WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

«УМЕРЕННО-КОНТИНЕНТАЛЬНОГО  КЛИМАТА  РОССИИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

СМИРНОВ Дмитрий Григорьевич

ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ И ПОПУЛЯЦИЙ РУКОКРЫЛЫХ

(MAMMALIA: CHIROPTERA) В УСЛОВИЯХ

УМЕРЕННО-КОНТИНЕНТАЛЬНОГО  КЛИМАТА  РОССИИ

Специальность 03.02.08 – экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук Пенза – 2013 1 Работа  выполнена  в  федеральном  государственном  бюджетном  образовательном учреждении высшего профессионального образования “Пензенский государственный университет” на кафедре “Зоология и экология”.

Научный консультант:  доктор биологических наук, профессор  Ильин Владимир Юрьевич.    Официальные оппоненты:  Сачков Сергей Анатольевич,  доктор биологических наук, профессор,  ФГБОУ ВПО «Самарский государственный   университет», профессор кафедры «Экология,  ботаника и охрана природы»;    Стариков Владимир Павлович,  доктор биологических наук, профессор,  ФГБОУ ВПО «Сургутский государственный   университет», заведующий кафедрой «Зоология   и экология животных»;    Кузнецов Вячеслав Александрович, доктор биологических наук, профессор,  ФГБОУ  ВПО  «Мордовский  государственный  университет  имени  Н.П.  Огарева»,  заведующий  кафедрой «Зоология».    Ведущая организация:  Федеральное государственное бюджетное   учреждение науки «Институт проблем экологии   и эволюции имени А.Н. Северцова Российской  академии наук», г. Москва.    Защита состоится 26 декабря 2013 г., в 13 часов, на заседании диссертационного совета  ДМ  212.337.02  при  Пензенском  государственном  технологическом  университете  по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова / ул. Гагарина, д. 1а/11, корпус 1, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО “Пензенский государственный технологический университет”.

Автореферат разослан 01 октября 2013 г.

  Ученый секретарь диссертационного совета Яхкинд Михаил Ильич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность  исследования.  Активное  изучение  биосистем  надорганизменного уровня в настоящее время связано как с нарастающими темпами антропогенного воздействия, так и с пониманием того, что организация природных биосистем на уровне отдельных компонентов в значительной мере  определяет их устойчивое функционирование и регуляцию в постоянно меняющейся среде. В условиях умеренно-континентального климата  таким  неотъемлемым  компонентом  природных  биосистем  являются  рукокрылые.



Несмотря на имеющиеся обобщения по экологическим особенностям этой группы животных (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин, 1999; Смирнов, 1999; Газарян, 2002; Большаков и др., 2005; Рахматуллина, 2005), в которых анализируются фауна, закономерности распространения и биология видов, до сих пор отсутствует единая концепция, которая характеризовала бы сообщества рукокрылых и раскрывала бы механизмы их формирования. Настоящее исследование является первым шагом в этом направлении. Выбор объекта не случаен и объясняется рядом причин, связанных как с особенностями экологии рукокрылых, так и с территорией, на которой они обитают – в условиях умеренно-континентального климата России и, в частности, в Поволжье. Одно из достоинств рассматриваемой территории – широкое  разнообразие  природных зон  и  ландшафтов. Другое обстоятельство связано с периодичной сменой времен года, которая дает возможность изучать сообщества рукокрылых в жестко фиксированной системе пространственно-временных координат, без чего немыслим детализированный и продолжительный анализ их структуры. Еще один аспект связан с наличием на рассматриваемой территории уникальных для России мест, где существуют одни из самых крупных на востоке Европы зимовочных скоплений рукокрылых. Наконец, сами  рукокрылые  –  специфическая и единственная группа млекопитающих, эволюционно освоившая способность к длительному и продолжительному полету, – являются удачным модельным объектом подобного рода исследований, так как особенности экологии их сообществ и популяций, а также роль в составе наземных биоценозов до сих пор остаются мало изученными.

Исследования сообществ рукокрылых и составляющих их популяций в пространстве и времени являются актуальными и необходимыми для понимания механизмов их организации и устойчивого существования. Изучение этих вопросов в разных масштабах пространственного и  временного измерений  позволит  выявить ведущие  факторы среды и установить степень их влияния на сообщества и популяции, определить, как меняется структура последних в зависимости от типов ландшафтов и форм антропогенного воздействия, как структурировано сообщество в зависимости от морфологических особенностей видов и их предпочтений к местам обитания, как проявляется интеграция видов. Наконец, детальное рассмотрение вопросов экологии отдельных видов и их популяций позволит раскрыть ряд основополагающих идей и в отношении сообществ рукокрылых, связанных с концепциями теории ниш, распределения ресурсов и гильдиевой структуры.

Цель работы – выявление основных закономерностей и механизмов организации сообществ и популяций рукокрылых, обитающих в условиях умеренно-континентального климата России (на примере Поволжья и смежных регионов).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить закономерности пространственного размещения рукокрылых и структурное разнообразие их сообществ в географическом масштабе и в соответствии с изменением основных факторов среды.





2. Провести анализ механизмов структурирования сообщества рукокрылых на основе эколого-морфологических особенностей видов и в сочетании их отношений к типам охотничьих пространств и биотопической приуроченности.

3. На  основе  оценки  трофических  ниш  видов  и  их  кормовых  стратегий  описать гильдиевую структуру сообщества рукокрылых и определить положение видов в виртуальном трофическом пространстве.

4. Изучить  структуру сообществ  рукокрылых в  местах массовых  зимовок,  механизмы формирования их населения и структуры доминирования, а также закономерности интеграции особей разных видов.

5. Установить степень синантропизации видов рукокрылых и выявить механизмы влияния антропогенного фактора на процесс формирования их сообществ в разных ландшафтно-природных зонах, изучить характер размещения рукокрылых в условиях городской застройки.

6. Изучить  закономерности  организации  популяций  рукокрылых  и  их  пространственно-временные характеристики, связанные с периодическими явлениями, размножением, использованием убежищ, соотношением полов, пространственной дифференциацией и интеграцией.

7. Выявить механизмы устойчивости сообществ рукокрылых к действию разных факторов среды и предложить практические рекомендации по сохранению разнообразия этих животных.

Положения, выносимые на защиту.

1. В  пределах  области  умеренно-континентального  климата  России  сообщества рукокрылых структурно и фаунистически разделяются на лесной и аридный варианты.

Ведущими  факторами при  формировании хироптерологических комплексов в  географическом масштабе выступают лесистость территории, форма рельефа и среднемесячная температура лета. В условиях локального обитания главными элементами структурирования сообществ рукокрылых являются различия в морфологических типах, степень приуроченности видов к типам охотничьих пространств и биотопам, а также расхождение  трофических ниш.  В местах  массовых зимовок уровень организации  сообществ определяется устройством убежищ.

2. Синантропизация у разных видов рукокрылых зависит от особенностей их биологии и наличия в местах обитания естественных лесных ландшафтов. В районах, где они ограничены или отсутствуют, рукокрылые заселяют урбанизированные территории.

Главными факторами, определяющими структуру сообществ рукокрылых городов, являются характер архитектурно-ландшафтной планировки и наличие пригородных лесных массивов.

3. Сроки весеннего появления взрослых и рождения молодых зависят от периодических и стохастических изменений среды. Соотношение полов в популяциях рукокрылых видоспецифично и обусловлено характером их пребывания и качеством используемой области летней активности. Тип используемых животными убежищ определяется видовыми особенностями и характером доминирующего ландшафта мест обитания. Для популяций оседлых видов свойственна разная степень пространственной дифференциации областей зимовки и размножения.

4. Наблюдаемые в организации сообществ рукокрылых изменения находятся в диапазоне нормального функционирования и не приводят к нарушению уже сложившейся их  структуры. При  воздействии  антропогенного  фактора большое  влияние  оказывает нарушение естественных мест обитания, прежде всего, связанное с заготовкой и санитарной рубкой старовозрастных лесов.

Научная  новизна  и  теоретическая  ценность  работы.  Впервые  проведено комплексное  исследование  сообществ  рукокрылых  и их  разнообразия  в пределах  зоны умеренно-континентального климата России с использованием различных масштабов пространственного  (географический  и локальный)  и временного  (сезоны года)  измерений.

Показано, что ведущую роль в формировании хироптерологических комплексов играют изменения общей лесистости территорий, изменения площадей, покрытых лиственными деревьями, и средняя температура самого жаркого месяца года. Они определяют смену типов сообществ и изменения их разнообразия в географическом масштабе. Впервые изучено влияние различных форм рельефа на размещение оседлых видов рукокрылых в пределах их ареалов. Для локальных масштабов приведены различные варианты структурированности сообществ рукокрылых: эколого-морфологический, пространственный, биотопический, гильдиевый. Предложена новая схема типов охотничьих пространств и описана модель оптимальной стратегии кормодобывания. Впервые на местах массовых зимовок исследованы общая организация, пространственная структура сообществ и степень интеграции особей разных видов, а также выявлены определяющие их факторы. Впервые выявлены закономерности размещения рукокрылых в условиях крупных населенных пунктов, а также установлена степень антропогенного влияния на состав и численность этих животных. Разработана классификация видов рукокрылых по степени использования ими антропогенных ландшафтов. Впервые показаны сезонные особенности пространственного размещения населения рукокрылых в крупных подземельях и выявлены предпочтения видов к различным типам летних убежищ. Предложены оригинальные модели пространственной дифференциации половых групп и разобщения области зимовки и размножения у оседлых видов рукокрылых в летний период активности.

Практическая значимость работы. Практическая значимость работы связана с разработкой методов комплексных исследований структуры сообществ и популяций рукокрылых. Данные, полученные в ходе проведенных работ, могут служить основой для решения задач сохранения и рационального использования ресурсов животного мира, для осуществления долговременного мониторинга численности рукокрылых региона и состояний трансформированных территорий. Материалы исследований использованы при подготовке ряда региональных Красных книг (Пензенская, Саратовская, Самарская обл.). Результаты работы отражены в трех учебно-методических пособиях  и используются в преподавании курсов “Зоология”, “Экология организмов”, “Экология животных”, “Биогеография”, “Фауна Пензенской области” студентам биологических и экологических специальностей Пензенского государственного университета (ПГУ), а также могут быть применены в учебном процессе по биологическому профилю в других высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 16 международных (Москва, 1997, 1999, 2004, 2007, 2009, 2011; Санкт Петербург, 2003; Томск, 2006;

Саратов,  2012;  Рязань,  2012;  Махачкала,  2011;  Пенза,  2008,  2013;  Lion-France,  1997;

Krakow-Poland, 1999; Havre-France, 2002) и 9 всероссийских (Орел, 1996; Пенза, 1998, 2002, 2005, 2009; Сургут, 2011; Москва, 2012; Новосибирск, 2012; Саранск, 2012) конференциях и совещаниях.

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (проекты: 98-04-49874-а, 11а, 12-04-10073-к, 12-04-97062-р_поволжье_а, 12-04-97073-р_поволжье_а, 13к) и Минобрнауки РФ (проекты: Е00-12.0-164 и ФЦП 14.В37.21.0204).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 78 научных работ, из них 21 – в ведущих рецензируемых журналах из списка ВАК.

Личный вклад автора. Все результаты, составляющие содержание диссертации, получены автором самостоятельно. Автор лично участвовал в сборе полевого материала, самостоятельно провел его анализ и статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 40–90 %.

Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 272 страницах  машинописного  текста;  работа  состоит  из  введения,  девяти  глав,  заключения, выводов и приложения, включает 62 рисунка и 33 таблицы. Список цитируемой литературы состоит из 630 научных работ, в том числе 264 – на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность исследования, формулируются цели и задачи.

ГЛАВА 1. Теоретические концепции экологии сообществ и результаты изучения рукокрылых как модельного объекта синэкологических исследований Понятие “сообщество” многополярно, имеет различные формулировки и неоднозначно трактуется разными авторами. Весьма популярным стало рассмотрение сообщества как промежуточного между популяциями и биоценозами уровня организации (Шенброт, 1986). В этом случае сообщество может быть ограничено одной таксономической группой или группой с особым типом жизнедеятельности (Бигон и др., 1989), характеризующейся свойствами разного характера.

При описании географической изменчивости структуры сообществ принято обращать внимание на неодинаковые механизмы формирования их моделей разнообразия в различных пространственных масштабах (Шенброт, 1986; Stevens, Willig, 2002; Kusch, Schotte, 2007). Например, для рукокрылых приоритетными факторами, влияющими на разнообразие в  локальных масштабах,  служат  линейные элементы  растительности,  а также подходящие водоемы и потенциальные убежища для дневного отдыха (Смирнов, 1999; Шепелев, 2010; Смирнов, Вехник, 2011; Kusch et al., 2004; Kusch, Schotte, 2007;

Myslajek et al., 2007; Jonson et al., 2010). Вариации региональных факторов, таких как климат  и  зависящие  от  него  сроки  размножения  и  миграция,  играют  важную  роль  в объяснении изменения видового богатства в зональном или ландшафтном масштабе.

Современное представление о структуре сообщества тесно связано с понятием “экологическая ниша”. Обычно предполагается, что пространственная, трофическая и временная ниши независимы друг от друга. Однако на примере сообщества рукокрылых установлено (Feldman et al., 2000), что между использованием местообитания и шириной пищевой ниши прослеживается определенная связь. При изучении пространственных ниш у рукокрылых оценивают не только типы используемых биотопов внутри одного местообитания (Смирнов, Вехник, 2011; Faria, 2006; Myslajek et al., 2007; Kusch, Schotte, 2007; Johanson et al., 2010 и др.), но и высотный ярус древостоя лесов (Борисенко и др., 2001; Крускоп, 2010; Fleming, 1986а; Findley, Black, 1983; Crome, Richards, 1988;

Pereira et al., 2010 и др.). При описании временной ниши обычно характеризуют суточную  активность  или  сезонную  динамику  численности  (Ильин,  1988;  Смирнов,  1999;

Газарян, 2001; Шепелев, 2010 и т.д.).

При изучении распределения видов в пространстве используемых ресурсов применяют понятие “гильдиевая структура”. Например, такая структура выявлена в ряде сообществ рукокрылых тропических лесов при анализе их трофических ниш (McNab, 1971;

Fleming, 1986; Willig, 1986; Soriano, 2000; Stevens, Willig, 2000б; Petterson et al., 2003; Giannini, Kalko, 2005; Lopez, Vaughan, 2007). В настоящее время в экологических исследованиях широкое распространение получила концепция одномерной иерархической ниши Ю. Гриннела (Grinnell,  1917)  (Хлебосолов,  1996,  1999,  2002;  James  et al.,  1984;  Schoener,  1989;

Wiens, 1989). В исследованиях рукокрылых концепция одномерной экологической ниши реализуется в работах по трофической экологии, где наряду с описанием спектра питания видов и степени перекрывания их рационов рассматривается характеристика способов и мест кормодобывания как показателей проявления кормового поведения (Крускоп, 1996;

Смирнов, Вехник, 2011; Poulton, 1929; Fleming, 1986; Corbet, Harris, 1991; Shiel et al., 1991;

Gloor et al., 1995; Swift, 1997; Siemers, Schnitzler, 2000; Swift, Racey 2002; Goiti et al., 2003;

Kanuch et al, 2005; Todd, Waters, 2007; Silva et al., 2008 и т.д.).

При описании структуры сообщества часто используют морфологический подход.

Он базируется на том, что в качестве основного фактора, определяющего формирование структуры сообщества, обычно рассматривают межвидовую конкуренцию (Роговин, 1986;

Бурковский, 1992; Schoener, 1983; Stevens, Willig, 2000). Действием конкуренции объясняются различия в микроместообитаниях, способах поиска, добычи пищи, ее утилизации, а,  следовательно, и  морфологии ряда внешних  органов у  совместно обитающих видов.  Сами  морфологические  признаки  и  их  сочетания  могут  использоваться  в эколого-морфологическом анализе в качестве индикаторов экологических ниш и структуры многовидовых сообществ  животных (Роговин,  1986).  Например,  в  сообществах рукокрылых виды с различными пропорциями крыла и формой ушей, обитающие в одной области, по разному используют охотничье пространство и питаются разными насекомыми  (Крускоп,  1996,  1998;  Борисенко  и др.,  2001;  Панютина,  2008;  Смирнов, Вехник, 2011; MacNab, 1971; Fenton, 1972; Findley et al., 1972; Fleming et al., 1972; Findley, 1976; Aldridge, Rautenbach, 1987; Norberg, Rayner, 1987; Crome, Richards, 1988; McKenzie et al., 1995; Schnitzler et al., 2003; Siemers, Schnitzler, 2004; Kusch, Schotte, 2007).

В целом, анализируя концепции экологии сообществ и совокупность публикаций, в  том  числе  и  по  сообществам  рукокрылых,  можно  заключить,  что  многие  вопросы, такие как динамика структуры сообществ в пространстве и во времени, характер распределения ниш в экологическом пространстве ресурсов, организация гильдиевой структуры, интеграция видов и т.п., остаются еще мало изученными. Для создания обобщенной теории организации и динамики сообществ в настоящее время еще недостаточно фактических данных, в связи с чем необходимо дальнейшее широкое изучение разных типов сообществ животных (Шенброт, 1986). В этом отношении рукокрылые, которые по разнообразию жизненных стратегий, численности особей и видов уступают, пожалуй,  лишь  грызунам,  могут  быть  весьма  перспективными  модельными  объектами  в синэкологических исследованиях.

ГЛАВА 2. Методологические основы исследований В основу работы при рассмотрении особенностей организации сообществ и популяций рукокрылых были положены два методологических подхода: таксоценотический и популяционный.

1. Таксоценотический подход или подход на уровне сообществ (таксоцен=сообщество; Hutchinson, 1967; Николаев, 1977). Говоря о сообществе, мы понимали под ним промежуточный между популяциями и биоценозами уровень организации (Шенброт, 1986), который ограничен одной таксономической группой (Бигон и др., 1989), т.е. популяциями близких видов организмов, обитающих в пределах некоторого ограниченного объема жизнепригодного пространства. С понятием “сообщество” в некоторых случаях мы отождествляли понятия “фауна” и “население”, в которые вкладывали таксономическое содержание, и рассматривали их как исторически сложившуюся совокупность видов животных определенной систематической группы, обитающей на определенной территории.

Описание организации сообществ. Организацию сообщества мы рассматривали как некую упорядоченность структуры, включающей определенное количество в разной мере закономерно сочетающихся видов, не исключающей также и соподчиненности между некоторыми из них (Бурковский, 1992). При описании организации сообществ рукокрылых  основное  внимание  уделяли  изучению  эмерджентных  свойств  в  географических (макро) и локальных (микро) масштабах измерений, пространственной, биотопической, морфо-экологической и гильдиевой структуре сообществ, структурной интеграции видов, распределению их в трофическом пространстве и степени перекрывания трофических ниш.

К эмерджентным свойствам сообщества относили: количественный и качественный состав сообщества, его разнообразие, структуру доминирования, межгодовую смену доминантов и второстепенных видов, устойчивость сообщества.

Общими методическими подходами к установлению бета-разнообразия служили:

1) оценка изменения видового разнообразия вдоль средового градиента, 2) сравнение видового состава различных сообществ (Лебедева, Криволуцкий, 2002).

Под понятием “устойчивость” сообщества мы рассматривали его способность находиться в динамическом состоянии, поддерживать свои основные эмерджентные свойства во времени (видовой состав, численность, разнообразие) или изменяться (флуктуировать) в определенных пределах без нарушения общей структуры (Бигон и др., 1989;

Бурковский, 1992).

При изучении пространственной структуры сообществ применяли два  широко распространенных в исследованиях млекопитающих методических подхода. Первый, условно названный  ландшафтно-географическим,  впервые  обоснован  в  работе  А.М.  ЧельцоваБебутова (1976) и базируется на постулате о связи местообитания и населения: каждому типу местообитания свойственно характерное только ему сообщество животных. Второй подход – структурно-видовой – предусматривает, прежде всего, изучение населения животных и объединение выявленных сообществ в пространственно-территориальные группировки, а в нашем случае – в хироптерологические комплексы. При этом обобщение идет по признакам внутренней структуры каждого сообщества и не зависит от границ типов местообитаний в районе исследования (Туликова, 1976; Туликова, Комарова, 1979). В небольших масштабах исследований изучение пространственной структуры проводилось в отношении как всего сообщества, так и отдельных видов.

При изучении биотопической структуры пытались применить комплексный подход, добавив к уже существующим приемам оценку избирательности видов при выборе конкретных биотопов. В пределах определенного местообитания виды в зависимости от своих предпочтений используют либо один, либо несколько биотопов. В случае использования нескольких биотопов  степень приуроченности к ним  у отдельных видов может оказаться неодинаковой. Такая неоднородность биотопической приуроченности разных видов и определяет биотопическую структуру сообществ.

При описании морфо-экологической структуры сообщества рукокрылых использовали особенности строения летательного аппарата этих животных, рассмотрение которого дает представление о характере их полета, стратегии добычи пищи и возможность предсказать оптимальный в использовании для данного вида тип местообитания.

Морфо-экологический подход также позволяет оценить структуру охотничьего пространства видов рукокрылых в конкретных местообитаниях.

В основу описания гильдиевой структуры сообщества положено изучение трофических предпочтений рукокрылых, с использованием концепции одномерной экологической ниши. При таком подходе первостепенную роль в расхождении видов рукокрылых в нишевом пространстве отводили трофическим факторам. К числу таких факторов относят кормовое поведение, структуру биотопов и состав пищи (Хлебосолов, 2002). В зависимости от требований к месту обитания и стратегии кормодобывания среди видов выделяли специалистов и оппортунистов (генералистов), а способы использования среды делили на тонко- и грубодисперсный (Пианка, 1981). Наконец, под гильдией мы понимали  группу  видов,  трофически  обособленную  от  других  подобных  групп  или  отдельных видов, когда расстояние между ними превышало наибольшее расстояние между двумя максимально удаленными членами одной гильдии (Пианка, 1981).

2. Популяционный подход. Популяции разных видов, их структура и взаимодействие определяют закономерности организации сообщества. Говоря о популяции у рукокрылых в условиях умеренно-континентального климата России, мы понимали определенную совокупность особей одного вида, населяющих определенную местность. У видов рукокрылых с разным характером пребывания в регионе, занимаемые популяциями пространства существенно отличаются по своим размерам. При этом во всех случаях ключевой территорией всегда будет считаться та, где большинство ее особей участвует в спаривании. У популяций оседлых видов размеры территорий обитания, как правило, относительно небольшие и находятся в пределах одного местообитания, либо одного региона. У перелетных видов, совершающих дальние миграции от мест зимовок в районы массового размножения, размер территории одной популяции может быть обширен, а протяженность границ будет зависеть от дальности и веерности разлета филопатричных особей. В зависимости от  функциональной  значимости  пространство  обитания  популяции делили  на область зимовки и область размножения. В основу популяционной работы были положены методы многолетних исследований населения рукокрылых.

ГЛАВА 3. Район исследования. Материал и методы Работы были направлены на изучение организации сообществ и популяций рукокрылых в зоне умеренно-континентального климата России. В качестве модельной была выбрана территория Поволжья.

3.1. Район исследования и его краткая физико-климатическая характеристика. Умеренно-континентальный климат господствует в европейской части России и распространен с запада на восток от западных границ государства до Западной Сибири и с севера на юг от широты Мурманска до Северного Кавказа. Основными признаками этого климата считаются теплое лето и морозная зима; увлажнение изменяется от избыточного на севере, северо-западе до недостаточного на востоке, юго-востоке. Эта особенность отражается на смене природных зон, которые постепенно переходят от таежной на  севере  до полупустынь  и  пустынь  на  юге.  Ключевое  положение  на  территории,  в пределах которой распространен умеренно-континентальный климат, занимает Поволжье, которое лежит между 61–45  с.ш. и 41–54  в.д. (рис. 1).

Рис. 1. Район исследований: 1 – Поволжский регион; 2 – основные направления маршрутов экспедиций.

3.2. Характеристика  материала  исследований.  Материалом  для  диссертации послужили результаты комплексных исследований рукокрылых, проведенных в период с 1991 по 2013 гг. Всего за время работы в пределах рассматриваемого региона отловлено и учтено 175997 особей рукокрылых 19 видов (табл.). Из этого числа только на территории Поволжья добыто и учтено 175277 особей 17 видов: на зимний период приходится  162302  особи,  на  летний  –  12975  особей.  В  указанные числа  не  включены  особи, учтенные  с  помощью  детектора.  Дополнительные  сведения  собирали  со  смежных  с Поволжьем территорий, в пределах которых отловлено и учтено 720 особей 18 видов.

Всего в пределах региона установлено 976 мест находок рукокрылых, что составляет  49.2 % от  общего количества  известных здесь  мест  находок. Из этого числа  находка сделана в антропогенных и 675 – в естественных ландшафтах. Всего в Поволжье проанализировано 1983 места находок, а с учетом смежных регионов – 2683.

3.3. Методика  исследований  и  обработки  материала.  В  основу  методических приемов положена многолетняя  стационарная работа (1997–2013 гг.),  сочетавшаяся с маршрутными эколого-фаунистическими обследованиями различных районов рассматриваемой  территории  (1991–2005,  2013  гг.).  Общая  протяженность  экспедиционных маршрутов составила более 55 тыс. км (рис. 1).

В ходе подготовки диссертации учтены и проанализированы коллекционные материалы, хранящиеся в фондах Пензенского (Ильин и др., 1998; новые пополнения), Самарского педагогического, Зоологического музея Московского, Казанского, Мордовского и Саратовского государственных университетов, Зоологического института РАН, отдела природы Хвалынского районного краеведческого музея.

Таблица. Видовой состав и количество добытых и учтенных особей рукокрылых на территории Поволжья и смежных регионов Plecotus Pl. auritus (Linnaeus, 1758)  Eptesicus 16.  Vespertilio  V. murinus Linnaeus, 1758  Методы поиска, идентификации и отлова животных. Для обнаружения и отлова животных использовали различные методы. На местах массовых зимовок поиск рукокрылых проводили, двигаясь по периметру подземелья, а при наличии его план-схемы – по всей площади. В теплое время года поиск и добычу животных осуществляли непосредственно в местах стационарных работ и в плановых точках экспедиционных маршрутов. Поиск убежищ животных вели как в естественных, так и в антропогенных ландшафтах. Отлов рукокрылых проводили  с помощью паутинных  сетей. Иногда приходилось прибегать к визуальному наблюдению и слежению за летающими зверьками. Для обнаружения и идентификации рукокрылых в полете использовали ультразвуковые детекторы систем “Skye Instruments” SBR-1210 и “Pettersson Elektronik AB” D-100, D-230 и D-240x.

Исследование разнообразия сообществ и эмерджентных свойств. Видовой состав рукокрылых различных  природных  зон  и  отдельных  местообитаний  устанавливали  в ходе  фаунистических  и  стационарных  исследований.  Бета-разнообразие  определяли путем оценки изменений видового богатства (альфа-разнообразия) при переходе от одного типа ландшафтов исследуемого региона к другому, а также путем сравнения видового состава сообществ разных местообитаний и  биотопов. В качестве  меры сравнительной оценки видового состава сообществ рукокрылых и их разнообразия использовали коэффициент Жаккара  и  модифицированный  коэффициент Серенсена  (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Основные количественные характеристики видов рукокрылых в их сообществах, такие как встречаемость и относительное обилие, определяли по ранее установленным правилам (Песенко, 1982; Стрелков, Ильин, 1990).

Анализ эмерджентных свойств подробно проводили на примере сообществ рукокрылых, зимующих в различных по устройству и микроклимату искусственных подземельях  (штольнях).  Учет  численности  рукокрылых  в  штольнях  осуществляли  по  ранее разработанной методике (Смирнов и др., 2007). Структурное разнообразие сообществ рукокрылых, зимующих в разных штольнях, характеризовали с помощью информационного индекса Шеннона и показателя выравненности по Пиелу (Мэгарран, 1992). Для установления  различий  в  характере  видовой  структуры  проводили  анализ  рангового распределения (importance-value) обилий видов (Мэгарран, 1992; Whittaker, 1972). При изучении влияния факторов окружающей среды на численность видов и многолетнюю изменчивость  индексов  разнообразия  учитывали:  1)  размер  штолен  (общая  площадь выработки, протяженность, максимальная удаленность от входа); 2) наличие в них микроукрытий;  3)  наличие  сквозняков;  4)  уровень  промерзания;  5)  характер  окружающего ландшафта (степень облесенности); 6) уровень антропогенной нагрузки.

Анализ биотопической структуры сообществ. Для описания биотопической структуры сообщества рукокрылых и оценки избирательности видов при выборе разных биотопов использовали степень относительной биотопической приуроченности (Песенко, 1982). Под биотопической приуроченностью понимали предпочтение видов рукокрылых во время ночной активности к участку среды, характеризующемуся определенным типом растительного сообщества.

Анализ пространственной структуры сообществ. Изучение пространственной структуры сообществ  рукокрылых проводили отдельно  на  примерах  их  летнего  и  зимнего населения. В теплый период года для описания пространственной структуры сообщества рукокрылых и оценки избирательности видов при выборе ими разных охотничьих пространств  использовали  показатель  встречаемости.  Встречаемость  рукокрылых  в различных категориях охотничьих пространств определяли как выраженное в процентах  отношение  количества  “пролетов”  особей  конкретного  вида,  зафиксированных  с помощью детектора в определенной категории охотничьего пространства к общему числу “пролетов” особей этого же вида, отмеченных во всех типах стаций. Общее количество учтенных “пролетов” особей 17 видов рукокрылых составило 54324.

Под  пространственной приуроченностью рукокрылых  понимали  предпочтение животными определенной области воздушного пространства, сочетающейся с определенными элементами ландшафта и рельефа, используемой ими как место охоты.

Пространственную структуру зимующих сообществ рукокрылых изучали на примере искусственных подземелий. Для выяснения характера взаиморасположения зверьков и предпочитаемых ими мест спячки применяли ранее разработанную методику (Смирнов и др., 2008). Для количественной оценки пространственного взаиморасположения видов использовали индекс агрегированности,  который рассчитывали как отношение дисперсии к среднему ( 2 /M) (Пианка, 1981), вычисленному для выборок особей, встреченных во всех залах определенного подземелья. Одновременно выясняли степень заселенности убежища, которая выражалась отношением числа залов, заселенных одним видом, к общему числу залов в штольне, и встречаемость как отношение количества особей данного вида, учтенных во всем подземелье, к общему числу залов в штольне (особь/зал). Для установления сезонного характера использования рукокрылыми пространства подземелий подобную работу в штольнях проводили и летом.

Анализ структурной интеграции видов в сообществе. Под структурной интеграцией мы понимали состояние объединения (агрегации) определенного количества особей одного или нескольких видов внутри сообщества в плотные группы (скопления) для обеспечения успешного существования в градиенте действующих факторов окружающей среды.

Структурную интеграцию в летний период описывали на основе явления колониальности (Стрелков, Ильин, 1990). В зимнее время этот показатель изучали на примере сообществ рукокрылых, зимующих в искусственных подземельях. На основании абсолютного учета численности зимующих в штольнях зверьков, в отдельности по каждому виду подсчитывали количество животных, размещавшихся на зимовке одиночно и в группах, число одновидовых (скопления конспецификов), разновидовых скоплений, а также видовой состав последних и количество находящихся в группах особей. Для того чтобы оценить, насколько велико стремление разных видов, зимующих в одном убежище, к объединению в общие разновидовые группы, использовали коэффициент ассортативности, который вычисляли по ранее разработанному нами алгоритму (Смирнов, Вехник, 2009).

Исследование морфо-экологической  структуры сообществ.  Для изучения  формы крыла использовали фондовые коллекции рукокрылых ПГУ. Всего обработано 435 экземпляров 17 видов, собранных с территорий Астраханской, Волгоградской, Саратовской, Самарской, Пензенской, Ульяновской, Нижегородской, Кировской областей, а также республик Мордовия и Марий Эл. Для выявления морфо-экологических групп разнообразие строения крыла было исследовано при помощи ранее предложенных индексов (Findley et al., 1972).

Исследование гильдиевой структуры сообществ. Гильдиевую структуру сообществ рукокрылых изучали на основе трофических предпочтений видов. Всего проанализировано 3120 проб помета. Для определения значимости отдельных групп добычи в питании рукокрылых регистрировали их частоту встречаемости (F, %), которую рассчитывали как отношение количества проб, в которых обнаружена данная категория пищи, к общему числу проб, выраженное в процентах (McAney et al., 1991). Полученные для каждого кормового объекта числовые значения использовали для определения его относительного обилия в составе кормов, которое определяли как процент от общего количества всех объектов питания. Для выявления ширины трофической ниши использован индекс Левинса (Levins, 1968). Для оценки степени перекрывания рационов питания  (трофических ниш)  разных видов  применяли  иерархический  кластерный  анализ.

Мерой сходства в этой процедуре служил индекс Мориситы (Morisita, 1959; Krebs 1998).

В качестве критерия при объединении видов рукокрылых в пищевые гильдии использовали значение индекса Мориситы   0.75.

Для решения основной задачи анализа трофического пространства рассматриваемых видов рукокрылых использовали метод многомерного непараметрического шкалирования. Определение размерности трофического пространства и выделение его независимых виртуальных факторов осуществляли по ранее разработанному алгоритму (Пузаченко, Кузнецов, 1998; Пузаченко, 2004).

Исследование сообществ антропогенных ландшафтов. К антропогенным ландшафтам мы относили территории, сильно трансформированные деятельностью человека за исключением площадей, находящихся под агроценозами, вырубками и гарями. Подробное исследование рукокрылых антропогенных ландшафтов мы проводили на юге Среднего и севере  Нижнего Поволжья, где с учетом собственных  и литературных данных обработано 961 место находки этих животных. Степень синантропии рассчитывали как выраженное в процентах отношение количества мест находок рукокрылых в антропогенных ландшафтах к общему числу находок в исследованном регионе.

Исследование  периодических  явлений  и  других  особенностей  биологии.  Сроки миграций у перелетных видов, время осеннего ухода на зимовку и весеннего выхода из зимних убежищ оседлых видов, а также суточную активность устанавливали путем наблюдений на  стационарных  пунктах.  У  отловленных животных определяли  пол,  возраст, репродуктивное состояние. Признаками  размножения считали встречи беременных и лактирующих самок, а также неполнорослых, но уже летающих зверьков в период с конца июня по конец июля. Способность к спариванию молодых самцов оценивали по степени развития baculum (Smirnov, Tsytsulina, 2003), а также по степени развития семенников.

Для проверки гипотезы, постулирующей соответствие фактического соотношения самцов и самок в выборке теоретически ожидаемому 1:1, использовали  -тест..

С целью изучения миграционных путей перелетных видов рукокрылых региона и выяснения  масштабов  сезонных  перемещений  оседлых  форм  начиная  с  1991  г.  нами было окольцовано 8197 особей 15 видов рукокрылых.

Статистическую  обработку  данных  проводили  с  помощью  пакетов  программ Statistica for Windows 6.0 (StatSoft, Inc., 2001) и Past 2.15 (Hammer et al., 2001).

ГЛАВА 4. Фаунистический состав и макропространственная структура 4.1. Фауна, места находок и распространение рукокрылых в условиях различных природных зон и административных образований. Фауна рукокрылых исследованной территории включает 19 видов, что составляет 43 % видов хироптерофауны России. Из этого числа видов на территории Поволжья известно 17 (39 %), которые относятся к широко распространенным в Европе формам.

В главе даются повидовые очерки, в которых приводятся все известные из литературных источников и оригинальные данные по распространению, встречаемости и относительному обилию рукокрылых. Текст сопровождается иллюстрациями в виде картосхем находок рукокрылых по природным зонам рассматриваемого региона и таблицей.

4.2. Закономерности пространственного  размещения и структурное  разнообразие сообществ рукокрылых в географическом масштабе (бета-разнообразие). Пределы обитания многих видов в большей степени совпадают с ареалом широколиственных видов деревьев, горными складками рельефа, где выражены эрозионные процессы, и отчасти с климатическими границами.

4.2.1. Зональные  (широтные)  закономерности  распространения  сообществ.

Анализ мест находок рукокрылых и характера их биотопического распределения показывает, что большинство видов тяготеет к комплексу широколиственных лесов.

В ходе рассмотрения общего разнообразия природных зон и, прежде всего, его изменения (бета-разнообразие) с севера на юг, прослеживается ряд закономерностей. Так, например,  наибольшие  значения  индекса  разнообразия  Шеннона,  как  по  показателю встречаемости, так и по относительному обилию, отмечены в лесостепной, степной зонах и зоне широколиственных лесов Поволжья, где регистрируется максимальное количество видов рукокрылых (рис. 2). Высокое разнообразие в зоне тайги определяется не числом видов, а выравненностью их значений долевого участия в сообществе.

По показателю встречаемости заметное снижение индекса разнообразия происходит при переходе от зоны степей к полупустыням и далее к пустыням. Здесь фауна рукокрылых аридных и семиаридных областей отличается крайней бедностью. Например, в пределах этих зон чрезвычайно редко встречается или даже отсутствует M. aurascens.

Происходит смещение в зону степей области вывода потомства у V. murinus. Перелетные виды используют эту территорию только как место пролета во время сезонных миграций (Ильин, Смирнов, 2010).

По числу добытых и учтенных особей в зоне полупустыни индекс разнообразия оказывается относительно высоким, что связано со значительной выравненностью видов по обилию. Однако при переходе к зоне пустынь разнообразие резко падает и, как в случае с показателем встречаемости, достигает минимального значения. Из-за большого количества добытых особей N. noctula и ограниченного числа видов крайне низкие значения разнообразия оказываются в зоне смешанных лесов.

Анализ рангового распределения показателей встречаемости видов рукокрылых в сообществах  исследованных  природных  зон из четырех  рассмотренных  моделей распределения выявил наличие только трех. Распределение по типу геометрического ряда установлено для зоны пустынь ( =0.37, при p=0.95), где наблюдается наименее равномерное соотношение видов по числу находок. Лог-нормальное распределение выявлено в сообществе лесостепи ( =0.92, при p=0.63), что еще раз подтверждает данные о самом разнообразном и зрелом сообществе. Для сообществ рукокрылых всех остальных природных  зон  определено  соответствие  модели  “разломанного  стержня”  Макартура (минимальный  -тест), что также указывает на равномерность распределения видов.

Модель лог-ряда не соответствует ни одному массиву данных (p0.05).

Было проведено сравнение видового состава сообществ рукокрылых, обитающих в  разных  природных  зонах Поволжья  (рис.  3,  а).  По  результатам  анализа  видно,  что отдельный кластер образован сообществами рукокрылых пустынь и полупустынь. Эти аридные зоны Поволжья сходны по 6 видам (KJ=0.76), а основными из них являются P. kuhlii, E. s. turcomanus и M. aurascens. Главные отличия сводятся к отсутствию в зоне пустынь находок M. daubentonii и N. lasiopterus. Второй кластер образован сообществами рукокрылых всех остальных природных зон. Наибольшее сходство прослеживается в  видовом  составе  тайги  и  смешанных  лесов  (KJ=0.91).  Эти  природные  зоны  имеют 11 общих видов и отличаются отсутствием в первой из них представителей комплекса P. pipistrellus s.l. Отдельную кладу формируют сообщества широколиственных лесов и лесостепи (KJ=0.83), где встречается 14 общих видов. Отличаются эти сообщества лишь по трем видам (P. pipistrellus, P. kuhlii и M. aurascens), которые свойственны только лесостепи. Наконец, отдельно представлена зона степей, где происходит перекрывание видов азиатского (аридного) и лесного комплексов.

Рис. 3.  Дендрограммы: а)  – сходства  видового  состава  сообществ рукокрылых,  обитающих в  разных  природных  зонах  Поволжья;  б)  –  сходства  видов  по  встречаемости  в  этих природных зонах. Метод классификации UPGMA, KJ – дистанция Жаккара.

Характер распределения видов рукокрылых по природным зонам также имеет ряд закономерностей (рис. 3, б). Так, например, центральное место занимает комплекс видов N. noctula, P. nathusii и V. murinus, которые имеют широкое широтное распространение и встречаются во всех природных зонах Поволжья. К ним наиболее близка клада из M. daubentonii и N. lasiopterus, находки которых отсутствуют лишь в пустынях. Сестринский кластер формируют два комплекса видов, имеющих широкое распространение только в северной части Поволжья. Первый из них образован M. brandtii, M. dasycneme и Pl. auritus, обитание которых с юга ограничено 48 с.ш. Второй комплекс включает немногочисленных, а местами даже редких M. nattereri, M. mystacinus и E. nilssonii, которые распространены на юг до 53 с.ш. Самостоятельный кластер формируют N. leisleri, P. pygmaeus, E. s. serotinus и P. pipistrellus, находки которых сделаны лишь в центральных районах Поволжья. Наконец, последний кластер группируется азиатскими формами: M. aurascens, E. s. turcomanus и P. kuhlii, встречающимися в Поволжье от лесостепи включительно и южнее.

4.2.2. Закономерности размещения сообществ в долготном направлении. Анализ бета-разнообразия, проведенный путем сравнения сообществ, следующих друг за другом с  запада на восток в пределах от 52  до  55  с.ш., показал  (рис. 4), что по  показателю встречаемости наименьшим разнообразием обладают сообщества рукокрылых, обитающие на западе рассматриваемого региона в Брянской обл., а по относительному обилию – в Рязанской обл. В этих областях из-за присутствия часто встречаемых и высокообильных P. pygmaeus и P. nathusii соответственно, отмечается крайняя неравномерность распределения видов по долевому участию в сообществе. Далее на восток прослеживается рост разнообразия, которое получает свой максимум в Самарской обл., а по относительному обилию – еще и в Ульяновской обл. В последнем случае высокие значения достигаются за счет наилучшей выравненности видов по обилию. На крайнем востоке рассматриваемой трансекты общее разнообразие вновь падает, что обусловлено небольшим числом обильных видов и значительным количеством видов малочисленных и редких.

Анализ рангового распределения показателей встречаемости видов рукокрылых в рассматриваемых сообществах из четырех использованных моделей распределения выявил наличие только одной, соответствующей лог-нормальному распределению, отражающей в целом высокую равномерность встречаемости видов в сообществе. Однако наилучшими (минимальный  -тест)  следует  признать  модели распределения  видов, выявленные для Рязанской ( =0.003, при p=0.95) и Самарской ( =0.36, при p=0.55) областей. Далее в порядке убывания значимости моделей следуют Оренбургская ( =1.20, при p=0.27), Ульяновская  ( =1.72, при  p=0.19), Пензенская  ( =2.53, при  p=0.28)  и Брянская ( =3.49, при p=0.06) области. Кроме того, необходимо указать, что для хироптерофауны Рязанской обл. наряду с высокими значениями распределения по показателю встречаемости отмечены относительно низкие значения распределения видов по относительному обилию, что демонстрируется не только индексами разнообразия, но и моделью распределения видов по типу лог-ряда (минимальный  -тест).

Сравнение  состава  сообществ  рукокрылых,  обитающих  в  пределах  рассмотренных областей, показало, что изменение структуры сообществ рукокрылых с запада на восток незначительно, однако в характере встречаемости отдельных видов все же прослеживаются некоторые закономерности (рис. 5). Самая большая клада объединяет восемь видов, которые встречаются практически на всем протяжении с запада на восток рассматриваемой долготной трансекты. Наибольшее сходство с ними проявляет клада видов  M. nattereri  и  N. lasiopterus,  которые не  обнаружены лишь  в  Ульяновской  обл.

Другую сестринскую кладу, но с большими отличиями, формируют P. pygmaeus, P. kuhlii и E. serotinus, их находки отсутствуют только в Рязанской обл. Отдельную ветвь формирует E. nilssonii, не обнаруженный лишь в Пензенской обл. M. mystacinus и M. aurascens встречаются преимущественно на востоке, и только последнего из них нет в Самарской обл. Наконец, самые большие отличия по показателю встречаемости имеет P. pipistrellus, редкие находки которого сделаны только в Пензенской и Самарской областях.

Для проверки гипотезы о влиянии градиента среды на величину бета-разнообразия был проведен непараметрический корреляционный анализ (RS). Его результаты показали, что градиент континентальности ( T), нарастающий с запада ( T=29 C  в Брянской обл.) на восток ( T=38 C  в Оренбургской обл.), не оказывает существенного влияния ни на изменение индекса разнообразия, ни на изменение показателей встречаемости видов, ни на их относительное обилие. Анализ также не выявил каких-либо закономерностей в варьировании показателя встречаемости в зависимости от изменений площади лесов. Исключение, пожалуй, демонстрирует лишь M. nattereri, для которого была все же определена отрицательная корреляция с показателями общей облесенности территорий (RS=–0.94, при p=0.005). По показателю относительного обилия положительная связь обнаружена у Pl. auritus с градиентом нарастания общей площади лесов (RS=0.83, при p=0.042), а также у M. mystacinus (RS=0.85, при p=0.034) и M. dasycneme (RS=0.83, при p=0.041) – с нарастанием площади листопадных видов деревьев. Кроме того, с изменениями площади лиственных лесов оказались положительно скоррелированы изменения индекса Шеннона (RS=0.82, при p=0.049), что указывает на прямую зависимость разнообразия сообществ рукокрылых от размеров территории, покрытой такими лесными массивами.

образований, расположенных  по  трансекте  от  западных  границ  Европейской  России до Урала в пределах 52–55 с.ш. (метод классификации UPGMA, KJ –  дистанция Жаккара).  4.2.3. Бета-разнообразие и закономерности размещения сообществ в границах всей области умеренно-континентального климата России. Для выявления закономерностей в характере структурирования сообществ и их агрегированности на территории, охваченной умеренно-континентальным климатом России, по абстрактным факторам многомерного  шкалирования,  полученным на  основе  обработки  количества  мест находок  рукокрылых в  регионах, проведен кластерный  анализ. На  дистанции связи  в 80 % выделено 6 кластеров, которые можно интерпретировать как отдельные хироптерологические комплексы (рис. 6).

Первый хироптерологический комплекс  характеризуется как бореальный (12  видов). Его распространение охватывает преимущественно зоны северной и средней темнохвойной и светлохвойной тайги и частично широколиственных и лиственнично-сосновых лесов Урала (Атлас СССР, 1994). В сообществе рукокрылых этих районов преобладает группа оседлых видов, а по количеству находок и по числу отловленных особей почти всегда доминирует E. nilssonii. Субдоминантами чаще всего бывают Pl. auritus, отдельно на востоке – M. brandtii, а на северо-западе – N. noctula и P. nathusii.

Второй комплекс – неморально-бореальный (15 видов) включает территории, располагающиеся в пределах темнохвойных и сосновых южнотаежных, а также широколиственно-темно- и отчасти светлохвойных лесов. В сообществе рукокрылых этих регионов также преобладает группа оседлых видов, однако возрастает доля перелетных видов. Чаще всего доминантами здесь являются M. daubentonii и M. dasycneme, реже M.

brandtii (Удмуртия), Pl. auritus (Калининградская обл.) и даже N. noctula (Нижегородская обл.). Преимущественный субдоминант – V. murinus.

Третий комплекс, переходный – немо-бореа-неморальный (16 видов) связан с распространением подтаежных широколиственно-темнохвойных и светлохвойных лесов, а также широколиственных лесов лесостепных и степных ландшафтов. В пределах этого комплекса значительно возрастает доля перелетных видов, среди которых в большинстве сообществ доминируют N. noctula, P. nathusii и V. murinus. Относительно высокую встречаемость сохраняет M. daubentonii, однако в большинстве случаев он занимает место субдоминанта.

Четвертый комплекс можно охарактеризовать как неморальный (14 видов). Он охватывает небольшую территорию, где в условиях лесостепных ландшафтов распространены широколиственные леса с небольшим присутствием сосново-остепненных лесов.

Доминирующим видом в сообществах этого комплекса является N. noctula, на втором месте по встречаемости стоит E. serotinus, за которым следуют Pl. auritus и M. daubentonii.

Кроме того, здесь очень высока доля N. leisleri, и из состава фауны выпадают бореальные виды M. mystacinus и E. nilssonii.

Пятый комплекс – аридный (16 видов), распространение которого приходится на район Нижнего Поволжья и Ростовскую обл. Здесь на большей части территории отмечается резкая аридизация климата и исчезновение лесов, отдельные фрагменты которых сохранились лишь по поймам крупных и средних рек. В сообществах рукокрылых этого комплекса значительную долю составляют азиатские формы: P. kuhlii, E. s. turcomanus и M. aurascens. По числу находок чаще доминирует P. kuhlii (Волгоградская и Астраханская области), реже – P. nathusii (Саратовская обл.) и N. noctula (Ростовская обл.). В южных областях отмечается высокая доля E. serotinus.

Шестой комплекс – неморально-субтропический (29 видов) распространен по территориям, охваченным преимущественно широколиственными лесами Кавказа и Предкавказья,  а  на  севере  Предкавказья,  –  кроме того,  еще  и  по  аридным ландшафтам.  В состав  сообществ  комплекса  входит  наибольшее  количество  видов,  часть  из которых относится к группе переднеазиатских, встречающихся в условиях субтропического климата средиземноморского типа, характерного для южной Европы и азиатского побережья Средиземноморского бассейна.

Главными факторами, которые определяют закономерности формирования выделенных хироптерологических комплексов и особенности распространения отдельных видов в условиях умеренно-континентального климата, являются уменьшение с севера на юг лесистости территорий (RS=–0.78, при p0.0001), сокращение доли площадей, занятых лиственными видами деревьев (RS=–0.41, при p0.016), и нарастающая аридизация климата (RS =0.85, при p0.0001). Из числа рассмотренных факторов наименьшее воздействие  на  распространение  рукокрылых  оказывает  континентальность  климата.

Достоверное влияние этого параметра на количество находок выявлено лишь у M. brandtii, M. dasycneme и E. nilssonii, у которых по мере нарастания градиента континентальности оно увеличивается (RS=0.41, RS=0.52, RS= 0.36 соответственно).

4.2.4. Закономерности размещения рукокрылых, связанные с рельефом. Нами замечено (Ильин, Смирнов, 1999, 2000), что на распространение ряда видов рукокрылых большое влияние оказывают не только степень лесистости территорий и особенности климатических условий, но и различные формы рельефа. Так, например, в разных природных  зонах  находки  M. nattereri, M. mystacinus, M. aurascens, M. brandtii, M. daubentonii, M. dasycneme, Pl. auritus, E. nilssonii и E. s. serotinu во все сезоны года приурочены преимущественно к горам, крупным по площади возвышенностям и районам с выраженными карстовыми формами рельефа. И наоборот, в районах, где нет названных форм рельефа, эти рукокрылые встречаются редко или на больших территориях отсутствуют. Установленную особенность в распространении всех названных выше видов можно объяснить их привязанностью к районам, где имеются естественные подземные убежища в скальных породах.

Другая, значительно меньшая по численности группа рукокрылых, представлена формами, недавно появившимися в лесостепной части региона. К ним относятся P. kuhlii и E. s. turcomanus. Эти  виды освоили равнины  в большей степени,  чем предыдущие.

Склонность к синантропному образу жизни, как летом, так и зимой, вероятно, освобождает этих рукокрылых от тесной связи с определенным типом рельефа. Количество находок этих видов, сделанных в районах, где развит карст, практически равно количеству находок вне этих форм рельефа.

Таким образом, в пределах рассматриваемого  региона рельеф может определять состав видов в сообществах рукокрылых. Этим, по-видимому, объясняется разный набор и численное соотношение видов зимующей хироптерофауны в различных районах Русской равнины в пределах одних широт.

ГЛАВА 5. Структура сообществ рукокрылых и механизмы ее формирования При формировании структуры сообществ рукокрылых в локальных масштабах обитания большое значение имеют эколого-морфологические особенности видов, их приуроченность к типам охотничьих пространств и биотопам, а также отношение к кормовым ресурсам и характер их использования.

5.1. Видовая и эколого-морфологичекая структура. В Поволжье самым многочисленным и распространенным видом является P. nathusii, который занимает первое место как по показателю встречаемости, так и по показателю относительного обилия.

По этим же показателям за ним идут N. noctula и M. daubentonii. По количеству мест находок  далее  в  порядке  убывания  следуют:  V. murinus,  M. dasycneme,  M. brandtii, P. kuhlii, Pl. auritus, P. pipistrellus s.l. и E. s. turcomanus. Остальные виды в регионе редки.

По числу добытых и учтенных особей также за лидерами в порядке убывания следуют:

P. pipistrellus s.l., M. dasycneme, M. brandtii, P. kuhlii, V. murinus, E. nilssonii. К этой же группе необходимо отнести Pl. auritus, несмотря на то, что его доля от числа добытых особей небольшая. Все остальные виды малочисленны.

Результаты классификации 17 видов рукокрылых, проведенной на основе крыловых индексов методом главных компонент (рис. 7), показали, что первая компонента описывает размерные характеристики крыла и его относительную ширину, а вторая – удлинение крыла и вклад его дистальной части. При анализе видового распределения выделено несколько групп. Первая представлена крупными видами рода Nyctalus, имеющих большой хиропатагиум, максимальную нагрузку на относительно узкое крыло и самый маленький индекс длины хвоста. По совокупности признаков к первой группе  ближе  всего  оказываются  виды  второй  группы,  которые  также  характеризуются узкими, но относительно короткими крыльями. Для видов третьей группы свойственны наименьшие размеры хиропатагиума, крыло при этом у них сравнительно длинное и широкое. По этим признакам к третьей группе близка четвертая, виды которой отличаются лишь тем, что имеют меньшую нагрузку на крыло, и высокие значения индекса длины хвоста. Виды пятой группы отличаются наибольшими показателями относительной длины крыла и хвоста. Среди всех групп промежуточное положение занимает шестая. Обособленно  от всех находятся P. kuhlii и  N. leisleri. Первый по крыловым индексам наиболее сходен с видами шестой группы, тогда как второй занимает среднее положение между видами первой и второй групп.

5.2. Распределение видов по отношению к типам охотничьих пространств Все многообразие воздушных пространств, которые рукокрылые используют как охотничьи, было поделено нами на шесть типов (Смирнов, Вехник, 2011): 1) открытые неограниченные  пространства  (ОН),  2)  пространства,  ограниченные  вертикальными элементами ландшафта, но не замкнутые хотя бы с одной стороны (ОО-1), 3) пространства, ограниченные вертикальными элементами ландшафта со всех сторон (ОО-2), 4) закрытые пространства, расположенные внутри разреженных участков леса, где сомкнутость крон более 80 % (ЗП-1), 5) закрытые пространства внутри сильно загущенных лесных массивов, с высокой плотностью древостоя и часто с густым подлеском (ЗП-2), 6) пространства над водной гладью на высоте до 1 м (НДВ).

Проведенный анализ соответствий показал, что все виды группируются согласно своим предпочтениям к определенным местам охоты (рис. 8). Виды M. daubentonii и M.

dasycneme для охоты используют преимущественно пространство НДВ. Крупные виды N. lasiopterus и E. serotinus охотятся в ОН. Противоположное положение в структуре по отношению к видам первых двух групп занимают M. natteriri, Pl. auritus и P. pipistrellus s.l., которые предпочитают пространства типа ОО и одновременно тяготеют к ЗП. Наибольшая связь с ОО-1 прослеживается у P. kuhlii, E. nilssonii, M. mystacinus и M. aurascens.

В то же время, E. nilssonii относится к группе V. murinus, N. leislerii и N. noctula, у которых по этому ряду отмечается уменьшение доли встречаемости в ОО-1 и одновременно нарастает доля в ОН. С другой стороны, M. mystacinus сходен с M. brandtii и P. nathusii, для которых также характерно уменьшение доли встречаемости в ОО-1 и увеличение доли встречаемости в ОО-2.

Наиболее предпочитаемыми для всех видов являются пространства типа ОО-1, а также  ОН.  Меньше  всего  рукокрылые используют  области  закрытых  пространств.  В целом степень встречаемости у видов имеет умеренную зависимость от типа того места, где они охотятся (факториальное влияние 33.6 %, F=9.7, df=5,  2 =3931.2, p0.001).

5.3. Соотношение особенностей кормового поведения с морфо-экологическими параметрами. Приуроченность рукокрылых к тем или иным местообитаниям связана с морфологией крыла. Зависимость проявляется в том, что виды, использующие пространства типа ОН, отличаются большей весовой нагрузкой на крыло (RS=0.88, при p0.01), а виды,  способные  охотиться  в  ОО-2,  ЗП-1  и  ЗП-2,  наоборот,  имеют  низкую  нагрузку (RS=0.60, RS=0.59, RS=0.52 соответственно, при p0.01). Все остальные индексы скоррелированы лишь с показателями встречаемости в ОН пространствах. Использование таких охотничьих стаций оптимально для тех видов, которые в целом характеризуются большими значениями индексов площади (RS=0.68, при p0.01) и пропорции (формы) крыла (RS=0.67, при p0.01), и минимальными  индексов длины хвоста (RS=–0.81, при p0.01) и относительной длины крыла (RS=–0.75, при p0.01). У видов, охотящихся в других типах стаций, отмечены тенденции к обратной зависимости.

5.4. Микропространственная (биотопическая) структура сообществ. Биотопическая структура сообществ рукокрылых зависит от пространственной структурированности растительности (Kusch et al., 2004; Смирнов, Вехник, 2011). Как показали исследования, наибольшая плотность встреч рукокрылых отмечается в непосредственной близости от водоемов, где их берега заняты древесной растительностью. На Самарской Луке ночная активность наибольшего числа видов рукокрылых приурочена к осокорникам, заливным лугам и ольшаникам. В старовозрастных осокорниках отмечено большее количество видов (n=13), чем в средневозрастных (n=10). К ольшаникам положительное отношение демонстрируют 8 из  11 отмеченных здесь видов, что максимально среди всех изученных биотопов. К луговым террасам (n=10) положительная приуроченность установлена только у четырех видов. Самыми бедными по составу видов рукокрылых оказались биотопы, представленные тальниками (n=5), коренными липняками (n=5) и дубравами (n=5). Кроме того, к дубравам положительное предпочтение выявлено только у двух видов.

Наибольшую  приуроченность  к  старовозрастным  осокорникам  проявляют N. lasiopterus, N. noctula и P. pipistrellus s.l., к средневозрастным – Pl. auritus, V. murinus и E. nilssonii, липнякам – N. leisleri, к дубравам – M. daubentonii, тальникам – M. nattereri, M. mystacinus и P. nathusii, ветлянникам – M. nattereri и N. lasiopterus, ольшаникам – P. kuhlii, M. mystacinus и M. dasycneme, луговым террасам – E. serotinus, M. daubentonii и Pl. auritus. Явное предпочтение одному типу биотопов отдают такие виды как P. pipistrellus s.l., P. kuhlii и E. serotinus. По спектру используемых биотопов наиболее эвритопным является N. noctula. Этот вид быстро и далеко летает, поэтому может встречаться в различных типах растительных сообществ. Кроме того, в большинстве пойменных экосистем отмечены P. nathusii, M. daubentonii и E. nilssonii. Первый из них не был зарегистрирован лишь в липняках, а последние два – в тальниках.

5.5. Гильдиевая структура сообществ рукокрылых и положение видов в трофическом пространстве. На территории России обитают исключительно насекомоядные рукокрылые.

5.5.1. Характеристика объектов питания и тактика их добывания. Общий трофический спектр рукокрылых Поволжья включает представителей отряда Aranei (класс Arachnida), 11 отрядов класса Insecta и в некоторых случаях классов Chilopoda и Aves. У большинства  видов  рукокрылых  основные  объекты  питания  –  представители  отряда Lepidoptera, обычно составляющие не менее 30 % их рациона. Lepidoptera – не только самый обильный вид корма, но и предпочитаемый. Лидером в потреблении чешуекрылых является Pl. auritus, охотящийся на добычу, как правило, с присады (Смирнов, Вехник, 2011; Anderson, Racey, 1991, 1993 и др.). Lepidoptera – доминирующий вид корма и у M. mystacinus, который потребляет, в отличие от предыдущего, микрочешуекрылых.

Самая низкая доля Lepidoptera отмечена в диете P. nathusii и E. serotinus. Значительное место в питании многих видов рукокрылых занимают Coleoptera, однако более 30 % от состава  используемых  кормов  жуки  достигают  лишь  у  N. lasiopterus,  N. noctula  и E. serotinus. К ним близки N. leisleri и V. murinus, но они относятся к несколько меньшему размерному классу, что ограничивает их охоту на относительно крупную жертву. К числу важных кормов рукокрылых следует относить представителей отряда Diptera, которые составляют более чем 35 % потребляемой биомассы у M. brandtii, P. nathusii и P. pipistrellus s.l. У M. daubentonii и M. dasycneme к категории основных кормов наряду с Lepidoptera относятся представители отряда Trichoptera. В рационе M. nattereri отмечаются представители различных отрядов насекомых, а их почти равное соотношение указывает на отсутствие у этой ночницы особой пищевой избирательности, что подтверждает высказанное ранее предположение об оппортунистическом характере ее кормления (Corbet, Harris,  1991). Достаточно редкими  объектами питания  рукокрылых являются Orthoptera, фрагменты которых удалось обнаружить лишь в помете N. lasiоpterus. Малочисленными в пробах оказались Plecoptera, найденные у N. noctula, Ephemeroptera – у M. daubentonii, P. pipistrellus s.l. и E. nilssonii и Aranei – у M. nattereri и M. daubentonii.

Наконец,  как  особый  случай  следует  указать  на  обнаружение  в  ряде  экскрементов N. lasiopterus птичьих перьев, которые занимали от 10 до 90 % объема образцов. Этот факт, впервые зарегистрированный у этого вида в России, возможно, свидетельствует о его хищничестве на мелких воробьиных птиц.

5.5.2. Ширина трофической ниши и стратегия кормодобывания. Наибольшую ширину трофической ниши имеют M. nattererii, M. daubentonii и P. pipistrellus s.l., которые могут быть охарактеризованы в сообществе рукокрылых исследованной территории как наиболее неспециализированные виды. Спектр питания M. daubentonii описывается максимальным количеством используемых кормовых объектов, однако из-за относительно низкого среди этих трех видов показателя выравненности ширина его трофической ниши лишь немного превышает таковую у P. pipistrellus s.l. и существенно уступает M. nattereri. У V. murinus количество потребляемых категорий пищевых объектов  относительно  небольшое, что  указывает  на  склонность вида к грубодисперсному способу использования ресурсов среды. Однако достаточно высокая сбалансированность рациона выводит его трофическую нишу на широкий уровень, более близкий к неспециализированным видам. Крайнюю форму специализированности проявляют Pl. auritus, E. serotinus и M. mystacinus. С определенной тенденцией к категории “видов-специалистов”  также  следует  отнести  M. dasycneme,  E. nilssonii  и  всех  представителей  рода Nyctalus. Однако подробный анализ спектров их питания указывает на то, что виды используют не только стратегию кормодобывания специалиста, но иногда переходят и на оппортунистическую (Смирнов, Вехник, 2011).

5.5.3. Стратегия оптимального кормодобывания. Стратегия оптимального кормодобывания (специализированность и неспециализированность) применительно к рукокрылым во многом определяется временным фактором. Изучение состава экскрементов рукокрылых показало, что ранней весной или осенью, когда в среде обитания мало потенциальных жертв и продуктивность их поимки крайне низкая, животные не игнорируют многих из тех пищевых объектов, которые они пропустили бы в среде, богатой специфическими кормами. Это приводит к возникновению у них неспециализированности к типу объектов питания и тенденции к переходу на питание массовыми объектами кормления. Недостаток пищевых ресурсов часто сопровождается и увеличением диапазона используемых видом местообитаний и биотопов, что приводит к расширению пространственной ниши.

Летом в сезон обилия кормовых ресурсов рукокрылые игнорируют субспецифичные и неспецифичные объекты питания потому, что существует большая вероятность найти  и  добыть  лучшую  по  качеству  пищу.  В  среде,  богатой  пищей,  у  многих видов рукокрылых проявляется специализация только к определенному типу кормов, а также к определенному  способу  кормодобывания  и,  следовательно,  наблюдается  тенденция  к сужению и расхождению трофических ниш видов. В этих условиях относительно легко выделить виды, тяготеющие к стратегии оппортунистов, либо специалистов. Среди оппортунистов есть виды, летающие как относительно медленно (M. nattereri, M. brandtii, M. daubentonii), так и быстро (P. pipistrellus s.l., V. murinus). Если среда грубодисперсная, то некоторые “виды-оппортунисты” по отношению к многочисленной жертве могут проявлять стратегию “видов-специалистов” (Крускоп, 1996).

Рукокрылые, характеризующиеся как “виды-специалисты”, потребляют свойственный им спектр пищевых ресурсов, как правило, грубодисперсным способом, т.е. в местах с богатой пищей они ограничивают свой рацион только наилучшими видами кормов.  Среди  таких  видов  есть  как  медленно  (Pl. auritus),  так  и  быстро  летающие  (E.

serotinus, N. lasiopterus, N. noctula, N. leisleri). В некоторых случаях, при наличии в среде массовых и легкодоступных насекомых малого размерного класса, “виды-специалисты” способны переключаться на питание этими объектами, что минимизирует их энергетические затраты на поиск и поимку более крупных жертв. Это подтверждает гипотезу о возможности оппортунистического кормового поведения этих видов к размерам, “консистенции” добычи (Крускоп, 1998; Kanuch et al., 2005 и др.) и использованию пятнистой грубодисперсной кормовой среды тонкодисперсным способом.


Таким образом, в зависимости от времени года, характера используемой среды (тонкодисперсная или грубодисперсная) и степени ее насыщенности кормовыми ресурсами рукокрылые  могут  менять  свое  кормовое  поведение.  Такие  изменения  носят  обычно кратковременный характер и в целом не ведут к нарушению видового стереотипа кормового поведения этих животных.

5.5.4. Перекрывание ниш и положение видов в трофическом пространстве.

Для описания  степени перекрывания трофических ниш  рассматриваемых видов  рукокрылых, на основании матрицы сходства проведен кластерный анализ (рис. 9, а). На уровне значения индекса Мориситы 0.75 все рассмотренные виды разделены на семь пищевых гильдий.

Рис. 9. Результаты анализа: а) – дендрограмма сходства рационов питания рукокрылых (метод классификации UPGMA), цифрами справа обозначены номера пищевых гильдий; б) – расположение видов рукокрылых в виртуальном трофическом пространстве, построенном на основе многомерного непараметрического шкалирования. I–V –группы видов (выделены облаками), образующие подобласти трофического пространства.

Самую первую и большую пищевую гильдию формируют шесть видов, у которых кормовые  объекты  наиболее  схожи  как  по  качественному,  так  и  по  количественному составу. Вторая и третья гильдии (двухвидовые) представлены экологически близкими видами. Все виды первых трех гильдий объединяются в общую супергильдию, трофические предпочтения которых по основным компонентам диеты перекрываются более чем на 0.68 (индекс Мориситы). Отдельные одновидовые гильдии образуют E. serotinus, P. nathusii, P. pipistrellus s.l. и M. nattereri. Первые два вида имеют трофические ниши, которые минимально перекрываются с таковыми всех остальных видов. Последние два вида на уровне 0.56 образуют вторую пищевую супергильдию.

Более наглядную модель занимаемого видами трофического пространства демонстрирует метод многомерного шкалирования (рис. 9, б), результаты которого согласуются с топологией кластерного анализа. Согласно теории (Пузаченко, 2004), виды, занимающие одну подобласть, должны отличаться по ведущим факторам. Это правило хорошо демонстрируют виды, которые формируют подобласти II, III и V. В гомогенной подобласти IV, где отмечается наибольшая плотность “упаковки” видов, все они зависят от почти  одинаковых ведущих  факторов,  что  указывает  на  значительное  перекрывание  их нишевого трофического пространства. Максимального подобия значений факторы здесь достигают у M. mystacinus и N. leisleri, к которым наиболее приближены Pl. auritus и E. nilssonii. В этой же подобласти оказались M. daubentonii и M. dasycneme. Однако разное численное соотношение всех факторов друг к другу все же указывает на определенное расхождение этих видов в экологическом пространстве. Среди всех рассматриваемых видов собственную подобласть занимает лишь M. nattereri, но он почти в равной степени зависит от трех факторов, что обусловлено широким объемом его трофического нишевого пространства.

Физический смысл абстрактных факторов трофического пространства может быть в следующем: фактор 1 в положительной области отражает приоритет в диете, отдаваемый Lepidoptera, а в отрицательной – Araneidae, Culicidae и Chironomidae; фактор 2 в положительной  области  отражает  приоритет  к  Chironomidae,  а  в  отрицательной  –  к Chilopoda; наконец, фактор 3 в положительной области отражает приоритет к Coleoptera, а в отрицательной – к Trichoptera и Lepidoptera.

ГЛАВА 6. Закономерности организации сообществ рукокрылых Организация сообществ и популяций рукокрылых в зимний период связана как с факторами их формирования в локальных местах обитания и периодическими изменениями состава, так и с устройством самих мест зимовок и с особенностями их микроклиматических условий. Исследование зимовок рукокрылых проводили на примере  искусственных подземелий, расположенных на территории Самарской Луки.

6.1. Видовая структура и динамика сообществ оседлых видов рукокрылых в местах их массовых зимовок. За время изучения зимовок в различных по устройству подземельях у зимующего населения рукокрылых происходили изменения как видового, так и количественного составов (Смирнов и др., 2008). Так, в 60-х и 70-х годах прошлого  века численность  животных была невысокой  (Шапошников,  Байкова, 1983).  В середине 80-х годов по приблизительной оценке общее число зимующих рукокрылых составляло около 2250 особей. Доминирующими видами были исключительно Pl. auritus, E. nilssonii и M. daubentonii (Ильин, 1987). К середине 90-х годов количество зимоспящих животных достигло 6800 особей, закономерно сменился и состав доминатов. Зимой 2001/02 гг. численность рукокрылых достигла около 13 тысяч особей. В 2004 г нами был отмечен  спад общего  количества  зимоспящих  зверьков,  а  в  последние  5–7  лет  вновь прослеживался заметный рост населения. Установлено, что главные изменения, связанные с численностью в этот период, происходили за счет роста числа особей M. brandtii и M. mystacinus. В настоящее время в искусственных подземельях Самарской Луки зимует  около  21  тысячи  рукокрылых  8  видов:  M. nattereri, M. mystacinus, M. brandtii, M. daubentonii, M. dasycneme, Pl. auritus, N. noctula, E. nilssonii и E. serotinus. В разных по устройству подземельях состав видов, численность рукокрылых и их относительное обилие отличаются, что в целом отражается на разнообразии их сообществ.

6.2. Разнообразия  сообществ оседлых  видов рукокрылых  в местах  их  массовых зимовок.

Изменчивость мер разнообразия. Для сообществ рукокрылых, зимующих в каждой из штолен, значения и изменчивость индексов разнообразия специфичны (рис. 10).

Наибольшие величины индекса выравненности Пиелу отмечены для короткой штольни СХТ-3 и для двух больших штолен – Бурлак и Попова. В первом случае из-за нестабильных климатических условий рукокрылые в штольне зимуют в малом количестве, и лишь те виды, которые устойчивы к низким температурам и значительным колебаниям относительной влажности воздуха. В крупных по объему подземельях встречается максимальное число видов, среди которых есть как требовательные к условиям зимовки, так и устойчивые к неблагоприятным факторам среды. Здесь для всех зимующих видов имеются участки с оптимальными условиями для спячки, а изменчивость индекса в целом небольшая. Крайнее же проявление неравномерности структуры населения отмечено в штольне СХТ-5, которая очень редко используется рукокрылыми в качестве зимовочного убежища. Максимальная вариабельность, а следовательно, и колебание обилия наиболее обычного вида, выявлена в штольнях СХТ-3, СХТ-1 и СХТ-4.

Рис. 10. Зависимость между численностью (Ln N) и значениями индексов разнообразия сообществ рукокрылых, зимующих в штольнях Самарской Луки: 1 – СХТ-1 (протяженность ходов – 5526 м, площадь – 46400 м2), 2 – СХТ-3 (893 м, 5546 м2), 3 – СХТ-4 (815 м, 3900 м2), 4 – СХТ- (490 м, 3240 м2), 5 – Бурлак (8983 м, 62400 м2), 6 – Верблюд (9000 м, 65601 м2), 7 – Попова (11570 м, 87706 м2). Цифрами около пунсонов обозначены годы учетов.

Индекс  Шеннона  ( H )  оказался  чувствительным  к  общей  численности  особей  в сообществе (рис. 10). В штольнях, где численность зимующих рукокрылых максимальна,  H  достигает высоких значений. Уменьшение этого показателя в отдельные годы в целом указывает на изменение структуры доминирования. При резком снижении  H, как правило, происходит выпадение отдельных видов (СХТ-3), а при плавном – увеличение доли наиболее обильного вида. Наибольшие значения индекса отмечали в штольнях Бурлак и Попова, а наименьшие – в штольнях СХТ-3 и СХТ-4. Максимальные значения вариации выявлены в небольших по протяженности штольнях СХТ-5 и СХТ-3.

Наоборот,  в  самых  глубоких  и  устойчивых  по  климатическим  параметрам  штольнях Попова и Верблюд изменчивость индекса  H  минимальна.

Структура доминирования. Анализ рангового распределения обилий видов рукокрылых в сообществах исследованных подземелий из четырех рассмотренных моделей распределения выявил наличие трех. Распределение по типу “разломанного стержня” Макартура установлено для сообществ штолен Попова, Бурлак и СХТ-1 ( =4.8,  =23.0, 2 =7.2 соответственно, при p0.05). В штольне СХТ-5, при малом числе видов и низкой их численности, сообществу также близка модель разломанного стержня. Для сообщества рукокрылых штольни СХТ-3 выявлено соответствие модели геометрического ряда ( =1.1,  при  p=0.90),  а  для  штолен  Верблюд  и  СХТ-4  –  лог-ряда  ( =3.8  и  =17. соответственно, при p0.05).

6.3. Пространственная структура  сообществ рукокрылых  в местах  массовых зимовок. В ходе изучения зимовок установлено, что в разных по размерам и по глубине выработки пещерах состав видов и характер их пространственного размещения не одинаковы. Крупные (более 60000 м2) и средние (10000–60000 м2) по площади и по глубине штольни используются всеми вышеотмеченными видами рукокрылых. Общая заселенность крупных  составляет 70–93 % их  площади, а  средних – около  50 %. Небольшие штольни (менее 10000 м2), часто промерзающие в  течение зимы, используются лишь E. nilssonii и Pl. auritus, реже – M. daubentonii и M. mystacinus; они заселяются менее чем на 30 %. В целом пространственное распределение зимующих в искусственных подземельях рукокрылых имеет контагиозный характер, который определяется не только размерами пещер, но и, во многом, особенностями биологии видов, микроклиматическим режимом и наличием подходящих микроукрытий.



Pages:   || 2 |
 


Похожие работы:

«Селиванова Мария Александровна ВЛИЯНИЕ НА ЛЮМИНЕСЦЕНТНЫЕ БАКТЕРИИ БЕТА- И АЛЬФАИЗЛУЧАЮЩИХ РАДИОНУКЛИДОВ НА ПРИМЕРЕ ТРИТИЯ И АМЕРИЦИЯ-241 03.01.02 – биофизика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 2 Работа выполнена на кафедре биофизики Института фундаментальной биологии и биотехнологии ФГАОУ ВПО Сибирский федеральный университет, г. Красноярск. Научный руководитель : доктор физико-математических наук, профессор...»

«БАЛАНОВСКИЙ Олег Павлович ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНОФОНДА В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ: СИНТЕЗ ДАННЫХ О ГЕНОГЕОГРАФИИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК И Y-ХРОМОСОМЫ 03.02.07 – генетика 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Медико-генетический научный центр Российской академии медицинских наук. Научные консультанты: доктор биологических наук,...»

«ГУЧАСОВ ЗАУРБЕК МУАЕДОВИЧ Флора Скалистого хребта и Юрской депрессии Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) и ее анализ. Специальность 03.00.05 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ставрополь 2003 Работа выполнена на кафедре ботаники биологического факультета Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х. М. Бербекова. Научный руководитель : Доктор биологических наук, профессор Шхагапсоев С. Х. Официальные...»

«Красникова Мария Сергеевна ИЗУЧЕНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ И ЭВОЛЮЦИИ ГЕНОВ TAS3, КОДИРУЮЩИХ ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ta-siРНК У НЕЦВЕТКОВЫХ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ И ОСОБЕННОСТИ ИХ ЭКСПРЕССИИ У НЕКОТОРЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ 03.01.03 - молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2013 Работа выполнена в отделе эволюционной биохимии НИИ физико-химической биологии имени А.Н.Белозерского Федерального государственного бюджетного...»

«Новикова Любовь Александровна СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ НА ЗАПАДНЫХ СКЛОНАХ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ И ПУТИ ЕЕ ОПТИМИЗАЦИИ 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Саратов – 2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского...»

«МОГИЛЕНКО Денис Александрович РЕГУЛЯЦИЯ ЭКСПРЕССИИ ГЕНА АПОЛИПОПРОТЕИНА A-I ЧЕЛОВЕКА ПРИ ДЕЙСТВИИ ФАКТОРА НЕКРОЗА ОПУХОЛИ АЛЬФА 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2010 г. Работа выполнена в Отделе биохимии Учреждения Российской академии медицинских наук Научно-исследовательский институт экспериментальной медицины СевероЗападного отделения РАМН, Санкт-Петербург Научный руководитель : доктор...»

«ЗЕНИНА Мария Александровна ОСТРАКОДЫ КАК ИНДИКАТОРЫ СОСТОЯНИЯ И ДИНАМИКИ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ (на примере северной части Амурского залива и акватории порта Владивосток) 03.00.18 – гидробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток - 2009 2 Работа выполнена в Лаборатории экологии бентоса Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН Научный руководитель доктор биологических наук, старший научный сотрудник Шорников...»

«Лузянин Сергей Леонидович ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЧЁЛ ТРИБЫ BOMBINI (HYMENOPTERA, APIDAE) ЕСТЕСТВЕННЫХ И УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ КУЗНЕЦКО-САЛАИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ 03.00.16 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Барнаул – 2009 Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО Кемеровский государственный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Еремеева Наталья Ивановна...»

«Лихачева Ольга Викторовна ЛИШАЙНИКИ УСАДЕБНЫХ ПАРКОВ ПСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ Специальность 03.02.12 – микология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Псков, 2010 Диссертационная работа выполнена на кафедре альгологии и микологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и на кафедре ботаники и экологии растений...»

«ИВАНЕНКОВ ЯН АНДРЕЕВИЧ МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ С ПРИМЕНЕНИЕМ КОМПЬЮТЕРНЫХ МЕТОДОВ АНАЛИЗА МУЛЬТИПАРАМЕТРИЧЕСКИХ ДАННЫХ 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа – 2010 Работа выполнена в Исследовательском институте химического разнообразия (ИИХР) совместно с Учреждением Российской академии наук Институт физиологически активных веществ РАН (ИФАВ РАН) Научный...»

«Миронова Виктория Владимировна КОМПЬЮТЕРНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ АУКСИНА В МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ РАЗВИТИЯ КОРНЯ РАСТЕНИЙ 03.01.09 – математическая биология, биоинформатика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск 2010 1 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте цитологии и генетики СО РАН в лаборатории теоретической генетики, г. Новосибирск Научный руководитель : Доктор биологических наук,...»

«Сивожелезов Виктор Семёнович Электростатические поля вокруг биологических макромолекул как факторы молекулярного узнавания 03.01.02 Биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Пущино – 2010 1 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Наук Институт биофизики клетки РАН Консультант: Доктор физико-математических наук Роберт Валентинович Полозов Официальные оппоненты : Доктор биологических наук, профессор Станислав Владимирович...»

«Вагун Илья Владимирович Продукционный процесс и фиторемедиационный потенциал сортов рапса на загрязненных тяжелыми металлами почвах Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре физиологии растений Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К.А. Тимирязева Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Кошкин...»

«ЧУЙКИН Илья Александрович МЕХАНИЗМЫ АНТИПРОЛИФЕРАТИВНОГО ДЕЙСТВИЯ ИНГИБИТОРОВ ДЕАЦЕТИЛАЗ ГИСТОНОВ НА ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ МЫШИ 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2006 Работа выполнена в Институте цитологии РАН, Санкт-Петербург Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Поспелов Валерий Анатольевич Институт цитологии РАН, Санкт-Петербург...»

«Головатин Михаил Григорьевич ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ СЕВЕРНЫХ ШИРОТ: ДИНАМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Екатеринбург – 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН Научный консультант : доктор биологических наук, профессор Рябицев Вадим Константинович Официальные оппоненты : доктор биологических наук,...»

«ШЕСТАКОВ Игорь Евгеньевич ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА г. ПЕРМИ 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Пермь – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Пермский государственный национальный исследовательский университет. Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Ерёмченко Ольга Зиновьевна...»

«Воробьев Алексей Викторович ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ МЕТАНО- И МЕТИЛОТРОФНЫХ БАКТЕРИЙ СЕМЕЙСТВА BEIJERINCKIACEAE Специальность 03.00.07 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2009 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН Научный руководитель : доктор биологических наук С.Н. Дедыш Официальные оппоненты : доктор...»

«КОЗИНА Ирина Владимировна МОЛЕКУЛЯРНАЯ ДЕТЕКЦИЯ И НОВЫЕ ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ТЕРМОФИЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ РОДОВ THERMOANAEROBACTER И CALDANAEROBACTER Специальность 03.00.07-микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2008 Работа выполнена в Институте микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН Научный руководитель : доктор биологических наук Е.А. Бонч-Осмоловская Официальные оппоненты : доктор биологических наук профессор...»

«АФАНАСЬЕВА Евгения Георгиевна МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ МЕЖВИДОВЫХ БАРЬЕРОВ В ПЕРЕДАЧЕ ПРИОННОГО СОСТОЯНИЯ У ДРОЖЖЕЙ Специальность 03.01.03 – молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2011 Работа выполнена в лаборатории молекулярной генетики Института экспериментальной кардиологии ФГУ РКНПК МЗ и СР РФ. Научный руководитель : доктор биологических наук Кушниров Виталий Владимирович Официальные оппоненты : доктор...»

«Семенова Ольга Владимировна СТРУКТУРА И ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ПАРКОВОЙ ЗОНЫ КРУПНОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ГОРОДА НА ПРИМЕРЕ НИЖНЕГО ТАГИЛА 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Екатеринбург - 2008 2 Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук Научный руководитель : кандидат биологических наук Ольшванг Владимир Николаевич Официальные оппоненты : доктор...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.