WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

ТАЛОВИНА Галина Владимировна

РОД MELILOTUS MILL. ВО ФЛОРЕ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

(СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, СТРАТЕГИЯ

СОХРАНЕНИЯ)

03.02.01 – Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2011 2

Работа выполнена в отделе агроботаники и сохранения in situ генетических ресурсов растений государственного научного учреждения Всероссийского научноисследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИР Россельсхозакадемии), Санкт-Петербург

Научный руководитель: кандидат биологических наук Тамара Николаевна Смекалова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Игорь Градиславович Лоскутов доктор биологических наук, профессор Геннадий Павлович Яковлев

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург часов на заседании совета

Защита диссертации состоится «25» мая 2011 г. в Д 006.041.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГНУ РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук, по адресу: 190000 Санкт-Петербург, ул.

Большая Морская, д. 44, тел. 314-78-36, 312-25-93; факс 571-87-28.

E-mail: v.gavrilova@vir.nw.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научноисследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова

Автореферат разослан «…» 2011 г.

Автореферат размещен на сайте www.vir.nw.ru

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук В.А. Гаврилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Необходимость детального анализа таксономических, эколого-географических и других особенностей видов рода Melilotus Mill. (донник) вызвана, прежде всего, тем, что часть из них (Melilotus albus Medik., M. officinalis (L.) Pall., M. indicus (L.) All.) используются в культуре как кормовые и технические растения.



Другие виды (M. dentatus (Waldst. & Kit.) Pers., M. polonicus (L.) Pall., M. suaveolens Ledeb.) – источники ценных для селекции признаков (Суворов, 1950; Stevenson, 1969; Иванов и др., 1986; Дзюбенко и др., 2003 и др.). При этом донники достаточно неприхотливы к почвенно-климатическим условиям; являются отличными медоносами; улучшают состав почвы, благодаря способности к азотфиксации, свойственной бобовым травам;

применяются в официальной и народной медицине.

Естественное распространение рода, состоящего, по разным данным, из 19 – видов, приурочено к странам Старого Света. Наиболее богаты видами донника Средиземноморская, Ирано-Туранская и Циркумбореальная флористические области.

На территории России и сопредельных государств (в пределах СССР), по мнению различных авторов, произрастает от 9 до 11 представителей рода. При этом ряд видов на данной территории относятся к категориям редких и находящихся под угрозой исчезновения. Вместе с экономически первостепенно важными, такие виды подлежат первоочередному сохранению, прежде всего – in situ, т.е. в составе природных растительных сообществ (Смекалова и др., 2001, 2007; Нухимовская и др., 2005 и др.) Для разработки конкретных рекомендаций по сохранению генофонда рода на исследованной территории также необходимо проведение тщательных всесторонних исследований.

Современная система рода, однако, до сих пор не разработана. Монографическая обработка рода была сделана более полувека назад (Суворов, 1950), последний таксономический обзор – более 40 лет назад (Stevenson, 1969). Обобщающая сводка по составу видов рода на территории России и сопредельных стран составлена в 1995 году (Черепанов, 1995). Опубликованные внутривидовые системы политипных видов (Schulz, 1901; Суворов, 1950) не соответствуют правилам международного кодекса ботанической номенклатуры (МКБН), приведённые в них номенклатурные комбинации – неэффективно обнародованы. Критический пересмотр существующих систем рода Melilotus, уточнение географического распространения и экологических особенностей его представителей на территории России и сопредельных стран позволят не только разработать современную систему рода, но и найти пути сохранения генетического разнообразия видов Melilotus на территории России.

Цель и задачи исследования. Цель исследования – разработка системы рода Melilotus Mill. и уточнение его эколого-географических особенностей во флоре России и сопредельных государств для предложения конкретных рекомендаций по сохранению видов рода in situ на территории России.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи исследования:

1. Провести ревизию существующих систем рода Melilotus;

2. Изучить амплитуду изменчивости макро- и микроморфологических признаков видов и оценить их таксономическую значимость;

3. Выбрать таксономически важные признаки для построения системы рода, в том числе – систем политипных видов рода;





4. Изучить распространение видов рода на исследуемой территории;

5. Провести анализ экологических особенностей изучаемых видов (литературные данные, наблюдение за состоянием модельных фитопопуляций в природе);

6. Предложить приоритетные объекты и территории, на которых необходимо их сохранение на территории России.

Научная новизна. Впервые применен комплексный подход к изучению донников России и сопредельных стран. Для построения системы рода предложены дополнительные диагностически важные морфологические признаки видов, в том числе, ультраскульптура поверхности семян и анатомические особенности семенной кожуры. Критически пересмотрен видовой состав рода во флоре России и сопредельных стран. Описаны новые секции, 1 подсекция, 1 ряд, 3 формы, сделаны 1 комбинация в ранге подвида и комбинация в ранге разновидности. Составлен оригинальный ключ для определения видов рода, произрастающих на территории России и сопредельных стран. Впервые составлены карты ареалов для всех представителей рода, произрастающих на территории России и сопредельных стран и проанализированы особенности их распространения, выявлены области видового разнообразия. Составлен список видов рода, подлежащих первоочередному сохранению на территории России, уточнены районы первостепенного значения для сохранения in situ в заповедниках России; для узколокальных видов указана целесообразность комплементарного метода сохранения (in situ/ex situ).

Практическая значимость. Материалы диссертации позволяют решить проблему выбора представителей рода, приоритетных для сохранения в пределах России, и территорий, на которых их необходимо сохранять. Полученные электронные карты ареалов отдельных видов вошли в «Агроэкологический атлас России и сопредельных стран …» (www.agroatlas.ru).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Конференциишколе ученых и аспирантов СЗНМЦ Россельхозакадемии «Формирование конкурентоспособности молодых ученых» (Санкт-Петербург, г. Пушкин, Россия, 2005), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.В.

Письяуковой «Проблемы биологии растений» (Санкт-Петербург, Россия, 2006), Международной научно-практической интернет-конференции «Основные проблемы и перспективные направления развития естественно-научных исследований» (Актобе, Казахстан, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (324 наименований) и 3 приложений. Работа изложена на 170 страницах, содержит 14 рисунков и 15 таблиц.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА MELILOTUS

В первом издании “Species Plantarum” К. Линней (1753) включил род Melilotus в состав рода Trifolium L., так как самостоятельность родов автор определяет только по признакам андроцея и гинецея, которые у представителей данных родов сходны. Для названий 4 видов донника Линней употребил триномиал: Trifolium Melilotus sp., выделяя эту группу по признакам плода (характер поверхности и форма боба, количество семян), типу соцветия и положению стебля. В пределах двух видов – M. indicus, M. officinalis – греческими буквами он обозначает внутривидовые группы, которые впоследствии были описаны в качестве самостоятельных видов M. albus., M. altissimus Thuill., M. sulcatus Desf.

Предшествующие исследователи (Dorstenius, 1540; Fuch, 1542; Bock, 1546;

Dodonaei, 1559; Lobels, 1576; 1581; Camerarius, 1588; Tabernaemontanus, 1613 [цит. по:

Schulz, 1901]; J. Bauhin, 1651) давали лишь общие описания и изображения видов рода.

Morison (1680) впервые рассматривал род Melilotus как самостоятельный по отношению к роду Trigonella L., указав, что донники имеют соцветия в виде кисти или колоса, характерный приятный аромат и укороченные «стручочки». Турнефор (Tournefort, 1700) выявил существенный признак, отличающий род Melilotus от близкого рода Trifolium – соотношение размеров боба и чашечки (боб прикрыт чашечкой не полностью и меньше чем наполовину). Позже P. Miller (1754) на основании признаков, предложенных Турнефором, описал род как самостоятельный, став, таким образом, автором рода.

В XVIII – начале XIX в. продолжалась дискуссия по поводу самостоятельности рода, уточнялся его видовой состав, пополняясь новыми видами – M. dentatus (Waldst. & Kit.) Pers. (Persoon, 1807); – M. suaveolens Ledeb. и M. tauricus (Bieb.) Ledeb. (Ледебур, 1824); – M. hirsutus Lipsky (Липский, 1891) и др.

N. Seringe (1825) предпринял попытку построения естественной системы рода Melilotus. В качестве таксономически значимых на уровне секции признаков он предложил форму боба и характер его поверхности. Некоторые виды были описаны им дважды под разными названиями.

До середины XIX века значительным образом менялись точки зрения авторов на состав и на положение рода (Trautvetter, 1841 и др.), но наиболее убедительной, детально разработанной, и, поэтому, принимаемой большинством авторов, оставалась система N.

Seringe.

Флористические сводки и определители тех лет отражали постепенное накопление знаний по составу рода: Lamark и Decandolle (1805); Decandolle (1815); Grenier и Godron (1848); Acloque (1894); Ledebour (1842); Turczaninow (1842-1845) и др.

E. Boissier (1872) частично придерживался системы N. Seringe и представил внутривидовое деление для некоторых политипных видов Melilotus.

Всесторонний, полный для своего времени обзор рода сделал O.E.Schulz (1901).

Автор разделил род на два подрода - Melilotus и Micromelilotus O.E.Schulz, которые, в свою очередь, делятся на пять секций. В основу разделения рода на подроды исследователь положил 3 главных, по его мнению, признака: продолжительность жизненного цикла, характер поверхности семян и характер раскрывания бобов; на секции род был разделён по характеру поверхности боба, форме боба и по особенностям створок и швов боба. Предпринята попытка разработки внутривидовых систем, для политипных видов выделено множество внутривидовых единиц.

Е.Г. Бобров (1945) в обработке рода для «Флоры СССР» приводит детальное географо-морфологическое описание представителей рода, даёт ключи для определения видов.

Полиморфизм признаков двулетних видов достаточно подробно изучал В.В.

Суворов (1950), сделавший монографическую обработку рода для «Культурной флоры СССР». Он разделял род на 3 подрода: Eumelilotus Suv., Caspicus Suv. и Micromelilotus Suv., основываясь на предположении о ходе исторического разделения рода на 3 ветви, и, как результат, географической обособленности выделенных им подродов. Видовой состав подродов Eumelilotus Suv. и Caspicus Suv. соответствует типовому подроду в понимании O.E. Schulz, за исключением M. tauricus, отнесенного В.В. Суворовым к Micromelilotus.

Подроды автор разделил на 9 рядов по морфолого-биологическим признакам. Для политипных двулетних видов систематик разработал внутривидовые классификации, в которых основная единица – экотип; в характеристике внутривидовых таксонов преобладали экологически изменчивые морфологические (высота стеблей, облиственность растения, форма «куста» и др.) признаки растений.

Результаты кариоморфологического (Kita, 1966), таксономического и агрономического G. Stevenson (1969) исследований рода, подтвердили точку зрения O.E.

Schulz на структуру рода: он состоит из двух подродов – типового и Micromelilotus.

Большинство современных исследователей, особенно – зарубежных, принимают разделение рода на два подрода, предложенное O.E. Schulz; система В.В. Суворова принимается только отечественными авторами.

Ревизия существующих систем рода и анализ входящих в него видов необходима, чтобы устранить разногласия в понимании объема и структуры рода, положения и объёма отдельных видов и предложить современную таксономическую систему, построенную с применением комплекса методов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для исследования послужили гербарные коллекции Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA), Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова (WIR), Жигулевского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина, Ульяновского государственного педагогического университета. Всего изучено более 2 500 гербарных листов.

Сбор гербарного материала по роду Melilotus и наблюдения за популяциями в природе проведены нами в период с 2003-2010 гг. на Северо-Западе европейской части России (Ленинградская и Псковская обл.), в Поволжье (Самарская, Ульяновская и Саратовская обл.). Собранные автором образцы хранятся в Гербарии ВИР им. Н.И.

Вавилова (WIR).

Морфологические особенности плодов и семян изучали под бинокулярной лупой МБС-2. Для получения фотографий плодов и семян использовалась цифровая фотокамера AxioCam ICc3 Zeizz и микроскоп Stemi 2000-CS.

Материал для анатомических исследований взят из Гербариев WIR, LE, MW, MHA.

Исследование ультраскульптуры поверхности семян проводилось с использованием стандартных методик при помощи сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) марки JEOL JSM-35C в Центре коллективного пользования научным оборудованием Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Для составления электронных карт ареалов рода, секций и видов, использовалась программа MapInfo 7.5. Карты ареалов создавались по данным гербарных этикеток 15-ти отечественных гербарных коллекций (более 2700 гербарных образцов), опубликованных карт ареалов видов, региональных Флор, Определителей, Аннотированных списков и др.

Для математической обработки полученных данных использовались программы Statistica 6.0, Microsoft Office Excel 2003. Проведен дисперсионный анализ количественных признаков анатомии семенной кожуры и факторный анализ по методу главных компонент (Шмидт, 1984) для всех изученных морфологических и анатомических признаков.

Основной метод исследования – географо-морфологический. Для изучения строения семенной кожуры семян применялся сравнительно-анатомический метод (Тахтаджян, 1964; Александров, 1966 и др.); для анализа морфологических признаков – биометрический метод (Шмидт, 1984). При таксономических исследованиях мы придерживались синтетической теории вида (Агаев, 2003).

При разработке рекомендаций по сохранению и мобилизации видов диких родичей культурных растений нами была использована соответствующая методика, разработанная в отделе Агроботаники и сохранения in situ генетических ресурсов растений ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Смекалова и др., 2001, 2002).

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ВИДОВ MELILOTUS РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

На основе собственных наблюдений и литературных данных (Бобров, 1945;

Суворов, 1950; Kita, 1961; Stevenson, 1969; Иванов, 1986; Положий, 1991 и др.) проведена сравнительная характеристика видов Melilotus по морфологическим признакам. Для разграничения родственных групп видов нами были выделены диагностические признаки, как традиционно применяемые в систематике рода (продолжительность жизненного цикла, высота растения, форма и характер поверхности боба, опушение боба, характер поверхности семян); так и новые (количество цветков и плотность кисти; относительная длина цветоножки, размер цветка, окраска венчика, соотношение длин частей венчика, опушение завязи, соотношение длины столбика и завязи, количество семязачатков, наличие «ножки» завязи, форма верхушки боба, килеватость боба, размер и индекс семени (ИС – отношение длины семени к его ширине); форма листочка; форма верхушки листочка, характер края листочка, характер прилистников).

Исследование ультраскульптуры поверхности семян позволило выявить её диагностически важные особенности, связанные с формой наружных периклинальных (плоских или выпуклых) стенок клеток эпидермы, покрытых кутикулой. Нами установлено, что поверхность семян 9 изученных видов имеет характерный мелкобугорчатый скульптурный рисунок, образованный в разной степени выпуклыми наружными стенками клеток эпидермы (рис. 1a); у M. altissimus обнаружен особый таблитчатый характер поверхности, образуемый за счет наружных периклинальных стенок клеток эпидермы уплощенной формы, которые плотно смыкаются антиклинальными стенками в группы. Эти группы выделяются на поверхности семени в виде многогранных структур, или «табличек» (рис.1b).

Рис. 1. Скульптура поверхности семенной кожуры видов рода Melilotus.

a. – M. albus (подсекция Melilotus); b. – M. altissimus (подсекция Altissima Talovina).

Масштабная линейка: 10 мкм.

Исследование анатомического строения спермодермы семян всех 13 видов, произрастающих на исследованной территории, позволило выявить таксономически значимые признаки её структуры. Подтверждено наличие двух типов палисадных клеток семенной кожуры (высоких и низких) в подроде Micromelilotus. Виды типового подрода имеют палисадные клетки одного уровня и различаются между собой по высоте и индексу удлиненности этих клеток, расстоянию от поверхности семени до светлой линии спермодермы, форме наружной периклинальной стенки палисадных клеток.

Для оценки весомости выделенных признаков нами проведен факторный анализ по методу главных компонент. Микро- и макроморфологические признаки под действием двух главных факторов сформировали факторные плеяды. Анализ показал, что наибольшим «весом» обладают продолжительность жизненного цикла растения, плотность кисти, соотношение длин цветоножки и чашечки, форма боба, опушение боба, размер семени и его индекс (ИС), характер поверхности семени, форма верхушки листочка, высота палисадных клеток спермодермы, их индекс удлиненности и расстояние от поверхности семени до светлой линии спермодермы, форма наружной периклинальной стенки палисадных клеток.

Виды, характеризующиеся теми или иными признаками, распределились в пространстве двух факторов определенным образом (Рис. 2).

Все полученные данные по анатомо-морфологическим признакам сведены в единую таблицу (Приложение 1 табл. 5 диссертации) и использованы при построении системы рода.

Рис. 2. Распределение видов Melilotus по морфологическим признакам в пространстве двух факторов

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИКА РОДА MELILOTUS РОССИИ И

СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

На территории России и сопредельных стран род Melilotus насчитывает 13 видов, подвида, 4 разновидности, 3 формы и состоит из 2 подродов, 3 секций, 2 подсекций, рядов. Предложена система рода, в том числе – описаны 2 новые секции, 1 подсекция, ряд, 3 формы, сделаны 2 комбинации на внутривидовом уровне. Приведен таксономический обзор рода, включающий описания, синонимику, номенклатурные типы таксонов всех рангов, географическую характеристику и сведения об экологических особенностях. Для некоторых таксонов проведена лектотипификация. Составлен оригинальный ключ для определения видов.

Genus Melilotus Mill. – Typus: Trifolium officinalis L. (= M. officinalis (L.) Pall.) Subgen. 1. Melilotus – Typus: M. officinalis (L.) Pall.

Sect. 1. Melilotus Ser. 2. Dentatae Talovina ser. nov. – Typus: Trifolium dentatum Pers. (= M.

dentatus (Waldst. & Kit.) Pers.) Subsect. 2. Altissima Talovina subsect. nov. – Typus: M. altissimus Thuill.

Sect. 2. Polonica Talovina sect. nov. – Typus: Trifolium polonicum L. (= M. polonicus (L.) Pall.).

Sect. 3. Hirsuta Talovina sect. nov. – Typus: M. hirsutus Lipsky Subgen. 2. Micromelilotus O.E. Schulz. – Typus: Trifolium indicum L. (= M. indicus (L.) All.) Предложенная оригинальная система рода основана на комплексе микро- и макроморфологических признаков таксонов надвидового уровня.

Виды подрода Micromelilotus – M. indicus и M. spicatus – однолетние; бобы шаровидной формы; семена с бугорчатой поверхностью; палисадные клетки семенной кожуры 2 типов: высокие, собранные в группы, образующие возвышения на поверхности семени и низкие, формирующие уровень поверхности спермодермы между бугорками.

Типовой подрод представлен двулетними видами; их бобы обратнояйцевидной, эллиптической или ланцетной формы; семя гладкое; все клетки палисадной эпидермы одного уровня высоты.

Для видов типовой секции характерна густая, при плодах удлиняющаяся кисть, цветоножка короче или равна чашечке; форма верхушки листочка округлая или заострённая (у M. dentatus); боб голый или изредка покрытый редкими волосками (M.

altissimus, форма боба эллиптическая или обратнояйцевидная, семена по размеру мелкие и средние, ИС 1:2 (1:1 у M. altissimus и M. dentatus), семенная кожура отличается наибольшим значением высоты палисадных клеток и расстояния от поверхности семени до светлой линии, наименьшим значением индекса удлиненности палисадных клеток, заостренно конусовидной или плоской формой наружной периклинальной стенки этих клеток.

Представители секции Polonica имеют рыхлую кисть, их цветоножка длиннее чашечки; форма верхушки листочка заострённая, редко округлая (M. wolgicus); боб голый, форма боба ланцетовидная; семена по размеру крупные, ИС 1:3; семенная кожура имеет промежуточные значения изученных параметров, а форма наружной периклинальной стенки притуплено конусовидная или округлая.

У M. hirsutus и M. tauricus (секции Hirsuta) густая, иногда при плодах удлиняющаяся кисть, цветоножка короче или равна чашечке; форма верхушки листочка округлая; боб опушенный, эллиптической формы; семена по размеру средние, ИС 1:2;

семенная кожура представителей секции имеет наименьшее значение высоты палисадных клеток спермодермы и расстояния от поверхности семени до светлой линии, наибольшее значение индекса удлиненности палисадных клеток, форма наружной периклинальной стенки этих клеток округлая.

Отличие ультраскульптуры поверхности семени M. altissimus, наряду с другими анатомо-морфологическими признаками, позволило в пределах типовой секции описать подсекцию Altissima.

Ряд Dentatae (ser. Carinatae Suv., nom. illeg.) выделен в составе типовой подсекции по килеватости боба, остро-мелкопильчатому краю листочка и зубчатых прилистников.

ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА MELILOTUS

Нами были составлены электронные карты ареалов всех видов рода флоры России и сопредельных стран (в границах СССР). Для типового подрода составлены карты ареалов 3 секций и 2 подсекций. Очерчены границы ареала рода (главным образом, по литературным данным). Полученные карты позволили нам сравнить ареалы исследованных таксонов и разработать собственную классификацию типов ареалов, а также выявить области видового разнообразия.

Таблица 1. Распространение исследуемых видов Melilotus по флористическим областям Земли (по А.Л. Тахтаджяну, 1978) Флористические albus altissi- arena- denta- hirsutus indicus officinaобласти Итого:

Итого:

Географический анализ показал, что в соответствии с флористическим районированием А.Л. Тахтаджяна (1978), исследованные виды распространены в пределах Голарктического царства в Циркумбореальной, Восточноазиатской флористических областях Бореального подцарства; в Средиземноморской, Ирано-Туранской флористических областях Древнесредиземноморского подцарства, а также в Индийской области Палеотропического царства (табл. 1).

Центральноевропейская, Кавказская, Западносибирская, Алтае-Саянская провинции Циркумбореальной флористической области, а также Армено-Иранская, Гирканская, Туранская, или Арало-Каспийская, Туркестанская провинции Ирано-Туранской флористической области.

На основе данных по типам ареалов исследованных видов (Гроссгейм, 1952;

Толмачев, 1980; Баранова и др., 1990; Цвелев, 2000) и анализа географических особенностей видов мы предложили свою классификацию типов ареалов, объединив их в группы.

1. Евразийская – ареалы видов охватывают большую часть Евразии:

M. albus, M. officinalis, M. dentatus – евразийский тип ареала.

2. Европейская – ареалы видов находятся в пределах Европы:

M. arenarius – юговосточноевропейский тип; M. altissimus – атлантическосреднеевропейский тип.

3. Европейско-сибирская – ареал вида приурочен к территории Европы и Сибири:

M. wolgicus – восточноевропейско-западносибирский тип.

4. Прикаспийская – ареалы видов приурочены к Прикаспийской низменности и побережью Каспийского моря:

M. polonicus, M. scythicus – прикаспийский тип.

5. Средиземноморская – виды относятся преимущественно к территории Средиземноморской флористической области, в соответствии с классификацией Тахтаджяна (1978):

М. indicus – средиземноморско-ирано-туранский тип, M. spicatus – средиземноморский, M.

hirsutus, M. tauricus – восточно-средиземноморский.

6. Восточноазиатская – виды относятся преимущественно к территории Восточноазиатской флористической области, в соответствии с классификацией Тахтаджяна (1978).

M. suaveolens – восточносибирско-дальневосточно-восточноазиатский.

Географический анализ показал, что среди видов Melilotus на территории России и сопредельных стран больше всего представителей средиземноморской группы (4 вида), из них 2 – эндемичные для указанной территории виды типового подрода, 2 – представлены здесь краевыми популяциями своих более южных ареалов (виды подрода Micromelilotus).

Следующая группа по числу видов – евразийская (3 вида). Ареалы входящих в неё видов заходят на исследованную территорию своими наибольшими частями. Виды прикаспийской и европейско-сибирской групп – эндемичны для этой территории. Ареалы видов европейской и восточноазиатской групп заходят на территорию исследования, соответственно, с запада (лишь краями) и с востока – занимая всю восточную часть ареала рода в Сибири и на Дальнем Востоке.

Для того, чтобы определить места максимального сосредоточения видов, мы произвели послойное наложение карт ареалов всех видов рода (рис. 3).

Оказалось, что наибольшее число видов рода Melilotus распространено в пределах Древнесредиземноморской флористической области (в понимании Drude, 1884, 1890; Е.В.

Вульфа, 1944; М.Г. Попова, 1961). Характер распределения эндемичных для этой территории видов и видов с небольшими или дизъюнктивными ареалами говорит о том, что род имеет древнесредиземноморское происхождение, что подтверждает точку зрения на происхождение рода, высказанную ранее различными исследователями (Суворов, 1950;

Синская; 1950, 1969; и др.).

Анализ ареалов видов типового подрода показал, что ареал типового рода обширен и простирается от Европы до Дальнего Востока. Наибольшее видовое разнообразие характерно для низовьев крупных рек (Дунай, Волга), впадающих в Черное и Каспийское моря, и для горных районов Европы (Альпы, Крым). В азиатской части континента наибольшее видовое разнообразие характерно для Кавказа и далее через Иранское плоскогорье, частично, по крупнейшим горным системам Копетдага, Памира, Тянь-Шаня, до гор Южной Сибири.

Рисунок 3. Ареал рода Melilotus* * полигонами с различной штриховкой изображены ареалы видов рода; красным цветом ареалы видов типового подрода, зеленым – Micromelilotus Нами выделены следующие области повышенного видового разнообразия рода с (суб-) эндемичными видами и подвидами.

I область – Прикаспийская (Прикаспийская низменность, юг ВосточноЕвропейской равнины) – 6 видов (3 узкоареальных эндема исследуемой территории);

II область – Крымско-Кавказская (горы Крыма, Кавказа) – 7 видов ( узкоареальных эндема исследуемой территории);

III область – Среднеазиатско- Южносибирская (Среднеазиатские нагорья, горы Южной Сибири) – 5 видов, 1 подвид.

В этих районах сосредоточены как узкоареальные виды типового подрода (табл.

2), так и широкоареальные (M. albus, M. officinalis, M. dentatus, M. suaveolens). M. wolgicus демонстрирует тенденцию к расширению ареала. Представители подрода Micromelilotus, M. indicus и M. spicatus занимают самые южные участки двух из перечисленных областей (горы Крыма, Кавказа и Копетдаг).

Некоторые виды не входят ни в одну из указанных областей: это M. altissimus, основная часть ареала которого находится в Альпах, а на исследуемую территорию заходит с юго-запада (Прикарпатье) и M. arenarius. Последний вид территориально ближе к причерноморским узкоареальным видам (табл. 2), однако, по комплексу морфологических признаков, экологических особенностей и палеогеографически он тяготеет к видам Прикаспийской низменности и Поволжья (гл. 4 диссертации). По типу растительности ( Огуреев, 1999) низовья Дуная, где распространён M. arenarius и Волги, где произрастают другие представители секции Polonica, относятся к одной и той же подзоне – средних (сухих) степей.

В результате географического анализа нами сделано предположение, что Прикаспийская область является областью видообразования секции Polonica.

Характер ареалов видов тесно связан с их экологическими особенностями. На исследуемой территории, которую охватывает северная, северо-восточная часть ареала рода, его представители произрастают в составе разнообразных природных растительных сообществ.

Таблица 2. Эндемичные и субэндемичные для исследованной территории виды рода Melilotus.

M. arenarius M. hirsutus M. tauricus M. polonicus M. scythicus M. wolgicus Узкоареальные виды могут быть стенотопными, ограниченными в своем распространении наличием подходящих для произрастания мест. Так, M. hirsutus, M.

tauricus связаны с предгорными поясами широколиственных и субтропических лесов.

Виды, экологически приуроченные к специфическим засушливым территориям c засоленными почвами (M. polonicus, M. scythicus, M. arenarius), ограничены ими. Другая часть видов растет преимущественно в степных и лесостепных зонах, которые простираются на большие расстояния, создавая благоприятные условия для распространения видов (например, M. albus, M. dentatus). M. wolgicus, вид южнорусских степей, в настоящее время встречается к северо-западу от своего естественного ареала в связи с появлением подходящих для его произрастания мест (вдоль ж.-д. путей).

Дикорастущие виды донника предпочитают, главным образом, открытые местообитания степной и лесостепной зон растительности, некоторые виды распространились и в таежную, и в полупустынную зоны (Schulz, 1901; Мелешко, 1934;

Бобров, 1945; Суворов, 1950). Анализ широтных групп показал, что наиболее богаты видами группы: степная (7 видов), лесостепная и полупустынная (по 5 видов), неморальная (4 вида), бореальная (3 вида); 1 вид (M. albus) заходит в арктическую зону.

По вертикальной зональности они чаще приурочены к предгорьям и нижним поясам гор;

преобладают виды предгорного пояса (9 видов), нижнего пояса гор и среднего пояса гор (по 3 вида); высокогорных видов не обнаружено. Такая широкая представленность в различных типах и высотных поясах растительности объясняется тем, что, как правило, виды донника приурочены к нарушенным сообществам (естественным и антропогенным) и по своей природе являются интразональными. Чаще они произрастают группами или отдельными особями, широко распространённые M. albus, M. officinalis могут образовывать значительные заросли, особенно – на рудеральных местообитаниях.

Эдафические условия произрастания видов очень разнообразны: они предпочитают как вполне сложившиеся почвы, так и первичные продукты разрушения горных пород; растут на песчаных (например, M. polonicus, M. arenarius), засоленных (например, M. dentatus, M.

suaveolens) и сильно известковых почвах. Экологические особенности видов обусловлены рядом приспособлений, таких, как длительный период покоя и твердосемянность, позволяющих сохранять всхожесть семян в течение ряда лет.

Широко распространенные M. albus, M. officinalis выделяются среди всех видов рода высокой экологической пластичностью по отношению к факторам тепла, уровню влажности, структуре и засоленности почв. Они активно осваивают новые территории, в том числе – антропогенно нарушенные. Это прогрессирующие виды адвентивного компонента флоры, обладающие огромным запасом устойчивости в изменяющихся условиях окружающей среды.

ГЛАВА 6. СОХРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА MELILOTUS

Виды рода являются дикими родичами культурных растений (ДРКР) и, вместе с культурными растениями, входят в состав генетических ресурсов растений (ГРР). Они неравнозначны по характеру использования, степени участия в селекционном процессе и по систематической близости к введенным в культуру видам. Для успешного сохранения донников необходимо не только исследование их таксономических, экологических, географических и других особенностей, но и изучение основных направлений их использования.

Использование видов рода Melilotus Виды рода имеют большое хозяйственное значение. Основные направления использования донника: кормовое – на зеленую массу, сено; сидератное – обогащает почву азотом; техническое – фиксатор запаха, для отдушки в парфюмерной и табачной промышленности; лекарственное – в официальной медицине донник используется как противосудорожное средство, а также при стенокардии и тромбозе коронарных сосудов, входит в состав сборов лекарственных растений, используемых для лечения ревматизма.

Основное действующее вещество – кумарин, а также дикумарол (или дикумарин), отдельно применяющийся в качестве антикоагулянта, антивитамина К, препятствующего свертыванию крови (Шретер, 1975; Гаммерман, и др. 1976; Юдина и др., 1988; Соколов и др., 1991; Растительные ресурсы России, 2010).

В соответствии с Госреестром сортов РФ (2010) допущено к использованию:

- 15 сортов донника белого (в т.ч. 2 однолетних) – из недавно включенных в Госреестр: Волжанин (год включения в Госреестр – 2004), Степной (2009), Средневолжский однолетний (2010);

- 7 сортов д. желтого: Сибирский 2 (2000), Золотистый (2009).

Помимо сортов Melilotus, необходимо, чтобы в коллекциях хранились и образцы дикорастущих представителей рода из различных регионов (Иванов и др., 1984). Так, образцы M. albus, M. indicus, M. polonicus, M. wolgicus, происходящие из засушливых регионов Средней Азии, характеризуются засухоустойчивостью; M. albus, M. officinalis, M. polonicus из Прикаспийской низменности – солеустойчивостью. Такие образцы перспективны для выведения засухоустойчивых и солеустойчивых сортов кормового и технического направлений.

Способы сохранения видов рода Melilotus на территории России Из двух возможных путей сохранения фитогенофонда – в коллекциях (ex situ), и в составе природных популяций (in situ), Конвенция по Биоразнообразию (Рио-де-Жанейро, 1992) рекомендует отдавать предпочтение второму способу сохранения.

Согласно стратегии сохранения ДРКР in situ на территории России (Смекалова и др., 2001) необходимо составить список видов, приоритетных к сохранению с использованием критериев приоритетности:

а) Критерий экономической важности (степень непосредственного участия в селекционном процессе и близость к культивируемому виду).

По этом критерию в группу приоритетных к сохранению попадают M. albus, M.

officinalis, которые относятся к I группе ранжирования (представлены в культуре, имеют сорта), M. dentatus, M. polonicus – ко II (участвуют в скрещиваниях), а также M.

suaveolens, M. wolgicus – к III группе (имеют ценные для использования признаки, находится в близком родстве с культурными видами);

б) Критерий редкости и уязвимости (включение в Красные книги различных территорий) – M. hirsutus, M. scythicus.

Таким образом, по результатам анализа видов с применением обоих критериев (все редкие и уязвимые, по критерию экономической важности – виды I и II групп), видов рода Melilotus могут быть отнесены к числу приоритетных к сохранению in situ на территории России.

распространенными растениями, популяции которых находятся в стабильно равновесном состоянии. Разрабатывать специальные меры охраны для таких видов, несмотря на их селекционную значимость, нет необходимости – для большинства этих растений нет реальной угрозы их исчезновения в местах произрастания.

Поэтому сохранению на территории России в первую очередь подлежат: M.

hirsutus, M. scythicus. Оба этих вида являются узколокальными и относятся к субэндемам России (наибольшая часть их небольшого ареала лежит на исследуемой территории).

Для хозяйственно ценных видов важно определить территории, на которых следует сохранять наиболее значимые для селекции популяции. Для данного рода это:

а) места максимальной концентрации приоритетных видов (для исследованной территории они совпадают с центрами видового разнообразия, в пределах России это Прикаспийская низменность, южное Поволжье, Предкавкаье и юг Центральной Сибири;

б) места максимальной концентрации генотипов одного вида (центральные части ареалов, ареалы узколокальных эндемов);

в) места локализации уникальных генотипов (территории произрастания краевых популяций).

Организация специальных мер по сохранению ДРКР не всегда возможна, в этом случае можно идти по пути сохранения этих видов на территориях ООПТ, в первую очередь – заповедников с их строгим режимом охраны.

Сохранение приоритетных видов рода Melilotus на территории России возможно в пределах 56-ти заповедников: M. albus (43 заповедника), M. officinalis (39), M. dentatus (9), M. suaveolens (15), M. wolgicus (3), M. polonicus (2), M. hirsutus (1).

По результатам анализа распространения видов в заповедниках России оказалось, что максимальное число видов Melilotus обнаружено в Астраханском и Хакасском государственных заповедниках – 4 из 8 видов, произрастающих на территории России; в Жигулевском, Ильменском, Сохондинском, Хинганском и Хоперском заповедниках – по вида. Территории всех этих заповедников расположены в перечисленных нами областях максимальной концентрации видов рода, виды находятся там в составе свойственных им ненарушенных экосистем, что важно для сохранения разнообразия генофонда видов Melilotus в России.

На территории России расположены северные и восточные границы ареалов широко распространенных видов. Поэтому сохранение краевых популяций M. albus, M.

officinalis возможно, в первую очередь, в заповедниках Нижне-Свирский, Нургуш, Столбы; для M. albus и M. suaveolens следует отметить Байкальский; для M. wolgicus – Галичья Гора, Ростовский, Хоперский. В пределах северной границы распространения M.

dentatus, вид обнаружен в Воронинском заповеднике на территории Тамбовской области, где он внесен в Красную Книгу области (*2003 IUCN Red List).

Мы рекомендуем к сохранению in situ все виды Melilotus в указанных заповедниках. С учетом того, что популяции эти видов находятся в стабильно равновесном состоянии, разрабатывать специальные меры охраны для таких видов, несмотря на их селекционную значимость, нет необходимости.

Для редких узкоареальных видов необходимо проведение конкретных мероприятий по сохранению на территории России, которые следует начинать с комплексных исследований по оценке состояния популяций, как в пределах заповедников, так и вне их.

M. hirsutus, приоритетный для сохранения in situ, произрастает на территории Кавказского заповедника. M. scythicus не обнаружен на территории ни одного из заповедников.

Анализ региональных Красных Книг показал, что M. hirsutus включен в реестр охраняемых объектов растительного мира на территории Адыгеи, но по каким-то причинам не внесен в состав региональной Красной книги республики, обладающей юрисдикцией, и не имеет категории редкости на региональном уровне (*2003 IUCN Red List). M. scythicus не включён не только в региональные Красные Книги, но и в региональные определители и флористические списки; в нескольких крупных Гербарных коллекциях России (MHA, LE) имеются данные только о единичных гербарных сборах вида. В настоящее время нет данных о состоянии популяций вида в районе сбора гербарного образца M. scythicus – Астраханская область, Лиманский район, в окрестностях с. Яндыки, нахождение здесь данного вида не подтверждалось с 1933 года.

В случае подтверждения стабильного состояния популяций вида необходимо осуществление регулярного мониторинга. При обнаружении вида в пределах существующих ООПТ, расположенных вблизи его известных местонахождений, следует включить его в систему мониторинга ООПТ и применить меры жёсткой охраны. При нахождении вида вне границ ООПТ - идти по пути создания специальных микрорезерватов для сохранения ценоза, в состав которого входит данный вид. Для M.

scythicus необходимо включение вида в Красную Книгу Астраханской области, для M.

hirsutus – в Красную Книгу Адыгеи и Краснодарского края.

В любом случае, для обоих видов оптимально применение комплементарного метода сохранения (сочетании in situ и ex situ путей сохранения). Максимально возможное безопасное дублирование при сохранении образцов того или иного вида ex situ (в генбанках, ботанических садах и в других коллекциях) является гарантом надёжного его сохранения.

ВЫВОДЫ

1. Предложены дополнительные диагностически важные на уровне секции морфологические признаки: размер семян и ИС (индекс семени – отношение ширины семени к длине), форма верхушки листочков, плотность соцветия, соотношение длины цветоножки и чашечки, опушение боба, а также анатомические признаки семенной кожуры: высота палисадных клеток, их индекс удлиненности, расстояние от поверхности семени до светлой линии, в меньшей степени – форма наружной периклинальной стенки палисадных клеток. На уровне подсекции – особенности ультраскульптуры поверхности семени.


2. Признаки структуры спермодермы и поверхности семени, в комплексе с другими морфологическими признаками, с применением факторного анализа позволили выделить в системе рода новые секции - Polonica, Hirsuta и новые подсекцию Altissima и ряд Dentatae. Впервые применяются в качестве диагностических на уровне секций анатомические особенности семенной кожуры (а именно, палисадных клеток); на уровне подсекции – особенности семенной кожуры и ультраскульптуры поверхности семени.

3. На территории России и сопредельных стран род Melilotus представлен видами (из 21 вида рода), входящими в состав 2 подродов, 3 секций, 2 подсекций, 2 рядов;

для 3 политипных видов выделено 2 подвида, 4 разновидности, 6 форм. Предложена оригинальная система рода, в том числе - описаны 2 новые секции, 1 подсекция, 1 ряд, формы, 1 комбинация в ранге подвида и 1 комбинация в ранге разновидности.

4. Род Melilotus имеет область максимальной концентрации видов на территории Древнего Средиземноморья, которая, вероятно, совпадает с областью происхождения рода. Максимальное видовое разнообразие, в том числе - узкоареальные, эндемичные для изучаемой территории, виды типового подрода, сосредоточено в Прикаспийской низменности и Поволжье; в горах Крыма и на Кавказе; в Среднеазиатских нагорьях и горах Южной Сибири. Областью видообразования секции Polonica мы считаем территорию Прикаспийской низменности и Поволжья; это область вторичного видообразования рода.

5. Ряд видов рода - стенотопны (M. arenarius, M. hirsutus, M. scythicus), другие обладают высокой пластичностью по отношению к факторам света, увлажненности, механического состава и уровня засоленности почв (M. albus, M. officinalis, M. suaveolens, M. dentatus, M. polonicus). M. albus и M. officinalis активно осваивают новые территории, в том числе - антропогенно нарушенные и по своей природе являются интразональными.

Это прогрессирующие виды адвентивного компонента флоры, обладающие огромным запасом устойчивости в изменяющихся условиях окружающей среды.

6. Виды Melilotus достаточно полно представлены в заповедниках России. Для сохранения селекционного потенциала рода мы рекомендуем сохранять популяции видов Melilotus в следующих заповедниках, расположенных в областях концентрации видов рода: Астраханский, Хакасский, Жигулевский, Ильменский, Сохондинский, Хинганский, Хоперский; на краях ареалов видов: Нижне-Свирский, Нургуш, Столбы (для M. albus, M.

officinalis), Байкальский (для M. albus и M. suaveolens); Ростовский, Хопёрский, Галичья Гора (для M. wolgicus), Воронинский (M. dentatus).

7. Приоритетными для сохранения in situ являются узколокальные субэндемичные для России M. scythicus, M. hirsutus. На территории Астраханской области следует выяснить состояние популяций M. scythicus и при необходимости обеспечить меры их охраны. Для обоих видов оптимально применение комплементарного метода сохранения (сочетание in situ и ex situ путей сохранения).

Автор выражает благодарность научному руководителю к.б.н. Т.Н. Смекаловой, а также особую признательность за неоценимую помощь в написании диссертации сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им.

Н.И. Вавилова – к.б.н. Л.П. Подольной, к.б.н. И.Г. Чухиной и сотруднику Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН – д.б.н. В.И. Дорофееву.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК Смекалова Т.Н., Таловина Г.В. Генетические ресурсы донника (Melilotus Mill.) России и сопредельных стран в связи с проблемой сохранения видов рода in situ // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2010, N 20. – С. 38 – 41.

Список работ, опубликованных в других изданиях Таловина Г.В. К вопросу изучения популяций видов рода донник (Melilotus Mill.) // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы XII молодежной научной конференции (4-7 апреля 2005г.). – Сыктывкар, 2005. С. 65.

Таловина Г.В. Экологические особенности видов рода Melilotus Mill. (донник) России и сопредельных государств // Биология наука XXI века: материалы 9-ой Международной школы-конференции молодых ученых (18-22 апреля 2005г.). – Пущино, 2005. – С. 308-309.

Таловина Г.В., Смекалова Т.Н. Виды рода Melilotus Mill. на территории Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы IV Международной научнопрактической конференции (12-14 декабря 2005г., Барнаул). – Барнаул: Алтайские страницы, 2005. – С. 82-85.

Таловина Г.В. Род Melilotus Mill. на территории России и сопредельных государств как модельный объект для разработки методики сохранения in situ генресурсов растений // Формирование конкурентоспособности молодых ученых: материалы конференции-школы ученых и аспирантов СЗНМЦ Россельхозакадемии (26 октября 2005 г., СПб – Пушкин). – СПб-Пушкин, 2006. – С. 32.

Таловина Г.В. Предварительные результаты геоботанического изучения фитопопуляций Melilotus albus Medik. и M. officinalis (L.) Pall. в 2004-2005 году // Герценовские чтения: материалы межвузовской конференции молодых ученых 11- апреля 2006 года. Вып. 6. – СПб.: Изд-во «ТЕССА», 2006. – С. 62-64.

Таловина Г.В. Сравнительное изучение ценопопуляций Melilotus albus Medik. из различных областей европейской части России // Бюллетень Бот. Сада СГУ, Вып. 5.

Материалы Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (25-29 июня 2006 г., Саратов). – Саратов, 2006. – С. 164-166.

Таловина Г.В. Особенности структуры спермодермы видов рода Melilotus Mill. в связи с систематикой // Проблемы биологии растений: материалы Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой (22-24 ноября 2006 г.). – СПб.: Изд-во «ТЕССА», 2006. – С.281-285.

Таловина Г.В. Особенности географического распространения рода донник (Melilotus Mill.) // Генетические ресурсы растений и селекция: материалы научной конференции аспирантов и молодых ученых, СПб, ГНЦ РФ ВИР, 2010. С. 179-183.



 


Похожие работы:

«СМИРНОВ Дмитрий Григорьевич ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ И ПОПУЛЯЦИЙ РУКОКРЫЛЫХ (MAMMALIA: CHIROPTERA) В УСЛОВИЯХ УМЕРЕННО-КОНТИНЕНТАЛЬНОГО  КЛИМАТА  РОССИИ Специальность 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Пенза – 2013 1 Работа  выполнена  в  федеральном  государственном  бюджетном  образовательном учреждении высшего профессионального образования “Пензенский государственный...»

«Бутина Наталья Александровна ИЛЬМОВНИКИ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ: АНАЛИЗ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ, БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ULMUS. L. 03.00.05 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ-2009 3 Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарнопедагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского доктор биологических наук Научный руководитель : Ольга Александровна Попова...»

«Ребриков Денис Владимирович ПОЛИМОРФНЫЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИХ АЛЛЕЛЬНОГО СТАТУСА В СЛОЖНЫХ СМЕСЯХ МОЛЕКУЛ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ Специальности 03.00.15 – генетика 03.00.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2008 Работа выполнена в Институте биоорганической химии им. М.М.Шемякина и Ю.А.Овчинникова РАН, Институте общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН и ЗАО НПФ ДНК-Технология (г....»

«Калмыкова Ольга Геннадьевна ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БУРТИНСКОЙ СТЕПИ (ГОСЗАПОВЕДНИК ОРЕНБУРГСКИЙ) 03.00.16 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2008 Работа выполнена в лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия Института степи Уральского отделения Российской академии наук Научный руководитель : доктор биологических наук Сафронова Ирина Николаевна Официальные...»

«ЯРЛЫЧЕНКО СВЕТЛАНА АЛЕКСАНДРОВНА КОМПОСТИРОВАНИЕ ОРГАНИЧЕСКОЙ ФРАКЦИИ ТВЕРДЫХ БЫТОВЫХ ОТХОДОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ДОБАВОК 03.00.07-03 – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук КАЗАНЬ – 2008 Работа выполнена на кафедре прикладной экологии факультета экологии и географии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Казанский государственный университет им. В.И....»

«НАМЗАЛОВА БАИРМА ДАМДИН-ЦЫРЕНОВНА ПАПОРОТНИКИ БУРЯТИИ 03.02.01 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Барнаул – 2011 2 Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО Алтайский государственный университет, г. Барнаул Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Шмаков Александр Иванович Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Ревякина Надежда Васильевна кандидат биологических наук Крещенок...»

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2014 Работа выполнена на кафедре прикладной экологии и ресурсоведения Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования Сибирский...»

«АРЛЯПОВ ВЯЧЕСЛАВ АЛЕКСЕЕВИЧ ПРИМЕНЕНИЕ НИЗКОСЕЛЕКТИВНЫХ БИОСЕНСОРОВ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ БИОХИМИЧЕСКОГО ПОТРЕБЛЕНИЯ КИСЛОРОДА И АНАЛИЗА МНОГОКОМПОНЕНТНЫХ СМЕСЕЙ 03.00.23 – биотехнология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук МОСКВА – 2009 Работа выполнена на кафедре химии естественно-научного факультета Тульского государственного университета. кандидат химических наук, доцент Научный руководитель : Алферов Валерий Анатольевич доктор...»

«Миронова Виктория Владимировна КОМПЬЮТЕРНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ АУКСИНА В МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ РАЗВИТИЯ КОРНЯ РАСТЕНИЙ 03.01.09 – математическая биология, биоинформатика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск 2010 1 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте цитологии и генетики СО РАН в лаборатории теоретической генетики, г. Новосибирск Научный руководитель : Доктор биологических наук,...»

«ГОГОЛЬ Эллина Владимировна СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АМПЕРОМЕТРИЧЕСКИХ ХОЛИНЭСТЕРАЗНЫХ СЕНСОРОВ НА ОСНОВЕ УГЛЕРОДИСТЫХ МАТЕРИАЛОВ ДЛЯ ДЕТЕКТИРОВАНИЯ ОСТАТОЧНЫХ КОЛИЧЕСТВ ПЕСТИЦИДОВ 03.00.16 - Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук К А З А Н Ь - 2000 Работа выполнена на кафедре прикладной экологии экологического факультета Казанского государственного университета. Научный руководитель : доктор химических наук, профессор...»

«САДЕКОВА ОЛЬГА НИКОЛАЕВНА Генетические маркеры привычного невынашивания беременности I триместра 14.01.01 - Акушерство и гинекология 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2012 Работа выполнена на кафедре биохимии и молекулярной медицины Факультета фундаментальной медицины ФГБОУ ВПО Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова Научные руководители: ООО Клиника на Петровке доктор медицинских...»

«Димеева Лилия Аминовна ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПУСТЫНЬ ПРИАРАЛЬЯ И ПРИКАСПИЯ 03.02.08 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2011 1 Работа выполнена в РГП Институт ботаники и фитоинтродукции КН МОН Республики Казахстан Научный консультант : доктор биологических наук, профессор Курочкина Лидия Яковлевна Официальные оппоненты : доктор биологических наук Сафронова Ирина Николаевна доктор географических наук,...»

«АНДРЕЕВА Алевтина Сергеевна ЖУКИ-ЛИСТОЕДЫ (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ: ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 03.02.08 – Экология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Белгород – 2014 Работа выполнена на кафедре биоценологии и экологической генетики ФГАОУ ВПО Белгородский государственный национальный исследовательский университет Научный руководитель : доктор биологических наук, доцент Присный Александр...»

«МАТВЕЕВА Анжелика Рафиковна СЕКРЕТИРУЕМЫЕ ПРОТЕАЗЫ НЕКОТОРЫХ МИЦЕЛИАЛЬНЫХ ГРИБОВ: ВЫДЕЛЕНИЕ, ОЧИСТКА И ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СВОЙСТВ 03.00.24-микология 03.00.04-биохимия АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2008 Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии биологического факультета и в отделе функциональной биохимии...»

«ОВЧИННИКОВА АННА БОРИСОВНА ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ НА ОСНОВЕ ПОЛИМОРФИЗМА ЯДЕРНЫХ МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ ЛОКУСОВ И ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ 03.02.07. – Генетика 03.02.01. – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт – Петербург - 2011 -2 Работа выполнена в отделе биотехнологии и в отделе агроботаники и сохранения in situ генетических ресурсов растений Государственного научного учреждения...»

«ТЕКУЧЕВА ДАРЬЯ НИКОЛАЕВНА ПУРПУРНЫЕ НЕСЕРНЫЕ БАКТЕРИИ В ДВУХСТАДИЙНОМ ПРОЦЕССЕ ПОЛУЧЕНИЯ ВОДОРОДА ИЗ ОРГАНИЧЕСКИХ ОТХОДОВ 03.02.03 - Микробиология 03.01.06 – Биотехнология (в том числе бионанотехнологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте фундаментальных проблем биологии Российской Академии наук Научный руководитель : доктор...»

«МАТЫЧЕНКОВ ВЛАДИМИР ВИКТОРОВИЧ РОЛЬ ПОДВИЖНЫХ СОЕДИНЕНИЙ КРЕМНИЯ В РАСТЕНИЯХ И СИСТЕМЕ ПОЧВА-РАСТЕНИЕ 03.00.12 – физиология и биохимия растений 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Пущино 2008 Работа выполнена в Институте фундаментальных проблем биологии Российской академии наук Научные консультанты: доктор биологических наук Биль Карл Яковлевич доктор биологических наук, профессор Ерохин Юрий Евдокимович...»

«СОРОКИНА Светлана Юрьевна Видоспецифичность полиморфизма митохондриальной ДНК у близкородственных видов дрозофил группы virilis (Diptera: Drosophilidae) 03.00.15 – генетика 03.00.26 – молекулярная генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2009 Работа выполнена в лаборатории генетики Учреждения Российской академии наук Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН (ИБР РАН) и лаборатории сравнительной генетики животных...»

«ГУЧАСОВ ЗАУРБЕК МУАЕДОВИЧ Флора Скалистого хребта и Юрской депрессии Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) и ее анализ. Специальность 03.00.05 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ставрополь 2003 Работа выполнена на кафедре ботаники биологического факультета Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х. М. Бербекова. Научный руководитель : Доктор биологических наук, профессор Шхагапсоев С. Х. Официальные...»

«ЗЕНИНА Мария Александровна ОСТРАКОДЫ КАК ИНДИКАТОРЫ СОСТОЯНИЯ И ДИНАМИКИ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (на примере северной части Амурского залива и акватории порта Владивосток) 03.00.18 – гидробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток - 2009 2 Работа выполнена в Лаборатории экологии бентоса Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН Научный руководитель доктор биологических наук, старший научный сотрудник Шорников...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.