WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

ЗАГУРНАЯ ЮЛИЯ СЕРГЕЕВНА

ВЛИЯНИЕ ФРАГМЕНТАЦИИ НА ВИДОВОЕ БОГАТСТВО И СОСТАВ

ФИТОЦЕНОЗОВ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону - 2010 2

Работа выполнена на кафедре экологии и защиты окружающей среды Майкопского государственного технологического университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Акатов Валерий Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Миркин Борис Михайлович кандидат биологических наук, доцент Пелипенко Ольга Федоровна

Ведущая организация: Кубанский государственный аграрный университет, г. Краснодар

Защита состоится 25 июня 2010 г. в 15-00 на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, ЮФУ, 304 ауд., e-mail: denisova777@inbox.ru, факс:

(863)2638723).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148) и на сайте Южного федерального университета по адресу: www.sfedu.ru.

Автореферат разослан 24 мая 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Денисова Т.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Процесс сокращения площади и увеличения степени изолированности биологических сообществ (то есть их фрагментация) происходит во многих регионах мира и достиг значительного масштаба (Лосев, 2006; Романова, 2006; Klein, 1989;

Dzwonko, 1993; Pywell et al., 2002; Mac Nally, 2007; и др.). Распад крупных природных сообществ на ряд малых меньшей общей площади ведет к быстрому региональному вымиранию многих видов, в первую очередь малочисленных (эффект выборки: Уилкокс, 1983). Изоляция сохранившихся участков, нарушая процессы иммиграции, способствует вымиранию части оставшихся видов (долговременный эффект инсуляризации: Уилкокс, 1983), место которых занимают виды соседних местообитаний, в том числе синантропные и адвентивные (Мяло, Дикарева, 2006). Ситуацию может усугубить усиление эксплуатации населением оставшихся во фрагментированных биоценозах ресурсов.





Долговременный эффект инсуляризации неоднократно выявлялся на примере сообществ, изолированных в течение значительного периода времени (несколько сотен или тысяч лет) (Акатов, 1999; Ескина, 2001; Simberloff, Gotelli, 1984; Klein, 1989; Kwiatkowska, 1994; Aizen et al., 2002; и др.), однако единое мнение о том, является ли он важным дополнительным фактором сокращения видового разнообразия на относительно небольшом временном отрезке (до нескольких десятилетий) пока отсутствует (Wilcove et al., 1986;

Dzwonko, Loster, 1988; Zacharias, Brandes, 1990; Kwiatkowska, 1994; Holt et al., 1995; Zschokke et al., 2000; Helm et al., 2006). Весьма малочисленны и публикации, посвященные другим последствиям фрагментации сообществ – увеличению частоты антропогенных нарушений, ускорению процессов их синантропизации и адвентивизации (Suarez et al., 1998; Honnay et al., 1999; Coppedge et al., 2001; Laurance, 2002; Ross et al., 2002; и др.).

Период освоения дубовых лесов предгорной зоны Северо-Западного Кавказа (Западного Предкавказья) охватывает не одно столетие, но особенно интенсивно сведение дубрав шло в XIX – начале XX вв. В результате широко распространенные здесь в прошлом лесные сообщества с доминированием дуба черешчатого (Quercus robur L.) ныне представляют собой отдельные участки леса, разбросанные на значительной по площади территории и окруженные в основном сельскохозяйственными угодьями (Литвинская, Чередниченко, 1993; Литвинская, 1997). Несмотря на значительное внимание ботаников к Кавказу, данные сообщества остаются практически не изученными, в том числе и с точки зрения последствий их фрагментации. Это обстоятельство существенно ограничивает возможности разработки прогноза перспектив сохранения биоразнообразия Западного Предкавказья и проектов по организации охраняемых территорий.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является оценка влияния фрагментации на видовое богатство и состав фитоценозов широколиственных лесов Западного Предкавказья. Для ее достижения ставились следующие задачи:

1. Охарактеризовать процесс антропогенной трансформации, в том числе фрагментации, лесной растительности Западного Предкавказья за последние столетия.

2. Выявить особенности флоры фрагментированных широколиственных лесов Западного Предкавказья.

3. Сопоставить уровень антропогенной трансформации, в том числе синантропизации и адвентивизации, лесных фрагментов разного размера, а также неизолированных участков леса.

4. Оценить влияние долговременного эффекта инсуляризации на состав и видовое богатство лесных участков разной площади и степени изолированности.





5. Оценить созологическую значимость фрагментированных широколиственных лесов района исследований и разработать рекомендации по сохранению их видового богатства.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фрагментация оказывает влияние на уровень антропогенной трансформации (в том числе синантропизации и адвентивизации) лесных фитоценозов. На небольших изолированных участках лесов он выше по сравнению с крупными фрагментами и неизолированными сообществами.

2. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство и состав изолированных участков лесных фитоценозов в целом, а также основных их компонентов (древесного, кустарникового и травяного ярусов) в районе исследования выражено слабо.

Причем сам факт изоляции сообществ является более значимым фактором для видов, чем площадь или степень их изолированности.

3. Несмотря на существенную нарушенность, фрагментированные широколиственные леса Западного Предкавказья содержат относительно большое число видов растений, включенных в Красные книги регионального, федерального и международного уровней, и поэтому требуют специальных мер охраны.

Научная новизна работы. Впервые охарактеризована флора фрагментированных широколиственных лесов Западного Предкавказья. Показано влияние площади сохранившихся фрагментов лесов на уровень их антропогенной трансформации, в том числе степень синантропизации и адвентивизации видового состава сообществ. Впервые оценена роль долговременного эффекта инсуляризации (островного эффекта) в формировании видового богатства и состава изолированных лесных сообществ Западного Предкавказья.

Практическая значимость. Оценена степень опасности процесса антропогенной фрагментации лесной растительности в краткосрочной перспективе (100-150 лет). Оценена созологическая значимость фрагментов широколиственных лесов Западного Предкавказья.

Разработаны рекомендации по организации локальной сети охраняемых природных территорий для поддержания их видового разнообразия. Собранный фактический материал (флористические списки по каждому лесному фрагменту, геоботанические описания) может быть использован в качестве основы для мониторинга лесных фитоценозов агрокультурных ландшафтов Западного Предкавказья. Результаты исследований использовались при разработке лекций по дисциплине «Экология» на экологическом, аграрном факультетах, факультете новых социальных технологий и факультете управления Майкопского государственного технологического университета.

Международных научно-практических конференциях «Экологические проблемы современности» (Майкоп, 2005, 2006, 2007 гг.); на международной научной конференции «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007 г.); региональной научно-практической конференции аспирантов, соискателей и докторантов (Майкоп, 2007 г.); международной конференции «Почвы и растительный мир горных территорий» (Нальчик, 2009 г.); Всероссийской научнопрактической конференции аспирантов, докторантов, соискателей и молодых ученых (Майкоп, 2010 г.). Данные об адвентивном компоненте флоры фрагментированных широколиственных лесов Западного Предкавказья, а также уровне видовой полночленности и потенциале инвазибельности сообществ, вошли в отчеты за 2007-2009 годы по теме «Уровень видовой полночленности и потенциал инвазибельности растительных сообществ Западного Кавказа», финансируемой Российским фондом фундаментальных исследований (грант № 070400449).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, объемом 5. п.л., из них 1 статья в издании, рекомендуемом ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 52% (2.67 п.л.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 171 страницах машинописного текста, включая 29 таблиц и 21 рисунок. Приложение включает 14 таблиц. В списке литературы наименований, в том числе 106 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава включает четыре раздела. В первом разделе подробно рассматривается история развития и антропогенной трансформации лесной растительности Западного Предкавказья.

Показано, что широколиственные леса с доминированием дуба черешчатого в прошлом занимали не только бльшую часть пространства Закубанской равнины, но и располагались севернее, на правом берегу реки Кубань (Коваль, Литвинская, 1986; Демьянов и др., 2002).

Однако в результате хозяйственной деятельности человека к концу XIX- началу XX века лесная растительность данного региона была в значительной мере фрагментирована (Супруненко, 1963; Литвинская, 1997). Во втором и третьем разделах анализируется степень изученности предгорных и равнинных лесов Северо-Западного Кавказа. В четвертом – рассматривается теоретическая основа, методы и результаты тестирования долговременного эффекта инсуляризации. Отмечается, что в России влияние фрагментации на биологические сообщества практически не изучалось.

Исследование проводили на территории, ограниченной координатами 44°25' и 45°10' с.ш., 38°40' и 40°43' в.д., в пределах Республики Адыгея и Краснодарского края.

Географически район охватывает предгорную часть Северо-Западного Кавказа (Западное Предкавказье), биогеографически относится к Северо-Кавказской и, частично, ВосточноЕвропейской провинции Средиземноморской области (Середин, 1980). В данном разделе по литературным источникам охарактеризованы рельеф, геологические особенности, климат, гидрография, почвы и растительность района исследования.

Исследование проводили в течение апреля-сентября 2005-2009 гг. В качестве объектов были выбраны 27 островных участков (фрагментов) леса с участием или доминированием Quercus robur, расположенных в бассейнах рек Белая, Лаба, Кубань и их притоков (рис. 1). Площадь лесных фрагментов варьировала от 9.5 до 616 га, расстояние до пояса нефрагментированных широколиственных лесов – от 0.2 до 37.8 км, среднее расстояние до трех ближайших фрагментированных участков леса того же типа – от 0.1 до км. Выбор конкретных фрагментов, определение их площади и степени 19. изолированности осуществляли на основе топографических карт масштабом 1:50000 и 1:200000, разработанных на основе аэрофотоснимков 1986 г.

Рисунок 1. Схема расположения объектов исследования С целью выявления флоры фрагментированных широколиственных лесов района исследования, а также составления списка видов растений для отдельных фрагментов, каждый из них был обследован несколько раз в разные сезоны года. Кроме того, в центральной части каждого фрагмента был выбран однородный участок сообщества размером в 1 га и в его пределах регулярным способом заложены пробные площадки по м2, на которых выполнены геоботанические описания. Дополнительно еще 13 однородных участков были выбраны и описаны в зоне сплошных (нефрагментированных) лесов, недалеко от их границы.

Влияние площади и степени изолированности лесных фрагментов на уровень нарушенности, степень синантропизации и адвентивизации сообществ, а также на степень проявления долговременного эффекта инсуляризации оценивали с использованием методов флористического анализа, стандартных статистических методов (корреляционного и дисперсионного анализа), факторного анализа, табличного метода обработки геоботанических описаний и ряда специальных тестов. Расчеты проводили с использованием программ Microsoft Excel 2003 и Statistica 6.0.

Глава 3. Анализ флоры фрагментированных широколиственных лесов В пределах изолированных дубовых фитоценозов отмечено 262 вида сосудистых растений, относящихся к 74 семействам и 179 родам. В составе ценофлоры преобладает отдел Magnoliopsida, к которому относится 207 видов или 79% всей ценофлоры. Отдел Liliopsida представлен 50 видами (19.1%). В составе дубовых фитоценозов отмечены споровые растения отдела Polypodiophyta 4 вида (1.5%) и Equisetophyta 1 вид (0.4%). По составу и расположению 13 самых многовидовых семейств анализируемая флора более близка ценофлоре предгорных дубовых лесов Кабардино-Балкарии.

Согласно классификации жизненных форм Раункиера, во флоре изолированных дубовых лесов преобладают криптофиты – 46.4%, гемикриптофиты составляют 23.2%, фанерофиты – 21.5%, терофиты – 7.6%, хамефиты – 1.7%. Около половины флоры изолированных дубовых лесов Западного Предкавказья составляют сильванты – 128 видов (48.8%), в том числе марганты – 30 видов. Почти четверть анализируемой флоры (21%) представляют синантропные виды, что указывает на нарушенность данных лесных фитоценозов. В их составе обнаружено 14 адвентивных видов растений, которые составляют 5% ценофлоры. Среди групп лесных растений, выделенных по способу распространения семян, преобладают зоохорные (включая орнитохорные) виды (48%).

Глава 4. Влияние фрагментации на степень нарушенности лесных фитоценозов Чем меньшее число участков леса присутствует в том или ином районе и чем меньше по площади эти участки, тем большую значимость они могут представлять в качестве источника древесных и недревесных ресурсов и тем чаще испытывать нарушающее воздействие со стороны человека. Поэтому нельзя исключить, что фрагментация лесов косвенным образом влияет на степень антропогенной трансформации лесных фитоценозов.

Для проверки данного предположения мы использовали метод табличной обработки описаний Браун-Бланке. Главная задача этого метода – классификация растительности, однако он позволяет решать и другие задачи, в том числе посредством выделенных экологоценотических групп видов и синтаксонов индицировать определенные варианты среды (экотопы) и стадии сукцессии (Миркин и др., 2009). Группы видов, связанные с разными экотопами и стадиями сукцессии и используемые для указанных выше целей, предложено называть индикаторными ценофлорами (ИЦФ). В качестве ИЦФ могут быть использованы диагностические виды синтаксонов разного уровня (классов, порядков, союзов и так далее) (Миркин и др., 2009). В частности, в качестве сукцессионных (серийных) ИЦФ для лесной растительности (то есть индикаторов степени ее нарушенности) могут быть использованы (сегетальной и рудеральной) растительности (Chenopodietea, Artemisietea vulgaris, GalioUrticetea, Epilobietea angustifolii, Robinietea), а также синтаксонов производных лесов (например, порядка Prunetalia класса Querco-Fagetea).

Степень нарушенности сообществ определяется по спектру ИЦФ: чем выше доля в сообществах сукцессионных ИЦФ, тем выше степень их антропогенной трансформации.

Если фрагментация является фактором, в существенной мере определяющим интенсивность нарушений сообществ, то следует ожидать, что небольшие по площади и более изолированные лесные фитоценозы будут отличаться значительным участием видов сукцессионных ИЦФ. Если нет – то распределение таких видов по фрагментам леса будет более или менее случайным.

В результате обработки табличным методом 39 геоботанических описаний участков фитоценозов неизолированных и изолированных лесов были выделены 6 групп видов, имеющих высокое постоянство в определенных группах описаний. Причем три из этих групп практически не включают сукцессионные виды (1-3 группы), 4 и 5 группы состоят из таких видов на 30-40%, а шестая группа – на 86% (табл. 1). По спектру этих групп были выделены 4 типа сообществ (фитоценонов). Как следует из таблицы 1, лесные фитоценозы со значительным участием сукцессионных видов приурочены преимущественно к небольшим по площади и более изолированным фрагментам, что подтверждает предположение о косвенном влиянии фрагментации на степень нарушенности сообществ. Результаты обработки описаний табличным методом были сопоставлены с результатами непрямой ординации (факторного анализа) сообществ и показали значительное сходство.

Диагностическая таблица сообществ широколиственных лесов предгорной части Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. h Примечание: 1) жирным шрифтом выделены виды сукцессионных ИЦФ; 2) ярусы: h – трявяной; s – кустарниковый; t3 – III древесный; t2.– II древесный.

Дополнительно мы рассмотрели влияние фрагментации на нарушенность только древесного яруса лесных фрагментов. Для этого сопоставили размер и удаленность фрагментов с долей в составе их древостоя серийных видов деревьев (Pyrus caucasica, Malus orientalis, виды рода Crataegus, Prunus divaricata, Cornus mas, Swida australis). Результаты анализа показали, что она наиболее высока на малых изолированных фрагментах и примерно равна на больших фрагментах и на неизолированных участках леса. При этом мы не обнаружили статистически значимой связи между степенью нарушенности древесного яруса сообществ и расстоянием от них до пояса нефрагментированных лесов.

Глава 5. Влияние фрагментации на степень синантропизации и адвентивизации Антропогенная фрагментация природных сообществ облегчает проникновение в них синантропных (сегетальных, рудеральных и адвентивных) видов растений (Мяло, Дикарева, 2006). Причем по ряду причин следует ожидать, что степень синантропизации и адвентивизации конкретных изолированных участков растительности должны определяться их площадью. Во-первых, чем меньше лесной фрагмент, тем выше уровень нарушенности лесных сообществ (глава 4). Во-вторых, соотношение размеров локальных видовых пулов лесных сообществ и окружающих их сообществ других типов, включая луговые, сегетальные и рудеральные ценозы, будет меняться в пользу последних на градиенте уменьшения размера лесных фрагментов. В-третьих, изоляция лесных участков способствует вымиранию части оставшихся видов (долговременный эффект инсуляризации: Уилкокс, 1983), место которых занимают виды соседних местообитаний, в том числе синантропные (Мяло, Дикарева, 2006).

Поскольку, в соответствии с теорией островной экологии МакАртура и Уилсона, степень проявления данного эффекта зависит от площади изолята, степень синантропизации и адвентивизации фитоценозов должна быть выше на небольших по площади участках природных сообществ.

Уровень синантропизации фитоценозов оценивали как долю (%) синантропных видов (рудеральных, сегетальных, адвентивных, эпекофитных) от общего числа видов растений, как на пробном участке, так и на фрагменте в целом. Значения обоих этих параметров варьировали примерно в одинаковых пределах – 10-30%. Статистически значимая связь между ними и площадью фрагментов не выявлена. Дополнительно мы сопоставили степень синантропизации лесных фитоценозов на пробных участках, расположенных на неизолированных лесных массивах, больших изолированных фрагментах леса (площадь от 123.5 до 616 га) и малых изолированных фрагментах (площадь от 9.5 до 84 га). Как следует из таблицы 2, как число, так и доля синантропных видов снижаются на градиенте площади фрагментов. Проверка этой тенденции методом однофакторного дисперсионного анализа показала ее статистическую значимость применительно к доле синантропных видов (F=13.78, P0.001).

Уровень синантропизации лесных сообществ на пробных участках Обозначения: n – число пробных участков; Nsyn – число синантропных видов на пробных участках;

PNsyn – доля синантропных видов на пробных участках (цифры в поле таблицы – средние значения Nsyn, и PNsyn, в скобках – пределы их варьирования).

На пробных участках, заложенных в 14 из 27 фрагментов леса (52% участков), были отмечены в общей сложности пять адвентивных видов. Чаще других на участках сообществ встречалась Phalacroloma annuum [Erigeron annuus (L.) Pers.] (13 фрагментов). Что касается фрагментов в целом, то на 23 (85%) из них обнаружены адвентивные виды, общее число которых составило 14. Доля адвентивных видов в составе лесных фрагментированных сообществ, как в целом, так и на пробных участках невысока и составляет 0-6%.

Статистически значимая корреляция между уровнем адвентивизации и площадью лесных фрагментов отсутствует.

Дополнительно мы сопоставили долю адвентивных видов на пробных площадях, расположенных в пределах больших и малых изолированных и неизолированных фрагментов леса. Из таблицы 3 видно, что она повышается на градиенте «неизолированные участки – большие изолированные фрагменты – малые изолированные фрагменты».

Значимость различий оценивалась с использованием метода однофакторного дисперсионного анализа. Значение критерия Фишера оказалось выше критического – F = 3.97, (критическое F = 3.26, P 0.05).

Уровень адвентивизации лесных сообществ на пробных участках Обозначения: n – число фрагментов; Nadv, PNadv – число и доля (%) адвентивных видов на пробном участке соответственно (цифры в поле таблицы – средние значения Nadv и PNadv, в скобках – пределы их варьирования).

Относительно низкий уровень адвентивизации фрагментированных лесов Западного Предкавказья может быть результатом, в том числе, слабого проявления островного эффекта в этих сообществах и, соответственно, относительно высокого уровня их видовой полночленности. Более подробно этот вопрос рассмотрен в главе 6 диссертации.

Таким образом, уровень как синантропизации, так и адвентивизации сообществ лесных фрагментов несколько выше, чем сплошных массивов широколиственных лесов, однако значения этих характеристик практически не зависят от площади фрагментов.

Глава 6. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на состав и видовое богатство изолированных лесных фитоценозов Долговременный эффект инсуляризации (островной эффект) заключается в выпадении из изолированных сообществ некоторого числа видов в результате нарушения миграционных процессов. В соответствии с предсказаниями теории островной экологии степень проявления этого эффекта должна быть выше на более изолированных и меньших по площади фрагментах сообществ. Кроме того, этот эффект может оказывать разное влияние на виды с разной способностью к распространению и склонностью к вымиранию. Известны различные способы тестирования островного эффекта. Так, наиболее часто используемым способом оценки его влияния на видовое богатство изолированных сообществ является определение корреляции между числом видов, площадью сообществ и их удаленностью от источника диаспор (Simberloff, Gotelli, 1984; Zacharias, Brandes, 1990; Bolger et al, 1991;

Kwiatkowska, 1994; Holt R.D., 1999; Ney-Nifle, Mangel, 2000; Berglung, Jonsson, 2001;

Godefroid, Koedam, 2003; Helm et al., 2006). Влияние островного эффекта на видовой состав сообществ обычно оценивают путем анализа распределения видов растений с разной встречаемостью по участкам сообществ с разной площадью и степенью изолированности, а также путем сопоставления числа видов на одиночных и на парах (нескольких) участков (Higgs, Usher, 1980; Deshaye, Morisset, 1989; Zacharias, Brandes, 1990; Godefroid, Koedam, 2003; Peintinger et al., 2003). Поскольку каждый из перечисленных тестов имеет свои недостатки, роль островного эффекта в формировании биологических сообществ обычно оценивают с использованием различных подходов.

6.1. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство изолированных лесных участков Для оценки влияния долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство изолированных лесных участков нами было выбрано три варианта теста. 1) Анализ значений константы Z в уравнениях степенной функции, используемой для описания соотношения между числом видов и площадью изолированного участка (фрагмента): S = CA, где S – число видов, A – площадь, C и Z, – константы. Данный способ выявления островного эффекта был предложен Престоном, который на основе теоретического анализа показал, что для неизолированных биот значения Z варьируют примерно от 0.12 до 0.17, а для изолятов – от 0.18 до 0.35 (Preston, 1962; Уилкокс, 1983). 2) Анализ соотношения «число видов на пробной площади – площадь (степень изолированности) фрагмента». 3) Анализ соотношения «уровень полночленности сообщества – площадь (степень изолированности) фрагмента»

(Акатов, 1995; 1999).

Соотношение «площадь-число видов». В соответствии с первым способом тестирования островного эффекта (методом Престона), мы сопоставили значения показателей видового богатства фрагментов леса в целом, а также отдельных компонентов фитоценозов (видов разных ярусов, только лесных видов, редких лесных видов, видов с разными способами распространения диаспор) с площадью фрагментов и определили значения коэффициента Z для уравнений степенной функции. При этом под редкими мы понимали виды, встреченные на менее чем на 20% исследованных фрагментов.

Результаты анализа показали, что почти во всех случаях (за исключением древесного яруса и смешанной группы мирмекохорных и автохорных видов растений) между логарифмом числа видов (в целом или в отдельной группе) и логарифмом площади фрагментов имеется статистически значимая связь. Между тем, значения константы Z для всего набора видов, а также для большинства рассматриваемых групп видов растений, не инсуляризации. То есть по отношению к этим видам фрагментированные участки леса на данный момент времени не являются (или пока не являются) изолятами. Исключение составляют группы редких лесных, анемохорных лесных и травянистых видов (Z = 0.42, 0. и 0.21, соответственно). На их распространение изоляция, по-видимому, оказывает влияние, причем по разным причинам: на редкие виды – из-за более высокой вероятности их вымирания на изолированных участках; на анемохорные – из-за возможных трудностей с переносом их диаспор с одного участка на другой в связи с неблагоприятным ветровым режимом территории (большую часть года преобладают ветры западных и восточных направлений).

Статистически значимая связь между площадью лесного фрагмента и числом видов на пробном участке для лесных фитоценозов в целом и большинства рассматриваемых групп растений не выявлена. Такая связь выявлена для лесных видов растений (r = 0.44, P 0.01), лесных видов растений с низкой встречаемостью (r = 0.42, P 0.01) и лесных анемохорных видов (r = 0.41, P 0.01).

Дополнительно мы сопоставили видовое богатство лесных фитоценозов в целом и их отдельных компонентов на пробных участках, расположенных на неизолированных лесных массивах, больших изолированных фрагментах леса (площадь от 123.5 до 616 га) и малых изолированных фрагментах (площадь от 9.5 до 84 га). В результате обнаружено, что значения большинства показателей видового богатства последовательно снижаются на градиенте: неизолированные массивы – крупные изолированные – небольшие изолированные массивы. Для проверки статистической значимости выявленной тенденции использовался однофакторный дисперсионный анализ. Его результаты подтвердили влияние площади на общее число видов на участках, число древесных видов, число видов лесных растений и число лесных анемохорных и зоохорных видов.

Однако следует учитывать, что связь между числом видов на фиксированных площадках и размером изолята лишь свидетельствует в пользу наличия островного эффекта, но не является его доказательством, поскольку она может быть результатом различий условий среды на однотипных местообитаниях больших и малых фрагментов (Kelly et al., 1989). В частности, в нашем случае выявленная тенденция в определенной степени может быть результатом более значительной нарушенности лесных фитоценозов малых изолированных фрагментов по сравнению с большими фрагментами и с неизолированными участками.

полночленности сообществ отражает степень соответствия видовой емкости (предельно возможного видового богатства в условиях неограниченной иммиграции видов) и фактического видового богатства сообществ (Раменский, 1924; Работнов, 1983). Считается, что он может быть оценен путем сопоставления видового богатства сообществ на крупных участках и участках меньшей площади: чем выше значения этого соотношения, тем выше относительный уровень видовой полночленности сообществ на крупных участках (Акатов, 1995; 1999; Акатов и др., 2002; 2005). При наличии данных по численности видов, в качестве показателя полночленности однотипных сообществ можно также использовать среднюю плотность видов на пробных площадках: чем ниже значение этого показателя, тем выше локальная полночленность сообществ (Preston, 1962;. MacArthur, Wilson, 1963; Kaspari et al., 2003; Акатов и др., 2009).

Результаты анализа показали, что сообщества малых лесных фрагментов являются менее полночленными, чем неизолированных участков леса, однако выявленные различия статистически не значимы. Аналогичные результаты (отсутствие статистически значимой связи) были получены при сопоставлении уровня полночленности сообществ (в целом и их компонентов) и площади фрагментов. Наличие данных по числу стволов деревьев на пробных площадках позволило нам дополнительно оценить уровень полночленности древесного яруса лесных сообществ через среднюю плотность особей сопутствующих видов.

Однако данным способом выявить влияние долговременного эффекта инсуляризации на древесный ярус изолированных участков леса также не удалось.

Соотношение «расстояние-число видов». Роль фактора изоляции в формировании видового богатства лесных сообществ выявляли путем сопоставления его показателей (для фрагментов в целом и участков сообществ) для видового богатства разных компонентов сообществ с расстоянием до нефрагментированного лесного массива (D1) и средним расстоянием до трх ближайших фрагментов леса того же типа (D2). Результаты анализа показали наличие статистически значимой связи между степенью изолированности и числом видов на фрагментах для группы лесных видов и совокупного числа мирмекохорных и автохорных видов, а между степенью изолированности и числом видов на пробных участках – только для групп древесных и зоохорных видов. В результате сравнения видового богатства на участках сообществ неизолированных массивов и фрагментированных участков леса с высоким и низким уровнем изоляции методом однофакторного дисперсионного анализа выявлены статистически значимые различия в числе видов для большинства групп растений.

Соотношение «расстояние–уровень полночленности». Анализировалось соотношение между уровнем видовой полночленности лесных сообществ на пробных участках (в целом и отдельных компонентов) и степенью изолированности этих участков с использованием методов корреляционного и дисперсионного анализов. Статистически значимое влияние изоляции на значения данного параметра не выявлено. Дополнительно для древесного яруса лесных фитоценозов было рассмотрено соотношение «средняя плотность сопутствующих видов – степень изоляции». Однако и данным способом выявить статистически значимое влияние долговременного эффекта инсуляризации на лесные сообщества не удалось.

6.2. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовой состав изолированных лесных участков Распределение редких видов растений по фрагментам разной площади. Известно, что небольшие изолированные экосистемы заселены преимущественно многочисленными широко распространенными видами, поскольку в результате островного эффекта вымирают в первую очередь малочисленные виды (Patersson, 1987, Dzwonko, Loster, 1989, Cutler, 1991). Поэтому в качестве аргумента, свидетельствующего о влиянии изоляции на флоры лесных фрагментов, можно рассматривать приуроченность редких видов растений преимущественно к участкам относительно большого размера. Этот вопрос рассматривался выше при анализе влияния островного эффекта на видовое богатство изолированных участков сообществ, в том числе и отдельных их компонентов. Однако для проверки данного предположения используют и специальные методы, в частности метод медианы (Zacharias, Brandes, 1990). Мы использовали модифицированный нами вариант этого метода. В соответствии с ним, ранжировали лесные фрагменты по возрастанию площади с присвоением ранга от 1 до 27 (чем больше площадь, тем выше ранг). Для каждого лесного вида определили число занятых этим видом фрагментов, то есть встречаемость. Затем определили медиану вида – ранг фрагмента, относительно которого ряд заселенных видом участков леса делился на две равные части. О предпочтении редкими видами растений малых или больших лесных участков можно судить по характеру соотношения между встречаемостью видов на участках и рангом фрагмента, выступающего в качестве медианы.

Подобным же образом анализировали встречаемость видов на участках с разной степенью изолированности. В этом случае высший ранг присваивался участкам леса, наиболее близко расположенным к потенциальным источникам диаспор.

Рисунок 2. Соотношение между встречаемостью лесных видов (в процентах) и значением медианы (ранга лесного фрагмента, занимающего центральное положение в ряду заселенных видом лесных участков, ранжированных по площади) Результаты анализа распределения лесных видов растений по фрагментам леса разной площади методом медианы представлены на рисунке 2. Как видно из данного рисунка, между значениями анализируемых показателей имеется отрицательная зависимость (r= -0.46, n=97, P0.01), то есть лесные виды растений с низкой встречаемостью произрастают преимущественно на крупных участках леса. Однако данный тест не выявил значимого влияния степени изоляции сообществ на распределение видов с разной встречаемостью.

Число видов растений на одном и на паре изолированных лесных фрагментов. В соответствии с последним подходом к тестированию островного эффекта мы сопоставили число лесных и редких видов растений на отдельных относительно крупных фрагментах леса и на паре небольших в сумме с такой же площадью. Предполагается, что при случайном распределении видов их число на крупных фрагментах должно быть примерно равно числу видов на парах меньших фрагментов. Если число лесных видов на отдельных фрагментах окажется меньше, чем на парах, то это может свидетельствовать о значительном влиянии на распределение видов факторов среды и разнообразия местообитаний, которое в сумме выше на паре, расположенных в удалении друг от друга небольших участков сообществ. Наконец, если распределение видов в существенной степени определяется островным эффектом, то можно ожидать, что на небольших изолированных участках сообществ будут отсутствовать преимущественно одни и те же виды растений, уязвимые к воздействию данного фактора. В таком случае следует ожидать большего числа видов на отдельных относительно крупных фрагментах, чем на парах.

Рисунок 3. Сопоставление числа лесных Sw (А) и редких Sr (Б) видов растений на одиночном и на парах изолированных лесных фрагментов (log A – логарифм площади фрагментов леса):

– отдельные фрагменты; сплошная линия – линия регрессии для этих точек – пара фрагментов, пунктирная линия – линия регрессии для этих точек.

Характер соотношения «логарифм площади – логарифм числа лесных видов», а также «логарифм площади – логарифм числа редких видов» для одиночных и пар лесных участков показан на рисунке 3. Как следует из рисунка 3А отдельные лесные участки характеризуются меньшим числом лесных видов, чем пары фрагментов с сопоставимой суммарной площадью (статистическая значимость этого различия подтверждается методом дисперсионного анализа:

F=11.17, P0.01). При этом одиночные и пары фрагментов характеризуются близким числом редких видов растений (рис. 3Б). Это можно объяснить либо влиянием на их распределение случайных процессов (что мало вероятно), либо совместным, но разнонаправленным, влиянием островного эффекта и разнообразия местообитаний.

Таким образом, по совокупности результатов выполненных тестов можно сделать вывод о слабом влиянии долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство и состав изолированных участков лесов Западного Предкавказья. Причем сам факт изоляции сообществ изолированности.

Полученные результаты в целом согласуются с результатами ряда аналогичных исследований, выполненных в других регионах мира (Соколов и др., 1997; Zacharias, Brandes, 1990; Usher et al., 1992; Honnay et al., 1999; Berglund, Jonsson, 2001; Ross et al., 2002; и др.).

Относительно невысокое влияние эффекта инсуляризации на видовое богатство и состав фрагментированных сообществ может быть связано с непродолжительным периодом их изоляции и относительно медленной реакцией растений на утрату местообитаний (Simberloff, Gotelli, 1984;

Grashof-Bokdam, 1997; Lumaret et al., 1997; Metzger, 2000; Helm et al., 2006).

Глава 7. Распространение охраняемых видов по фрагментированным Исследования показали, что многие из изолированных остатков дубовых лесов Западного Предкавказья являются весьма ценными с точки зрения сохранения созологически значимых видов. На 26 из 27 участков (96%) были обнаружены редкие и исчезающие виды растений, занесенные в Красные книги разного ранга. Из них в Красную книгу Республики Адыгея занесены 19 видов, в Красную книгу Краснодарского края – 14, Красную книгу Российской федерации – 11.

В список МСОП вошли 3 вида, в Приложение II CИТЕС – 7 видов. Редкие виды встречаются в пределах как крупных, так и небольших фрагментов леса, однако крупные участки (123.5–616 га) все же включают большее число таких видов, чем меньшие по размеру. В главе приводится аннотированный список редких видов. Предлагаются четыре изолированных лесных участка, наиболее перспективные для создания ботанических заказников. Они включают в совокупности 95% отмеченных в районе исследования созологически значимых видов. Дается описание этих участков с указанием их местоположения, площади, подробной характеристикой растительного покрова и перечнем редких видов.

1. Лесная растительность Западного Предкавказья за последние столетия испытала сильное антропогенное воздействие и в настоящее время в существенной степени фрагментирована.

исследований включает 262 вида сосудистых растений, из которых типичные лесные виды составляют 48.8%; доля синантропных видов составляет 21%, степень адвентивизации ценофлоры – 5%.

3. В соответствии с эколого-флористическим подходом к классификации, исследуемые лесные фитоценозы принадлежат классу типичной лесной растительности Querco-Fagetea. Однако в составе небольших по площади фрагментов леса высокое постоянство имеют виды растений, характерные для нарушенных местообитаний (классов Galio-Urticetea, Chenopodietea, Robinietea и др.). Доля серийных видов деревьев также наиболее высока на небольших изолированных участках леса. Это свидетельствует о косвенном влиянии фрагментации на степень нарушенности лесных сообществ.

4. Фрагментированные лесные сообщества Западного Предкавказья в целом являются слабо синантропизированными. Однако, уровень синантропизации изолированных лесов небольшого размера выше по сравнению с крупными фрагментами и неизолированными лесами.

5. Уровень адвентивизации фрагментированных лесов района исследований в настоящее время является невысоким, но он несколько выше, чем сплошных массивов широколиственных лесов. Большинство адвентивных видов растений произрастают вдоль границ лесных фрагментов.

6. Влияние долговременного эффекта инсуляризации на видовое богатство и состав изолированных участков лесных фитоценозов в целом, а также основных их компонентов (древесного, кустарникового и травяного ярусов) в районе исследований выражено слабо.

Причем сам факт изоляции сообществ является более значимым фактором для видов, чем площадь или степень их изолированности.

7. Один крупный лесной фрагмент включает в среднем меньшее число лесных видов растений, по сравнению с парой обособленных участков леса с той же суммарной площадью.

При этом, число редких лесных видов растений на крупных и парах меньших участков в среднем примерно одинаково.

8. Лесные виды растений с низкой встречаемостью чаще произрастают на крупных участках, но их распределение не зависит от степени изолированности фрагментов.

9. В 96% обследованных фрагментов широколиственных лесов предгорной зоны произрастают виды растений, включенные в Красные книги регионального, федерального и международного уровней. Всего выявлено 20 охраняемых видов (7.6% ценофлоры), причем большинство из них предпочитают более крупные фрагменты. Четырем участкам относительно крупного размера, содержащим большую часть выявленных в районе исследования созологически значимых видов, рекомендовано придать статус особо охраняемых территорий в качестве ботанических заказников.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Загурная Ю.С. Влияние изоляции на состав и видовое богатство фитоценозов дубовых лесов предгорной части Северо-Западного Кавказа // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол.

2008. Т. 113. Вып. 3. С. 37-42 (100% – 0.65 п.л.).

2. Загурная Ю.С., Французов А.А. Оптимизация размера площади геоботанических описаний в лесных фитоценозах Западного Кавказа // Материалы V Всероссийской научнопрактической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира»

Майкоп. 2005. С. 335-336 (50% – 0.03 п.л.).

3. Загурная Ю.С. Влияние фрагментации на видовое богатство древесного яруса дубовых фитоценозов предгорной зоны бассейна р. Белая (Северо-Западный Кавказ) // Материалы VI международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» Майкоп. 2005. С. 222-223 (100% – 0.08 п.л.).

4. Загурная Ю.С. Влияние фрагментации на видовое богатство летнецветущих видов дубовых фитоценозов предгорной зоны бассейна р. Белая (Северо-Западный Кавказ)// Материалы международной научно-практической конференции «Экологические проблемы современности» Майкоп. 2006. С.293-294 (100% – 0.06 п.л.).

5. Загурная Ю.С. Влияние инсуляризации на видовое богатство фитоценозов дубовых лесов предгорной части Северо-Западного Кавказа // Проблемы устойчивости экономических и экологических систем. Региональный аспект. Майкоп: ООО «Качество». 2007. С. 114-121(100 % – 0.26 п.л.).

6. Загурная Ю.С. Влияние изоляции на видовое богатство и флористический состав фрагментированных фитоценозов Quercus robur L. предгорной части Северо-Западного Кавказа // Материалы региональной научно-практической конференции аспирантов, соискателей и докторантов. Майкоп. 2007. С. 47–49 (100% – 0.26 п.л.).

7. Загурная Ю.С. Адвентивный компонент в составе изолированных сообществ дуба черешчатого предгорной части Северо-Западного Кавказа // Тезисы докладов Х Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы современности». Майкоп. 2007. С.

221 (100% – 0.08 п.л.).

8. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С., Чефранов С.Г. Видовая неполночленность и инвазибельность биологических сообществ: анализ некоторых аспектов проблемы на примере фитоценозов Западного Кавказа // Тезисы докладов международной научной конференции «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем». Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН. 2007. С. 17-18 (25% – 0.03 п.л.).

9. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С., Тимухин И.Н., Туниев Б.С., Чефранов С.Г.

Уровень видовой полночленности и потенциал инвазибельности растительных сообществ:

введение в проблему // Проблемы устойчивости экономических и экологических систем:

региональный аспект. Майкоп: ООО «Качество». 2007. С. 84-100 (17% – 0.16 п.л.).

10. Загурная Ю.С. Флористические особенности изолированных лесных фрагментов предгорий Северо-Западного Кавказа // Почвы и растительный мир горных территорий. Сб.

докладов Международной конференции 24-29 августа 2009. Нальчик: Т-во научных изданий КМК. 2009. С. 167-171(100% – 0.33 п.л.).

11. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С. О влиянии антропогенных факторов на видовую полночленность фитоценозов Северо-Западного Кавказа в связи с проблемой инвазивных видов // Экологический вестник Северного Кавказа. 2007. Т. 3. № 2. С. 44-54 (33% – 0.26 п.л.).

12. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С., Перевозов А.Г. Об организации мониторинга биологических сообществ на основе анализа видо-территориальных соотношений // Материалы 2й Международной научно-практической конференции «Перспективы развития особо охраняемых природных территорий и туризма на Северном Кавказе». Майкоп. 2008. С. 255-263 (25% – 0. п.л.).

13. Акатова Т.В., Акатов В.В., Ескина Т.Г., Загурная Ю.С. О распространении некоторых адвентивных видов травянистых растений на Западном Кавказе // Экологический вестник Северного Кавказа. Краснодар. 2009. Т.5. № 2. С. 41-50 (25% – 0.19 п.л.).

14. Акатов В.В., Акатова Т.В., Загурная Ю.С., Шадже А.Е. Инвазибельность растительных сообществ: прогноз на основе фитоценотических параметров // Новые технологии. 2009. № 3. С.

112-119 (25 % – 0.14 п.л.).



 
Похожие работы:

«МУРАЛЕВ Сергей Григорьевич АГРОПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГРАНУЛОМЕТРИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОЧВ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЗЕМЕЛЬ Специальность: 03.02.13 - почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре почвоведения и природообустройства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии кандидат сельскохозяйственных наук, Научный руководитель :...»

«АНДРЕЕВА Алевтина Сергеевна ЖУКИ-ЛИСТОЕДЫ (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ: ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 03.02.08 – Экология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Белгород – 2014 Работа выполнена на кафедре биоценологии и экологической генетики ФГАОУ ВПО Белгородский государственный национальный исследовательский университет Научный руководитель : доктор биологических наук, доцент Присный Александр...»

«Гусева Ольга Геннадьевна НАПОЧВЕННЫЕ ХИЩНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ И ПАУКИ В АГРОЛАНДШАФТАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ Шифр и наименование специальности: 03.02.05 – энтомология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2014 2 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР Россельхозакадемии) Официальные оппоненты :...»

«ЕЛИЗАРЬЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭНДЕМИКА ЮЖНОГО УРАЛА OXYTROPIS GMELINII FISCH. EX BORISS. (FABACEAE) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ 03.00.05 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа – 2009 2 Работа выполнена в лаборатории геоботаники и охраны растительности в Учреждении РАН Институт биологии Уфимского научного центра РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук, старший научный...»

«Свинарева Людмила Владимировна Влияние модифицированных ДНК- и РНКолигонуклеотидов, содержащих теломерные повторы, на активность теломеразы и рост опухолевых клеток 03.01.06 Биотехнология (в том числе бионанотехнологии) 03.01.04 Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва 2010 Работа выполнена в ГУЗ Московском НИИ медицинской экологии Департамента здравоохранения г. Москвы и на кафедре биотехнологии и бионанотехнологии...»

«Потапова Зинаида Михайловна ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОФИЗИОЛОГИЯ ЦИАНОБАКТЕРИЙ АЗОТНЫХ ТЕРМАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ СЕВЕРНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ 03.00.16 – экология 03.00.07 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2010 2 Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук Бархутова Дарима Дондоковна Научный консультант : доктор биологических наук, профессор...»

«Круглик Ольга Витальевна Реакция организма здоровых животных и животных с асцитной карциномой Эрлиха на воздействие сверхвысокочастотного электромагнитного излучения Специальность – 03.02.08 (экология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск, 2014 Работа выполнена в ФГАОУ ВПО Сибирский федеральный университет и ФГБУН Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук доктор физико-математических наук,...»

«ЯРОСЛАВЦЕВА Ольга Николаевна ИММУННАЯ И ДЕТОКСИЦИРУЮЩАЯ СИСТЕМЫ НАСЕКОМЫХ ПРИ РАЗВИТИИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ МИКОЗОВ 03.02.05 – энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2012 Работа выполнена в лаборатории патологии насекомых Института систематики и экологии животных СО РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Глупов Виктор Вячеславович (Институт систематики и экологии Животных СО РАН, г....»

«МАТЫЧЕНКОВ ВЛАДИМИР ВИКТОРОВИЧ РОЛЬ ПОДВИЖНЫХ СОЕДИНЕНИЙ КРЕМНИЯ В РАСТЕНИЯХ И СИСТЕМЕ ПОЧВА-РАСТЕНИЕ 03.00.12 – физиология и биохимия растений 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Пущино 2008 Работа выполнена в Институте фундаментальных проблем биологии Российской академии наук Научные консультанты: доктор биологических наук Биль Карл Яковлевич доктор биологических наук, профессор Ерохин Юрий Евдокимович...»

«ЖЕРДЕВ НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ОЦЕНКА И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ЭКОТОКСИЧНОСТИ ПЕСТИЦИДОВ ПО DAPHNIA MAGNA STRAUS 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2009 2 Работа выполнена в отделе рыбохозяйственной токсикологи Азовского научноисследовательского института рыбного хозяйства (ФГУП “АзНИИРХ”) Научный руководитель : доктор биологических наук Кренева Софья Викторовна Официальные оппоненты : доктор...»

«ЧКАЛИНА АННА ВАЛЕРЬЕВНА Изучение генетической вариабельности Т-лимфоцитов и характеристика патологических клонов при аутоиммунных заболеваниях Специальность 03.01.03 – Молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в лаборатории сравнительной и...»

«МИХАЙЛЕНКО Дмитрий Сергеевич АНАЛИЗ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ НАРУШЕНИЙ, АССОЦИИРОВАННЫХ С РАЗВИТИЕМ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЙ ПОЧКИ 03.00.15 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2008 год Работа выполнена в лаборатории эпигенетики Государственного учреждения Медико-генетический научный центр РАМН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Залетаев Дмитрий Владимирович Официальные оппоненты :...»

«ЛУБЯНОВ Александр Александрович МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ РЕГУЛЯТОРА РОСТА РАСТЕНИЙ СТИФУНА И ЕГО ПРОТЕКТОРНЫЕ СВОЙСТВА В УСЛОВИЯХ КАДМИЕВОГО СТРЕССА Специальность 03.00.04 - биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа – 2009 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук Яхин Олег Ильдусович Научный консультант :...»

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2014 Работа выполнена на кафедре прикладной экологии и ресурсоведения Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования Сибирский...»

«НОВИЧОНОК Елена Валентиновна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В БИОЦЕНОЗЕ МУССОННОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Петрозаводск – 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Петрозаводский государственный университет (кафедра ботаники и физиологии растений,...»

«Бутина Наталья Александровна ИЛЬМОВНИКИ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ: АНАЛИЗ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ, БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ULMUS. L. 03.00.05 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ-2009 3 Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарнопедагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского доктор биологических наук Научный руководитель : Ольга Александровна Попова...»

«Диркс Марина Николаевна ФЛОРА МОЛОДЫХ МОРЕН ЛЕДНИКОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.00.05 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2006 Работа выполнена в группе динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, Е.Е. Тимошок Официальные оппоненты : доктор биологических наук, А.И. Пяк доктор биологических наук, Н.А. Некратова...»

«ХАРЬКОВА Ольга Юрьевна ОРНИТОФАУНА ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ: ВИДОВОЙ СОСТАВ, ДИНАМИКА И ОХРАНА 03.00.08 – зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2007 Диссертация выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Беме Ирина Рюриковна Официальные оппоненты : доктор...»

«КОВПАК НАТАЛЬЯ ЕВГЕНЬЕВНА ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ КОРЮШКОВЫХ РЫБ РОССИИ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени Владивосток – 2010 2 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Скурихина Любовь Андреевна Официальные оппоненты : доктор биологических наук Фролов Сергей...»

«ШАГЖИНА АЙВИ ПЕТРОВНА ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ, УЧАСТВУЮЩИХ В КРУГОВОРОТЕ АЗОТА В ЩЕЛОЧНЫХ ГИДРОТЕРМАХ ПРИБАЙКАЛЬЯ 03.00.16 – экология 03.00.07 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ 2007 1 Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН доктор биологических наук, профессор Научный руководитель : Баир Бадмабазарович Намсараев доктор биологических наук Научный...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.