WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

Соболева Ольга Михайловна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ

СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

КЕМЕРОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 – Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул 2009 2

Работа выполнена на кафедре технологии хранения и переработки сельскохозяйственной продукции ФГОУ ВПО «Кемеровский государственный сельскохозяйственный институт», г. Кемерово

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Кондратенко Екатерина Петровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Силантьева Марина Михайловна, кандидат биологических наук, с.н.с.

Шереметова Светлана Анатольевна

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Новосибирский государственный педагогический университет»

Защита состоится 21 декабря 2009 года в 15.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61.

Тел/факс: 8(3852) 36-30-

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет».

Автореферат разослан 21 ноября 2009 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К регионам Российской Федерации, страдающим от высоких техногенных нагрузок на атмосферу, почву, поверхностные и подземные воды, относится Кемеровская область, являющаяся наиболее урбанизированной областью Западной Сибири. Для нивелирования последствий техногенеза необходимо выявить показатели, адекватно отображающие состояние городской среды. Из таких методов приоритетными считаются биологические (Артамонов, 1986; Сергейчик, 1997; Спиридонов, Зверев, 2005; Неверова, Еремеева, 2006), а из них, в свою очередь, – метод фитомониторинга. Растения-мониторы осуществляют более интенсивный газообмен по сравнению с человеком и животными, обладают более высокой чувствительностью и стабильностью ответной реакции на действие различных внешних факторов (Сергейчик, 1984).



При этом необходимо отметить, что растения, произрастающие в городе, помимо функции опытно-контрольных баз проведения биомониторинга (Засоба и др., 2007), выполняют широкий спектр других функций – средообразующих, экономических и социальных (Горышина, 1991; Сергейчик, 1997; Неверова, Колмогорова, 2003; Заикин, 2007). Оказывая средопреобразующее влияние на городскую среду, зеленые посадки одновременно сами находятся под влиянием техногенных факторов.

Часто целям фитоиндикации служит сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), для которой характерны постепенность процесса нарушения, максимальные повреждения хвои (Петункина, Ковригина, 2005), высокая чувствительность в сочетании с низкой газоустойчивостью (Гудериан, 1979; Меннинг, Федер, 1985;

Смит, 1985), что проявляется как на уровне отдельных растений, так и насаждений в целом (Петункина, Ковригина, 2005). В ряде современных работ подчеркивается необходимость дальнейшего более углубленного исследования сосны как одного из лесообразующих видов, особенно в слабо изученных районах азиатской части ареала (Санников и др., 2004; Бореальные леса..., 2007).

Изучаемая в контексте экологической безопасности необходимость характеристики сосновых искусственных насаждений в условиях различного техногенного воздействия определила настоящую тему исследований.

Цель работы: исследование эколого-физиологической адаптации сосны обыкновенной в посадках урбанизированных территорий Кемеровской области.

Задачи исследований:

1. Установить особенности накопления основных фотосинтетических пигментов и содержания свободной воды в хвое сосны при развитии на урбанизированных территориях;

2. Изучить влияние погодных условий и техногенной нагрузки на физиолого-биохимические параметры сосны;

3. Проанализировать изменения анатомо-морфологических параметров хвои под влиянием воздушных поллютантов;

4. Оценить относительное жизненное состояние изучаемых насаждений в динамике;

5. Охарактеризовать изменения морфометрических показателей хвои и побега при развитии растений в экстремальных условиях городской среды;

6. Выявить различия в процессах адаптации у сосен зимнезеленых и зимнежелтеющих форм;

7. Оценить возможность использования физиолого-биохимических, анатомо-морфологических и морфометрических показателей сосны обыкновенной для целей фитоиндикации и экологического мониторинга в условиях Кемеровской области.

Научная новизна. Получены оригинальные данные о процессах адаптации сосны обыкновенной в условиях урбанизированных техногенных территорий Кузбасса. Составлена сравнительная характеристика сезонной динамики содержания фотосинтетических пигментов в разновозрастной хвое сосны. При проведении параллельного сравнения сосновых насаждений юга и севера области впервые для Кемеровской области определены различия, заключающиеся в среднем содержании ассимиляционных пигментов. Впервые учитывалась форма исследуемых деревьев – зимнежелтеющая или зимнезеленая, что позволило выявить зависимость от данного параметра колебаний содержания свободной воды в хвое в течение года и морфометрических характеристик хвои и побега.





Определен характер зависимости физиолого-биохимических признаков сосны от состояния атмосферного воздуха мест произрастания по месяцам.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований позволяют расширить имеющиеся представления о механизмах адаптации сосны обыкновенной при развитии в условиях урбанизированной среды. Полученные результаты могут быть использованы при создании и реконструкции сосновых насаждений в санитарно-защитных и селитебных зонах промышленных центров. Полученные данные служат основой для проведения фитоиндикации и фитомониторинга и решения задач фиторемедиации в условиях городов. Данные могут быть применены в учебном процессе вузов биологических и экологических специальностей.

Организация исследований. Работа выполнена в 2001-2003 и 2007 гг. (на кафедре технологии хранения и переработки сельскохозяйственной продукции Кемеровского государственного сельскохозяйственного института).

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на конференциях: Конференции студентов и молодых ученых Кемеровского государственного университета (Кемерово, 2002, 2003), VIII Всероссийской научнопрактической конференции студентов и аспирантов с международным участием «Современные угрозы человечеству и обеспечение безопасности жизнедеятельности. Безопасность-03» (Иркутск, 2003), V Международной научно-практической конференции молодых ученых Сибирского федерального округа «Современные тенденции развития АПК в России» (Красноярск, 2007), VI Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2007), Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и молодежь:

проблемы, поиски, решения» (Новокузнецк, 2007).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Наиболее информативными для проведения фитомониторинга в условиях Кемеровской области являются анатомо-морфологические особенности хвои и относительное жизненное состояние древостоев.

2. Развитие сосны обыкновенной в урбанизированных экосистемах приводит к большим потерям декоративности у зимнезеленых форм, чем у зимнежелтеющих.

Степень обоснованности и достоверности результатов исследований базируются как на достаточном экспериментальном материале, так и применении статистической обработки полученных данных. Для диссертационной работы был собран обширный полевой материал, обработанный в лабораторных условиях. Тщательно соблюдены требования методики исследования. Подготовлено и проанализировано 6840 образцов хвои для определения фотосинтетических пигментов и 1080 срезов ассимиляционных органов.

Декларация личного участия автора. Автором определены цель, задачи и разработана программа исследований, частично выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию методов. Осуществлены сбор и обработка первичного материала, выполнен комплекс морфометрических, микроскопических и физиологических исследований. Автором лично выполнена статистическая обработка результатов, их анализ и обобщение.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 1 – в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 315 наименований, из них 40 – на иностранном языке. Общий объем диссертации составляет 171 страницу машинописного текста, включает 15 таблиц и рисунков, 24 приложения.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Кондратенко Е.П. (КемГСХИ) и кандидату биологических наук, доценту Петункиной Л.О. (КемГУ) за руководство, ценные советы и неоценимую помощь в организации исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Кратко изложены особенности присутствия техногенных факторов в Кемеровской области. Охарактеризованы особенности городской среды, позволяющие рассматривать ее как отдельный объект мониторинга. Обосновывается необходимость применения методов биоиндикации в системе контроля и уменьшения последствий техногенеза в городах. Указывается целесообразность использования сосны обыкновенной в качестве фитомонитора.

Представлено обоснование актуальности исследований, изложены цели и задачи исследований, определены теоретическая и практическая значимость работы, а также сформулированы положения, выносимые на защиту.

Дана эколого-биологическая характеристика сосны обыкновенной как объекта исследований. Выполнен обзор работ отечественных и зарубежных авторов (Правдин, 1964; Гирс и др., 1982; Hanish, Kilz, 1990; Ярмишко, 1997; Вараксин, Коропачинский, 2000; Судачкова и др., 2003; Кулагин, 2006; Заикин, 2007; Полякова и др., 2008) по морфометрическим, анатомо-морфологическим адаптационным особенностям ассимиляционного аппарата сосны, по тенденциям накопления фотосинтетических пигментов, особенностям водного обмена хвои сосны при развитии в естественных природных условиях и на урбанизированных территориях. Показаны основные выводы, полученные учеными по близким тематикам. Подробно охарактеризованы тонкости проведения экологического мониторинга с использованием сосны. На основе критического анализа литературных данных были определены основные направления исследований.

Глава 2. Природные условия, материалы и методы исследования 2.1. Природные условия Кемеровской области В главе приводится характеристика рельефа, климата, почв Кемеровской области. Указывается степень распространенности сосны обыкновенной в структуре естественных лесов и искусственных лесопосадок.

Отдельно подчеркивается высокий уровень урбанизации Кузбасса в составе Западной Сибири и наиболее острая экологическая проблема региона – загрязнение воздуха.

Исследования проводились в г. Кемерово, г. Новокузнецке и пос. Чистогорском Новокузнецкого района (рис. 1). В них проводились обследования насаждений с закладкой пробных площадей (Методика организации…, 1987).

Первая пробная площадь (ПП1) расположена в Центральном районе г. Кемерово. Сосны зимнежелтеющие, общим числом 100 шт., возраст 25 лет. Доля города в загрязнении атмосферы области составляла в 2007 г. 3,5 % (53 тыс. т) (Материалы…, 2008). Общая площадь зеленых насаждений – 2,6 тыс. га, или 9,3 % от площади города (Шереметов, 2007); все они являются поврежденными (Петункина, Ковригина, 2005; Филиппова, 2006).

Вторая пробная площадь (ПП2) располагается в Заводском районе г. Новокузнецка и характеризуется относительной близостью к ОАО «Западно-Сибирский металлургический комбинат». Сосен 70 деревьев, зимнезеленые, возраст 25-30 лет. Город занимает лидирующее положение в области по уровню загрязнения атмосферы: валовой выброс загрязнителей в атмосферу города в 2007 г.

составил 399 тыс. т. или 26,7 % от суммарного загрязнения воздуха Кузбасса (Материалы…, 2008). Имевшаяся в 70-е гг. площадь зеленых зон г. Новокузнецка составляла 22 тыс. га (Шипулин и др., 1976).

Рис. 1 – Карта-схема Кемеровской области с нанепроизрастающие в составе иссением районов проведения работ (обозначены точкусственных посадок. Методы ками) Оценка жизненного потенциала проводилась по методике А.А. Алексеева (1990) дважды, в ноябре 2001 г., перед закладкой пробных площадей и в ноябре 2007 г., до завершения эксперимента. Для анатомо-морфологических и морфометрических исследований хвоя забиралась в 2001-2003 и 2007 гг. Длина хвои и величина годичного прироста побега замерялись в свежем состоянии, с точностью до 1 мм. Временные препараты хвои изготовлялись вручную (Справочник…, 2004). Водный обмен изучали по общепринятым методикам (Практикум по физиологии…, 1990). Масса хвои до и после высушивания измерялась на электронных технических весах марки ВСТ-150 с точностью до 0,05 г. Для оценки содержания пигментов использовался фотометрический метод (Гавриленко, 1975) с фотометром фотоэлектрическим КФК-3-01. Для определения величины флуктуирующей асимметрии применяли методику Н.В. Василевской и Ю.М. Тумаровой (2005).

Корреляционный анализ физиолого-биохимических показателей с уровнем загрязнения воздуха в гг. Кемерово и Новокузнецк проводился по параметрам СИ и НП (данные Облгидрометцентра). Стандартный индекс (СИ) – коэффициент для выражения концентрации примеси в единицах ПДК (предельно допустимых концентраций). Наибольшая повторяемость превышения ПДК (НП) – повторность, процент случаев превышения заданного уровня разовыми значениями концентрации примеси (Материалы..., 2008).

Статистическая обработка данных. Анализы проводили в трехкратной биологической и трехкратной аналитической повторностях. В таблицах приведены средние значения. Обработка данных выполнялась с использованием пакета программ MS Office Excel ® и Statistica 5.0 (Плохинский, 1970).

Глава 3. Физиолого-биохимические адаптации сосны обыкновенной 3.1. Содержание фотосинтетических пигментов Общие особенности. Среднее содержание зеленых пигментов различается как в разновозрастной хвое, так и по пробным площадям (табл. 1). Различия между соснами юга Кемеровской области по содержанию хлорофилла а незначительны, несмотря на то, что сосны относятся к разным типам, следовательно, данный показатель определяется условиями произрастания, а не отношением сосны к той или иной форме хвойных. По сравнению с ПП1 содержание хлорофилла b в хвое сосен ПП2 выше в 2,2, а ПП3 – в 1,9 раза. Различия в количестве между молодой хвоей деревьев юга Кузбасса значительны: 0,564 и 0,405 мг/г сырого веса соответственно, зато содержание пигмента в двулетней хвое практически одинаково. Таким образом, хлорофилл b оказывается более чувствительным к загрязнению воздуха, чем хлорофилл а. Самыми высокими коэффициентами корреляции характеризуется содержание хлорофилла b, причем наиболее значительными – на контрольной площади. Молодая хвоя характеризуется большими коэффициентами варьирования по сравнению с двулетней. Однако если для хлорофилла а эти различия находились на низком уровне (7,4 % – ПП1, всего 0,8 – ПП2 и 4,6 % – ПП3), то разница по хлорофиллу b более значительна (7,0 %, 9,6 и 13,6 % соответственно).

Таблица 1 – Среднее содержание ассимиляционных пигментов в разновозрастной хвое сосен, мг/г сырого веса и коэффициенты вариации (CV), % Содержание хлорофилла а Содержание хлорофилла b Содержание каротиноидов Примечание: в числителе данные однолетней хвои, в знаменателе – двулетней.

Не обнаружено повышенного содержания желтых пигментов в условиях техногенной нагрузки – очевидно, большее влияние приобретают общие для сосен ПП2 и ПП3 условия произрастания, благодаря чему содержание каротиноидов одинаково.

При анализе регрессионных уравнений, описывающих взаимосвязь всех пигментов в хвое, не обнаружено четких тенденций, связывающих между собой деревья разных пробных площадей или разных форм. Некоторое сходство между собой обнаруживают лишь множественные регрессионные уравнения сосен одной пробной площади в разновозрастной хвое.

Динамика содержания пигментов. Зафиксированы общие тенденции, заключающиеся в постепенном снижении количества пигментов с начала года до конца весны (рис.2-4). Затем наблюдается значительный подъем их содержания, продолжающийся вплоть до осени, – таким образом, повышенное количество ассимиляционных пигментов отмечается в течение периода активной вегетации. С сентября происходит предзимнее снижение содержания фотосинтетических пигментов хвои.

Для каждого типа пигмента зафиксированы свои критические месяцы, когда накопление его достигает своего пика или спада. Минимум содержания хлорофилла а в хвое всех сосен отмечается в марте-апреле и декабре, а максимум – в сентябре. Для хлорофилла b в хвое общими месяцами с минимальными значениями стали октябрь и декабрь, с максимальным – сентябрь. Наименьшее количество желтых пигментов у изучаемых сосен образуется в июне и декабре, наибольшее – в феврале, мае и сентябре.

Только сосны ПП1 по динамике пигмента в течение года согласуются с литературными данными (Гетко, 1989), свидетельствующими о двух пиках накопления хлорофиллов – в марте и осенью. У деревьев зимнежелтеющего типа (ПП1 и ПП3) период летней окраски продолжается с мая-июня (в разные годы) до сентября, что подтверждает другие исследования (Ходасевич, 1982; Физиология сосны..., 1990). Уравнивание содержания хлорофиллов в хвое зимнезеленых и зимнежелтеющих сосен в июне (Гирс и др., 1982) в наших условиях происходит не ежегодно. Большое сходство при этом зафиксировано у сосен юга Кузбасса, что, видимо, объясняется сходством условий произрастания.

содержание хлорофилла а, мг/г сырого веса Рис. 2. Содержание хлорофилла а в разновозрастной хвое сосен Условные обозначения: к1 – Кемерово, однолетняя хвоя; н1 – Новокузнецк, однолетняя хвоя; ч1 – Чистогорский, однолетняя хвоя; к2 – Кемерово, двулетняя хвоя; н2 – Новокузнецк, двулетняя хвоя; ч2 – Чистогорский, двулетняя хвоя.

содержание хлорофилла b, мг/г сырого веса Наибольшее количество тесных взаимосвязей между погодными условиями и содержанием основных ассимиляционных пигментов формируется в осенние месяцы. Причем повышение количества атмосферных осадков увеличивает содержание пигментов во все осенние месяцы. Однако влияние температуры не столь однозначно и зависит от конкретного месяца: в сентябре зависимость отрицательная, в октябре характер взаимосвязи зависит как от вида пигмента, пробной площади, так и от возраста хвои, в ноябре же направление корреляции становится положительным.

В условиях высокого атмосферного загрязнения снижается влияние температуры при одновременном возрастании влияния осадков на параметры древесного организма. Однако это явление характерно только для городских сосен: на ПП1 среднее число корреляционных коэффициентов составляет 5,3 для температуры и 6,2 для осадков, на ПП2 – 4,5 и 5,8 соответственно. На контрольной площади среднее число значимых коэффициентов корреляции для температуры и осадков составляет 6,7 и 7. Общее количество корреляционных взаимосвязей у сосен п. Чистогорского также выше, чем у деревьев урбанизированных территорий на 19 и 32 % соответственно.

содержание каротиноидов, мг/г сырого веса Именно в осенние месяцы наиболее ярко и на всех пробных площадях проявляется влияние загрязнения воздуха на содержание фотосинтетических пигментов хвои. Однако не всегда это влияние приводит к их угнетению: для СИ взаимосвязи носят в основном отрицательный характер, а для параметра НП число отрицательных и положительных коэффициентов корреляции одинаково.

Предлагается считать осенний сезон критическим для сосны обыкновенной в условиях Кузбасса, поскольку именно от этого периода зависит, в каком состоянии деревья уйдут на зимний покой, что становится особенно важным фактором с учетом низкой зимостойкости сосны обыкновенной.

3.2. Соотношения фотосинтетических пигментов Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b. Значение параметра выше у сосен зимнежелтеющей формы по сравнению с зимнезелеными деревьями (на ПП1 составляет 2,063, на ПП3 – 2,009, в то время как у сосен ПП2 только 1,566), что свидетельствует об относительно высоком содержании основного ассимиляционного пигмента в хвое сосен желтеющего типа. Также показатель варьирует в зависимости от возраста хвои – в двулетней его значение, как правило, ниже. Причем разница между средними значениями в разновозрастной хвое сосен также определяется отношением дерева к той или иной форме: у зимнезеленых сосен эта разница минимальна и составляет всего 7 %, у зимнежелтеющих – 24-25 %.

В течение года значение показателя изменяется в довольно широких пределах (в 3-5 раз), что свидетельствует о диспропорциональном распаде и синтезе двух форм хлорофилла. В конце весны (с мая по литературным данным (Ходасевич, 1982), а в наших условиях – с апреля-июня) у сосен зимнежелтеющего типа фонд хлорофиллов начинает восстанавливаться и, соответственно, отношение а/b плавно нарастает вплоть до сентября-октября.

отношение хлорофилла а к хлорофиллу b Рис. 5. Отношение содержания хлорофилла а к хлорофиллу b в хвое сосен Условные обозначения: см. рис. 2.

В динамике отношений хлорофилла а к хлорофиллу b в хвое сосны (рис. 5) общие тенденции одинаковы для всех пробных площадей – увеличение параметра к концу года и скачок в феврале-марте, особенно характерный для однолетней хвои. Данный факт объясняется тем, что в марте, с нарастанием уровня инсоляции и низкими температурами воздуха, у зимнежелтеющих форм сосен усиливается распад хлорофиллов и в большей степени хлорофилла а (Харук, Терсков, 1982; Гетко, 1989). Следующий скачок происходит в октябре, когда в условиях Сибири начинается смена летней окраски хвои у этой формы сосновых деревьев.

Сосны ПП2 относятся к зимнезеленой форме хвойных, у которых учеными (Ходасевич и др., 1978; Ходасевич, 1982) в холодное время года не зафиксировано резкого распада хлорофиллов. Тем интереснее полученные данные, свидетельствующие о таком же, как у зимнежелтеющих деревьев, разрушении хлорофиллов, только в хвое первого года жизни. Таким образом, для ассимиляционных органов сосен зимнежелтеющих типов (ПП1 и ПП3) подтверждена диспропорция между разрушением двух форм хлорофилла в течение года, обнаруженная другими учеными (Ходасевич и др., 1978; Ходасевич, 1982; Харук, Терсков, 1982), однако и у зимнезеленых деревьев показатель подвергается некоторым колебаниям.

Отношение суммы хлорофиллов к каротиноидам. Среднее значение отношения суммы зеленых пигментов к сумме желтых колеблется незначительно:

от 2,838 в молодой хвое до 4,041 – в хвое второго года жизни (ПП1), 4,270 и 4,488 соответственно (ПП2), 3,705 и 4,285(ПП3). У сосен зимнежелтеющего типа относительное содержание зеленых пигментов по отношению к желтым в двулетней хвое заметно выше, чем в однолетней (на 14-30 %, в то время как у зимнезеленых всего на 5 %), что свидетельствует о более сильном распаде хлорофиллов в течение года.

отношение хлорофиллов к каротиноидам Рис. 6. Отношение содержания хлорофиллов к каротиноидам в хвое сосен Условные обозначения: см. рис. 2.

Отношение количества хлорофиллов к содержанию каротиноидов в разновозрастной хвое характеризует общее состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной – если данный показатель находится на низком уровне, это свидетельствует о дисбалансе между основной и вспомогательной формами пигментов. Следовательно, сосны ПП2 по этому показателю выглядят более благополучно, чем остальные, в том числе и контрольные.

Показатель соотношения зеленых и желтых фотосинтетических пигментов хвои сосен в динамике по годам исследования обнаруживает сходство на всех трех пробных площадях (рис. 6). Видимо, колебания параметра слабо зависят от формы дерева, уровня техногенной нагрузки или места произрастания дерева, а определяются, в основном, погодными условиями года, так как изменения по годам достаточно сильны.

Влажность хвои сосен всех пробных площадей колеблется в течение года от 35 до 59 %; среднее значение за изучаемый период составило 48 %. Количество воды в двулетней хвое меньше, чем в однолетней. На содержание свободной воды в хвое в течение года не влияет ни форма дерева, ни место произрастания, ни уровень техногенной нагрузки – на всех модельных площадях показатель меняется лишь в соответствии с сезонами календарного года. Зафиксированы следующие тенденции динамики содержания свободной воды: с начала года происходит постепенное снижение значений показателя, продолжающееся обычно до мая (в 2007 г. чуть дольше – до июня-июля), затем значение параметра нарастает вплоть до октября, причем в отдельные периоды это повышение происходит плавно и постепенно, а в другие – с колебаниями. Начиная с октября, содержание свободной воды в хвое падает. Соответственно, максимальные количества свободной воды хвоя содержит в августе и октябре-ноябре, минимальные – в апреле-июне.

Проведенный корреляционный анализ по сезонам не позволяет сделать однозначных выводов о влиянии погодных условий и факторов загрязнения атмосферы на накопление свободной воды в хвое сосен, однако ясно, что на изменение количества свободной воды в хвое большее влияние оказывает загрязнение воздуха, чем его температура и осадки. Видимо, содержание свободной воды в ассимиляционных органах сосны в значительной степени контролируется генетическим аппаратом и мало зависит от внешних условий произрастания. Об этом же свидетельствуют и низкие коэффициенты вариации признака (9,6 % у зимнежелтеющих и 12,4 % у зимнезеленых деревьев).

Глава 4. Анатомо-морфологические и морфометрические адаптации сосны обыкновенной к условиям атмосферного загрязнения Анатомо-морфологические особенности хвои. У городских сосен (ПП1 и ПП2) параметры анатомо-морфологического строения разновозрастной хвои одинаковы, несмотря на отношение к разным формам хвойных. Все исследуемые параметры анатомо-морфологического строения хвои на всех пробных площадях обнаруживают низкий уровень вариабельности. Из всех изученных признаков самым стабильным, наименее подверженным колебаниям, признан показатель отношения площади центрального цилиндра к площади поперечного среза, остальные параметры варьируют по пробным площадям. Отношение площади центральной жилки к площади поперечного среза хвои у деревьев ПП1 и ПП2 несколько снижено (0,26-0,27), в то время как у чистогорских сосен остается на нормальном уровне (0,30), что свидетельствует об оптимальном соотношении между проводящей системой хвоинки и остальными ее тканями у деревьев контрольной площади. Несомненно, такое соотношение проводящих и ассимиляционных тканей позволяет оптимально использовать деревьями сосны все имеющиеся ресурсы. Число смоляных ходов на всех пробных площадях примерно одинаково и составляет в среднем 7-9 штук при разбросе всех зарегистрированных значений 6-12 штук. Особенности расположения смоляных ходов варьируют: так, например, их количество на нижней стороне хвоинки колеблется в пределах 1-4 штук. Таким образом, не подтвердилось мнение об увеличении их числа при нарастании техногенной нагрузки в месте произрастания сосен. Также было зарегистрировано единичное нарушение правильного местоположения относительно других тканей – в однолетней хвое сосен контрольной площади один из смоляных ходов располагался не под эпидермой, а в толще мезофилла.

С помощью анатомо-морфологических исследований зафиксировано незначительное увеличение размеров хвои, происходящее на второй год ее жизни.

В наших условиях это разрастание тканей может происходить разными путями:

за счет увеличения доли проводящей ткани (у сосен ПП3), мезофилла (на ПП2) или их совокупности (деревья ПП1). При этом увеличение линейных размеров отмечается в отношении ширины хвои (ПП1) или высоты (ПП3) или их совокупности (ПП2). Нарастания хвои в длину на второй год жизни не происходит ни на одной из модельных площадей.

Несмотря на то, что в среднем многие параметры микроскопического строения хвоинки у сосен разных пробных площадей практически одинаковы, некоторые отличия все же имеются.

Так, при сравнении площади центрального цилиндра на поперечном срезе хвои отмечается, что в отдельные годы значение показателя находится на критическом уровне и приближается к условиям, когда хвоя светолюбивой сосны вынуждена развиваться при недостатке света. Так, при 15 % освещенности от полной солнечной зарегистрированная площадь центральной жилки составляет всего 0,14 мм2, а при 90 % – уже 0,27 (Ковалев, Антипова, 1983). В наших условиях недостаточное развитие проводящей системы хвои отмечается на уровне 0,16 мм2 (сосны ПП1), что может соответствовать снижению освещенности хвои по сравнению с естественной на 80 %, и 0,20 мм (деревья ПП2-ПП3) – примерно на 50 %. Таким образом, разные неблагоприятные условия произрастания сосны (в данном случае – недостаток света и влияние техногенеза) одинаково приводят к уменьшению проводящих тканей хвои, что может рассматриваться как неспецифическая адаптивная реакция сосны обыкновенной.

Жизненное состояние насаждений. За шесть лет, прошедших с момента закладки пробных площадей, с 2001 по 2007 гг., жизненный потенциал всех изучаемых деревьев снизился в среднем на 1,4 %, при этом наибольшему ухудшению подверглись деревья ПП1 (1,7 %), а наименьшему – ПП2 (1,1 %). Сосны ПП3 занимают в этом ряду промежуточное положение: их жизненный потенциал уменьшился на 1,3 %. При этом только новокузнецкое сосновое насаждение перешло в более худшую категорию – с уровня «поврежденный» на «сильно поврежденный». Таким образом, использование показателя относительного жизненного потенциала для оценки состояния в условиях Кемеровской области позволило сделать заключение о сохранении в течение шестилетнего периода относительно стабильного уровня устойчивости сосновых насаждений по всем изучаемым населенным пунктам, независимо от уровня техногенной нагрузки в них.

Морфометрические особенности хвои и побегов. Проведено сравнение морфометрических показателей хвои и побегов сосен по пробным площадям.

Средняя длина одно- и двулетней хвои изучаемых сосен составила 7,4 см (ПП1), 6,2 (ПП2) и 8,1 см (ПП3), средний годичный прирост побега соответственно: 8,2 см, 6,0 и 10,3 см. При этом длина хвои и величина прироста однолетнего побега проявляют зависимость как от формы дерева, так и от окружающих условий (погодно-климатических и техногенных). Интересно отметить взаимосвязь между длиной однолетнего побега и длиной хвои – этот показатель меняется под влиянием техногенеза и составляет по пробным площадям 1, раза, 1,0 и 1,3 раза – то есть при фоновом уровне загрязнения побег в среднем должен превышать длину хвои.

Отмечается наличие визуальных нарушений развития хвои и побегов. У всех сосен зафиксировано наличие хлорозов и некрозов, иногда занимающих до 90 % площади хвоинки. Также у деревьев ПП1 отмечено такое нарушение, как преждевременная остановка роста хвои – при этом хвоя текущего года резко отличается по длине от хвои последующих годов жизни и не превышает 2-х см.

На контрольной площадке зафиксирована другая аномалия, касающаяся развития целых побегов – здесь формируются наполовину охвоенные ауксибласты.

Из других нарушений можно отметить резкое различие длины хвоинок в паре (разница в отдельных случаях может достигать 1 см) и искривление концов хвоинок, обычно симметричное для пары.

Флуктуирующая асимметрия хвои. Признак, характеризующий нарушение развития древесного организма в условиях техногенеза, нашел отражение в индексе флуктуирующей асимметрии, определяющем степень нарушения симметрии пары хвоинок в брахибласте. Авторами методики отдельно подчеркивается значение показателя в определении стабильности популяций (Василевская, Тумарова, 2005).

Таблица 2. Показатель флуктуирующей асимметрии разновозрастной хвои сосен Однолетняя хвоя 0,059 ± 0,012 0,019 ± 0,003 0,018 ± 0, В среднем показатель флуктуирующей асимметрии (FA) у сосен ПП1 равен 0,046, ПП2 – 0,043, ПП3 – 0,017 (табл. 2), т.е. параметр одинаков у хвои городских деревьев и ниже в 2,6 раза на контрольной площади. Отмечается большая разница в показаниях разновозрастной хвои на одной и той же пробной площади, что может быть вызвано конкретными условиями в год формирования хвои.

Анализ результатов не позволяет сделать однозначный вывод о влиянии возрастной изменчивости на уровень флуктуирующей асимметрии, так как на разных пробных площадях получена противоречивая информация. Видимо, отличия между хвоинками в одной паре закладываются сразу при формировании хвои и не меняются в дальнейшем, при ее старении.

Глава 5. Адаптивный потенциал сосны обыкновенной Имея представление о состоянии древесных организмов на данный момент времени, можно с большой долей уверенности прогнозировать дальнейшую судьбу этих посадок. Комплексная характеристика важнейших параметров дерева дает возможность отслеживать состояние городских насаждений и вовремя обнаруживать негативные изменения на этапе, когда предотвращение их распада еще возможно и эффективно. Вместе с тем не секрет, что подробное описание состояния любого организма, в том числе и древесного, должно учитывать его видоспецифичные особенности, например, тенденции адаптационных реакций на те или иные факторы среды.

Изученный нами комплекс параметров формирует так называемый адаптивный потенциал древесных растений, составляющий основу выживания и успешного их развития под влиянием факторов внешней среды. Основными характеристиками адаптивного потенциала вида признаны его изменчивость, устойчивость и экологическая пластичность. Степень изменчивости характеристик дерева на различных уровнях организации и характер взаимозависимостей между этими показателями определяет реализуемую часть адаптивного потенциала (Кулагин, 2006). Наши исследования подтверждают малую вариабельность как среднего содержания свободной воды в разновозрастной хвое, так и колебания параметра в течение года, а также анатомо-морфологических характеристик хвои. Хотя и отмечается некоторое повышение варьирования указанных значений у деревьев, произрастающих при повышенной техногенной нагрузке.

Морфометрические признаки в наших исследованиях также характеризуют степень устойчивости сосны, так как проявляют относительную стабильность – коэффициенты вариации длины хвои и годичного прироста однолетнего побега колеблются в среднем от 5,7 до 8,3 %.

В наших опытах самый высокий уровень вариабельности демонстрируют показатели количества фотосинтетических пигментов CV колеблются в пределах 22,1-56,7 %. Наиболее нестабильным оказывается содержание хлорофилла b, что не подтверждает данные В.И. Серегина и В.Б. Иванова (2001) и Н.Б. Прониной (2001) о большей лабильности хлорофилла а по сравнению с другими пигментами хвои и согласуется с результатами более ранних исследований (Ходасевич и др., 1978; Харук, Терсков, 1982; Кирпичникова и др., 1995). Также не обнаружено четкой зависимости повышения размаха значений от места и условий произрастания – наибольшие показатели CV отмечаются у сосен контрольной модельной площади, однако и на других участках они довольно высоки.

Согласно выше изложенной теории А.А. Кулагина (2006) была построена модель, призванная охарактеризовать конкретные характеристики проявления реализуемой части адаптивного потенциала сосны обыкновенной при произрастании в городских условиях Кемеровской области (рис. 7).

Рис. 7. Схема реализации адаптивного потенциала сосной обыкновенной в условиях Кемеровской области Схема отображает конкретные изменения на разных уровнях организации сосны обыкновенной, но не демонстрирует взаимоотношений между ними, внешними и внутренними факторами среды. Сравнение разных показателей по пробным площадям позволило составить представление о влиянии тех или иных факторов на изучаемые параметры сосны (табл. 3).

Таблица 3. Влияние внешних и внутренних факторов на изучаемые параметры сосны обыкновенной Количество ассимиляционных пигментов Динамика ассимиляционных пигментов Количество свободной воды в хвое Динамика свободной воды в хвое Анатомо-морфологические Морфометрические параметры хвои и однолетнего побега Динамика морфометрических параметров хвои и однолетнего побега Относительное жизненное состояние деревьев Примечание: «–» – влияния не обнаружено, «±» – вероятность влияния не отрицается, «+» – однозначно влияет, «0» – признак не может быть рассмотрен.

Анализ таблицы показывает, что наибольшее значение для изменения показателей имеют условия места обитания и уровень загрязнения атмосферы.

Отношение сосен к той или иной форме хвойных или возраст изучаемой хвои сказываются на этих параметрах гораздо слабее. Таким образом, при планировании экспериментов по использованию тех или иных признаков сосны обыкновенной в целях фитоиндикации для получения достоверных результатов необходимо учитывать комплекс указанных влияний. Нет сомнений, что на параметры сосны оказывают воздействие и другие факторы.

Выделены признаки сосны, зависящие от целого комплекса факторов, и признаки, определяемые в основном одним параметром. К первой группе интегративных признаков отнесены общее содержание фотосинтетических пигментов и годовая динамика содержания свободной воды. В отличие от них, например, динамика содержания хлорофиллов и каротиноидов в течение года определяется только одним – местом произрастания. Остальные исследуемые признаки формируются под действием двух факторов из комплекса изучаемых.

ВЫВОДЫ

1. В среднем содержание ассимиляционных пигментов хвои сосен за период исследования составило 1,030 мг/г сырого веса (ПП1), 1,908 (ПП2) и 1,786 мг/г сырого веса (ПП3). Количество хлорофиллов и каротиноидов в двулетней хвое заметно выше, чем в однолетней. Минимальное содержание пигментов хвои в условиях Кузбасса наблюдается в декабре, максимальное – в сентябре. Среднее содержание свободной воды в хвое составляет 48 %. Количество воды в двулетней хвое меньше, чем в однолетней.

2. Погодные условия и загрязнение воздуха наиболее сильное воздействие на содержание основных фотосинтетических пигментов оказывают осенью. У сосен, произрастающих в условиях города, снижается влияние температуры при одновременном возрастании влияния осадков на содержание пигментов.

3. Анатомо-морфологическое строение хвои одинаково у сосен, произрастающих в городских условиях, несмотря на отношение к разным формам хвойных. Отношение площади центрального цилиндра к площади поперечного среза у деревьев контрольной площади свидетельствует об оптимальном соотношении между проводящей системой хвоинки и остальными ее тканями. Число смоляных ходов на всех пробных площадях примерно одинаково и составляет в среднем 7-9.

4. За шесть лет, прошедших с момента закладки пробных площадей, жизненный потенциал изучаемых деревьев снизился незначительно – в среднем на 1, %. Таким образом, использование показателя относительного жизненного потенциала позволяет заключить о сохранении относительно стабильного уровня сосновых насаждений по всем изучаемым населенным пунктам Кузбасса, независимо от уровня техногенной нагрузки в них.

5. Средняя длина хвои составляет 7,4 см (ПП1), 6,2 (ПП2) и 8,1 см (ПП3), средний годичный прирост побега соответственно: 8,2 см, 6,0 и 10,3 см, показатель флуктуирующей асимметрии соответственно: 0,046, 0,043 и 0,017.

6. Предложена модель, описывающая конкретные проявления адаптаций сосны обыкновенной в условиях Кемеровской области и учитывающая изменения, происходящие при развитии в урбанизированных экосистемах.


7. При использовании сосны обыкновенной в качестве фитомонитора необходимо учитывать форму дерева – зимнезеленую или зимнежелтеющую, так как это существенным образом отражается на таких параметрах сосны, как годовая динамика содержания свободной воды, отношение хлорофилла а к хлорофиллу b и морфометрические характеристики. При использовании сосны обыкновенной для озеленения городов предпочтительнее использовать зимнежелтеющую форму, так как она сохраняет декоративные свойства даже при значительных уровнях техногенной нагрузки.

8. Из исследованных характеристик сосны наиболее информативными в условиях Кемеровской области признаны: анатомо-морфологические особенности хвои и относительное жизненное состояние древостоев, а также с ограничениями: динамика колебаний количества свободной воды в хвое, содержание ассимиляционных пигментов и морфометрические характеристики деревьев.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Степанова Н.В., Петункина Л.О., Филиппова А.В., Чертова О.М. Индивидуальное развитие лиственницы сибирской в различных типах парковых насаждений // Проблемы медицины и биологии. – Кемерово, 2001. – С. 100.

2. Петункина Л.О., Филиппова А.В., Чертова О.М., Сарсацкая А.С. Состояние хвойных пород в городских насаждениях // Зоны экологического бедствия: пути выхода из чрезвычайной экологической ситуации: сб. докл. науч.-практ. семинара. – Кемерово, 2002. – С. 48-50.

3. Чертова О.М., Филиппова А.В. Некоторые изменения в онтогенезе ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в искусственных насаждениях // Материалы XXIX конф.

студентов и молодых ученых КемГУ / КемГУ. – Кемерово, 2002. – С. 373-374.

4. Чертова О.М. Сравнительная характеристика содержания фотосинтетических пигментов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в городах Кузбасса // Материалы ХХХ апрельской конф. молодых ученых КемГУ / КемГУ. – Кемерово, 2003. – С. 198-199.

5. Чертова О.М., Филиппова А.В. Состояние сосны обыкновенной юга Кемеровской области в городских насаждениях // Современные угрозы человечеству и обеспечение безопасности жизнедеятельности: материалы докл. VIII Всеросс. науч.-практ. конф. студентов и аспирантов с международным участием / ИрГТУ. – Иркутск, 2003. – Т. 1. – С. 140.

6. Чертова О.М. Возрастные изменения пигментного состава хвои сосны обыкновенной в зимний период // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: материалы V Междунар. науч.-практ. конф. / ПГСХА. – Пенза, 2007. – С.

254-257.

7. Чертова О.М. Изменчивость морфометрических признаков хвои сосны обыкновенной в техногенных условиях Кузбасса // Алтай: экология и природопользование: материалы 6 российско-монгольской науч. конф. молодых ученых и студентов / БПГУ. – Бийск, 2007. – С. 60-63.

8. Чертова О.М. Состояние пигментного аппарата хвои зимнежелтеющих форм сосны обыкновенной в условиях аэротехногенной нагрузки // Современные тенденции развития АПК в России: материалы V Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых Сибирского федерального округа / КрасГАУ. – Красноярск, 2007. – С. 234-237.

9. Чертова О.М. Оценка состояния сосновых насаждений в условиях промышленного города // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы II Междунар.

научно-практ. конф. / ИГПИ. – Ишим, 2007. – С. 132-135.

10.Чертова О.М. Характеристика анатомо-морфологических показателей хвои сосны обыкновенной в искусственных посадках юга Кузбасса // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы II Междунар. научно-практ. конф. / ИГПИ. – Ишим, 2007. – С.

129-132.

11.Чертова О.М. Сопряженная изменчивость физиолого-биохимических и морфометрических характеристик сосны в Кемеровской области // Молодежь и наука XXI века: материалы II Открытой науч.-практ. конф. молодых ученых / УГСХА. – Ульяновск, 2007. – С.

103-105.

12.Чертова О.М. Стабильность развития древесного растения и индикация интенсивности техногенного стресса на юге Кузбасса // Наука и молодежь: проблемы, поиски, решения:

материалы Всероссийской научн. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых / СибГИУ.

– Новокузнецк, 2007. – С. 281-285.

13.Чертова О.М. Биоиндикация состояния городской среды с использованием морфометрических признаков сосны обыкновенной // Общие проблемы мониторинга природных экосистем: материалы Всероссийской науч.-практ. конф. – Пенза, 2007. – С. 161-163.

14.Соболева О.М. Особенности экологического фитомониторинга в условиях снижения техногенного пресса // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: сб. статей VI Междунар. науч.-практ. конф. / ПГСХА. – Пенза, 2008. – С.

255-257.

15.Соболева О.М. Методы оценки состояния искусственных сосновых насаждений // Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание: сб. статей VIII Междунар. науч.-практ. конф. – Пенза, 2008. – С. 114-116.

16.Соболева О.М. Сохранение корреляционных взаимодействий как элемент устойчивости древесного организма // Мониторинг природных экосистем: сб. статей III Всероссийской науч.-практ. конф. / ПГСХА. – Пенза, 2009. – С. 243 – 245.

17.Соболева О.М., Кондратенко Е.П., Пинчук Л.Г. Комплексная оценка состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в г. Новокузнецк // Вестник АГАУ. – Барнаул, 2009. – С. 33 – 36.



 


Похожие работы:

«Чирков Сергей Николаевич Иммунохимическая и молекулярная диагностика вирусных инфекций растений 03.00.06 – Вирусология 03.00.23 – Биотехнология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2009 Работа выполнена на кафедре вирусологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоноcова и в лаборатории вирусологии Института микробиологии имени С.Н.Виноградского РАН. Научный консультант : доктор...»

«ИВОНИН АЛЕКСЕЙ ГЕННАДЬЕВИЧ ОЦЕНКА АДГЕЗИВНЫХ СВОЙСТВ ШТАММА YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ НА МОДЕЛИ ЭРИТРОЦИТОВ 03.02.03 микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань 2010 2 Работа выполнена на кафедре морфологии и микробиологии ФГОУ ВПО Вятская государственная сельскохозяйственная академия Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Романов Владимир Евдокимович Официальные оппоненты : доктор медицинских наук,...»

«РИЗАЕВА Елена Петровна БИОХИМИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОБЪЕКТОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 03.00.16 - Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук КАЗАНЬ - 1998 Работа выполнена на кафедре прикладной экологии экологического факультета Казанского государственного университета. Научный руководитель : кандидат химических наук,...»

«Абуладзе Александр Викторович ХИЩНЫЕ ПТИЦЫ ГРУЗИИ 03.00.08 - зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Тбилиси - 2006 1 Работа выполнена в лаборатории позвоночных животных Института зоологии Республики Грузии Научный руководитель : Галушин Владимир Михайлович доктор биологических наук, Официальные оппоненты : Чолокава Автандил Олифантович. доктор биологических наук, 03.00.08. Эдишерашвили Гия Вахтангович...»

«КОНДАКОВА МАРИЯ ЮРЬЕВНА ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПСАММОФИТНЫХ ОДНОЛЕТНИКОВ НИЖНЕДОНСКОЙ ФЛОРЫ 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2010 2 Работа выполнена на кафедре ботаники Южного федерального университета Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Федяева Валентина Васильевна Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Сиротюк Эмилия Айсовна доктор биологических...»

«Брежнева Ирина Николаевна МЕТОДИКА ОЦЕНКИ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ФИТОСТРОМУ ПРИ СТРОИТЕЛЬСТВЕ СКВАЖИН (на примере Оренбургского Предуралья) 03.02.01 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оренбург – 2010 2 Работа выполнена в Волго-Уральском научно-исследовательском и проектном институте нефти и газа, г. Оренбург доктор биологических наук, профессор, Научный Рябинина Зинаида Николаевна руководитель доктор...»

«Лысак Людмила Вячеславовна Бактериальные сообщества городских почв Специальность 03.02.03 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2010 Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный консультант : доктор биологических наук, профессор Звягинцев Дмитрий Григорьевич Официальные оппоненты : доктор биологических наук Карпачевский Лев Оскарович...»

«Целоусова Ольга Сергеевна РОЛЬ ГЕНОВ СИСТЕМ ПРОТЕОЛИЗА И МЕДИАТОРОВ ВОСПАЛЕНИЯ В ФОРМИРОВАНИИ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТИ К ХРОНИЧЕСКИМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук УФА - 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН доктор медицинских наук, профессор Научный руководитель : Викторова Татьяна Викторовна доктор...»

«Соколова Ирина Владимировна ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА РЕКУЛЬТИВАЦИОННЫХ ПОЧВЕННЫХ КОНСТРУКЦИЙ С ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫМИ ПО ГРАНУЛОМЕТРИЧЕСКОМУ СОСТАВУ СЛОЯМИ 06.01.03 – агропочвоведение, агрофизика 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук г. Москва 2009 г. Работа выполнена на кафедре физики и мелиорации почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Научные руководители:...»

«ЛИНЬКОВА ЮЛИЯ ВАЛЕРЬЕВНА ДЕСТРУКЦИЯ АМИНОАРОМАТИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ АНАЭРОБНЫМИ МИКРОБНЫМИ СООБЩЕСТВАМИ 03.02.03 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2011 г. Работа выполнена на кафедре микробиологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Нетрусов Александр...»

«Горовцов Андрей Владимирович ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БАКТЕРИОЦЕНОЗОВ УРБОПОЧВ Г. РОСТОВА-НА-ДОНУ 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2013 2 Работа выполнена на кафедре биохимии и микробиологии ФГАОУ ВПО Южный федеральный университет доктор биологических наук, профессор Научный руководитель : Внуков Валерий Валентинович Официальные оппоненты : Киреева Валерия Васильевна,...»

«Андреева Татьяна Анатольевна ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ПАРАМЕТРЫ ХИМИЧЕСКОГО И БИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ПОЧВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.00.27 – почвоведение Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2005 1 Работа выполнена на кафедре почвоведения и экологии почв Томского государственного университета Научный руководитель : доктор биологических наук Середина Валентина Петровна Официальные...»

«КОЗЛОВА Юлия Алексеевна ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КРОВОСОСУЩИХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ПРОФИЛАКТИЧЕСКИХ МЕРОПРИЯТИЙ В АНТРОПОБИОЦЕНОЗАХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2009 2 Работа выполнена в ГОУ ВПО Иркутский государственный университет Федерального агентства по образованию (г. Иркутск) и ФГУЗ Иркутский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный...»

«ШЕСТАК Анна Александровна АКТИВНЫЕ ФОРМЫ КИСЛОРОДА И ИХ ИСТОЧНИКИ В ПРОГРАММИРОВАННОЙ ГИБЕЛИ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ И ЦИАНОБАКТЕРИИ АNABAENA VARIABILIS 03.00.2503 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2007 Работа выполнена на кафедре физиологии микроорганизмов биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова. Научный руководитель : доктор...»

«ПРОКОФЬЕВА Мария Юрьевна ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИСКУССТВЕННЫХ СЕМЯН В ТЕХНОЛОГИИ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ IN VITRO КОРНЕЙ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ 03.01.05 – физиология и биохимия растений АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в группе специализированного метаболизма корней Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук, г. Москва....»

«Тишин Денис Владимирович ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ОСНОВНЫХ ВИДОВ ДЕРЕВЬЕВ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ Специальность 03.00.16 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань - 2006 2 Работа выполнена в лаборатории биомониторинга Института экологии природных систем АН РТ, г. Казань Научный руководитель : кандидат биологических наук Аськеев Олег Васильевич Официальные оппоненты : доктор биологических...»

«Баландина Алевтина Власовна МИКРОБНАЯ РЕМЕДИАЦИЯ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ АГРОДЕРНОВО-КАРБОНАТНЫХ ПОЧВ И ТЕХНОГЕННЫХ ПОВЕРХНОСТНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Пермь - 2013 Работа выполнена на кафедре физиологии растений и микроорганизмов в ФГБОУ ВПО Пермский государственный национальный исследовательский университет и на кафедре микробиологии ГБОУ ВПО Пермская...»

«ШЕВЦОВ Александр Станиславович АНТРОПОГЕННАЯ ЭЛИМИНАЦИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ 03.02.08 – экология (биологические наук и) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2013 2 Работа выполнена на кафедре ботаники, зоологии и общей биологии ФГАОУ ВПО Северо-Кавказский федеральный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, доцент Ильюх Михаил Павлович Официальные оппоненты : Бабенко...»

«БУХАРОВА Надежда Владимировна АФИЛЛОФОРОВЫЕ ГРИБЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА БАСТАК 03.02.01 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток – 2013 Работа выполнена в лаборатории низших растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Биолого-почвенного института ДВО РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук Булах Евгения Мироновна Научный консультант : кандидат биологических...»

«ВОЛКОВА Наталья Александровна ФЕНОТИПИЧЕСКИЙ ЭФФЕКТ ЭКСПРЕССИИ РЕКОМБИНАНТНЫХ ГЕНОВ В ОРГАНИЗМЕ ТРАНСГЕННЫХ ЖИВОТНЫХ 03.00.23 – Биотехнология 03.00.13 – Физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук п. Дубровицы, Московская обл. 2008 1 Работа выполнена в Центре биотехнологии и молекулярной диагностики животных Государственного научного учреждения Всероссийский научноисследовательский институт животноводства Российской академии...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.