WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

ШУЙСКАЯ Елена Александровна

СИНАНТРОПНАЯ ФЛОРА ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ

03.00.05 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

2

Сыктывкар – 2009

3

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета ГОУ ВПО «Петрозаводский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук Антипина Галина Станиславовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Мартыненко Вера Антоновна кандидат биологических наук, доцент Шушпанникова Галина Сергеевна

Ведущая организация: Мурманский государственный педагогический университет

Защита состоится 23 декабря 2009 г. в 1700 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской Академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул.

Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63;

e-mail: dissovet@ib.komisc.ru, адрес сайта Института: http: //www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «_» ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, А. Г. Кудяшева доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Синантропизация, то есть увеличение доли синантропных видов во флоре, рассматривается как стратегия адаптации растительного мира к условиям среды, измененным или созданным в результате деятельности человека (Горчаковский, 1999;

Хмелев, Березуцкий, 2001). Синантропная флора объединяет виды, связанные с деятельностью человека, и состоит из двух флорогенетических элементов – аборигенного апофитного и адвентивного (Третьякова, Мухин, 2000; Шадрин, 2000).

Флора Карелии изучается в течение многих лет, но специального исследования и анализа синантропной флоры не проводилось. Изучение зонально-региональной специфики синантропной флоры необходимо для оценки современного состояния и тенденций изменения флоры Карелии, охраны растительного покрова и природы севера.





Увеличение видового состава синантропной флоры и площадей, занятых синантропными видами растений, делают эти виды объектом внимания во многих регионах России (Мартыненко, 1994; Миркин, Наумова, 2001, 2002; Шушпанникова, 2001а, б; Шадрин, 2003; Костина, 2007; Максимов, 2006 и др.). Актуально изучение путей миграции и закрепления новых адвентивных видов из южных районов в северные.

Знание биологических особенностей этих видов является ключевым звеном всей проблемы синантропизации и адвентизации флоры (Миркин, Наумова, 2001). Расселение растений сложно контролировать и прогнозировать, не имея конкретных данных о семенном и (или) вегетативном возобновлении видов. В связи с этим особое внимание необходимо уделять изучению семенной продуктивности синантропных видов как одного из условий закрепления растений на новых территориях. Важность приобретает исследование внедрения инвазионных видов в состав природных сообществ, характера взаимодействия с видами местной флоры, прогноз дальнейших темпов инвазионных процессов (Андреев, Зуева, 1990; Березуцкий, 2000;

Гельтман, 2003, 2006; Биологические инвазии.., 2004). Для Карелии эти и являются актуальными.

Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение и анализ видового состава синантропной флоры южной Карелии, семенного и вегетативного возобновления некоторых массовых синантропных видов растений. Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав синантропной флоры южной Карелии.

2. Провести оценку уровня синантропизации флоры.

3. Провести анализ таксономической, биоморфологической, географической и экологической структуры аборигенного апофитного компонента.

4. Провести анализ таксономической, биоморфологической, географической и экологической структуры адвентивного компонента.

5. Изучить семенную продуктивность отдельных массовых синантропных видов и вегетативное возобновление многолетних корневищных видов-апофитов на примере Tussilago farfara L.

6. Выявить типы стратегии некоторых массовых синантропных видов в условиях южной Карелии.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация синантропной флоры южной Карелии, и показано ее высокое видовое разнообразие.

Составлен конспект флоры, включающий 797 синантропных (302 аборигенных и 495 адвентивных) видов. Установлено, что аборигенный биоморфологические, географические и экологические параметры а показатели адвентивного компонента сходны с параметрами флор более южных областей. Впервые для Карелии изучена семенная продуктивность адвентивных неинвазионных (Cirsium setosum (Willd.) Bess., Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt., Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip.) и инвазионных (Heracleum sosnovskyi Manden., Impatiens glandulifera Royle) видов, и установлено, что устойчивое семенное возобновление этих видов обеспечивает их массовое распространение в условиях южной Карелии. Впервые для северного региона показана высокая интенсивность семенного и вегетативного возобновления аборигенного вида-апофита Tussilago farfara. Для изученных видов выявлен общий тип стратегии: это циклические доминанты, малолетники и многолетники, эксплеренты, рудералы с R-стратегией.





Теоретическая значимость. Полученные данные дополняют сведения о флоре Карелии, путях заноса адвентивных видов, биологии синантропных, в том числе инвазионных видов. Представленные материалы важны для изучения проблем антропогенной трансформации флоры севера, динамики флоры и современного флорогенеза. Данные по семенной продуктивности инвазионных видов дополнят базу данных по адвентивным видам растений (Alien plant Species) (Морозова, 2002).

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при мониторинге синантропной флоры южной Карелии.

Конспект синантропной флоры необходим при составлении региональных флористических сводок. Материалы по семенной продуктивности имеют значение для разработки рекомендаций по регуляции численности массовых синантропных, в том числе инвазионных видов. Сведения о распространении инвазионных, карантинных и опасных для человека видов растений являются важными для исследованного региона. Данные о декоративных и других хозяйственно ценных адвентивных видах, их устойчивости, особенностях натурализации необходимы при планировании работ по благоустройству и озеленению населенных пунктов.

Результаты могут быть использованы при подготовке теоретических и практических курсов по биологическим и экологическим специальностям в вузах региона, проведения летних учебных практик по ботанике и экологии.

Апробация работы. Материалы исследований докладывали и обсуждали на III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), на Международной научнопрактической конференции «Флора и фауна северных городов»

(Мурманск, 2008), на студенческой конференции Петрозаводского государственного университета (Петрозаводск, 2008), Международной научно-практической конференции «Biodiversity in XXI century» (Ankara, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, из них – две статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ.

Личное участие автора. Проведение полевых и лабораторных исследований, анализ и обобщение результатов выполнено автором.

Объем и структура работы. Рукопись объемом 272 страницы машинописного текста состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы (425 наименований, из них 116 на иностранном языке), содержит 67 рисунков, 12 таблиц, 4 приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Синантропизация флоры: история изучения процесса и современное состояние проблемы (обзор литературы) В главе рассмотрены вопросы, связанные с понятиями синантропизация флоры, синантропная флора, даны определения аборигенного апофитного и адвентивного компонентов синантропной флоры. Изложены сведения по истории изучения синантропной флоры, которая является важным объектом исследований за рубежом, в России и Карелии (Состояние и перспективы.., 1984; Проблемы изучения.., 1989; Формирование растительного…, 2000; Проблемы изучения.., 2003;

Фундаментальные и прикладные проблемы.., 2008).

Глава содержит материалы по истории изучения и биологии синантропных видов (Жукова, 1997; Виноградова, 2003, 2008;

Савиных, 2003, 2006; Биологическая флора Московской области, 1974Онтогенетический атлас …, 1997, 2002, 2007; Биологическая флора Мурманской области, 1984; Шуйская, Антипина, 2009а, б, в и др.).

Глава 2. Район, объекты и методы исследования Исследование выполнено в 2006–2009 гг. в южной Карелии, которая соответствует южной агроклиматической зоне республики (Атлас…, 1989).

В первом разделе главы рассмотрены природно-климатические условия южной Карелии, приведены сведения о численности населения, промышлености и транспорте. По флористическому районированию территория Карелии относится к Североевропейской провинции Циркумбореальной флористической области (Тахтаджян, 1978), по геоботаническому районированию – к Североевропейской провинции Евразийской таежной области (Геоботаническое районирование…, 1989). Южная Карелия относится к подзоне средней тайги (Юрковская, 1993; Елина, 2001). Исследованная территория расположена в семи флористических районах Карелии (Раменская, 1983; Кравченко, 2007).

Во втором разделе главы изложены методы исследования синантропной флоры. Исследование проводили маршрутным методом, маршруты охватывали все типы синантропных местообитаний – транспортные, селитебные, рудеральные, сегетальные, промышленные, культурные, нарушенные луговые участки, карьеры, вторичные водоемы. Анализ синантропной флоры проведен по общепринятым параметрам (Толмачев, 1974; Шмидт, 1980, 1984; Раменская, 1983 и др.). Схема анализа соответствует методическим рекомендациям (Особенности изучения..., 1987; Программы изучения..., 1987; Юрцев, Камелин, 1987; Гнатюк, Антипина, 2001). В работе использованы флористические индексы: синантропности, апофитности, адвентивности (Чичев, 1981; Шадрин, 2000). Число видов флоры южной Карелии определено по литературным данным (Кравченко, 2007).

В третьем разделе главы представлена методика изучения семенной продуктивности массовых синантропных видов, представляющих группы аборигенных и адвентивных, многолетних и малолетних растений.

В четвертом разделе главы изложена методика изучения вегетативного возобновления Tussilago farfara.

Пробные площади были заложены в различных типах синантропных местообитаний по стандартной методике (Ипатов, Кирикова, 1997). На этих же площадях выполнены фенологические наблюдения (Бейдеман, 1974; Зайцев, 1978; Скроцкий, 2000). На каждой пробной площади выбирали по 10 модельных особей или побегов, для которых учитывали признаки конкретного вида. При оценке показателей семенной продуктивности в различных типах местообитаний использовали непараметрический критерий Уилкинсона–Манна–Уитни и критерий Колмагорова–Смирнова в программе StatGraphics.

Стратегию видов определяли по классификации Т. А. Работнова (1975), Л. Г. Раменского (Экологическая оценка…, 1956) и J. P. Grime (1979).

Глава 3. Анализ синантропной флоры южной Карелии 3.1. Общая характеристика синантропной флоры. Синантропная флора южной Карелии характеризуется высоким видовым разнообразием: в ней выявлено 797 видов растений, принадлежащих к 395 родам, 92 семействам, 59 порядкам, 5 классам и 4 отделам.

Одним из показателей антропогенной трансформации флоры региона является индекс синантропности (доля синантропных видов к общему числу видов флоры). Для флоры южной Карелии он составляет 0,68, что соответствует флорам других регионов севера России (Шушпанникова, 2001а, б; Максимов, 2006; Костина, 2007).

В составе синантропной флоры представлены 302 аборигенных вида-апофита и 495 адвентивных видов.

Индекс апофитности (доля апофитов в составе синантропного компонента флоры) составляет 0,38. Надо отметить, что резерв расширения состава видов-апофитов практически исчерпан: основная часть апофитов флоры Карелии представлена в исследованном районе.

Дальнейшее расширение комплекса синантропных видов будет происходить за счет адвентивных видов. Индекс адвентивности (доля в составе синантропного компонента флоры) составляет 0,62.

Преобладание адвентивных видов является характерной чертой синантропной флоры южной Карелии. Об общей тенденции увеличения индекса адвентивности флоры свидетельствуют и литературные данные (Thomas, 1999; Rostanski, 2000; Попов, 2000; Миркин, Наумова, 2002;

Максимов, 2006; Борисова, 2008 и др.).

3.2. Анализ синантропной флоры Ведущие семейства. Ведущими семействами синантропной флоры южной Карелии являются Asteraceae (101 вид), Poaceae (82), Rosaceae (63), Brassicaceae (48), Fabaceae (39), Caryophillaceae (32), Polygonaceae (31), Lamiaceae (31), Cyperaceae (27), Scrophulariaceae в составе синантропной флоры составляет 60 %. Соотношение ведущих семейств для апофитного и адвентивного компонентов показано на рис. 1. Несмотря на традиционные представления о семействе Cyperaceae как семействе, представленном преимущественно индигенными видами, многие его виды в условиях южной Карелии проявляют признаки апофитности.

Значения индекса Asteraceae/Poaceae для видов-апофитов южной Карелии (0,8) соответствует бореальной зоне (0,6–1,5) (Шмидт, 1984), а для адвентивного компонента индекс выше (1,7) за счет интенсивного заноса и дичания видов-интродуцентов семейства Asteraceae.

25, 20, 15, Рис. 1. Спектр ведущих семейств синантропной флоры южной Карелии Биоморфная структура. В спектрах жизненных форм (Серебряков, 1962, 1964; Raunkiaer, 1934) синантропной флоры сохраняются пропорции, присущие региональной флоре Карелии. Анализ показал преобладание в апофитном компоненте травянистых многолетников, гемикриптофитов, в адвентивном – малолетников и травянистых многолетников, гемикриптофитов и терофитов (рис. 2). Повышение доли растений-фа-нерофитов среди адвентивных видов связано с дичанием древесных видов-интродуцентов.

Рис. 2. Соотношение жизненных форм: по И. Г. Серебрякову (Д – деревья, К и Кч – кустарники и кустарнички, Пк и Пч – полукустарники и полукустарнички, Тм – травянистые многолетники, М – малолетники); по К.

(Ф – фанерофиты, Х – хамефиты, Гк – гемикриптофиты, Кр – криптофиты, Географическая структура. Для синантропной флоры южной Карелии характерно преобладание умеренного широтного и евразиатского долготного географических элементов (рис. 3).

Умеренный (бореальный) характер апофитной флоры определяется компоненте флоры отмечается преобладание умеренных и южноумеренных широтных, евразиатских и европейских долготных элементов.

Рис. 3. Соотношение географических элементов: широтные (АУ – арктическоумеренные, У – умеренные, ЮУ – южно-умеренные, ЮУТ – южно-умеренно-тропические, Т – тропические П – плюризональные); долготные (Е – европейские, ЕА – евразиатские, ЕААф – евразиатско-африканские, Аз – азиатские, К – кавказские, ЕААфАм – евразиатско-африкано-американские, ЕАСАм – евразиатско-северо-американские, Ам – американские, Цб – Именно умеренные и южно-умеренные зоны Евразии являются главным источником поступления заносных видов на территорию республики. Разнообразие искусственно созданных местообитаний, теплые зимы последних лет, широкий ассортимент видов растений, выращиваемых в культуре, обеспечивают расселение многих адвентивных видов. Это, например, североамериканские (Eschscholzia californica Cham., Aster salignus Willd. и др.), евразиатскоафриканские (Hyoscyamus niger L., Setaria verticillata (L.) P. Beauv. и др.), азиатские (Caragana arborescens Lam., Rosa rugosa Thunb. и др.) виды.

Экологическая структура. По отношению к увлажнению среди апофитов и адвентивных видов преобладают мезофиты (рис. 4). В апофитном компоненте достаточно высока доля гигрофитов за счет видов семейств Cyperaceae, Juncaceae, Poaceae, представленных во вторичных водоемах, канавах. Увеличение участия ксерофитов, характерное для более южных регионов (Ильминских, 1982, 1993;

Бурда, 1991; Ишбирдина, Ишбирдин, 1993 и др.), нами не отмечено, т. к. присутствие мезофитных и гигрофитных видов в синантропной флоре южной Карелии обеспечивает сохранение гидротипической структуры, присущей флоре региона.

По отношению к трофности почв большинство видов синантропной флоры принадлежит к группе мезотрофов (рис. 4).

Характер освещенности синантропных местообитаний благоприятствует произрастанию гелиофитов и семигелиофитов (рис. 4). Достаточно высокое участие семигелиофитов в апофитном комплексе связано с присутствием видов семейств Juncaceae, Cyperaceae и Poaceae, приуроченных к нарушенным берегам и лесным опушкам.

Рис. 4. Экологические группы: по отношению к влажности (Гд – гидрофиты, Г – гигрофиты, М – мезофиты, К – ксерофиты); по отношению к трофности почвы (О – олиготрофы, М – мезотрофы, Э – эвтрофы); по отношению к свету (Г – гелиофиты, Сг – семигелиофиты, С – сциофиты) Группы апофитности аборигенных видов. В данной работе мы придерживаемся определения апофитов как любых видов, способных местообитаниях (Rikli, 1903/1904; Кравченко, 2007). По успешности заселения синантропных местообитаний среди апофитов выделены следующие группы: евапофиты (35 %), гемиапофиты (37 %) и олигоапофиты (28 %). Многие считающиеся индигенными виды (Антипина, 2002б) проявляют в условиях региона признаки апофитности. Среди них, например, надо отметить виды семейства Orchidaceae (Dactylorhiza incarnata (L.) So, D. maculata (L.) Soo s. l.), которые успешно растут на нарушенных луговых участках и в канавах у обочин дорог.

Группы адвентивных видов по времени, способам заноса, результатам внедрения во флору. Анализ групп по времени заноса на новую территорию показал, что главной группой являются неофиты (84 %). Новейшие элементы представлены дичающими (Callistephus chinensis (L.) Ness, Syringa josikaea Jacq. f. ex. Rchb. и др.) и случайно заносными (Medicago sativa L., Ambrosia artemisiifolia L. и др.) видами.

Группу археофитов (16 %) представляют сорные растения (Alsine media L., Fallopia convolvulus (L.) A. Lve и др.).

По способам заноса основная часть адвентивных видов принадлежит к группе ксенофитов (60 %), т. е. видов, которые заносятся человеком непреднамеренно (Spergula sativa Boenn., Avena fatua L. и др.). Распространение эргазиофитов (33 %), т. е. видов, дичающих из культуры (Malus domestica Borkh., Rosa spinosissima L. и др.), приурочено главным образом к паркам, скверам, дворам. Ряд видов (7 %) мы рассматриваем как аколютофиты, т. е. виды, которые распространяются за счет своих эколого-биологических особенностей к этой группе оказывается достаточно сложным и небесспорным.

По результатам внедрения во флоре преобладают эфемерофиты (39 %), представляющие непостоянный компонент флоры (Eschscholzia californica Cham., Vaccaria pyramidata Medik. и др.). Группа эпекофитов (36 %) (Chenopodium polyspermum L., Brassica campestris L. и др.) объединяет виды, распространяющиеся в нарушенных местообитаниях и не внедряющиеся в естественные фитоценозы. Третья по числу видов группа – колонофиты (24,8 %), т. е. виды, которые расселяются вегетативным путем лишь в точке заноса и не распространяются на прилегающие участки (Vicia segetalis Thuill., Rudbekia laciniata L. и др.).

Группа агриофитов (0,2 %), т. е. видов, внедряющихся в естественные сообщества, представлена Elodea canadensis Mishx.

3.3. Анализ ценофлор синантропных местообитаний. По числу видов самыми богатыми являются транспортные местообитания, условия которых обеспечивают возможность существования различных видов растений (рис. 5). Транспортные местообитания представляют единую сеть транзитных коридоров, способствующих произрастанию многих видов-апофитов и расселению заносных видов.

Многие виды являются общими практически для всех типов местообитаний и встречаются часто или обыкновенно, формируя основу синантропной флоры. Это 14 видов-апофитов (Equisetum arvense L., Ranunculus acris L., Rumex acetosella L., Aegopodium podagraria L., Heracleum sibiricum L., Linaria vulgaris Mill., Taraxacum officinale Wigg.

s. l., Tussilago farfara, Elytrigia repens (L.) Nevski, Poa pratensis L. и др.) и 15 адвентивных видов (Alsine media, Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Trifolium pratense L., Plantago major L., Artemisia vulgaris L., Cirsium setosum, Tripleurospermum inodorum, Poa annua L. и др.). Доля массовых видов составляет около 4 % общего списка синантропной флоры исследованной территории. Средообразующая роль этих видов в зарастании нарушенных участков велика, они формируют здесь обширные, часто монодоминантные заросли.

Число видов Рис. 5. Видовое богатство ценофлор синантропной флоры южной Карелии (Тр – транспортные, Селит – селитебные, Руд – рудеральные, Культ – культурные, Сег – сегетальные, Пром – промышленные местообитания, Луг. уч. – нарушенные луговые участки, Вт. вод – вторичные водоемы) 3.4. Карантинные и инвазионные виды, флористические находки. В рудеральных местообитаниях отмечены карантинные виды Ambrosia artemisiifolia L. и A. trifida L. В Карелии их находки являются единичными, растения цветут не ежегодно и не образуют плодов. Особого внимания заслуживают инвазионный гималайский вид, «беглец из культуры», Impatiens glandulifera и кавказский вид Heracleum sosnovskyi.

Впервые для южной Карелии отмечены заносные умеренные евразиатские виды Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult. и Trifolium alpestre L. Ряд адвентивных видов указан впервые для того или иного флористического района Карелии (Lotus corniculatus L. s.l., Medicago sativa, Lapsana communis L., Aster novi-belgii L., Rudbekia hirta L. и др.).

3.5. Редкие виды в составе синантропной флоры южной Карелии. В синантропных местообитаниях встречены 39 редких видов. Из них 33 вида включены в Красную книгу Восточной Фенноскандии (Red Data Book…, 1998), и 15 – в Красную книгу Республики Карелия (2007) с категорией «редкие» (Larix archangelica Laws., Delphinium elatum L., Ranunculus reptabundus Rupr., Thalictrum lucidum L., Salix acutifolia Willd., S. triandra L., Ulmus glabra Huds., U. laevis Pall., Humulus lupulus L., Polygala vulgaris L., Swida alba (L.) Opiz, Kadenia dubia (Schkuhr) Laurova & Tichomir., Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz., Campanula latifolia L., C. trachelium L., Carex vulpina L. и др.).

Глава 4. Семенная продуктивность массовых синантропных видов южной Карелии Семенная продуктивность – один из важнейших показателей жизненности вида в конкретных условиях обитания. По мнению ряда авторов (Вайнагий, 1974; Левина, 1981 и др.) на семенную продуктивность влияет весь комплекс факторов местообитания популяции, и она может служить их интегральным показателем.

Семенная продуктивность во многом определяет тип стратегии вида.

Тип стратегии – обобщающая биологическая характеристика, представляющая набор свойств и признаков, благодаря которым вид занимает определенное место в сообществе (Ценопопуляции…, 1988).

4.1. Семенная продуктивность Impatiens glandulifera. Недотрога железистая Impatiens glandulifera (семейство Balsaminaceae) распространена почти по всей Карелии (Кравченко, 2007). Для северо-запада России этот гималайский однолетний вид является инвазионным (Гельтман, 2006), для флоры Карелии рассматривается как неофит, эргазиофит, эпекофит.

За счет высокой плотности растений (9–78 экземпляров на 1 м2), в местах произрастания I. glandulifera формируется собственная фитосреда, где не происходит прорастания семян других видов. Высота отдельных особей может достигать 2,0 м. На растениях развиваются от 37 до 84 цветков, от 25 до 54 плодов, от 300 до 900 семян (рис. 6, табл. 1). При столь высокой семенной продуктивности всхожесть семян образом, каждая особь может дать начало развитию от 40 до проростков.

Низкая всхожесть семян объясняется тем, что семена не успевают сформироваться полностью из-за осенних заморозков. Количество цветков и плодов достоверно выше в рудеральных местообитаниях (рис. 6). В селитебных местообитаниях всхожесть семян I. glandulifera достоверно выше (57 %), что объясняется тем, что растения меньше повреждаются заморозками за счет формирования особого микроклимата возле прогревшихся за лето стен домов (Горышина, 1991а, б).

Каждый квадратный метр площади, занятой недотрогой, может дать до 13 тыс. семян, что обеспечивает устойчивое существование и распространение I. glandulifera в условиях северного региона.

Рис. 6. Некоторые признаки семенной продуктивности Impatiens glandulifera в различных типах местообитаний Семенная продуктивность одной особи Impatiens glandulifera Местообитания Число семян, шт. Всхожесть семян, % Примечание: здесь и далее в таблицах приведены значения медианы и ошибки стандартного отклонения 4.2. Семенная продуктивность Heracleum sosnowskyi. Борщевик Сосновского Heracleum sosnowskyi (семейство Apiaceae) в южной Карелии является новым агрессивным инвазионным видом. Это растение может вызывать фотохимический дерматит и представляет реальную опасность для людей. В системе адвентивных видов Карелии Плотность генеративных особей составляет не более 4-х на 1 м2.

Высота растений в среднем 2,0 м, но отдельные побеги достигают 3,3 м.

Генеративный побег имеет один центральный и 2–4 боковых сложных зонтика. Потенциальная семенная продуктивность одного генеративного побега равна количеству обоеполых и женских цветков центрального сложного зонтика, т. к. боковые соцветия в условиях Карелии плодов не образуют (табл. 2). Она составляет до 2,5 тыс. плодов и до 5 тыс. семян.

Фактическая семенная продуктивность составляет 78 % (из 2,7 тыс.

цветков развивается в среднем 2,1 тыс. плодов и 4,2 тыс. мерикарпиев).

Каждый квадратный метр площади, занятый борщевиком, является источником около 14 тыс. семян. Всхожесть семян 60 %.

Признаки Heracleum sosnowskyi в южной Карелии Центральное 65,0±4,1 40,0±0,4 2654,0±276,4 2058,0±254, 4.3. Семенная продуктивность Cirsium setosum. Бодяк щетинистый Cirsium setosum (семейство Asteraceae) для флоры Карелии рассматривается как археофит, ксенофит, эпекофит.

Средняя плотность составляет 5 генеративных побегов на 1 м2, высота – 0,6 м. Соцветия-корзинки (26–66, в среднем 55) собраны в общее щитковидное соцветие. Число цветков в корзинке варьирует от 52 до 226 (рис. 7).

Рис. 7. Число цветков и плодов в одной корзинке Cirsium setosum Фактическая семенная продуктивность составляет в среднем 90 плодов на каждую корзинку, т. е. 74 % от потенциальной семенной продуктивности. Семенная продуктивность C. setosum достоверно выше в рудеральных и селитебных местообитаниях (рис. 7). Всхожесть семян довольно высокая (80 %), и один генеративный побег C. setosum может обеспечить развитие от 3 до 5 тыс. проростков (табл. 3). Каждый квадратный метр площади, занятой видом, является источником 15– 25 тыс. семян.

Семенная продуктивность одного генеративного побега Cirsium setosum Местообитания Число плодов, шт. Всхожесть семян, % 4.4. Семенная продуктивность Lepidotheca suaveolens. Лепидотека пахучая Lepidotheca suaveolens (семейство Asteraceae) – северо-американское рудерально-сорное растение. Для флоры южной Карелии вид рассматривается как неофит, ксенофит, эпекофит. Корзинки гомогамные, одиночные, собраны в щитковидные соцветия.

Средняя плотность особей L. suaveolens в селитебных местообитаниях (10 на 1 м2) достоверно выше, чем в рудеральных (2 на 1 м2).

У особей рудеральных местообитаний число боковых побегов и корзинок достоверно выше (табл. 4). По числу цветков и плодов в одной корзинке достоверных различий нет (рис. 8).

Семенная продуктивность одной особи Lepidotheca suaveolens Рис. 8. Число цветков и плодов в одной корзинке Lepidotheca suaveolens Фактическая семенная продуктивность составляет в среднем 90 %, т. е. в каждой корзинке формируется в среднем 630 плодов. Всхожесть семян L. suaveolens составляет около 20 %; таким образом, одна особь обеспечивает развитие около 14,5 тыс. проростков в селитебных и 3,8 тыс. проростков в рудеральных местообитаниях, а квадратный метр площади, занятый лепидотекой – 145,1 тыс. и 7,6 тыс. проростков соответственно.

4.5. Семенная продуктивность Tripleurospermum inodorum. Трехреберник непахучий Tripleurospermum inodorum (семейство Asteraceae) – массовый однолетний или двулетний вид, засоряющий посевы. Для флоры южной Карелии вид является неофитом, ксенофитом, эпекофитом.

Средняя плотность особей в селитебных и транспортных местообитаниях (11 на м2) достоверно выше, чем в рудеральных (1 на м2).

Соцветия-корзинки (7–16 на одной особи) гетерогамные, состоят из 15–20 краевых ложноязычковых цветков и 265–280 центральных трубчатых цветков. Количество корзинок достоверно выше в рудеральных местообитаниях, но достоверных различий по числу в соцветии трубчатых цветков и плодов нет (рис. 8, табл. 5).

Рис. 8. Число цветков и плодов в одной корзинке Семенная продуктивность одной особи Tripleurospermum inodorum Местообитания Число плодов, шт. Всхожесть семян, % Фактическая семенная продуктивность составляет в среднем 18 % от потенциальной. Одна особь в среднем дает 516 плодов. Всхожесть семян 60 %.

4.6. Семенная продуктивность и вегетативное возобновление Tussilago farfara. Мать-и-мачеха обыкновенная Tussilago farfara (семейство Asteraceae) в Карелии является массовым видом-апофитом.

Средняя длина корневища средневозрастной генеративной особи к началу цветения составляет около 34,0 см. До и в период цветения растения корневище в длину растет медленно (0,2–0,4 см в неделю), после отцветания скорость роста возрастает до 1,0 см в неделю, но интенсивный рост корневища начинается после завершения плодоношения, когда прирост за неделю составляет 10–15 см. В результате длина корневища к началу осени достигает 1,0–1,4 м (табл. 6), на нем развивается от 9 до 12 почек, а на каждом квадратном метре площади, занятой видом, располагается около 90 почек. Из каждых 100 почек около 80 формируют генеративные побеги, около – вегетативные, остальные почки не развиваются, но сохраняют жизнеспособность. Благодаря наличию таких спящих почек T. farfara обладает высокой регенерационной способностью.

Некоторые морфологические признаки одной особи Tussilago farfara Соцветие T. farfara – одиночная корзинка, образована краевыми язычковыми пестичными и центральными трубчатыми тычиночными или обоеполыми цветками. В корзинке насчитывается от 300 до цветков. Достоверных различий по числу цветков и плодов в одной корзинке одной особи T. farfara в различных типах местообитаний нет (рис. 9). Фактическая семенная продуктивность составляет примерно (в каждой корзинке в среднем формируется 215 плодов). Одна особь T. farfara обеспечивает развитие более 2 тыс. плодов, а на одном квадратном метре площади, занятой мать-и-мачехой, формируется в среднем 17 тыс. плодов. Всхожесть семян в первые сутки составляет 99 %, но в течение 3-х месяцев семена полностью утрачивают всхожесть.

Рис. 9. Число язычковых и трубчатых обоеполых цветков и плодов интенсивном семенном и вегетативном возобновлении.

Изучение семенной продуктивности массовых синантропных видов показало, что цветение, плодоношение и семяношение у изученных видов в условиях южной Карелии являются стабильными. Всхожесть семян отдельных видов является относительно низкой, тем не менее, семенного потенциала достаточно для устойчивого существования видов в синантропных местообитаниях.

Для изученных массовых синантропных видов выявлен общий тип стратегии: циклический доминант, одно-, дву-, многолетник с интенсивным семенным возобновлением, эксплерент, рудерал с R-стратегией.

Расселение I. glandulifera и Н. sosnowskyi – пример экспансии новых для севера видов с занятием новых местообитаний и экологических ниш. Они формируют устойчивые популяции, способные к самоподдержанию без повторяющегося заноса. Негативным для природы Карелии последствием распространения I. glandulifera и Н.

sosnowskyi является формирование в местах их распространения новых, нехарактерных для севера растительных сообществ, что можно рассматривать как пример биологического загрязнения экосистем северного региона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Синантропная флора южной Карелии отличается высоким видовым разнообразием. Интенсивное семенное и вегетативное размножение обеспечивают устойчивое существование и распространение синантропных видов в условиях северного региона.

Перспективными аспектами исследований, по мнению автора, являются изучение физиологии, биохимии, генетики и полиморфизма синантропных видов, механизмов массового развития заносных видов и биологических инвазий растений в северных условиях. Необходим мониторинг за распространением карантинных и опасных для человека видов растений. Интересным является вопрос о «стихийной интродукции» новых видов растений в связи с расширением ассортимента растений, выращиваемых в культуре. Многие из синантропных видов относятся к числу ценных в хозяйственном отношении и перспективных для озеленения.

ВЫВОДЫ

1. Синантропная флора южной Карелии представлена 797 видами сосудистых растений, принадлежащих к 395 родам, 92 семействам, 59 порядкам, 5 классам и 4 отделам. Ведущая роль принадлежит адвентивным видам (62 %) при значительном участии аборигенных видов (38 %).

2. Индекс синантропности флоры равен 0,68, что соответствует флорам других бореальных регионов Северной России.

3. Аборигенный апофитный компонент (302 вида) сохраняет основные параметры бореальных флор, в нем преобладают травянистые многолетники, гемикриптофиты, умеренные евразиатские виды, мезофиты, мезотрофы и гелиофиты.

4. Адвентивный компонент (495 видов) представляет гетерогенный, динамичный комплекс видов, отличающийся по основным показателям от природной бореальной флоры и сходный с флорами более южных областей. В нем преобладают малолетники, гемикриптофиты и терофиты, умеренные и южно-умеренные евразиатские виды, мезофиты, мезотрофы и гелиофиты, неофиты, ксенофиты, эфемерофиты и эпекофиты.

5. Цветение, плодоношение и семяношение изученных массовых синантропных видов стабильны, что обеспечивает их устойчивое существование и распространение в условиях южной Карелии. В разных типах местообитаний семенная продуктивность одной особи Impatiens glandulifera составляет 295–914, Heracleum sosnovskyi – 3608– 4624, Lepidotheca suaveolens – 7271–9540, Tripleurospermum inodorum – 297–611, одного генеративного побега Cirsium setosum – 3247– семян. Репродуктивный потенциал корневищного многолетнего видаапофита Tussilago farfara реализуется при вегетативном и семенном обеспечивает развитие 6 генеративных побегов, а семенная продуктивность составляет 2339 семян.

6. Изученные синантропные виды имеют общий тип стратегии: это циклические доминанты, малолетники и многолетники с интенсивным семенным возобновлением, для которых характерна способность массово переходить в генеративное состояние. Виды относятся к группе растений-эксплерентов и растений-рудералов с R-стратегией. Такой тип стратегии обеспечивает массовое развитие этих видов в условиях южной Карелии.

СПИСОК РАБОТ,

ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

Шуйская Е. А. Семенная продуктивность и стратегия инвазионного вида недотроги железистой (Impatiens glandulifera Royle) в южной Карелии / Е. А. Шуйская, Г. С. Антипина // Естественные и технические науки. № 2 (40). М.: Изд-во Спутник+, 2009. С. 97–98.

Шуйская Е. А. Семенная продуктивность недотроги железистой (Impatiens glandulifera Royle) в южной Карелии / Е. А. Шуйская, Г. С. Антипина // Вестник Тверского государственного университета.

№ 8, 2009. Серия «Биология и экология». Вып. 14. С. 151–156.

В прочих изданиях:

Шуйская Е. А. Поддержание устойчивости популяций мать-имачехи во флоре городов южной Карелии // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. III Всерос. научн. конф. / Мар.

гос. ун-т. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 389–390.

Шуйская Е. А. Семенная продуктивность бодяка щетинистого в городах южной Карелии // Флора и фауна северных городов: Сб. статей Междунар. научн-практ. конф. 24–26 апреля 2008 г. Мурманск: МГПУ, 2008. С. 145–148.

Шуйская Е. А. Репродуктивная стратегия инвазионного вида борщевик Сосновского (Heracleum sosnovskyi Manden.) в южной Карелии / Е. А. Шуйская, В. А. Лунина, Г. С. Антипина // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития:

Матер.Всерос. научн-практ. конф. с междунар. участием. 25–27 ноября 2008 г. Вып. VI. Ч. 1. Киров, 2008. С. 48–50.

Шуйская Е. А. Биология семенного возобновления ромашки пахучей в южной Карелии // Экологические проблемы Севера:

Межвузовский сборник научных трудов / Архангельск: изд-во АГТУ, 2009. Вып. 12. С. 17–18.

Шуйская Е. А. Семенная продуктивность инвазионного вида борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi Manden.) в южной Карелии / Г. С. Антипина, Е. А. Шуйская // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки. № 5 (99), 2009. С. 23–25.

Шуйская Е. А. Биология семенного размножения трехреберника непахучего в южной Карелии / Е. А. Шуйская, Г. С. Антипина // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Матер. Междунар. научн-практ. конф. (13– 15 апреля 2009). Мурманск: МГПУ, 2009. С. 297–301.

Подписано в печать 16.11.09. Формат 60х84 1/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная.

Уч.-изд.л. 1. Тираж 100 экз. Изд. № Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина,

 
Похожие работы:

«КОЗИНА Ирина Владимировна МОЛЕКУЛЯРНАЯ ДЕТЕКЦИЯ И НОВЫЕ ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ТЕРМОФИЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ РОДОВ THERMOANAEROBACTER И CALDANAEROBACTER Специальность 03.00.07-микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2008 Работа выполнена в Институте микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН Научный руководитель : доктор биологических наук Е.А. Бонч-Осмоловская Официальные оппоненты : доктор биологических наук профессор...»

«ВЕРХУША Владислав Витальевич ФЛУОРЕСЦЕНТНЫЕ МАРКЕРЫ ДЛЯ МОЛЕКУЛЯРНОЙ И КЛЕТОЧНОЙ БИОЛОГИИ: ФЛУОРЕСЦЕНТНЫЕ ТАЙМЕРЫ, ПОСТОЯННО ФЛУОРЕСЦИРУЮЩИЕ И ФОТОАКТИВИРУЕМЫЕ БЕЛКИ 03.01.03 - молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институт цитологии РАН и в Медицинском колледже им. А. Эйнштейна в Нью-Йорке Научный консультант : доктор...»

«Цыганов Андрей Николаевич Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб Специальность 03.00.18 – Гидробиология 03.00.08 – Зоология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва – 2007 Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова. Научные руководители:...»

«АФАНАСЬЕВА Евгения Георгиевна МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ МЕЖВИДОВЫХ БАРЬЕРОВ В ПЕРЕДАЧЕ ПРИОННОГО СОСТОЯНИЯ У ДРОЖЖЕЙ Специальность 03.01.03 – молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2011 Работа выполнена в лаборатории молекулярной генетики Института экспериментальной кардиологии ФГУ РКНПК МЗ и СР РФ. Научный руководитель : доктор биологических наук Кушниров Виталий Владимирович Официальные оппоненты : доктор...»

«Суворов Анатолий Прохорович ВОЛК В БАССЕЙНЕ ЕНИСЕЯ (БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ) 03.00.32 - биологические ресурсы АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск 2004 Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Смирнов Марк Николаевич Официальные оппоненты : доктор биологических наук,...»

«Трошева Татьяна Дмитриевна АНТИФУНГАЛЬНЫЕ СРЕДСТВА И ФАКТОРЫ ПАТОГЕННОСТИ ОППОРТУНИСТИЧЕСКИХ ГРИБОВ 03.01.06 – Биотехнология (в том числе бионанотехнологии) 03.02.03 – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Санкт-Петербургский научно-исследовательский центр экологической безопасности Российской академии наук (НИЦЭБ РАН) в...»

«КУЗНЕЦОВА ЛЮБОВЬ ЛЕОНИДОВНА НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКА РОЗОВАЯ ОКРАСКА ВЕНЧИКА У КРУПНОПЛОДНОЙ ЗЕМЛЯНИКИ FRAGARIA ANANASSA DUCH. 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Новосибирск 2012 Работа выполнена в лаборатории популяционной генетики растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск. Научный руководитель : кандидат биологических наук Батурин...»

«ШАДРИНА МАРИЯ ИГОРЕВНА МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БОЛЕЗНИ ПАРКИНСОНА 03.01.07 – Молекулярная генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук МОСКВА – 2011 Работа выполнена в Отделе молекулярных основ генетики человека Учреждения Российской академии наук Института молекулярной генетики РАН доктор биологических наук, профессор Научный консультант : Петр Андреевич Сломинский Учреждение Российской академии наук Институт молекулярной...»

«ЕФРЕМОВА ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА ВЛИЯНИЕ СЕЛЕКТИВНОГО СВЕТА НА МОРФОГЕНЕЗ И ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС КУКУРУЗЫ, ИНФИЦИРОВАННОЙ МОЗАИЧНЫМ ВИРУСОМ КАРЛИКОВОСТИ 03.00.05 – ботаника 03.00.12 – физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск 2003 2 Работа выполнена на кафедре физиологии растений и биотехнологии Томского государственного университета Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Карначук...»

«Слугинова Ирина Сергеевна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ МЕЛОВЫХ ОБНАЖЕНИЙ БАССЕЙНА Р. ПОЛНОЙ (РОСТОВСКАЯ ОБЛАСТЬ) И ВОПРОСЫ ЕЕ ОХРАНЫ 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2009 2 Работа выполнена на кафедре ботаники Южного федерального университета Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Федяева Валентина Васильевна Официальные оппоненты : доктор биологических наук,...»

«Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и Мурманском морском биологическом институте КНЦ РАН ДЕНИСЕНКО Официальные оппоненты : доктор биологических наук, Станислав Григорьевич профессор Бергер В.Я. доктор биологических наук, профессор МАКРОЗООБЕНТОС БАРЕНЦЕВА МОРЯ Брязгин В.Ф. В УСЛОВИЯХ МЕНЯЮЩЕГОСЯ КЛИМАТА И АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ доктор биологических наук Гебрук А.В. Специальность 03.00.18 – гидробиология Ведущая организация : Всероссийский...»

«Шелковникова Татьяна Александровна Клеточные и трансгенные модели патологической агрегации белков, вовлеченных в патогенез нейродегенеративных заболеваний Специальность 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена в лаборатории нейрохимии физиологически активных веществ и в лаборатории генетического моделирования нейродегенеративных процессов Учреждения Российской академии наук Института...»

«Шамсувалеева Эльмира Шамилевна ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ (НА ПРИМЕРЕ СОБАК) С ДИКОЙ ФАУНОЙ 03.00.16 - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук КАЗАНЬ - 2008 Работа выполнена на кафедре биоэкологии естественно-географического факультета Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета (ТГГПУ) Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Рахимов Ильгизар Ильясович...»

«Новосадова Александра Викторовна МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ НАРУШЕНИЯ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ ОСЕТРОВЫХ РЫБ У ПОТОМСТВА КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ 03.02.06 ихтиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП ВНИРО), г. Москва Научный руководитель : доктор биологических наук,...»

«Волкович Марк Габриэлевич ЖУКИ-ЗЛАТКИ ПОДСЕМЕЙСТВА POLYCESTINAE (COLEOPTERA, BUPRESTIDAE): МОРФОЛОГИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, КЛАССИФИКАЦИЯ 03.02.05 – энтомология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург – 2012 2 Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Федерального государственного бюджетного учреждения науки Зоологический институт Российской академии наук Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор,...»

«Зайцева Юлия Анатольевна ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКАЯ АКТИВАЦИЯ И ХИМИЧЕСКАЯ ЭНУКЛЕАЦИЯ ООЦИТОВ КРЫС. ПРОЦЕССЫ ДЕМЕТИЛИРОВАНИЯ ДНК У РАННИХ ПРЕДИМПЛАНТАЦИОННЫХ ЭМБРИОНОВ КРЫС И МЫШЕЙ 03.00.25 Гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2008 Работа выполнена в Центре молекулярной медицины имени Макса Дельбрюка (Берлин) и в Институте цитологии Российской акдемии наук (Санкт-Петербург) Научные...»

«ХРИТАНКОВА ИННА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МОДЕЛИ TDP43-ПРОТЕИНОПАТИИ И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ МЕХАНИЗМА ДЕЙСТВИЯ НЕЙРОПРОТЕКТОРНЫХ ПРЕПАРАТОВ 14.03.03 – Патологическая физиология 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук МОСКВА – 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт физиологически активных веществ РАН и в Федеральном государственном бюджетном учреждении...»

«ШЕВЦОВ Александр Станиславович АНТРОПОГЕННАЯ ЭЛИМИНАЦИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ 03.02.08 – экология (биологические наук и) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2013 2 Работа выполнена на кафедре ботаники, зоологии и общей биологии ФГАОУ ВПО Северо-Кавказский федеральный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, доцент Ильюх Михаил Павлович Официальные оппоненты : Бабенко...»

«МАТЫЧЕНКОВ ВЛАДИМИР ВИКТОРОВИЧ РОЛЬ ПОДВИЖНЫХ СОЕДИНЕНИЙ КРЕМНИЯ В РАСТЕНИЯХ И СИСТЕМЕ ПОЧВА-РАСТЕНИЕ 03.00.12 – физиология и биохимия растений 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Пущино 2008 Работа выполнена в Институте фундаментальных проблем биологии Российской академии наук Научные консультанты: доктор биологических наук Биль Карл Яковлевич доктор биологических наук, профессор Ерохин Юрий Евдокимович...»

«БОЛТОВИЧ ИРИНА МИХАЙЛОВНА КЛИНИКО-БИОРИТМОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ КОМБИНИРОВАННЫХ ОРАЛЬНЫХ КОНТРАЦЕПТИВОВ У ЗДОРОВЫХ ЖЕНЩИН 03.00.13 - Физиология 14.00.01 – Акушерство и гинекология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Тюмень – 2007 Работа выполнена в БУ ВПО Ханты-Мансийского автономного округа - Югры Ханты-Мансийский государственный медицинский институт Научный руководитель : доктор медицинских наук Соловьёв Сергей Владимирович...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.