Семена V. uliginosum рекомендуется хранить в ягодах при температуре 6-7 C. Повысить всхожесть семян можно кратковременным (0,5 месяца) сухим хранением при комнатной температуре выделенных из ягод семян в сочетании с последующей стратификацией в течение 1,5 месяцев.

6. В условиях лесостепи Западной Сибири голубика топяная лучше всего укореняется методом отводков. При размножении V. uliginosum зелеными и одревесневшими черенками целесообразно использовать стимуляторы корнеобразования ИМК и ИУК в концентрации 100-120 мг/л при экспозициях 20 и 24 часа.

7. Из коллекционного материала по различным параметрам в условиях интродукции были выделены 32 перспективные формы, 8 из которых зарегистрированы в качестве сортов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Горбунов А.Б., Днепровский Ю.М., Снакина Т.И. Особенности роста и продуктивность голубики в условиях культуры // Новые пищевые растения. Новосибирск:

Наука, 1978. С. 61-77.

2. Снакина Т.И. Влияние ИМК и ИУК на укоренение зеленых черенков голубики // Ресурсы дикорастущих плодово-ягодных растений, их рациональное использование и организация плантационного выращивания хозяйственно-ценных видов в свете решения продовольственной программы СССР / Тез. докл. Гомель 1983.

С. 129-131.

3. Горбунов А.Б., Снакина Т.И. Межвидовая гибридизация перспективное направление при введении в культуру голубики топяной // Состояние и перспективы развития редких садовых культур в СССР. Мичуринск: ВНИИС, 1989. С. 100-103.

4. Снакина Т.И. Изменчивость голубики топяной в природных условиях Западной Сибири // Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре / Тез. докл. Рига, 1989. С. 120-121.

5. Снакина Т.И. Влияние условий хранения и стратификации на прорастание семян клюквы болотной и голубики топяной // Брусничные в СССР. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. С. 85-92.

6. Горбунов А.Б., Снакина Т.И. Перспективные формы голубики топяной селекции ЦСБС // Эколого-биологическое изучение ягодных растений семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры / Тез. докл. Ганцевичи, 1991.

С. 37-38.

7. Горбунов А.Б., Снакина Т.И., Шевцова И. В., Репина О.В. Сорт голубики Голубая россыпь // А. с. № 6797. 1995.

8. Горбунов А.Б., Снакина Т.И., Шевцова И. В., Репина О.В. Сорт голубики Дивная // А. с. № 6798. 1995.

9. Горбунов А.Б., Снакина Т.И., Шевцова И. В., Репина О.В. Сорт голубики Таежная красавица // А. с. № 6799. 1995.

10. Воробьева И.Г., Пищальникова Е.Ф., Горбунов А.Б., Снакина Т.И. Видовой состав микромицетов на интродуцентах семейства Vacciniaceae в ЦСБС СО РАН // Сибирский экологический журнал. 1999, № 3. С. 329-332. (Реценз.) 11. Snakina T.I. Intraspecific Variability of Vaccinium uliginosum L. and Its Significance for Introduction and Breeding // Biodiversity and Dynamics Ecosystems in North Eurasia. Vol. 2. Proc. of the International Symp. Novosibirsk: IC&G, 2000. P. 221-223.

12. Снакина Т.И. Основные препятствия распространению культуры голубики в Западной Сибири и пути их преодоления // Научно-экономические проблемы регионального садоводства / Материалы научно-практ. конфер. Барнаул, 2003.

С. 193-195.

13. Снакина Т.И. Сезонное развитие голубики топяной при интродукции в связи с термическим режимом // Материалы XI Делегатского съезда РБО: «Ботанические исследования в Азиатской России». Т. 3. Барнаул, 2003. С. 245-247.

14. Горбунов А.Б., Моисеева Н.В., Симагин В.С., Снакина Т.И., Боярских И.Г., Фотев Ю.В., Кудрявцева Г.А., Белоусова В.П. Интродукция и селекция пищевых растений в ЦСБС СО РАН, или насколько мы всеядны // Информационный вестник ВОГиС, 2005, Т. 9, № 3. С. 394-406.

15. Gorbunov A., Snakina T. Variation of leaves in Vaccinium uliginosum L. of different geographical origin in the conditions of introduction // Культура брусничных ягодников: итоги и перспективы / Материалы Междунар. научн. конф. Минск, 2005.

С. 20-24.

16. Gorbunov A., Snakina T. Remote hybridisation of Vaccinium uliginosum L. in Central Siberian Botanical Garden, SB RAS // Там же. С. 142-145.

17. Снакина Т.И. Распространение и формовое разнообразие западно-сибирской Vaccinium uliginosum L. // Сборник научных статей, посвященный 50-летию Костромской лесной опытной станции ВНИИЛМ. Кострома: ВНИИЛМ, 2006. С. 208-214.



 
Похожие работы:

«СКОВПЕНЬ АНДРЕЙ НИКОЛАЕВИЧ ИЗМЕНЕНИЕ СВОЙСТВ ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО БАГАЕВСКОСАДКОВСКОЙ И ВЕСЕЛОВСКОЙ ОРОСИТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2007 2 Работа выполнена на кафедре земледелия и мелиорации ФГОУ ВПО Донской государственный аграрный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Калиниченко В.П. Официальные оппоненты :...»

«КАЛАШНИКОВ ИЛЬЯ НИКОЛАЕВИЧ БИОДЕСТРУКЦИЯ КОМПОЗИТНЫХ МАТЕРИАЛОВ НА ОСНОВЕ ХИТОЗАНА И АКРИЛОВЫХ ПОЛИМЕРОВ, ВЫЗВАННАЯ МИКРОМИЦЕТАМИ И ФАКТОРАМИ КЛИМАТИЧЕСКОГО СТАРЕНИЯ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Нижний Новгород 2013 Работа выполнена на кафедре экологии биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования...»

«Ганеева Лилия Ахатовна ОЦЕНКА УРОВНЯ АНТИОКИСЛИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ И ЖЕЛЕЗА, МЕДИ, МАРГАНЦА В КЛЕТКАХ КАРТОФЕЛЯ, ИНФИЦИРОВАННЫХ PHYTOPHTHORA INFESTANS. 03.00.07 – микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань - 2009 2 Работа выполнена в ТТГПУ, г. Казань и в Институте проблем экологии и недропользования академии наук РТ, г.Казань. Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Морозов Николай Васильевич...»

«ЗОЛФАГАРИ АМИР СТРАТЕГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ И ПОДДЕРЖАНИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ PHYTOPHTHORA INFESTANS В ИРАНСКОМ ГОЛЕСТАНЕ И МОСКВЕ ПРИ ПРИМЕНЕНИИ ФУНГИЦИДОВ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ЭКСТРАКТОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 03.02.12 – микология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в Российском государственном аграрном университете – МСХА имени К.А. Тимирязева Научный Доктор биологических наук, профессор кафедры...»

«Агафонов Леонид Иванович ДРЕВЕСНО-КОЛЬЦЕВАЯ ИНДИКАЦИЯ ГИДРОЛОГОКЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Екатеринбург – 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН Научный консультант доктор биологических наук, профессор Шиятов Степан Григорьевич Официальные оппоненты : доктор биологических наук,...»

«МАРКОВ Денис Игоревич Тепловая денатурация и агрегация субфрагмента 1 миозина и влияние малых белков теплового шока на процесс агрегации Специальность 03.01.04 – биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2010 Работа выполнена в лаборатории молекулярной организации биологических структур Учреждения Российской академии наук Института биохимии им. А.Н. Баха РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Д....»

«ИВАНОВА Елена Викторовна СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СРЕДНЕГО (М) ДОМЕНА ФАКТОРА ТЕРМИНАЦИИ ТРАНСЛЯЦИИ eRF1 ЧЕЛОВЕКА Специальность 03.00.03 – молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2008 Работа выполнена в лаборатории структурно-функциональной геномики Института молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН. Научные...»

«Безина Ольга Вячеславовна Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи Правобережного Поволжья 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов - 2010 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского на кафедре зоологии и экологии Научный...»

«ТИХОМИРОВА НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ГАЗООБМЕН И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ Salicornia europaea L., КАК ВОЗМОЖНОЙ СОСТАВНОЙ ЧАСТИ ФОТОТРОФНОГО ЗВЕНА СИСТЕМЫ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ 03.00.16 - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск-2006 Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН (г. Красноярск) Научный руководитель : кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ушакова Софья Аврумовна...»

«САВИНОВ Иван Алексеевич Система и эволюция порядка Celastrales на основе данных сравнительной морфологии 03.02.01 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург - 2011 2 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН и в ГОУ ВПО Московский государственный университет прикладной биотехнологии Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор,...»

«Гусева Ольга Геннадьевна НАПОЧВЕННЫЕ ХИЩНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ И ПАУКИ В АГРОЛАНДШАФТАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ Шифр и наименование специальности: 03.02.05 – энтомология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2014 2 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР Россельхозакадемии) Официальные оппоненты :...»

«Сперанская Анна Сергеевна ИНГИБИТОРЫ ПРОТЕИНАЗ ТИПА КУНИТЦА ИЗ КАРТОФЕЛЯ: МОЛЕКУЛЯРНОЕ КЛОНИРОВАНИЕ И ЭКСПРЕССИЯ ГЕНОВ Специальность 03.00.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук МОСКВА 2008 Работа выполнена в лаборатории биохимии протеолиза Института биохимии им А.Н. Баха РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор ВАЛУЕВА Татьяна Александровна Официальные оппоненты : доктор химических наук РОТАНОВА...»

«КУПЦОВА Анна Александровна ОСОБЕННОСТИ ДЕЙСТВИЯ ДЕЛЬТА - ЭНДОТОКСИНОВ BACILLUS THURINGIENSIS НА МИКРОБИОЦЕНОЗ ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА ЖИВОТНЫХ 03.02.03 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор...»

«Лобуничева Екатерина Валентиновна ЗООПЛАНКТОН МАЛЫХ ВОДОЕМОВ РАЗНЫХ ЛАНДШАФТОВ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ 03.00.16 – экология 03.00.18 – гидробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук БОРОК – 2009 Работа выполнена в ГОУ ВПО Вологодский государственный педагогический университет и Вологодской лаборатории ФГНУ ГосНИОРХ Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Болотова Наталья Львовна кандидат биологических наук, доцент...»

«Славгородская Дарья Алексеевна ВЛИЯНИЕ СЛОЖНОГО ОРГАНОМИНЕРАЛЬНОГО КОМПОСТА НА СВОЙСТВА ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО И УРОЖАЙНОСТЬ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАПАДНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ Специальность 03.02.13 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Краснодар – 2014 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Кубанский государственный аграрный университет в...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – Экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата биологических наук Брянск 2014 Работа выполнена на кафедре экологии и рационального природопользования ФГБОУ ВПО Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Анищенко...»

«Шиенок Александр Николаевич ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ ОСТРОВНОЙ ПОПУЛЯЦИЕЙ ПЕСЦА (Vulpes lagopus semenovi Ognev, 1931) 03.02.04 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2014 Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова Научный руководитель : доктор биологических наук Крученкова Елена Павловна Официальные оппоненты :...»

«Духовная Наталья Игоревна ПОКАЗАТЕЛИ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ 03.01.01 – Радиобиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва-2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Уральский научно-практический центр радиационной медицины Федерального медикобиологического агентства Российской Федерации, г. Челябинск доктор биологических наук...»

«ТУАЕВА НАТАЛЬЯ ОЛЕГОВНА ВНЕКЛЕТОЧНАЯ ДНК И ЕЕ УЧАСТИЕ В ИММУННОМ ОТВЕТЕ У НОВОРОЖДЕННЫХ ДЕТЕЙ 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань - 2007 Работа выполнена в лаборатории биохимии нуклеиновых кислот Казанского государственного университета имени В.И. Ульянова-Ленина. Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Винтер Виктор Георгиевич доктор биологических наук Абрамова Зинаида Ивановна...»

«Петухова Дарья Юрьевна БИОМОРФОЛОГИЯ СТОЛОННО-РОЗЕТОЧНЫХ ГИДРОФИТОВ 03.00.05 – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Сыктывкар, 2008 2 Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО Вятский государственный гуманитарный университет (г. Киров) Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна Официальные оппоненты : доктор биологических наук, старший научный сотрудник Загирова Светлана...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.