WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

Демидова Айгуль Тагировна

ЭКОЛОГИЯ И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ШМЕЛЕЙ

(HYMENOPTERA, APIDAE, BOMBINI)

СРЕДНЕОБСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

Специальность 03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Барнаул – 2012

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии животных ГОУ ВПО «Сургутский государственный университет ХМАО – Югры»

Научный руководитель: доктор педагогических наук, кандидат биологических наук, профессор Тюмасева Зоя Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Еремеева Наталья Ивановна;

кандидат биологических наук Колосова Юлия Сергеевна

Ведущая организация: Пермский государственный университет

Защита состоится «»2012 года в _ часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Алтайском государственном университете по адресу:

656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61, факс (3852) 36-30-77; (3852) 67-09-28.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет».

Автореферат разослан «27» января 2012 г.

и размещен на сайте http://vak.ed.gov.ru/

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Шмели относятся к одной из наиболее процветающих групп насекомых отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera).

На земном шаре насчитывается более 300 видов шмелей и свыше 1000 вариаций (Малышев, 1963, Williams, 1998). Они относятся к общественным насекомым, хотя некоторые ученые считают их типичными полуобщественными насекомыми (Ефремова, 1986). Исключение составляют виды шмелейкукушек, которые являются клептопаразитами других видов шмелей (Радченко, Песенко 1994). Шмели обитают, в основном, в северном полушарии и процветают преимущественно в умеренных широтах (Малышев, 1963). Однако отсутствуют они только в пустынях и в некоторых районах Крайнего Севера (List of World Bumblebees…, 2011).





Шмели, как опылители многих растений, являются важнейшим экологическим компонентом природных и природно-антропогенных экосистем. От их деятельности зависит урожай семян многих культурных растений, так как более 85% всей цветковой флоры является энтомофильной. Кроме того, этих насекомых можно использовать в качестве индикаторов для оценки состояния лесных и антропогенных экосистем.

Несмотря на то, что в последние годы заметно расширились исследования по фауне и экологии шмелей различных территорий нашей страны, включая Западную Сибирь (Конусова, Гришина, Вежнина, 2005; Еремеева, Лузянин, 2008; Бывальцев, 2008, 2009 и др.), некоторые районы, в том числе Среднеобская низменность, оставались в этом отношении малоизученными.

В Среднеобской низменности не проводились научные исследования по выявлению видового разнообразия шмелей, имеются лишь незначительные натуралистические работы, посвященные этим насекомым, а вопросы экологии и биологии шмелей и вовсе не исследовались.

Изучение видового разнообразия шмелей исследуемого региона, а также выявление редких видов имеют научный и практический интерес в связи с тем, что интенсивное антропогенное воздействие на природу влечет за собой необратимые изменения в ее фауне.

Изучение биотопического распределения, трофики, влияния экологических факторов на жизнедеятельность шмелей, их сезонной и суточной активности могут значительно улучшить и ускорить проведение мероприятий по охране, повышению численности этих эффективных опылителей и повышению урожайности энтомофильных культурных растений.

Это и определило направление и актуальность рассмотренных в работе вопросов.

Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение экологофаунистических особенностей шмелей Среднеобской низменности.

В соответствии с основной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовое разнообразие шмелей Среднеобской низменности, провести фаунистический и зоогеографический анализы шмелей на изучаемой территории.

2. Выявить биотопическое распределение шмелей зональных, азональных и антропогенных экосистем в пределах Среднеобской низменности.

3. Определить характер и степень воздействия экологических факторов на жизненную активность шмелей; выявить экологические группы шмелей.

4. Изучить трофические связи массовых видов шмелей с энтомофильными растениями.

5. Определить характер суточной и сезонной активности массовых видов шмелей, изучить их фенологические особенности в районе исследования.

Научная новизна. Впервые обобщен материал по видовому разнообразию шмелей Среднеобской низменности. Установлено, что на исследуемой территории обитает 26 видов шмелей рода Bombus Latr. трибы Bombini. Проведен зоогеографический анализ шмелей.

Проведено аналитическое сравнение фауны шмелей Среднеобской низменности с сопредельными районами (Томское Приобье; лесостепи и степи Западной Сибири; северо-запад гор Южной Сибири; Южный Урал; Северная Европа).





Получены новые данные по биотопическому распределению шмелей в зональных, азональных и антропогенных экосистемах, а также проведена оценка структуры сообщества в исследуемых биотопах и определена степень сходства видового состава шмелей различных биотопов Среднеобской низменности, выявлены особенности экологических групп этих насекомых.

Для исследуемого района новыми являются данные по трофическим связям шмелей 14 видов с растениями 83 видов.

Впервые изучена сезонная и суточная активность шмелей Среднеобской низменности, выявлена зависимость их обилия от суммы эффективных температур в разные годы, а также влияние температуры на активность этих насекомых в течение суток.

Нами изучено влияние природных и антропогенных факторов на жизнедеятельность шмелей.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные в результате диссертационного исследования данные могут быть использованы при составлении кадастровых карт животных России, при подготовке второго издания Красной книги Ханты-Мансийского автономного округа (раздел «Животные»), а также могут быть полезными в решении прикладных задач мониторинга и охраны этих насекомых.

Результаты исследований широко используются в учебной и научной работе со студентами биологического факультета Сургутского государственного университета ХМАО – Югры (СурГУ): при проведении полевых практик по зоологии беспозвоночных, при написании курсовых и квалификационных работ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовой состав шмелей Среднеобской низменности характеризуется высоким разнообразием, что определяется физико-географическими особенностями изучаемой территории.

2. Биотопическое распределение и относительное обилие шмелей зональных, азональных и антропогенных экосистем обусловливается их трофическими связями, ландшафтно-климатическими условиями и степенью антропогенной нагрузки.

Апробация результатов исследования. Результаты исследований представлены на IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008); IX окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2008); научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры экологии СурГУ «Экология и природопользование в Югре» (Сургут, 2009);

VI Международной научно-практической конференции «Оздоровление средствами образования и экологии» (Челябинск, 2009); II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010); ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательских работ преподавателей и аспирантов Челябинского государственного педагогического университета (Челябинск, 2010, 2011); методологических и аспирантских семинарах профессора З.И. Тюмасевой (Челябинск, 2010, 2011). Кроме того, научные разработки были апробированы на курсах повышения квалификации учителей биологии г. Сургута и Сургутского района по теме: «Методика проведения исследовательских проектов с учащимися», которые проходили на базе Сургутского государственного университета (Сургут, 2008, 2009).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 16 научных работ, из них две работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 168 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Работа содержит 14 таблиц, 31 рисунок. Библиографический список включает 199 источников, в том числе, 37 иностранных.

Благодарности. Выражаю огромную благодарность и искреннюю признательность своему научному руководителю д.п.н., к.б.н., профессору З.И.Тюмасевой за всестороннюю помощь на всех этапах выполнения работы;

к.б.н., доценту Е.В. Гуськовой, к.б.н. В.В. Духину за ценные советы по написанию диссертации; сотрудникам и аспирантам кафедры зоологии и экологии животных Сургутского государственного университета (г. Сургут) за консультации по общебиологическим вопросам, по статистической обработке данных и за помощь в сборе материала; к.б.н. Ю.С. Колосовой, к.б.н.

М.В.Подболоцкой, Г.С. Потапову, д.б.н. И.Н. Болотову, к.б.н. А.М. Бывальцеву за помощь в идентификации собранного материала, за помощь в подборе необходимой литературы и за консультации по тематике исследования;

сотрудникам лаборатории Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Научного музея «Биоразнообразие Севера» при лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН (г. Архангельск), Зоологического музея ЗИН РАН (г.Санкт-Петербург) за возможность работы с коллекционными материалами;

Ю.Н.Матковской за помощь в определении гербарного материала, за ценные советы в описании биотопов, за консультации по вопросам трофических связей; к.б.н. М.В. Филимоновой, Г.Ю. Андреевой за помощь в определении микроэлементов в почве и биоматериале; к.б.н. А.Д. Майоровой за помощь в определении клещей; О.О. Дубовик за помощь в переводе иностранной литературы; А.Г. Демидову и моим родителям за моральную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ШМЕЛЕЙ

РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

В главе представлены основные материалы и краткий исторический обзор изученности шмелей России и сопредельных территорий (в пределах Евразии) на основе данных зарубежных и отечественных авторов.

Изученность фауны шмелей Западной Сибири в целом носит фрагментарный характер. Имеется лишь ряд работ, охватывающих, в основном, южные районы равнины. К настоящему времени достаточно полно изучена фауна шмелей степного и лесостепного юга Западно-Сибирской равнины (Лавров, 1927; Гребенников, 1972; Долгов, Богатырев, 1982; Богатырев, 1985;

Еремеева, 1997; Бывальцев, 2008, 2009 и др.), кроме того, имеются сведения по некоторым областям лесной зоны – Кемеровской (Еремеева, 1998; 2004;

Корниенко, 1999; Еремеева, Лузянин, 2008; Лузянин, 2009 и др.) и Томской областей (Гришина,1978; Конусова, 2000; Конусова, Янушкин, 2002; Конусова, Гришина, Вежнина, 2005 и др.).

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

В данной главе рассматривается географическое положение, рельеф, климатические условия, почвенный и растительный покров Среднеобской низменности.

Исследования видового разнообразия и экологии шмелей проводились в весенне-летне-осенние периоды с 2004 по 2010 годы в различных биотопах, расположенных в Среднеобской низменности (Ханты-Мансийский автономный округ – Югра, Томская область). Районы наблюдений отражены на картосхеме (рис. 1).

Кроме собственных сборов, были исследованы фондовые коллекции Зоологического музея Сургутского государственного университета (г. Сургут), энтомологической лаборатории Челябинского государственного педагогического университета (г. Челябинск), лаборатории Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Научного музея «Биоразнообразие Севера» при лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН (г. Архангельск), Зоологического музея ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург).

Общий объем изученного материала составил свыше 5400 особей видов шмелей рода Bombus (Latreille, 1802).

Статистическая обработка материала была проведена в программах Microsoft Excel и Statistica 6.0.

Рис. 1. Картосхема Среднеобской низменности с обозначением районов исследований Примечание: 1 – д.Шапша, 2 – пос.Салым, 3 – пос.Северный, 4 – г.Лянтор, 5–пос.Высокий Мыс, 6 – пгт.Пыть-Ях, пос.Чеускино, 7 – г.Сургут, пос.Солнечный, пос.Барсово, д.Сайгатина, 8 – пос.Мамонтово, 9 – пос.Федоровский, 10 – пос.Ульт-Ягун, 11–г.Когалым, 12 – с.Локосово, 13 – г.Лангепас, 14 – г.Мегион, 15 – г.Нижневартовск, 17– пгт.Излучинск, 18 – г.Стрежевой, 19 – с.Корлики.

Методика изучения фауны шмелей. При изучении шмелей использовались общие методики эколого-энтомологических исследований: В.В. Попов (1950), К.К. Фасулати (1971), Ю.А. Песенко (1972, 1982) и др. Идентификация видов велась с использованием основных определителей (Панфилов, 1978; Lken, 1973). Виды подрода Psithyrus определялись по А. Лёкен (Lken, 1984), А.Н. Купянской (1995). Определение самцов проводились на основе анализа морфологии копулятивного аппарата (Williams, 2008; List of World Bumblebees, 2011). В отдельных случаях использовались также таблицы Б.Питтиони (Pittioni, 1939). Название видов шмелей даны по П. Вильямсу (Williams, 1998; List of World Bumblebees, 2011). Достоверность определения шмелей подтверждена к.б.н. Ю.С. Колосовой, д.б.н. И.Н. Болотовым (Институт экологических проблем Севера УрО РАН), к.б.н. М.В. Подболоцкой, Г.С.Потаповым (Поморский государственный университет им. М.В. Ломоносова), к.б.н. А.М. Бывальцевым (Институт систематики и экологии животных СО РАН), а также в ходе идентификационной работы автора с эталонными коллекциями вышеуказанных музеев.

Учеты проводились маршрутным методом: индивидуальный отлов стандартным энтомологическим сачком на площади 500 м2 в течение 30 минут.

Относительное обилие видов определялось по доле особей в сборах и пятибалльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко (1982).

В качестве меры сходства фаун использовался коэффициент общности Чекановского-Съеренсена (ICS). Матрицы расстояний обрабатывались методом кластерного анализа (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Лебедева, 1999).

Методика изучения биотопического распределения шмелей. Для выявления биопотического распределения шмелей исследовались четырнадцать групп биотопов в пределах Среднеобской низменности (см. главу 5.1). Учет проводился в пятикратной повторности по стандартной методике (индивидуальный отлов на площади 500 м2 в течение 30 минут во время наиболее активного лёта шмелей). Для оценки структуры сообщества в исследуемых биотопах вычислялись индексы разнообразия Шеннона-Уивера Н', выравненности E и доминирования Симпсона DSm (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992;

Лебедева, 1999).

Методика изучения трофических связей шмелей. Для исследований трофических связей выбирались биотопы с разнообразной растительностью, на которых отмечались наиболее часто посещаемые растения в определенные часы по стандартной методике (Попов, 1950; Фасулати, 1971). Видовая принадлежность кормовых растений устанавливалась по «Определителю растений Ханты-Мансийского автономного округа» (Красноборов, 2006). С помощью индекса Шеннона-Уивера (Н') рассчитывалась ширина трофической составляющей экологической ниши массовых видов шмелей. Степень перекрывания трофических составляющих ниш шмелей оценивалась с помощью индекса Жаккара (Ij).

Методика изучения суточной и сезонной активности шмелей. Для определения характера суточной активности шмелей сборы проводились через равные промежутки времени, каждые 3 часа (в 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24 часа) в трехкратной повторности для каждого биотопа в различные фенологические периоды (Палий, 1970). Исследования зависимости суточной активности шмелей от температуры проводились во время массового лёта шмелей в июле. При изучении динамики сезонной активности наблюдения проводились с апреля по октябрь ежедекадно (минимум 1 сбор за 1 декаду) по стандартной методике. Для исследования зависимости обилия шмелей в течение лётного периода от суммы эффективных температур в весеннее и весенне-летнеосеннее время проводились корреляционный (с помощью вычисления линейного коэффициента корреляции Пирсона) и регрессионный (с помощью вычисления коэффициента детерминации R2) анализы.

Методика изучения влияния экологических факторов на шмелей. Температура измерялась при каждом учете насекомых термометром электронным карманным Checktemp 1. Относительная влажность измерялась гигрометром психрометрическим типа ВИТ. Для измерения света использовался прибор «ТКА-ПКМ» (Комплект 31) (люксметр). Сила ветра определялась визуально по условной 12-балльной шкале Бофорта (Фасулати, 1971). Мощность амбиентного эквивалента дозы гамма-излучения (далее – «мощность дозы») измерялась при помощи дозиметра-радиометра бытового МКССА1Б. Для изучения влияния тяжелых металлов (мышьяка As, свинца Pb, кадмия Cd) на жизнедеятельность шмелей в районах исследования нами брались пробы почвы и соцветия растений Донника белого (Melilotus albus Medik.). В атмосферном воздухе в районах исследования измерялась концентрация диоксида серы (SO2) и оксида углерода (CO). Проводились анализы на содержание исследуемых компонентов в почве, атмосферном воздухе, биоматериале на базе аккредитованных лабораторий. Клещи собирались путем очеса. Собранный материал фиксировался в этиловом спирте 700. Рассчитывалась степень зараженности шмелей в различных биотопах (в процентном соотношении).

Для исследования зависимости видового разнообразия и обилия шмелей от различных экологических факторов проводился корреляционный анализ (Хургин, 2003), а для выявления доминирующих факторов – факторный анализ (анализ особенности) (Самсонова, Мешалкина, Дядькина, 2005). Для интерпретации величин коэффициента корреляции принята условная шкала Чеддока.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ШМЕЛЕЙ

СРЕДНЕОБСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

4.1. Аннотированный фаунистический список шмелей В настоящей главе приводится фаунистический список шмелей Среднеобской низменности с экологическими характеристиками видов, в которых, наряду с результатами собственных исследований, включены и литературные данные. Для каждого вида приводятся сведения в следующей последовательности: латинское название вида, литературный источник, географическое распространение (общее и для исследуемого района), некоторые эколого-биологические особенности, материал.

Впервые для фауны Среднеобской низменности нами зарегистрировано 26 видов шмелей рода Bombus Latr. При этом есть основание полагать, что фаунистический список шмелей может быть расширен. В связи с этим, в приведенный список внесены только те виды, которые были достоверно определены нами и подтверждены другими специалистами по нашим сборам, проведенным в Среднеобской низменности.

Ordo – Hymenoptera (Linnaeus, 1758) Subordo – Apocrita Familia – Apidae Tribus – Bombini Genus – Bombus (Latreille, 1802) Subgenus – Subterraneobombus (Vogt, 1911) 1. Bombus distinguendus (Morawitz, 1869) Subgenus – Megabombus (Dalla Torre, 1880) 2. B.hortorum (Linnaeus, 1761) 3. B.consobrinus (Dahlbom, 1832) Subgenus – Thoracobombus (Dalla Torre, 1880) 4. B.muscorum (Linnaeus, 1758) 5. B.pascuorum (Scopoli, 1763) 6. B.schrencki (Morawitz, 1881) Subgenus – Psithyrus (Lepeletier, 1832) 7. B.rupestris (Fabricius, 1793) 8. B.campestris (Panzer, 1801) 9. B.bohemicus (Seidl, 1837) 10. B.barbutellus (Kirby, 1802) 11. B.flavidus (Eversmann, 1852) 12. B.norvegicus (Sparre-Schneider, 1918) 13. B.quadricolor (Lepeletier, 1832) 14. B.sylvestris (Lepeletier, 1832) Subgenus – Pyrobombus (Dalla Torre, 1880) 15. B.lapponicus (Fabricius, 1793) 16. B.hypnorum (Linnaeus, 1758) 17. B.modestus (Eversmann, 1852) 18. B.pratorum (Linnaeus, 1761) 19. B.jonellus (Kirby, 1802) 20. B.cingulatus (Wahlberg, 1854) Subgenus – Alpinobombus (Skorikov, 1914) 21. B.balteatus (Dahlbom, 1832) Subgenus – Bombus (in the strict sense) 22. B.sporadicus (Nylander, 1848) 23. B.lucorum (Linnaeus, 1761) Subgenus – Melanobombus (Dalla Torre, 1880) 24. B.sichelii (Radoszkowski, 1860) Subgenus – Cullumanobombus (Vogt, 1911) 25. B.cullumanus (Kirby, 1802) 26. B.semenoviellus (Skorikov, 1910) 4.2. Анализ видового разнообразия шмелей Среднеобской низменности В результате проведенных исследований нами зарегистрировано в Среднеобской низменности 26 видов шмелей рода Bombus Latr., относящихся к 9-ти подродам, что составляет 10,4% от мировой фауны (около 250 видов [Michener, 2000]) и 20,8% от фауны России и стран СНГ (примерно 125 видов [Панфилов, 1981, Ефремова 1991]).

Наибольшим количеством видов в Среднеобской низменности представлены подроды шмелей-кукушек Psithyrus Lepeletier – 8 видов (30,8% от выявленного нами видового состава шмелей Среднеобской низменности), шмелей Pyrobombus Dalla Torre – 6 видов (23,1%).

Большинство видов являются типичными для исследуемой территории.

Однако есть находки, не характерные для исследуемого района – обнаружена самая северная находка степного вида B.cullumanus и самая южная находка тундрового вида B.balteatus.

Видовой состав шмелей Среднеобской низменности и относительное обилие для всей обследованной территории в целом представлены в табл. 1.

Наибольшее количество видов шмелей отмечено в пойме р. Обь – 21 (80,8% от фауны Среднеобской низменности). В среднетаежной зоне количество видов шмелей составляет 20 (76,9%). В северной тайге число видов уменьшается (15 видов или 57,7 %).

Показатель коэффициента сходства видового состава шмелей средней тайги и поймы р. Обь в пределах Среднеобской низменности высокий, составляет 0,83 (ICS). Это объясняется, в первую очередь, ландшафтными особенностями – пойма р. Обь, являясь интразональной экосистемой, проявляет зональные черты средней тайги. В свою очередь, меньшее количество видов шмелей в северной тайге по сравнению со средней тайгой и поймой р. Обь, объясняется снижением роли таежного мелкотравья, в особенности энтомофильных растений (ICS для северной и средней тайги составляет 0,74, сходство выше, чем для северной тайги и поймы р. Обь – 0,67).

Видовой состав шмелей в зональных и азональных экосистемах Виды шмелей Примечание: + – наличие шмелей в указанной экосистеме.

4.3. Зоогеографический анализ шмелей Среднеобской низменности Для описания распространения видов шмелей Среднеобской низменности нами была использована классификация К. Б. Городкова (1984).

Зоогеографический анализ показал, что фауна шмелей изучаемой территории сформирована видами, имеющими ареалы пяти типов: трансголарктические, циркумполярные, транспалеарктические, субтранспалеарктические, европейско-сибирские.

Большинство видов шмелей имеет широкие зональные ареалы – температные и бореальные. По долготной составляющей преобладают транспалеарктические виды.

В северной тайге, в пределах исследуемого участка, особый вклад вносят арктобореальные и арктотемператные виды шмелей. Пойма р. Обь отличается присутствием суббореального B.cullumanus, отсутствием арктобореальных видов шмелей. В средней тайге доминируют бореальные и температные виды.

На основании собственных сборов и анализа литературных данных нами проведено сравнение фауны шмелей Среднеобской низменности с некоторыми районами (рис. 2).

Лесостепь, степь Западной Сибири Северо-запад гор Южной Сибири Рис. 2. Сходство фаун шмелей Среднеобской низменности с сопредельными территориями.

Примечание: Ics – коэффициент Чекановского-Съеренсена.

Среднеобская низменность – собственные исследования (Демидова 2008, 2010, 2011);

Томское Приобье – Томская область (Конусова, 2000, 2005); Северная Европа – Архангельская область, республика Коми (Купчикова, 1960; Болотов, Подболоцкая, 2003; Колосова, 2005; Болотов, Колосова, 2007 и др.), Южный Урал – Челябинская область (Тюмасева, 2004; Красная книга Челябинской области, 2005; Резчикова, 2007), лесостепь, степь Западной Сибири – Курганская, Тюменская, Омская, Новосибирская области, Алтайский край (Лавров, 1927; Гребенников, 1972; Богатырев, 1985; Афиногенов, Золотарева, 1988;

Бывальцев, 2008), северо-запад гор Южной Сибири – Кемеровская область (Еремеева, Лузянин, 2008).

Фаунистический комплекс шмелей Среднеобской низменности сходен с Северной Европой за счет арктобореальных и арктотемператных видов с кластером, объединяющим условно южные районы (Южный Урал, лесостепь, степь Западной Сибири, Томское Приобье, северо-запада гор Южной Сибири) за счет бореальных и температных видов шмелей. Особенностью фауны шмелей Среднеобской низменности, в отличие от сравниваемых регионов, является наличие циркумполярного арктобореального вида B.balteatus.

Глава 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ШМЕЛЕЙ СРЕДНЕОБСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

5.1. Биотопическое распределение шмелей Для изучения биотопического распределения шмелей на территории Среднеобской низменности были обследованы четырнадцать групп биотопов. В зональной экосистеме средней тайги Западной Сибири в пределах Среднеобской низменности: смешанные и темнохвойные леса. В зональной экосистеме северной тайги: светлохвойные и смешанные леса. В азональных экосистемах – четыре группы биотопов в пределах поймы реки Оби (светлохвойные, смешанные леса, ивняки и заливные луга) и два болотных биотопа (низинные и верховые болота). В антропогенных и антропогеннотрансформированных естественных экосистемах: вырубки смешанного леса, вторичные суходольные разнотравные луга, просеки среди темнохвойного леса, обочины дорог.

Наибольшим видовым разнообразием характеризуются смешанные леса средней тайги и поймы р.Обь, заливные луга (65% от общей фауны Среднеобской низменности). Самыми обедненными в видовом отношении являются низинные болота (27% фауны) и светлохвойные леса северной тайги (35% фауны).

Для оценки структуры сообщества в исследуемых биотопах были вычислены индексы разнообразия Шеннона-Уивера Н', выравненности E и доминирования Симпсона DSm (рис. 3).

Небольшие показатели индексов разнообразия Н' (1,07) и выравненности E (0,47), высокие значения индекса доминирования DSm (0,56) шмелей в темнохвойных лесах средней тайги говорят о меньшем разнообразии. В данной группе биотопов доминирует, в основном, эвритопный вид B. lucorum, остальные виды шмелей встречались единично. Самые высокие показатели индекса разнообразия Н' наблюдаются в светлохвойных и смешанных лесах поймы р. Обь (2,22 и 2,10 соответственно) за счет относительно равномерного распределения эвритопных видов шмелей и увеличения лесных представителей. Вырубки светлохвойных лесов отличаются богатым разнообразием по этим же причинам. Кроме того, в данной группе биотопов появляются луговые шмели, предпочитающие открытые места обитания. Ивняки в пойме р.Обь имеют самый высокий показатель выравненности E (0,89), что, в первую очередь, говорит об устойчивости сообщества шмелей в данном биотопе.

Вторичные суходольные луга и пустыри, обочины дорог отличаются высоким обилием шмелей при одинаковой методике сбора исследуемых объектов для всех биотопов. Однако из рисунка 3 наглядно видно, что луга имеют выше значения индексов разнообразия Н' (2,14) и выравненности E (0,84), ниже значения индекса доминирования DSm (0,15) по сравнению с обочинами (1,64;

0,64; 0,26 соответственно). Данный факт можно объяснить степенью антропогенной нагрузки двух сравниваемых биотопов: луга представлены более разнообразной растительностью, расположены среди леса, отличаются меньшим вытаптыванием почвенно-растительного покрова и т.д., напротив, пустыри и обочины дорог представлены, в основном, рудеральными растениями, обычно с нарушением структуры почвы, отличаются сильной антропогенной нагрузкой в виде шумов, химического загрязнения от выхлопов автотранспорта и т.п.

Рис. 3. Соотношение числа видов шмелей, обилия и индексов разнообразия Шеннона, выравненности и доминирования Симпсона в исследуемых биотопах.

Примечание: Средняя тайга: 1.Смешанные леса, 2.Темнохвойные леса; Северная тайга:

3.Смешанные леса, 4.Светлохвойные леса; Пойма р. Обь: 5.Смешанные леса, 6.Светлохвойные леса, 7.Ивняки, 8.Заливные луга; Болота: 9.Верховые, 10.Низинные; Антропогенные комплексы: 11.Вырубки светлохвойных лесов, 12.Просеки в темнохвойном лесу, 13.Вторичные суходольные луга, 14.Пустыри и обочины дорог.

Проанализировав данные с использованием индекса сходства Чекановского-Съеренсена, пришли к выводу, что наиболее схож видовой состав шмелей светлохвойных лесов поймы р. Обь и вырубки светлохвойных лесов (преимущественно этот тип биотопов исследован в подзоне средней тайги).

Сходство обусловлено наличием, в основном, видов-эврибионтов. Сходство фаун шмелей ивняков, заливных лугов и смешанных лесов поймы р. Обь объясняется месторасположением данных биотопов (близость друг другу, все три биотопа расположены в пойме р. Обь), схожими климатическими условиями (особенно увлажнение и температура), а также благоприятствующими условиями для распространения шмелей. Сходство фаун шмелей данных биотопов со вторичными суходольными лугами можно объяснить этими же причинами, так как данный тип биотопов, в основном, был изучен в пойменной части р. Обь (окрестности д. Сайгатина). Низинные болота имеют незначительное сходство с другими биотопами в связи с особенностью растительности, а также, потому что в данной группе биотопов встречается небольшое количество видов шмелей.

Главными фактами сходства видового разнообразия шмелей являются наличие тех же кормовых растений в биотопах и эврибионтность видов шмелей. Биотопическое распределение шмелей также обусловливается ландшафтно-климатическими условиями и степенью антропогенной нагрузки.

5.2. Основные экологические группы имаго При выявлении экологических групп по степени приуроченности к местообитанию мы использовали традиционную классификацию Д.В. Панфилова (1956, 1957, 1978), которой придерживаются исследователи пчелиных до настоящего времени. Согласно этой классификации выделяют три экологические группы: лесные, луговые и эвритопные. Анализ биотопического распределения шмелей в Среднеобской низменности позволил нам выявить некоторые отличия принадлежности изучаемых видов шмелей к той или иной экологической группе.

Установлено, что в северной тайге на водоразделах крупных рек отсутствуют луговые виды шмелей; в средней тайге и пойме р. Обь обнаружены как лесные и луговые виды шмелей, так и эвритопные; в средней тайге основу фауны шмелей составляют эвритопные виды, увеличивается доля лесных видов; в пойме р. Обь возрастает доля эвритопных и луговых видов шмелей, уменьшается доля лесных представителей.

Сравнивая фауны шмелей других регионов Западной Сибири, можно проследить следующие тенденции (Конусова, 2005; Бывальцев, 2008; Еремеева, Лузянин, 2008 и др.): в направлении с севера на юг возрастает роль луговых видов шмелей, уменьшается роль лесных; эвритопные виды встречаются повсеместно; в пойменных частях крупных рек увеличивается доля луговых видов шмелей.

Нами исследованы трофические связи шмелей 14 видов Среднеобской низменности с растениями 83 видов из 68 родов, 25 семейств. При анализе пищевой специализации выяснено, что учтенные шмели отдавали предпочтение, в наибольшей степени, растениям семейств Бобовые (Fabaceae) – 100% изученных шмелей, Розоцветные (Rosaceae) – 100%, и Сложноцветные (Asteraceae) – 93%. Сходные тенденции отмечены в литературе (Тюмасева, 1988; Воробьева, Седин, 2005; Еремеева, Лузянин, 2008 и др.). Наименьшее видовое разнообразие шмелей наблюдали на растениях семейств Маревые (Chenopodiaceae) – 7%, Гречишные (Polygonaceae) – 7%, Брусничные (Vacciniaceae) – 7%, и Крестоцветные (Brassicaceae) – 7%.

Анализ спектра посещаемых шмелями растений показал, что наибольшая ширина спектра (22–74 опыляемых видов растений) характерна для шмелей пяти видов (B.distinguendus, B.pascuorum, B.hypnorum, B.jonellus, B.lucorum), составляющих 80,4% от общего количества особей шмелей, зарегистрированных на территории Среднеобской низменности.

Шмели B.lucorum и B.pascuorum отличаются наибольшими показателями ширины трофической составляющей экологической ниши (H') – 3,98 и 3,12 соответственно, что является логичным, в связи с большим обилием этих насекомых. Широкая трофическая составляющая ниши говорит о пластичности данных видов шмелей по сравнению с другими видами. На основании сходства посещаемых растений шмелями разных видов нами оценена (с помощью индекса Жаккара – Ij) степень перекрывания трофических составляющих экологических ниш шмелей. Исследования показали, что перекрывание трофических составляющих ниш шмелей составляет от 28% до 61%.

Для шмелей нашего региона характерны два типа перекрывания трофических составляющих экологических ниш: ниша одного вида шмелей целиком включена в более обширную нишу другого вида; ниши частично перекрываются.

5.4. Особенности суточной и сезонной активности шмелей Динамику сезонной активности шмелей изучали на протяжении трех лет – с апреля по октябрь 2008–2010 гг. на суходольном разнотравнозлаковом лугу в окрестностях деревни Сайгатина, расположенной на отрезке Сургутской поймы р. Оби.

Установлено, что в разные годы срок вылета имаго шмелей варьирует.

В 2008 и 2009 году вылет приходился на первую декаду мая (7 и 8 мая соответственно) при температурах 11–14°С, единично шмели регистрировались в апреле (при температуре выше 10°С). В 2010 году шмели впервые были отмечены 24 апреля при температуре 13°С и до конца мая встречались спорадично, и только в первой декаде июня встречи стали постоянными.

Самки B.lucorum первыми появлялись после зимней диапаузы. Вылет приходился на третью декаду апреля – первую декаду мая, в зависимости от года. Стабильное их появление обычно наблюдалось в мае. После B.lucorum в начале мая вылетали B.pascuorum, а позже и шмели других видов. Наиболее продолжительный лёт наблюдался у B.lucorum, B.pascuorum, B.sporadicus.

Нами выявлено, что обилие шмелей в течение лётного периода зависит от суммы эффективных температур в весенние месяцы – времени, когда вылетают самки после зимней диапаузы (коэффициент корреляции 0, (p=0,05)). Суммарное обилие шмелей от суммы эффективных температур в весенне-летне-осенние месяцы зависит в меньшей степени (коэффициент корреляции 0,50 (p=0,05)).

Подробно фенологические процессы и динамика сезонной активности нами были изучены для массового вида B. lucorum. Закладка гнезда B. lucorum предположительно приходилась на вторую, третью декады мая, именно в это время появлялись самки с обножками. Первые рабочие особи отмечались в третьей декаде мая – первой декаде июня. Массовое их фуражирование приходилось на третью декаду июня – первую декаду июля. Молодые самки и самцы появлялись в августе. К концу сентября наблюдался спад обилия шмелей. Изучив динамику сезонной активности B.lucorum на исследуемой территории, выявили задержку в фенологических процессах по сравнению с южными районами на две недели (лесостепь Западной Сибири, Южный Урал).

Характер суточной активности шмелей B.distinguendus, B.lucorum, изучали в двух локалитетах – проселочная дорога среди смешанного леса в окрестностях поселка Салым Нефтеюганского района (2007–2008 гг.), разнотравный луг с антропогенной нагрузкой (вытаптывание, выпас скота) в окрестностях деревни Сайгатина (2008–2009 гг.). Изменение активности шмелей в течение суток является видоспецифичным показателем.

Наибольшая активность шмелей вида B.distinguendus приходится в утреннее время с 10.00 до 11.00 и в вечернее с 16.00 до 19.00. Ранним утром в 6.00 активность низкая, также и в обеденное время. Шмели-чесальщики B.distinguendus относятся к насекомым с утренне-вечерним ритмом активности. При исследовании зависимости активности шмелей от температуры воздуха нами подтверждено, что интенсивность работы опылителей зависит от температуры. Лимитирующими факторами активности фуражирования шмелей являются как невысокие температуры воздуха – меньше 15°С, так и слишком высокие – свыше 25°С. Оптимальная температура для B.distinguendus в районе исследования 19–24 С.

Шмели B.lucorum почти равномерно активны в течение светового дня, небольшой пик активности наблюдается в утреннее время в 9.00-10.00 часов.

Равномерность активности B.lucorum в течение дня хорошо видна в зависимости от показателей температуры. Наибольшая активность его наблюдается при температурах от 19C до 23C. Однако при температуре выше +23С происходит некоторый спад активности этих насекомых.

5.5. Влияние экологических факторов на жизнедеятельность шмелей В настоящей главе показано влияние экологических факторов на видовое разнообразие и обилие шмелей, обитающих в окрестностях археологического памятника «Барсова гора», на границе санитарно-защитной зоны полигона твердых и бытовых отходов (ЗАО «Полигон ЛТД»), около факела сжигания газа (ЗСК) на расстоянии 10–40 высот факела (предполагаемая зона распыления), в окрестностях парка отдыха «Орбита» г. Сургута в придорожной зоне. Памятник «Барсова гора» приняли как «условно чистый», в виде контроля.

Окрестности памятника «Барсова гора» и придорожная зона около парка отдыха «Орбита» характеризуются высоким разнообразием шмелей (индекс H' 1,68 и 1,90 соответственно) и устойчивостью сообщества (индекс E 0,73 и 0,74 соответственно, индекс DSm 0,29 и 0,21 соответственно).

Для объяснения структуры сообщества этих насекомых в исследуемых биотопах нами были рассмотрены основные параметры, способные повлиять на деятельность шмелей (загрязнение окружающей среды, климатические условия, наличие кормовых ресурсов и др.).

Содержание тяжелых металлов (мышьяка As, свинца Pb, кадмия Cd) в почве, соцветиях и шмелях неодинаково. Проба почвы с территории «Барсова гора» характеризуется меньшим количеством Pb, а в придорожной зоне около парка отдыха «Орбита» – меньшим количеством As. Почва всех четырех исследуемых биотопов содержит незначительное количество Cd – менее 0,5мг/кг. В соцветиях растений количество Pb и As больше в районе факела, а содержание Cd немного превышает в районе полигона. Большее превышение As и Pb наблюдается у шмелей, собранных около дороги в районе Орбиты. В соцветиях растений исследуемых биотопов содержание микроэлементов в сравнении с почвой значительно уменьшается: Cd в 125–500 раз, As в 147– 350 раз, Pb в 3–13 раз. Количество Cd и Pb в теле шмелей по сравнению с соцветиями растений возрастает: Cd в 2–12 раз, Pb в 2–4 раза. Количество As варьирует: в шмелях меньше, чем в соцветиях растений около факела и на Барсовой горе; незначительно увеличивается около полигона и в 4 раза превышает около автодороги.

Анализ проведенных исследований, на предмет соотношения видового разнообразия шмелей и накопления в их теле тяжелых металлов в условиях экологически неблагоприятных территорий, показал прямо пропорциональную зависимость. Возможно, этот факт объясняется высокими адаптационными способностями этих организмов, которые сформировались в процессе сопряженной эволюции. Так, коэффициент корреляции индекса разнообразия H' и содержания Cd, Pb и As в шмелях высокий: 0,73 (p=0,05), 0,74 (p=0,05) и 0,71 (p=0,05) соответственно. При изучении влияния тяжелых металлов – Pb и As, аккумулированных в шмелях, на обилие этих насекомых не выявлена закономерность (коэффициент детерминации R2сумм.обилие=0,125, 0,010 соответственно). При увеличении Cd в шмелях наблюдается незначительное повышение обилия их (R2сумм.обилие=0,328).

Однако потенциальную угрозу на живые организмы несет в себе загрязнение атмосферного воздуха. Нами изучено влияние концентрации в воздухе диоксида серы (SO2) и оксида углерода (CO). Загрязненность атмосферы SO2 выше на полигоне, чем около факела и придорожной зоне, но на этих территориях наблюдается высокая концентрация CO. Нами установлено, что видовое разнообразие шмелей резко снижается в биотопах, где загрязнение воздуха CO превышает фоновый уровень (коэффициент корреляции равен -0,93 (p=0,05)), а загрязнение SO2 также оказывает отрицательное воздействие, но умеренное (коэффициент корреляции равен -0, (p=0,05)). Кроме того, исходя из показателей коэффициента детерминации, видно, что концентрация загрязняющих веществ в атмосферном воздухе в большей степени влияет на обилие шмелей, чем на видовое разнообразие их (R2индекс Шеннона=0,022 (CO), 0,082 (SO2); R2сумм.обилие=0,593 (CO), 0,424 (SO2)).

Актуальным вопросом является изучение влияния радиактивности окружающей среды на организм. Нами проведены измерения гаммаизлучения в исследуемых биотопах. Выявленные уровни гамма-излучения не превышают допустимых норм (0,06–0,13 мЗв). Установлена обратная заметная связь между разнообразием шмелей в исследуемых биотопах и мощностью дозы гамма-излучения – коэффициент корреляции равен -0,66 (p=0,05).

Исходя из показателей коэффициента детерминации, видно, что: при увеличении мощности гамма-излучения уменьшается разнообразие шмелей (R2индекс Шеннона=0,364); колебания показателей мощности гамма-излучения в диапазонах 0,06–0,13 мЗв не влияют на обилие шмелей (R2сумм.обилие=0,084).

Среди абиотических факторов также были исследованы температура, давление, влажность, скорость ветра и освещение. Кроме того, изучены некоторые биотические факторы – проективное покрытие биотопов цветковыми растениями и наличие клещей (семейство Parasitidae и др.) на шмелях. В результате факторного анализа выявили: видовое разнообразие шмелей в различных биотопах зависит, в первую очередь, от температуры, силы ветра, освещения; при увеличении площади покрытия территории энтомофильными растениями, возрастает видовое разнообразие шмелей (корреляция заметная, составляет 0,64); паразитические клещи оказывают отрицательное воздействие на видовое разнообразие шмелей (коэффициент корреляции умеренный, составляет -0,37); при увеличении обилия шмелей возрастает пораженность их клещами (коэффициент корреляции заметный, составляет 0,63); обилие зависит, в большей степени, от силы ветра – чем больше сила ветра, тем обилие на данном участке в данное время уменьшается (корреляция высокая, составляет -0,88).

Глава 6. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ШМЕЛЕЙ В настоящей главе дан анализ хозяйственного значения шмелей как эффективных опылителей многих растений. Приведены рекомендации по охране шмелей Ханты-Мансийского автономного округа – Югры.

ВЫВОДЫ

1. Впервые на территории Среднеобской низменности обнаружены видов шмелей рода Bombus Latr. трибы Bombini. Наибольшим количеством видов исследуемого региона представлены подроды шмелей-кукушек Psithyrus Lepeletier (30,8% от фауны Среднеобской низменности) и шмелей Pyrobombus Dalla Torre (23,1%). Массовыми видами являются: B.lucorum, B.pascuorum, B.hypnorum, B.jonellus, B.distinguendus, B.bohemicus, B.flavidus.

2. Фауна шмелей Среднеобской низменности сформирована видами, имеющими ареалы пяти типов: трансголарктические, циркумполярные, транспалеарктические, субтранспалеарктические, европейско-сибирские.

Большинство видов шмелей имеет широкие зональные ареалы – температные и бореальные. По долготной составляющей преобладают транспалеарктические виды.

3. Из четырнадцати изученных групп биотопов зональных, азональных и антропогенных экосистем Среднеобской низменности наибольшим видовым разнообразием отличаются смешанные леса средней тайги и поймы р.Обь, заливные луга (65% от фауны шмелей изучаемого региона). Самыми обедненными в видовом отношении являются низинные болота (27% фауны) и светлохвойные леса северной тайги (35% фауны).

4. Особенности экологических групп шмелей по местообитанию территории Среднеобской низменности заключаются в следующем: в северной тайге на водоразделах крупных рек отсутствуют луговые виды шмелей; в средней тайге и пойме р. Обь обнаружены как лесные и луговые виды шмелей, так и эвритопные; в средней тайге основу фауны шмелей составляют эвритопные виды, увеличивается доля лесных видов; в пойме р. Обь возрастает доля эвритопных и луговых видов шмелей, уменьшается доля лесных представителей.

5. Шмели четырнадцати видов в условиях Среднеобской низменности трофически связаны с покрытосеменными растениями 83 видов, относящимися к 68 родам из 25 семейств. Шмели отдают предпочтение растениям семейств Бобовые (Fabaceae) – 100% изученных шмелей, Розоцветные (Rosaceae) – 100% и Сложноцветные (Asteraceae) – 93%. Наибольшая ширина спектра питания (22–74 опыляемых видов растений) характерна для шмелей B.distinguendus, B.pascuorum, B.hypnorum, B.jonellus, B.lucorum, составляющих 80,4% от общего количества особей шмелей, зарегистрированных на территории Среднеобской низменности. Шмели B.lucorum и B.pascuorum отличаются наибольшими показателями ширины трофической составляющей экологической ниши.

6. Сезонная активность шмелей составляет 157–170 дней. Массовое появление шмелей наблюдается в третьей декаде мая. Последние шмели встречаются в третьей декаде сентября, а у B.lucorum лёт продолжается до первой декады октября. Задержка в фенологических процессах, по сравнению с южными районами, составляет две недели. Суммарное обилие шмелей в течение лётного периода зависит от суммы эффективных температур в весенние месяцы (коэффициент корреляции 0,99 (p=0,05)). Суммарное обилие шмелей от суммы эффективных температур в весенне-летне-осенние месяцы зависит в меньшей степени (коэффициент корреляции 0,50 (p=0,05)).

7. Общая продолжительность суточной активности шмелей в начале лёта составляет 11–12 часов. В период массового лёта шмелей продолжительность увеличивается до 18–19 часов. Суточный ритм активности B.distinguendus имеет вид двухвершинной кривой, а для B.lucorum характерна одновершинная кривая. Максимальная активность шмелей отмечена нами при температуре +19°С – +25°С. Нижним порогом активности шмелей в исследованном регионе является температура +15°С.

8. Наибольшее воздействие на видовое разнообразие шмелей оказывают: климатические условия (температура, сила ветра, освещение), кормовая база, мощность гамма-излучения окружающей среды и тяжелые металлы (As, Сd, Pb) в соцветиях растений и почве; на обилие шмелей: сила ветра, оксид углерода (CO) и диоксид серы (SO2) в атмосферном воздухе, зараженность шмелей клещами и тяжелые металлы (Сd) в соцветиях растений и почве.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Работы, опубликованные по теме диссертации в издании, рекомендованном ВАК 1. Демидова А.Т. Сравнительный анализ биотопического распределения и относительного обилия шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) зональных, азональных и антропогенных экосистем Среднеобской низменности // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул. 2011. №4 (78). С. 48–54.

2. Демидова А.Т., Тюмасева З.И. Фаунистический и зоогеографический анализ шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) Среднеобской низменности // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова.

Саратов. 2011. №10. С. 14–17.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях 3. Хамматова А.Т., Тюмасева З.И. Биотопическое распределение шмелей (Hymenoptera, Bombus) средней тайги Западной Сибири (в пределах ХМАО) // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии: материалы IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территории»; отв. ред. З.Н. Рябинина; Мин-во образования и науки РФ, Федер. агентство по образованию, Оренб. гос. пед. ун-т. Оренбург.

2008. С. 230–231.

4. Хамматова А.Т., Тюмасева З.И. Эколого-фаунистический обзор шмелей (Hymenoptera, Bombus) Шапшинского Урочища (природный парк Самаровский Чугас) // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: материалы международной научной конференции, посвященной 135летию со дня рождения И.И. Спрыгина; ПГПУ им. В.Г. Белинского. Пенза.

2008. Часть II. С. 297–298.

5. Тюмасева З.И., Хамматова А.Т. Эколого-фаунистический обзор шмелей (Hymenoptera, Bombus) средней тайги Западной Сибири // Биологическая наука и образование в педагогических вузах: материалы пятой Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». Новосибирск. 2008. Вып. 5.

С.79–83.

6. Хамматова А.Т., Тюмасева З.И. Фауна и экологические аспекты шмелей (Bombus) Шапшинского урочища (природный парк «Самаровский чугас») // Природный парк «Самаровский чугас»: итоги и перспективы исследований: сб. научных трудов. Екатеринбург: ПП «Самаровский чугас», Урал. гос. лесотехн.ун-т, 2008. Вып. 1. С. 85–92.

7. Демидова А.Т., Тюмасева З.И. Видовой состав и биотопическое распределение шмелей ХМАО // Сборник научных трудов биологического факультета; Сургут. гос. ун-т ХМАО – Югры. Сургут: ИЦ СурГУ, 2008. Вып. 5.

С. 124–130.

8. Демидова А.Т. Шмели как биоиндикаторы окружающей природной среды // Наука и инновации ХХI века: материалы IX Окружной конференции молодых ученых: в 2 т.; Сургут. гос. ун-т ХМАО – Югры. Сургут : ИЦ СурГУ, 2009. Т.1. С. 74–76.

9. Духин В.В., Демидова А.Т., Жданова Д.С. Влияние автотранспорта на энтомофауну Сургутского района // Экология и природопользование в Югре: материалы научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры экологии СурГУ; Сургут. гос. ун-т ХМАО – Югры. Сургут: ИЦ СурГУ, 2009. С. 29–30.

10. Демидова А.Т. Влияние температуры на суточную активность Bombus (St.) distinguendus Morawitz (Hymenoptera, Apidae) // Оздоровление средствами образования и экологии : материалы VI Междунар. науч.-практ.

конф.; науч. ред. В.В. Латюшин, З.И. Тюмасева, Б.Ф. Кваша; отв. за вып.

З.И.Тюмасева. СПб. – Челябинск: ЦНИТ «АСТЕРИОН», Изд-во Челяб. гос.

пед. ун-та, 2009. С. 218–220.

11. Демидова А.Т. Трофические связи шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Среднего Приобья // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: материалы V-й международной научной конференции. Днепропетровск.

2009. С. 200–201.

12. Демидова А.Т. Сезонная и суточная активность Bombus (Bo.) lucorum Linnaeus (Hymenoptera, Apidae) Сургутского отрезка поймы реки Оби // Экология, эволюция и систематика животных: материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Рязань:

НП«Голос губернии», 2009. С. 69–70.

13. Демидова А.Т. Фаунистический обзор шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) междуречья рек Большой Салым и Иртыш // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. С. 49.

14. Красная книга ХМАО (раздел «Животные») – документ перманентного действия / В.П. Стариков, А.А. Емцев, Е.В. Зиновьев, К.А. Берников, Э.К. Акопян, Н.В. Наконечный, А.М. Прокофьев, Р.Р. Шамгунова, Д.В. Ибрагимова, В.В. Духин, А.Т. Демидова // Эколого-географические проблемы природопользования нефтегазовых регионов: теория, методика, практика:

доклады IV Международной научно-практической конференции. Нижневартовск: НГГУ, 2010. С. 139–144.

15. Биоразнообразие Югры: редкие и исчезающие животные / В.П.Стариков, А.А. Емцев, К.А. Берников, Э.К. Акопян, Н.В. Наконечный, А.М. Прокофьев, Р.Р. Шамгунова, Д.В. Ибрагимова, А.Т. Демидова. Сургут.

2010. 193 с.

16. Демидова А.Т. Фаунистический обзор шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) Шапшинского Урочища (Природный парк «Самаровский чугас») – новые данные // Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях: материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 15-летию биологического факультета Сургутского государственного университета. Сургут: ООО «Тай- мер». 2011. С. 62–64.



 
Похожие работы:

«КАЛАШНИКОВ ИЛЬЯ НИКОЛАЕВИЧ БИОДЕСТРУКЦИЯ КОМПОЗИТНЫХ МАТЕРИАЛОВ НА ОСНОВЕ ХИТОЗАНА И АКРИЛОВЫХ ПОЛИМЕРОВ, ВЫЗВАННАЯ МИКРОМИЦЕТАМИ И ФАКТОРАМИ КЛИМАТИЧЕСКОГО СТАРЕНИЯ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Нижний Новгород 2013 Работа выполнена на кафедре экологии биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования...»

«Страховская Марина Глебовна ФОТОДИНАМИЧЕСКАЯ ИНАКТИВАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ: ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ Специальность: 03.01.02 – биофизика 03.02.03 – микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва –2010 2 Работа выполнена на кафедре биофизики биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова Научный консультант : доктор биологических наук, член-корр. РАН, профессор Рубин Андрей...»

«МОСКАЛЕНКО ОЛЬГА ЛЕОНИДОВНА ВЛИЯНИЕ ГОРОДСКОГО ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЮНОШЕЙ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск 2014 Работа выполнена в ФГБУ Научно-исследовательский институт медицинских проблем Севера СО РАМН доктор медицинских наук, профессор Научный руководитель : Пуликов Анатолий Степанович Официальные оппоненты : Бакшеева Светлана Сергеевна доктор...»

«ПЛОТНИКОВА ОЛЬГА МИХАЙЛОВНА ВЛИЯНИЕ МЕТИЛФОСФОНОВОЙ КИСЛОТЫ НА ОСНОВНЫЕ ЗВЕНЬЯ ГОМЕОСТАЗА БЕЛЫХ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ 03.01.04 – Биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Казань - 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении Российский научный центр Восстановительная травматология и ортопедия имени академика Г.А. Илизарова (РНЦ ВТО) Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации. Научный...»

«Омельченко Галина Валентиновна ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТОПОЛЯ ДЕЛЬТОВИДНОГО И ПИЛЕЗИИ МНОГОЦВЕТКОВОЙ В БИОМОНИТОРИНГЕ УРБОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ Г. РОСТОВА-НА-ДОНУ) 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов - на - Дону - 2013 2 Работа выполнена на кафедре генетики и в НИИ биологии ФГАОУ ВПО Южный федеральный университет доктор педагогических наук, кандидат Научный руководитель : биологических наук,...»

«ДУХОВЛИНОВА Елена Николаевна ИЗУЧЕНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ ГЕНА env ШТАММОВ ВИЧ-1, ЦИРКУЛИРУЮЩИХ В ГРУППАХ РИСКА В САНКТПЕТЕРБУРГЕ 03.01.04 – Биохимия 03.01.03 – Молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2010 Работа выполнена в лаборатории негосударственного научноисследовательского учреждения Биомедицинский центр, Санкт-Петербург. Научный руководитель - доктор...»

«Мальцев Александр Владимирович АГРОЛАНДШАФТНОЕ ОБОСНОВАНИЕ АГРОТЕХНИКИ НА ЧЕРНОЗЕМЕ ОБЫКНОВЕННОМ В ОТРОГАХ ДОНЕЦКОГО КРЯЖА 03.00.27 - почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону 2008 Работа выполнена на кафедре земледелия и мелиорации Донского государственного аграрного университета Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Калиниченко Валерий Петрович Официальные оппоненты : доктор...»

«Слугинова Ирина Сергеевна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ МЕЛОВЫХ ОБНАЖЕНИЙ БАССЕЙНА Р. ПОЛНОЙ (РОСТОВСКАЯ ОБЛАСТЬ) И ВОПРОСЫ ЕЕ ОХРАНЫ 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2009 2 Работа выполнена на кафедре ботаники Южного федерального университета Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Федяева Валентина Васильевна Официальные оппоненты : доктор биологических наук,...»

«Моисеев Павел Александрович СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ВЕРХНЕМ ПРЕДЕЛЕ ЕЕ ПРОИЗРАСТАНИЯ НА УРАЛЕ 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Екатеринбург – 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН Научный консультант доктор биологических наук, профессор Шиятов Степан Григорьевич Официальные оппоненты : доктор...»

«Сивожелезов Виктор Семёнович Электростатические поля вокруг биологических макромолекул как факторы молекулярного узнавания 03.01.02 Биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Пущино – 2010 1 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Наук Институт биофизики клетки РАН Консультант: Доктор физико-математических наук Роберт Валентинович Полозов Официальные оппоненты : Доктор биологических наук, профессор Станислав Владимирович...»

«Каплан Игорь Борисович Сборка вирионов и распространение в растении разных групп фитовирусов 03.02.02 – Вирусология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2010 Работа выполнена на кафедре вирусологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоноcова и на кафедре фитопатологии Корнельского университета (г. Итака, США) Научный консультант : доктор биологических наук, профессор, академик РАН...»

«Токарь Ольга Егоровна ВОДНЫЕ МАКРОФИТЫ РЕКИ ИШИМ И ПОЙМЕННЫХ ОЗЕР (флора, растительность и фитоиндикация экологического состояния экотопов) 03.00.05 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск – 2005 Диссертация выполнена на кафедре ботаники и основ сельского хозяйства Омского государственного педагогического университета Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Борис Федорович Свириденко Официальные...»

«ЕФРЕМОВА ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА ВЛИЯНИЕ СЕЛЕКТИВНОГО СВЕТА НА МОРФОГЕНЕЗ И ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС КУКУРУЗЫ, ИНФИЦИРОВАННОЙ МОЗАИЧНЫМ ВИРУСОМ КАРЛИКОВОСТИ 03.00.05 – ботаника 03.00.12 – физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск 2003 2 Работа выполнена на кафедре физиологии растений и биотехнологии Томского государственного университета Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Карначук...»

«Лузянин Сергей Леонидович ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЧЁЛ ТРИБЫ BOMBINI (HYMENOPTERA, APIDAE) ЕСТЕСТВЕННЫХ И УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ 03.00.16 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Барнаул – 2009 Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО Кемеровский государственный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Еремеева Наталья Ивановна...»

«Потапенко Наталья Христофоровна АДАПТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШЕЛКОВИЦЫ В УСЛОВИЯХ КЛИМАТИЧЕСКОГО СТРЕССА (НА ПРИМЕРЕ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ) Специальность: 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Нижний Новгород 2011 Работа выполнена на базе Ботанического сада Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского Научный...»

«3 МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. Ломоносова _ ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ НА ПРАВАХ РУКОПИСИ Куликова Наталья Александровна СВЯЗЫВАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ И ДЕТОКСИЦИРУЮЩИЕ СВОЙСТВА ГУМУСОВЫХ КИСЛОТ ПО ОТНОШЕНИЮ К АТРАЗИНУ 03.00.27 –ПОЧВОВЕДЕНИЕ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва- Работа выполнена на кафедре общего земледелия факультета почвоведения Московского Государственного Университета имени М. В. Ломоносова. Научные...»

«Семёнов Михаил Александрович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМНОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИИ (НА ПРИМЕРЕ ЦНИНСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА) 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Воронеж – 2014 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО Воронежская государственная лесотехническая академия Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Харченко Николай Николаевич Официальные оппоненты :...»

«КИРИЛЮК Ольга Кузьминична ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФОРМИРОВАНИЯ СЕТИ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЭКОРЕГИОНА ДАУРСКАЯ СТЕПЬ Специальность 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Хабаровск – 2011 Работа выполнена в лаборатории эколого-экономических исследований Института природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН и Государственном природном биосферном заповеднике Даурский...»

«Коноплина Елена Александровна Оценка воздействия вторичных ресурсов сахарного производства на биоресурсы агроэкосистем Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Воронеж – 2011 Работа выполнена на кафедре агроэкологии ФГОУ ВПО Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Юрий Иванович Житин...»

«МАТВЕЕВА Анжелика Рафиковна СЕКРЕТИРУЕМЫЕ ПРОТЕАЗЫ НЕКОТОРЫХ МИЦЕЛИАЛЬНЫХ ГРИБОВ: ВЫДЕЛЕНИЕ, ОЧИСТКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СВОЙСТВ 03.00.24-микология 03.00.04-биохимия АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2008 Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии биологического факультета и в отделе функциональной биохимии...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.