WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

2

На правах рукописи

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и

Мурманском морском биологическом институте КНЦ РАН

ДЕНИСЕНКО

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

, Станислав Григорьевич профессор Бергер В.Я.

доктор биологических наук, профессор

МАКРОЗООБЕНТОС БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Брязгин В.Ф.

В УСЛОВИЯХ МЕНЯЮЩЕГОСЯ КЛИМАТА

И АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

доктор биологических наук Гебрук А.В.

Специальность 03.00.18 – гидробиология

Ведущая организация: Всероссийский научноисследовательский институт рыбного

Автореферат диссертации на соискание хозяйства и океанографии ученой степени доктора биологических наук

Защита состоится «03» декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1, факс: (812)328-29-41.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН Автореферат разослан «_»_ 2008 г.

Ученый секретарь Санкт-Петербург диссертационного совета доктор биологических наук _ Сиделёва В.Г.

3 и локально ограничены. Абсолютно неясны многие последствия

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

интродукции в Баренцевом море хозяйственно-ценных видов из Исследование многолетней изменчивости морских экосистем водоемов других биогеографических областей и, как одного из ее под влиянием климатических флуктуаций является в настоящее время результатов, прогрессирующего увеличения численности камчатского одной из актуальнейших тем в гидробиологии. Данное направление краба.

исследований тесно взаимосвязано с проблемой динамики природных Цель исследований – выявление и причинная оценка биосистем под нарастающим антропогенным прессом. Повышенный многолетних качественных и количественных флуктуаций зообентоса интерес к ней обусловливается неоднозначным толкованием и обусловливающих их факторов в Баренцевом море на изменений общепланетарного климата и связанных с ними явлений. трансрегиональном и региональном уровнях. При этом зообентос Вопрос о причинах локальных и глобальных климатических рассматривается не только как индикатор климатических изменений, изменений окончательно еще не разрешен, но принято считать, что на но и как кормовая база бентосоядных рыб, птиц, млекопитающих и настоящий момент естественные факторы, по своему влиянию на как совокупность самостоятельных хозяйственно-значимых глобальный климат, преобладают над антропогенными (Ландсберг, биоресурсов.





1974), и существующие климатические флуктуации во многом Задачи исследований:

объясняются автоколебательными процессами в системе атмосфера – – поиск и оценка валидности ретроспективных материалов, океан – полярные льды (Хромов, 1973; Ellett & Blindheim, 1992). анализ особенностей сбора и обработки коллекций;

Полагают, что многие выводы о "потеплениях" или "похолоданиях" – выбор полигонов для многолетних наблюдений, сбор и могут быть существенно подкреплены фактами климатически обработка нового фактического материала;

обусловленных изменений в морских биосистемах надорганизменного – выбор формализованных картографических методов и уровня. С другой стороны, на основе моделей климатических картирование исходных данных;

флуктуаций (Кляшторин, Любушин, 2005) продолжаются достаточно – разработка метода оценки экологического благополучия успешные работы по прогнозированию состояния биоресурсов донных сообществ;

хозяйственно-значимых гидробионтов. – выявление общих закономерностей распределения Хорошим индикатором и интегратором многолетних зообентоса в арктических морях;

изменений окружающей среды является макрозообентос (далее по – уточнение качественных и количественных характеристик тексту в качестве синонимов могут употребляться термины: "бентос", зообентоса в Баренцевом море и отдельных его регионах.

"зообентос", "донная фауна и "донное население"), большинство – оценка роли климатических флуктуаций в многолетних представителей которого ведет малоподвижный образ жизни и имеет флуктуациях зообентоса в Баренцевом море;

достаточно длительный жизненный цикл. В отличие от многолетних – оценка роли антропогенных факторов в многолетних изменений фаунистического и биогеографического состава изменения флуктуациях зообентоса в Баренцевом море.

качественных и количественных характеристик зообентоса изучены Объект исследований – макрозообентос Баренцева моря и пока слабо. Много неясного существует и в оценках закономерностей условия его существования в 20-м и начале 21-го столетия.

количественного распределения зообентоса в Баренцевом море Предмет исследований – качественная, количественная и вследствие их слабой подкрепленности фактическим материалом и пространственная структура поселений макрозообентоса; условия статистическими выкладками, дискуссионности и неоднозначности окружающей среды, влияющие на вариабельность и направленную выводов. Исследования изменений донного населения под изменчивость донного населения.

воздействием антропогенных факторов начаты сравнительно недавно 5 Найдено, что в сублиторальных инфаунных сообществах югоПоложения, выносимые на защиту.





западной части моря отклик зообентоса на долговременные 1. Количественное распределение зообентоса в Баренцевом флуктуации температуры происходит достаточно быстро и море демонстрирует прямую связь с продолжительностью сезонного проявляется преимущественно в изменении доли бореальных видов.

ледового покрова 20% сплоченности. При этом величина общей Выявлено, что в Печорском море (юго-восточная часть биомассы бентоса не зависит от среднемноголетней первичной Баренцева моря) поселения фонообразующих представителей продукции планктона, но пропорциональна содержанию хлорофилла в зообентоса реагируют на гидрологические флуктуации с задержкой в донных осадках, которое максимально в прикромочных областях несколько лет, которая в большинстве случаев обусловливается сезонного льда.

2. Трофическая структура зообентоса Баренцева моря во все периоды исследований характеризуется заметным постоянством в соотношениях ресурсов животных с разными типами питания и общим преобладанием сестонофагов, причем 75–80% общей биомассы образуют 15–20 таксонов, преимущественно в ранге вида, а 40–50 % биомассы приходится на 7–10 видов.

3. Основными факторами, воздействующими на многолетние флуктуации биомассы и структуру сублиторальных сообществ в влияние климатических флуктуаций менее выражено. Четырехлетняя задержка в реакции зообентоса на внешние воздействия соответствует средней ожидаемой продолжительности жизни донных организмов.

Научная новизна. Впервые показано, что основным фактором многолетней изменчивости количественных характеристик зообентоса в Баренцевом море являются не климатические флуктуации, а траловый промысел рыбы.

Установлено, что распределение биомассы зообентоса в водоеме зависит от концентрации хлорофилла в донных осадках, которая наиболее высока в районах длительного нахождения кромки сезонного льда.

Обнаружено, что трофическая структура зообентоса Баренцева моря в разные периоды характеризовалась преобладанием фильтрационного типа питания и значительным перекрытием поселений животных различной трофической принадлежности.

Показано, что в Баренцевом море местоположение границы между бореальной и арктической биогеографическими областями согласуется с полями повышенных градиентов среднемноголетней придонной температуры, достигающих местами 1°С•(39 км)-1 станций может в дальнейшем широко использоваться в морских функциями база данных позволяет получать практически любые конференции "Проблемы кайнозойской палеоэкологии и статистические и графические характеристики анализируемого палеогеографии морей Северного Ледовитого океана" (Апатиты, материала, включая многочисленные биологические индексы и 1989); IV Всесоюзной научной конференции по проблемам Предложенный информационный индекс (DE') позволяет 1989); III Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и идентифицировать и, что очень важно, картировать морские донные охрана биоресурсов морей Северной Европы" (Мурманск, 1990); VI сообщества, подверженные стрессу вследствие негативных съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991);

воздействий антропогенной или естественной природы. Mare NOR Symposium on the Ecology of Fjords and Coastal Waters Рекомендуется включение этого индекса в стандартный набор (Tromse, 1994); II Международной конференции "Освоение шельфа аналитических методов оценки биоразнообразия, особенно при арктических морей" (RAO-95) (С.Петербург, 1995); Международной описаниях фонового состояния биоты и мониторинговых конференции "Современное состояние и перспективы исследований Полученные данные могут быть использованы для 1995); Norwegian-Russian workshop-95 "Nature conditions of the Kara корректировки антропогенного воздействия на экосистемы Баренцева and Barents Sea" (St.-Petersburg, 1995); 13th International Conference on моря с целью более эффективного регулирования многовидового Port and Ocean Engineering under Arctic Condition (St.-Petersburg, 1995);

промысла рыб, беспозвоночных и млекопитающих. При этом в The 1st Nordic Marine Sciences Meeting (Goteborg, 1995);

существующие программы мониторинговых наблюдений морской Международной научно-практической конференции "Методология и биоты должны быть внесены соответствующие изменения, процедура оценки воздействия морской нефтегазовой индустрии на направленные на оценку воздействия донных тралений, а не только окружающую среду Арктики" (Мурманск, 1996); VII съезде загрязнения и климатических флуктуаций. Всероссийского гидробиологического общества (Казань, 1996); 31st Материалы настоящей работы использованы в ряде оценок European Marine biology Symposium (St.-Petersburg, 1996); International воздействия на окружающую среду (ОВОС) разведки и планируемой conference on Development and Commercial Utilization of Technologies in эксплуатации нефтяных и газовых месторождений в Баренцевом море. Polar Region (Polartech-96) (St.-Petersburg, 1996); Международной Основные положения диссертации могут быть включены в конференции "Биологические процессы и эволюция морских лекционные курсы и практические занятия по гидробиологии, экосистем в условиях океанического перигляциала" (Мурманск, 1996);

биогеографии и экологии для студентов биологических факультетов Международной конференции "Экологический мониторинг морей Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и представлены более чем на 40 всесоюзных и международных симпозиумах, съездах, конференциях, семинарах и рабочих совещаниях, основные из которых перечислены ниже:

– Всесоюзной конференции "Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря" (Мурманск, 1986); II Всесоюзной конференции "Проблемы четвертичной палеоэкологии и палеогеографии северных морей" (Апатиты, 1987); II Всесоюзной конференции "Экология, биологическая продуктивность и проблемы биопродуктивность" (Мурманск, 2000); Международном семинаре Галкину Ю.И. (ЗИН РАН – консультации и архивные памяти акад. Е.М.Крепса "Адаптации животных и растений к материалы 1925-1935 и 1958-1959 гг.);

условиям арктических морей (на уровне организма, популяции, Матишову Г.Г.*, Ванштейну Б.Г.** (*ММБИ КНЦ РАН, экосистем)" (Мурманск, 1999); The 3d international meeting of LOIRA **ВНИИОкеангелогия – общее содействие и организация program (Moscow, 2000); ACIA workshop "Russian climate research and экспедиций);

monitoring in the Arctic" (St.-Petersburg, 2001); XIV Международной Василенко С.В., Воронкову А.Ю., Гагаеву С.Ю., Галкину Ю.И., школе по морской геологии (Москва, 2001); International workshop on Голикову А.А., Гребельному С.Д., Денисенко Н.В., Кунцевич З.В., Ice Extent and the Global Climate System (Toulouse, 2002); International Петряшову В.В., Потину В.В., Пылило И.В., Сиренко Б.И., Смирнову conference on Long-term Variability of the Barents Sea (Toulouse, 2002); А.В., Смирнову И.С., Хлебовичу В.В., Цветковой Н.Л., Чабан Е.М.

Final Science Conference of ACSYS program (St.-Petersburg, 2004); The (ЗИН РАН – участие в сборе и обработке материалов 1992-1993 и 4th International Workshop "Arctic coastal dynamic" (St.-Petersburg, 2003 гг.);

2003); Гидроэкологическом съезде Украины (Феодосия, 2005); Анисимовой Н.А., Гудимовой Е.Н., Денисенко Н.В., Лупповой Международной конференции "Aquaterra" (Санкт-Петербург, 2005); Е.Н., Любиной О.С., Любину П.А., Митиной Е.Г., Пантелеевой Н.Н., Open Globec-Program Conference (Victoria, Canada, 2005); Пинской Д.А., Фроловой Е.А., Фролову А.В. (ММБИ КНЦ РАН – Международной научно-практической конференции "Теория и участие в сборе и обработке материалов 1988-1997 и 2003 гг.);

практика комплексных исследований в интересах экономики и Андреевой И.А.*, Касабову Ю.В.**, Маркиной Н.В.**, безопасности российского севера" (Мурманск, 2005); CABANERA Тарасову Г.А.*** (*ВНИИОкеангеология, **МАГЭ, ***ММБИ КНЦ open conference (Tromse, Norway, 2006); International conference "Arctic РАН – подводные фотоматериалы и гранулометрические данные);

frontiers" (Tromse, Norway, 2007); отчетной научной сессии ЗИН РАН Антиповой Т.В.*, Беренбойму Б.И.*, Кузнецову А.П.** (Санкт-Петербург, 2001, 2002, 2004, 2006); расширенном научном (*ПИНРО, **ИО РАН – архивные материалы 1924-1935, 1949 и 1968семинаре лаборатории бентоса ММБИ (Мурманск, 1998; 2008); 1970 гг.).

совместном научном семинаре лаборатории морских исследований, лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии и

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ББС ЗИН РАН (2002, 2008).

печатных работ в отечественных и зарубежных изданиях, включая 1 ФЛУКТУАЦИЙ ЗООБЕНТОСА изданиях, определенных Высшей аттестационной комиссией.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, включая 96 внутритекстовых иллюстраций и 31 таблицу, состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы из 520 отечественных и иностранных названий и двух приложений.

Благодарности. Автор считает своим приятным долгом принести благодарность всем своим коллегам и друзьям, оказывавшим помощь в выполнении настоящей работы:

Результаты проведенных промыслово-биологических том районе изменения, по сравнению с первыми наблюдениями в исследований (Книпович, 1902; 1904) заложили научные основы 1878–1914 и 1923–1931 гг., были объяснены потеплением Арктики эксплуатации биоресурсов Баренцева моря и прилегающих районов (Blacker, 1957, 1965).

северной Атлантики. Многочисленные зоологические сборы В 1968–1970 гг. сотрудниками ПИНРО в сжатые сроки и по позволили впервые осуществить биогеографическое районирование единой методике была осуществлена тотальная бентосная съемка моря и констатировать факт увеличения тепловодных атлантических Баренцева моря, основным результатом которой стала констатация элементов в фауне Кольского залива в период 1893-1908 гг. значительного понижения биомассы зообентоса в указанный период, (Дерюгин,1915). В 20-е годы 20 века было высказано предположение, по сравнению с 20–30-ми годами. В качестве единственной причины что температурные изменения вызывают смещение этого понижения рассматривалось предшествующее похолодание биогеографических границ в Баренцевом море (Танасийчук, 1927; (Антипова, 1975).

Шорыгин, 1928) и начали применяться количественные орудия лова. В один из следующих периодов похолодания (1978–1981 гг.) Это позволило впервые выполнить достаточно полную бентосную английская экспедиция повторила бентосные траления в западной съемку с количественным учетом донной фауны. В результате были части моря, в тех же районах, что и в 1949–1959 гг. Однако выявлены закономерности распределения отдельных таксономических сопоставление вновь полученных результатов с более ранними не групп и всего зообентоса в целом, даны аутэкологические описания позволило подтвердить заключение о произошедших в середине века наиболее массовых видов, оценены продукционные характеристики изменениях (Blacker, 1957, 1965) вследствие потепления (Dyer et al., бентали, выделены донные сообщества животных и проведено 1984).

биогеографическое районирование водоема, которое отражало В 70-е и 80-е годы отечественные бентосные исследования в гидролого-климатические условия того периода (Зенкевич, Броцкая, Баренцевом море с применением количественных орудий лова 1937; Филатова, 1938; Броцкая, Зенкевич, 1939). расширяются. Результаты этих работ с учетом многолетних Во второй половине 40-х годов, сразу же по окончании войны, флуктуаций легли в основу рациональной эксплуатации ресурсов силами ПИНРО были возобновлены широкомасштабные северной креветки и исландского гребешка (Брязгин, 1981; Антипова и экспедиционные исследования бентоса Баренцева моря. Было др., 1984; Денисенко, 1988; Денисенко, 1989; Денисенко, Близниченко, показано, что произошедшие в 40–50-е годы изменения в донной 1989; Близниченко и др., 1990; Беренбойм, 1992).

фауне вызваны эффектом "потепления" (Зацепин, 1962). Продолжались и классические исследования зообентоса, Продолженные в 40-е и 50-е годы наблюдения за донной фауной на однако их основной задачей стало уточнение фонового состояния разрезе "Кольский меридиан" послужили основой для глубокого морской биоты в районах предполагаемой интенсификации анализа многолетних изменений донного населения в этом районе хозяйственной деятельности или охраняемых территорий (Averintzev, На Мурмане в 50-е годы сотрудники МБС стали проводить 1997). Полученные результаты выявили существенные расхождения в многолетние сборы бентоса на шести стандартных разрезах в 30- распределении общей биомассы и донных сообществ в Печорском мильной прибрежной зоне Восточного Мурмана (Пергамент, 1957), и море и на приновоземельском шельфе в 20-е, 60-е и 90-е годы. В к концу 50-х годов была осуществлена подробная бентосная съемка последние годы предпринимались также попытки возобновить юго-восточной части Баренцева моря (Галкин, 1964). регулярные наблюдения за донной фауной на разрезе "Кольский В 1949–1959 гг. многочисленные бентосные траления были меридиан" (Денисенко, 1999; Фролова и др., 2007), что позволило выполнены вокруг о. Медвежий и у западных берегов Шпицбергена в выявить в этом районе климатически обусловленные флуктуации ходе английских научно-промысловых исследований. Отмеченные в донных сообществ.

В Кольском заливе, предположительно в результате различные периоды прошлого и в начале текущего столетия нефтяного загрязнения, была отмечена устойчивая и повсеместная отечественными экспедициями (рис. 1). Помимо архивной деградация донного населения (Голиков, Аверинцев, 1973, 1977; информации, были использованы материалы собственных сборов и Голиков, Матвеева, 1973; Кобякова и др., 1973; Антипова, 1984; таксономических определений. В течение 1979–2004 годов в Фролова, 1991), которое в период спада промышленности стало Баренцевом море автором или при участии автора были осуществлены постепенно восстанавливаться (Фролова и др., 1997). количественные сборы зообентоса более чем на 800 станциях и В зарегулированной губе Кислой в 80-е годы наблюдались как качественные – более чем на 600 станциях. Выполнена негативные, так и позитивные тенденции в развитии населения таксономическая идентификация двустворчатых моллюсков из сборов илисто-песчаной литорали в результате управляемых изменений 1979–2003 гг. (более 1700 дночерпательных и дражных проб), водообмена с открытым морем (Жуков, 1988; Семенов, 1991). В губе дешифровано более 1500 подводных фотографий участков дна Дальне-Зеленецкой отмечены изменения в населении илисто-песчаной литорали в результате переотложения терригенных осадков, Из всего массива данных отобраны только те, которые вызванного строительными работами (Жуков, 1991). Мониторинговые соответствуют полноценным пробам, собранным сопоставимыми оценки последствий буровых и дноуглубительных работ в местах орудиями лова с применением адекватных методов промывки, планируемой газонефтедобычи при отсутствии вторичного сортировки и таксономической обработки проб (табл.1).

загрязнения позволили квалифицировать эти негативные воздействия Количественные пробы в различные периоды исследований на зообентос как локальные и непродолжительные (Денисенко, 1997).

губительное воздействие тралений на донные сообщества в кратной повторности в зависимости от площади захвата орудия лова и Баренцевом море весьма существенно и приводит к значительному характера грунта.

изъятию непромысловых беспозвоночных, сопоставимому с объемами Пробы осадка с животными промывали через стальную или вылова рыбы или превышающему таковой (Денисенко, Денисенко, капроновую сетку с размером ячеи 0.75–1.00 мм. Во всех случаях 1991; Denisenko, 2001). Огромный ущерб донным сообществам конечную фиксацию материала проводили 70 % этиловым спиртом.

наносится также в результате неудовлетворительного регулирования Первичную разборку и таксономическую идентификацию зообентоса, промысла исландского гребешка в Баренцевом море (Денисенко, 1989; подсчет численности и определение биомассы (влажный Зарубежные исследования флуктуаций зообентоса, кроме стационарных лабораторных условиях.

упомянутых выше, выполнялись исключительно за пределами Трофические и биогеографические характеристики животных Баренцева моря, но и они, как правило, свидетельствуют о взяты из многочисленной отечественной и зарубежной литературы.

превалировании анропогенно индуцируемых факторов над Материалы по гранулометрическому составу донных осадков Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1991–2003 гг. на судах "Академик Карпинский", "Геолог Ферсман", В основу работы положены таксономические описания содержанию в донных осадках фитопигментов были получены количественных и качественных сборов зообентоса, выполненных в участнику совместного исследовательского проекта.

р. Печоры взяты из публикаций и информационных носителей (Государственный водный кадастр…, 1985, 1988, 1988; Ледовые карты, 2003; Матишов и др., 1998; Состояние биологических ресурсов…, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006.; Терещенко, 1997;

Терещенко и др., 1985; R-ArcticNet…, 2001).

Материалы по многолетней динамике и пространственной локализации промысла демерсальных рыб в Баренцевом море за период с 1955 по 1995 гг. были любезно предоставлены автору управлением "Севрыбпромразведка" (Мурманск).

корреляционных и регрессионных анализов осуществлялись с построенных с применением интерполятора Криайгинга в составе применением лицензионной статистической программы SYSTAT-9 лицензионного пакета картографических компьютерных программ стандартными методами (Лакин, 1973; Электронный учебник…, Golden Software (Surfer 8.0., MapViewer 6.0, Grapher 6.0). Стандартное Влияние факторов среды на распределение и количественное значений находили методами геостатистики. Оценку общей биомассы развитие зообентоса изучалось методом множественного всего зообентоса, отдельных таксонов, видов или трофических групп регрессионного анализа с помощью алгоритмов пошагового вычисляли делением объема, заключенного между плоскостью восхождения и "Ridge-regression" (Электронный учебник…, 2001). географических координат и интерполяционной поверхностью, на Поток детрита на дно, образуемый отмирающим и соответствующую площадь (Surfer 7, 1999).

потребляемым фитопланктоном, был рассчитан автором по В качестве картографической основы для иллюстраций эмпирической модели, построенной на основе результатов использована карта Баренцева моря цилиндрической проекции регрессионного анализа данных, заимствованных из публикаций о масштаба 1:1000000 из электронных атласов (GEBCO-97, 1997; Terrain содержании органической взвеси в водах Баренцева, Карского, Base, 1995). Во всех случаях геостатистических расчетов Норвежского и Гренландского морей на различных горизонтах использовались значения в узлах регулярной интерполяционной Продукцию донных сообществ находили суммированием построенных карт конической проекции.

помощью эмпирической мультирегрессионной модели Брея (Brey, кластеризацию на основе парной корреляции для значений в узлах 1990, 2001) для вычисления P/B соотношения в популяциях морского интерполяционных решеток (Берлянт,1986).

зообентоса. Видовое разнообразие фауны на каждой станции оценивалось по индексу Шеннона (H', Shannon, 1948).

Степень экологического стресса, испытываемого зообентосом

БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

(Warwick, 1986; Magurran, 1991), оценивалось с помощью показателя DE, основанного на сопоставлении разнообразия видов по численности В главе рассматриваются основные физико-географические и биомассе (Denisenko, 2004; Денисенко, 2006) с использованием характеристики Баренцева моря, наиболее важные для распределения информационной меры Шеннона (Shannon, 1948): и количественного развития зообентоса, их пространственная и где Н'(SpB) – шенноновское разнообразие видов по биомассе, Н'(SрА) – шенноновское разнообразие видов по количеству особей, N – количество видов в выборке. Показатель варьирует от –1 (полное отсутствие стресса) до +1 (наличие сильного стресса).

Среднюю биомассу и численность того или иного таксона (трофической группы) находили по совокупности значений биомассы и численности в поселениях, т.е. для тех станций или проб, на которых конкретный таксон был зарегистрирован. При этом вычисляли средние значения для интерполяционных узлов карт распределения биомассы, Среднегодовая температура воды в слое 0–200 м на наиболее Печоры и температуры воды в Баренцевом море может быть еще показательном для Баренцева моря Кольском разрезе повысилась одним свидетельством глобального потепления.

более чем на 0.3°С за последние 100 лет. Многолетние температурные флуктуации на разрезе скоррелированы на уровне статистической тенденции с NAO (индекс северо-атлантической атмосферой

В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

циркуляции) и практически не имеют корреляционной связи с AO (индекс арктической атмосферной циркуляции), что свидетельствует о большем влиянии на водоем Атлантики, нежели Арктики.

Среднегодовые значения температуры воды на других основных гидрологических разрезах и в отдельных группах реперных станций значительно коррелируют между собой (Адров, Денисенко, 1996).

Придонная температура в северо-восточной части моря за период с 1970 по 1990 гг. коррелирует с NAO в 2.5 раза сильнее, чем с AO, что также подтверждает мнение о преимущественном влиянии на Баренцево море атлантических синоптических ситуаций, а не арктических.

Более двух третей моря ежегодно покрываются сезонными льдами, но в последние десятилетия наблюдается тенденция к сокращению их площади, что свойственно и всему Северному Ледовитому океану.

Роль материкового стока в формировании водных масс Баренцева моря мала. Общий объем речного стока не превышает км-3 в год, что составляет менее 0.2 % от среднегодового поступления атлантической воды в море с входящим с запада Нордкапским течением. 50 % речного стока приходится на весну–начало лета, и основная часть его (80 %) поступает в Печорский район.

Многолетние изменения стока Печоры, прослеженные автором по усредненным показателям для пяти гидрологических постов (Государственный водный кадастр, 1985, 1988) до 1980 г.

фактически находились в противофазе с многолетними изменениями температуры воды в Баренцевом море (Адров, Денисенко, 1996).

Начиная с 80-х годов в стоке Печоры наблюдается достаточно устойчивый положительный тренд (R-ArcticNet…, 2001), коррелирующий с ростом температуры воды в Баренцевом море и ростом температуры воздуха в Северном полушарии. Такое нарушение противофазного хода многолетних изменений стока скоррелированность данного фактора с одним из неучтенных 1985). Кроме того, замечено, что при одинаковых величинах биотических факторов, например, увеличением дыхания самого продукции интенсивность потока фитодетрита на дно выше в годы с макрозообентоса, ростом бактериального разложения оседающего холодными зимами, поскольку к весне выживает мало зимующего фитодетрита и ускорением его поглощения мейобентосом при зоопланктона, а зоопланктёры из более теплых районов не успевают Распределение величин биомассы зообентоса практически Перечисленные механизмы не характерны и для открытых никак не коррелирует с распределением первичной продукции. В то арктических вод.

же время распределение величин потока фитодетрита на дно В период цветения фитопланктона многие представители демонстрирует хорошее сходство с распределением биомассы зообентоса запасают питательные вещества на длительный период.

зообентоса. При этом ежегодное количество оседающего на дно Так, например, двустворчатые моллюски Chlamys islandica (Mller) фитодетрита зависит не только от глубины, но и от среднегодовой увеличивают массу мягких частей тела в это время на 30 % и столько температура в слое 0 м–дно, продолжительности ледового покрова же теряют к моменту наступления следующей весны (Денисенко, 20 % сплоченности, содержания алеврита и песка в осадках. 1989).

На построенных картах распределения зообентоса области Подобная периодичность, по-видимому, свойственна многим высоких величин биомассы достаточно хорошо совмещаются с представителям зообентоса, особенно фильтраторам, и поэтому в положением изолиний наиболее продолжительного среднегодового 2003 г. биомасса зообентоса в североцентральной части Баренцева ледового покрова 20% сплоченности и местоположением моря была пропорциональной концентрации хлорофилла в донных стационарных полыньей. Такие особенности в распределении осадках (рис. 2).

зообентоса могут быть обусловлены только большими величинами первичной продукции планктона и интенсивным вертикальным 10–15 лет, показывает, что прикромочные районы по величине первичной продукции не уступают, а иногда и превосходят районы постоянно открытых вод. Так, например, в Беринговом и Баренцевом морях фитопланктонные сообщества прикромочной зоны могут создавать 40–50% региональной годовой первичной продукции (McRoy & Goehng, 1976; Wassmann et al., 2006).

Этому способствует воздействие ряда факторов и или зон плавучих льдов: одни из них нивелируют дефицит биогенов в Рис. 2. Зависимость биомассы зообентоса от концентрации хлорофилла в стратифицированных прикромочных водах, другие обеспечивают донных осадках североцентральной части Баренцева моря в 2003 г.

эффективную доставку фитодетрита на дно. Известно, что при достижении определенной концентрации в воде клеток фитопланктона При этом было выявлено, что глубина моря влияет на идет их коагуляция и слипание в хлопья, которые оседают на дно результирующий поток фитодетрита негативно, а присутствие ледовой гораздо быстрее одиночных клеток, избегая выедания зоопланктоном кромки и глубина залегания пикноклина – положительно. Первое или разрушения бактериями в процессе седиментации (Smetacek, объясняется активным выеданием фитопланктона и бактериальной деструкцией отмерших клеток по мере их осаждения на дно. Роль в суммарные ресурсы дают также полихеты Spiochaetopterus typicus, второго фактора обсуждалась выше, а значение третьего становится голотурии Psolus phantapus, звезды Ctenodiscus crispatus и офиуры понятным, если учесть, что при большей глубине плотностного скачка Ophiopleura borealis (табл. 2).

путь фитодетрита до дна будет меньше и, соответственно, меньше будут его потери, поскольку вертикальная мощность продукционного слоя на начальных и продвинутых этапах вегетации фитопланктона в североцентральной части Баренцева моря в разные периоды исследований.* пропорциональна глубине залегания пикноклина.

Согласно последней опубликованной фаунистической сводке (List of species…, 2001) донное население Баренцева моря оценивается примерно в 2300 видов. Если сопоставить это количество с данными для Медвежинско-Шпицбергенского района ~ 1600 видов (Gulliksen, 1997) и для Кольского залива ~ 1200 видов (Дерюгин, что фауна моря с продвижением на восток резко беднеет, но результаты картирования этого не подтверждают.

Учитывая, что для каждого из трех примерно одинаковых по статистические различия которых достоверны при p0.95.

площади (~400000 км2) районов Баренцева моря (МедвежинскоШпицбергенского, юго-западного и североцентрального) известно и Поселения фонообразующих видов во все периоды прогнозируется ~ 1600 видов зообентоса, можно полагать, что при исследований различались как по площади обитания и ресурсам, так и возможном 50 % перекрытии их ареалов в Баренцевом море обитает по биомассе. Несмотря на разную значимость в суммарных ресурсах примерно 1600•4•0.5=3200 донных беспозвоночных (исключая зообентоса, биомасса двустворчатых моллюсков и расположение ее Из этих нескольких тысяч всего 15–20 таксонов, исследований, по крайней мере, для североцентральной части преимущественно в ранге вида, образуют в Баренцевом море 75–80 % Баренцева моря.

суммарных ресурсов макрозообентоса (Denisenko, 2004). При этом 40– Из крупных таксономических групп для североцентральной 50 % приходится на 7–10 видов. Это - двустворчатые моллюски - части Баренцева моря во все периоды исследований было характерным Tridonta borealis, Astarte crenata, Macoma calcarea и Ciliatocardium заметное преобладание двустворчатых моллюсков (от 18 до 43 % ciliatum, усоногие раки рода Balanus, морские ежи – в основном суммарных ресурсов зообентоса как по влажной массе, так и по Strongylocentrotus pallidus, голотурия Cucumaria frondosa, губки энергетическому эквиваленту). В 1924–32 гг. практически равной по Geodia baretti и Thenea muricata, сипункулиды Golfingia значимости группой были губки и полихеты, а далее (в порядке margaritaceum. В североцентральной части моря существенный вклад убывания) – голотурии, гефереи, офиуры, морские звезды и морские ежи. В 1968–70 гг. доля губок сократилась в 15 раз, в то время как доля моллюсков более чем удвоилась, геферей – почти удвоилась, а Сравнение пространственного распределения биомассы значимость полихет уменьшилась примерно вдвое. В 2003 г. по беспозвоночных с различным типом питания показало, что в сравнению с 1968–1970 гг. доля моллюсков еще несколько Баренцевом море не наблюдается четких разграничений в поселениях сократилась, а полихет – возросла в 2 раза, значимость геферей упала разных пищевых группировок. Животные с разным типом часто почти в 3 раза, доля губок возросла на порядок. Доля голотурий во все обитают совместно и могут располагаться над дном ярусами периоды исследований была практически одинаковой. (Турпаева, 1953; Нейман, 1988), поэтому площади их поселений По типу питания в североцентральной части Баренцева моря в перекрываются почти полностью, а изолинии биомассы – на 20–50 %.

1924–32 гг. преобладали неподвижные, подвижные и малоподвижные По результатам анализа пространственного распределения фильтраторы, составлявшие около 50 % суммарных ресурсов животных разных таксономических групп в Баренцевом море было зообентоса. Грунтоеды и детритофаги составляли ~ 40 %, а всеядные и предложено более 20 вариантов условной разделяющей линии хищники ~ 10 %, что вполне соответствует правилу классической (границы) между бореальной и арктической биогеографическими пищевой пирамиды. В 1968–70 гг. доля фильтраторов несколько областями (Семенов, 1986). Несмотря на имеющиеся различия уменьшилась (до 45 %), а грунтоедов и детритофагов столь же местоположение всех частных линий, независимо от использования незначительно возросла (до ~ 42 %) при почти прежней (~ 9 %) доле качественных или количественных данных, хорошо согласуется с хищников и всеядных. В 2003 г. доля фильтраторов еще несколько расположением региональных фронтальных зон. Как в случае учета понизилась (до ~ 42) %, а грунтоедов и детритофагов – вернулась к биомассы, так и в случае учета простого соотношения количества уровню 1924–1932 гг. (~ 40 %) при 12 % доле хищников и всеядных. бореальных и арктических форм граница между соответствующими В целом в Баренцевом море, как и в его североцентральной областями проходит преимущественно по полям повышенных градичасти, в 1924–1932 гг. преобладали фильтраторы, составлявшие 65 % ентов среднемноголетней придонной температуры, достигающих от суммарных ресурсов зообентоса. Доля грунтоедов и детритофагов была немногим более 19 %, а хищников и всеядных – немногим Судя по площади, занятой поселениями с преобладанием по меньше 8 %. В 1968–70 гг. также преобладали фильтраторы, составляя биомассе бореальных видов, период с 1924 по 1931 гг. был самым около 62 %. Доля грунтоедов и детритофагов была немногим более теплыми. Две других фазы наблюдений (1968–70 и 2003 гг.) Для биомассы фильтраторов единственным значимым на север. В первом случае это – результат сильного похолодания в абиотическим регрессором оказалось количество оседающего на дно начале 60-х годов, а во втором (2003 г.) – похолодания середины 90-х.

детрита, для биомассы детритофагов – кроме детрита, содержание Регрессионный анализ количественных характеристик органического углерода в осадках, для биомассы грунтоедов – только обнаружил наличие хороших статистических соотношений (рис. 3) Биотические регрессоры были значимы только для биомассы (Denisenko, 2004; Денисенко, 2005). Большинство из рассмотренных хищников, которая оказалась пропорциональной количеству таксонов, взаимосвязей оказались справедливы и для других регионов количеству трофических групп и средней массы одной особи. (Денисенко, Денисенко, 2005), в том числе и для водоемов меньшего Интерпретация этого результата может быть следующей: хищники размера (Горло Белого моря, Чёшская губа, Печорское море и т.д.).

предпочитают крупных животных в качестве жертв, но не проявляют при этом достаточно узкой пищевой специализации в отношении крупных таксономических и трофических групп.

БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ

Общая численость, экз./м Биомасса, г/м Количество трофических групп Кольского разреза находится в переходной зоне между Атлантической Промысел исландского гребешка на Гусиной банке в бореальной и Арктической биогеографическими областями, где нет сентябре–октябре 1988 г. был также очень губительным для донных существенного преобладания ни бореальных, ни арктических видов. сообществ. На дешифрованных подводных фотоснимках следы драг (в Непосредственно в Кольском заливе возможные климатически виде вытянутых галечно-валунных полос и ракуши) отмечены на 20 % обусловленные флуктуации маскируются сильным антропогенным отснятой площади дна, а гибель гребешков (лишенные обрастаний воздействием, которое наиболее велико вблизи крупных городов и в раковины и створки с остатками мягких тканей) отмечена на З3 % всех вершине залива, где донное население испытывает дополнительный фотоматериалов.

стресс, обусловленный стоком рек Колы и Туломы (Denisenko, 2004).

ежегодно облавливаемая советскими траулерами в Баренцевом море за период с 1955 по 1985 гг. колебалась от 6.5 до 59.0 тыс. км, а площадь таковую для советских судов в 2.5–3.5 раза. В результате в послевоенный период только советскими судами ежегодно Сопоставление карты интенсивности промысловых усилий с фауну (рис. 4). Детальный анализ причин уменьшения биомассы, Рис. 4. Количество промысловых лет в стандартных рыбопромысловых районах выполненный для Кольского разреза и прилегающих участков моря, Баренцева моря (слева) и убыль биомассы зообентоса (справа) в 1968–70 гг. по показал, что значения биомассы при 4-летнем отставании сильно коррелируют (R2 = 0.987) с интенсивностью донных тралений.

Наиболее напряженные в промысловом отношении годы сопровождались уменьшением биомассы зообентоса на 70 % (рис. 5), и кривая ее уменьшения в зависимости от интенсивности тралений (Denisenko, 2001) хорошо согласуется с опубликованной моделью для подобных данных (Duplisea et all., 2002).

Четырехлетняя задержка в реакции зообентоса на выполненные донные траления, по-видимому, обусловлена средней продолжительностью жизни организмов, которая условно может быть оценена как величина, обратная P/B-коэффициенту (Методы определения продукции…, 1968) для донного населения Баренцева моря.

Часы тралений Рис. 5. Среднегодовая траловая активность (3-летние скользящие средние) и биомасса зообентоса вдоль Кольского разреза в период с 1920 по 1997 гг.

(вверху); соответствующая зависимость биомассы (4-летнее запаздывание) от

ПЕЧОРСКОМ МОРЕ

На приновоземельском шельфе к северу от Гусиной банки интенсивная промысловая активность в прошлом столетии отсутствовала, но биомасса зообентоса в конце 60-х годов понизилась по сравнению с 20–30-ми с 181±16 до 105±17 г•м-2. Отрицательные антропогенного воздействия, которые могли бы оказать влияние на снижением биомассы большинства из вышеуказанных видов, – только структуру донных сообществ (Warwick et al., 1987; Gray et al., 1991), здесь также практически отсутствовали (Loring et al., 1995). Изменения ресурсов Macoma calcarea и Spiochaetopterus Выявленное в 90-е годы достаточно неоднородное распределение зообентоса в общем соответствовало тем закономерностям, которые были известны и раньше (Зенкевич, 1927), однако количество обнаруженных таксонов возросло более чем в 3 раза и достигло (505 определены до вида).

В фауне Печорского моря доминируют бореальноВремя запаздывания ответной реакции вышеназванных видов арктические формы, составляющие около 70 % от всех зарегистрированных таксонов видового уровня. На долю бореальных и арктических приходится 11 и 15 % соответственно. Оставшиеся 5 % приходятся на субтропическо-арктические и космополитные формы.

Преобладание бореальных видов над арктическими имеет место в западной и южной частях моря, в зоне влияния относительно теплых трансформированных атлантических и беломорских вод. В северодоминирующих в Печорском море видов со среднегодовой температурой восточной части моря арктические формы обычно более воды в слое 0-200 м вдоль разреза "Кольский меридиан".

многочисленны по сравнению с бореальными.

закрытых от волнового воздействия мелководьях доминировали детритофаги. Сестонофаги преобладали на открытых, сравнительно мелководных участках.

В разные периоды исследований в Печорском море основную долю биомассы зообентоса всегда составляли двустворчатые groenlandicus, Macoma calcarea, Tridonta montagui), многощетинковые C.ciliatum 4 5 0.876 0.959 0.05 Log/Log черви (Maldane sarsi и Spiochaetopterus typicus), сипункулиды Golfingia S.groenlandicus 1 2 0.731 0.831 0.17 Нет corrugata. При этом в 20-е, 50-е и 90-е годы общая биомасса зообентоса была почти одинаковой и составляла 244±22, 236±16 и 255±16 г•м-2 соответственно, а в 60-е, в связи с одновременным Величины запаздывания реакции общей биомассы зообентоса более эффективного регулирования многовидового промысла рыб, на температурные флуктуации полностью совпадают с задержкой беспозвоночных и млекопитающих в условиях меняющегося климата.

реакции биомассы зообентоса на изменения интенсивности донных При выполнении мониторинговых наблюдений по оценке рыбопромысловых тралений в западной части Баренцева моря влияния на биоту природных и антропогенных факторов наряду (Denisenko, 2001).Наряду с изменениями биомассы отдельных видов в информацией о качественной и количественной структуре всего разные периоды исследований, наблюдались температурно- зообентоса целесообразно широкое использование сведений о обусловленные вариации и в распределении общей биомассы распределении и биомассе фонообразующих (ключевых) видов.

зообентоса. Ее величина в 1968–1969 гг. после сильного похолодания Эффективность таких исследований будет наибольшей, если их целью была на треть меньше, чем в другие периоды, что может объясняться станет не только регистрация изменений в таксономическом составе температурнообусловленным уменьшением первичной продукции донного населения и изменений в распределении общей биомассы и (Slagstad, Stokke, 1994). После потеплений пространственное биомассы фонообразующих видов, но и анализ взаимосвязей между распределение общей биомассы зообентоса Печорского моря было важнейшими количественными характеристиками зообентоса, а также наиболее сходным в 20-е и 50-е годы, несколько отличаясь от такового оценка информационного разнообразия в видовых ассоциациях по в 90-е, преимущественно за счет юго-западной части. Похожие индексу DE.

изменения наблюдались и для средней биомассы, и для суммарных Для получения наиболее достоверных данных, проведение ресурсов зообентоса. Их минимальные величины были долгопериодных наблюдений следует осуществлять с применением зарегистрированы в конце 60-х годов; в 50-е годы имело место полноценных количественных методов сбора зообентоса на незначительное снижение по сравнению с 20-ми годами, конкретных полигонах с фиксированным местоположением станций, обусловленное снижением биомассы второстепенных видов. для которых будет доступна информация по состоянию окружающей Рассчитанные и построенные карты разности биомассы среды. Эталонным примером организации и выполнения таких работ последовательно для всех периодов наблюдений показывают, что могла бы быть сетка станций тотальной бентосной съемки Баренцева наиболее значимые изменения происходили в районах, подверженных моря, выполненной ПИНРО в 1968–1970 гг.

влиянию струй основных течений: теплого Колгуево-Печорского, стокового Печорского и холодного течения Литке. Анализ доступных материалов выполнявшихся в Баренцевом Выполненные исследования показали, что архивные видовых популяций, их плотности и биомассе;

материалы количественных сборов зообентоса в совокупности с – изменениям в распределении и видовой структуре отдельно современными данными могут эффективно использоваться для взятых донных сообществ и их количественном развитии;

разностороннего изучения реакций донной населения Баренцева моря – изменениям в биомассе и плотности поселений, биогеограна климатические и антропогенные воздействия. фической и трофической структуре донной фауны в целом.

Выявленное влияние тралового промысла на зообентос нельзя Результаты настоящего исследования позволяют сформулироне учитывать при анализе трендов и причин многолетних изменений вать следующие основные выводы:

рыбопродуктивности Баренцева моря. Эти знания необходимы для 1. Важнейшие структурные показатели зообентоса в водоеме – корректировки антропогенного воздействия на экосистемы водоема и общая биомасса, общее количество индивидуумов, количество таксонов, количество трофических групп, биомасса основных здесь место подводных ядерных испытаний в 50–60-е годы трофических групп, информационное разнообразие видов по обнаружены не были.

количеству индивидуумов – взаимосвязаны на уровне статистически 7. Наиболее отчетливые климатически обусловленные вариации 2. Распределение биомассы зообентоса в Баренцевом море площадей обитания и биомассы фонообразующих видов, а также демонстрирует обратную связь с глубиной, придонной температурой, вдоль Кольского разреза – на уровне изменчивости структуры донных содержанием пелита в осадках и прямую – с продолжительностью сообществ. Основные доминирующие формы реагируют на сезонного ледового покрова 20 % сплоченности. Величина биомассы гидрологические флуктуации с задержкой в несколько лет, не зависит непосредственно от среднегодовой первичной продукции определяющейся возрастом кульминации биомассы в их популяциях.

планктона, но пропорциональна потоку фитодетрита на дно и 8. Одним из основных факторов, воздействующих на содержанию хлорофилла в донных осадках, которые максимальны в многолетние флуктуации биомассы и структуру сублиторальных прикромочных областях сезонного льда. сообществ в Баренцевом море, являются донные траления и 3. Общее количество видов макрозообентоса в Баренцевом море драгирования, уничтожающие крупных долгоживущих сестонофагов и превышает 3000, но 75–80 % суммарных ресурсов образуют 15–20 способствующие увеличению доли мелких детритофагов.

ключевых таксонов, преимущественно в ранге вида. При этом 40–50 % Четырехлетняя задержка в реакции зообентоса на траления приходится на 7–10 видов, распределение которых во все периоды соответствует средней ожидаемой продолжительности жизни донных наблюдений различалось как по площади обитания и ресурсам, так и организмов.

по биомассе. Наиболее стабильными были поселения двустворчатых 9. Появление в Баренцевом море нежелательных тихоокеанских 4. Трофическая структура зообентоса Баренцева моря во все расселившийся уже по всей южной части моря, двустворчатый периоды исследований характеризовалась заметным постоянством в моллюск (Neaeromya compressa) и, возможно, других, не соотношениях суммарных ресурсов животных с разными типами обнаруженных пока видов, могло быть результатом интродукции в питания и общим преобладанием сестонофагов. Из-за вертикальной водоем камчатского краба (Paralithodes camtschaticus).

ярусности поселений средняя степень перекрытия изолиний их биомассы достигала 30 %, а площадей обитания – 95 %.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ

5. Условная граница между бореальной и арктической

ДИССЕРТАЦИИ

биогеографической областями для зообентоса проходит преимущественно по полям повышенных градиентов среднемноголетней придонной температуры, достигающих местами 1°С•(39 км)-1 и 1. Денисенко С.Г., Савинов В.М. Обрастания исландского повторяющих конфигурацию фронтальных зон в областях гребешка в районе Семи Островов Восточного Мурмана // Бентос взаимодействия атлантических водных масс с баренцевоморскими и Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. – 6. Изменения в распределении общей биомассы зообентоса и 2. Денисенко С.Г. Структура популяции потенциальнобиомассы фонообразующих видов на западном приновоземельском промыслового двустворчатого моллюска Chlamys islandica (Mller) в шельфе и в губе Черной, в частности, обусловлены климатическими районе Семи Островов Восточного Мурмана // Биологические ресурсы флуктуациями. Негативные для донной фауны последствия имевших морей Арктики и Антарктики. Сер. Биологические ресурсы гидросферы 3. Денисенко С.Г., Алексеев В.В. О критериях генетической 13. Sandler H., Denisenko S., Denisenko N., Andersin A.-B.

типизации карбонатных танатоценозов Баренцева моря // Известия Zoobenthos community structure in the Pechora Sea // Pechora Sea 4. Денисенко С.Г. Исландский гребешок – новый перспективнопромысловый объект в Баренцевом море. – Апатиты: Изд. КНЦ АН 14. Денисенко С.Г., Луппова Е.Н., Денисенко Н.В., Алексеев 5. Денисенко С.Г. Экология и ресурсы исландского гребешка в Баренцевом море. – Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1989. 138 с.

6. Денисенко Н.В., Денисенко С.Г. О влиянии донных тралений на бентос Баренцева моря // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. – Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1991. С. 158 – 164.

7. Денисенко Н.В., Денисенко С.Г. Формирование сообществ Теоретические подходы к изучению экосистем морей Арктики и Субарктики. – Апатиты: Изд. КНЦ ПАН, 1992. С. 75–83.

8. Denisenko S.G., Tarasov G.A. Fossil complexes of bivalve molluscs with prevalence of Chlamys islandica from coastal moraines of Treskelen area of the Hornsunn fjord (West Spitsbergen). // Polar session Arctic environment research. -- Lublin, 1992. P. 295--302.

9. Larsen L.H., Denisenko S., Denisenko N., Evenset A. The environmental status of the South-Eastern Barents Sea. // A literature survey for NORSK-GIDRO. – Tromse: Akvaplan-niva, 1992. Report N 352. 62 p.

10. Денисенко С.Г., Анисимова Н.А., Денисенко Н.В., Жуков Е.И., Полянский В.А., Семенов В.Н. Структурно-функциональная организация зообентоса // Гидробиологические исследования Байдарацкой губы Карского моря в 1990–1992 гг. – Апатиты: Изд. КНЦ 11. Sandler H., Andersin A.-B., Denisenko N., Denisenko S.

Zoobenthos community structure in the Pechora Sea // Pechora Sea ecological studies in 1992. – Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group, 1993. Report B3. P. 32-39.

12. Тарасов Г.А., Погодина И.А., Денисенко С.Г. Литологохарактеристика Печорского моря. // Биогеоценозы перигляциальных фаунистические комплексы рыхлых отложений фиорда Хорнсунн Западного Шпицбергена (по материалам экспедиций НТС "Помор", 1991-1992 гг.). – Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. 30 с.

22. Denisenko N., Denisenko S., Sandler H., Andersin A.-B. 29. Матишов Г.Г., Денисенко Н.В., Денисенко С.Г., Зуев А.Н., Zoobenthos in the Cheshskaya Bay in 1995. // Cheshskaya Bay ecological Карамушко О.В., Сочнев О.Я., Шпарковский И.А. Оценка воздействия studies in 1995. – Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working на окружающую среду поисково-оценочных работ на нефть по площади 23. Denisenko S., Denisenko N., Sandler H., Andersin A.-B.

Zoobenthos baseline studies in the Pechora Sea and Adjacent Bays. // 30. Rachor E., Denisenko S. Macrofauna: Quantitative Assessment. // Pechora Sea Ecological studies in 1992–1995. – Helsinki: Finnish-Russian Berichte zur Polarforschung. 1997. Vol. 255. P. 67–77.

offshore technology working group, 1997. Report B13. P. 83–145. 31. Denisenko S., Denisenko N.V., Frolova E.A., Anisimova N.A., 24. Денисенко С.Г. Современное (фоновое) состояние Sandler H., Dahle S. Current state of the bottom fauna and structure of окружающей среды Баренцева моря, подвергаемой воздействиям bottom communities in the Pechora sea. // Natural conditions of the Kara and шельфовой нефтегазодобычи. Морские экосистемы. Бентосные Barents Seas. – Oslo: Norsk Polar Institut Rapportserie, 1997. N 97. P. 390– сообщества // Научно-методические подходы к оценке воздействия 395.

газонефтедобычи на экосистемы морей Арктики (На примере 32. Матишов Г.Г., Денисенко Н.В., Денисенко С.Г., Зуев А.Н., Штокмановского проекта). – Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 153– Карамушко О.В., Сочнев О.Я., Шпарковский И.А. Оценка воздействия 25. Денисенко С.Г., Семенов В.Н. Оценка воздействия Северо-Долгинская в Печорском море. – Мурманск, 1998. 102 c.

нефтегазовых шельфовых месторождений на морские экосистемы на 33. Денисов В.В., Тарасов Г.А., Денисенко С.Г. Вклад ММБИ в примере ШГКМ. Воздействие на низшие трофические звенья исследования морей западной Арктики Проблемы экосистем заливов, экосистемы (планктон, бентос). Воздействие на бентос. // Научно- фьордов, эстуариев и морей Арктики и юга России. // Докл. Межд.

методические подходы к оценке воздействия газонефтедобычи на Семинара им. Г.Седова и Ф.Нансена (Ростов на Дону, 1998). – экосистемы морей Арктики (На примере Штокмановского проекта). – Мурманск: Изд. КНЦ РАН, 1998. С. 13–20.

26. Denisenko S., Denisenko N., Sandler H., Groenlund L. General исследования зообентоса прибрежных районов южной части Карского principles of environment impact assessment and planning of monitoring. // моря. // Доклады РАН. 1998. Т. 363.№ 5. С. 710–713.

Pechora Sea Ecological studies in 1992–1995. – Helsinki: Finnish-Russian 35. Dahle S., Denisenko S. Denisenko N., Cochrane S., Benthic fauna offshore technology working group, Report B13. 1997. P. 223–227. in the Pechora Sea. // Sarsia (с 2005 г. – Marine Biology Research). 1998.

27. Denisenko N., Denisenko S., Sandler H. Zoobenthos in the Ob Bay in 1996 // Ob Bay Ecological Studies in 1996. – Helsinki: Finnish- 36. Dahle S., Cochrane S. Gulliksen B., Oug. E., Denisenko S.

Russian offshore technology working group, Report B15. 1997. P. 23–37. Benthic fauna in the Northern Barents Sea. – Tromse: Akvaplan-niva, 1998.

28. Hummel H., Bogaards R., Bek T., Polishchuk L., Amiard- Report N 434.97.1286. 33 p.

TriquetC., Bachelet G., Desprez M., Strelkov P., Sukhotin A., Naumov A., 37. Jorgensen L., Pearson T., Anisimova N.A., Gulliksen B., Dahle S., Dahle S., Denisenko S., Gantsevich M., Sokolov K., de Wolf L. Sensitivity to Denisenko S., Matishov G. Environmental influences on benthic fauna stress in the bivalve Macoma balthica from the most northern (Arctic) to the associations of the Kara Sea (Arctic Russia). // Polar biology. 1999. Vol. 22.

most southern (French) populations: low sensitivity in Arctic populations P. 395–416.

because of genetic adaptations. // Hydrobiologia. 1997. Vol. 355. P. 127– 38. Denisenko S., Sandler H., Denisenko N., Rachor E. Current state 39. Denisenko S. Zoobenthos // Biological atlas of the Arctic seas. – 49. Denisenko S.G. Long-term changes in bottom fauna of the Murmansk – Washington: Silver Spring, NOAA atlas NESDIS 39. Vol. 2. Barents Sea and hydrologic fluctuations along the "Kola meridian" section // 40. Denisenko S.G. Long-term changes of zoobenthos biomass in the Barents Sea // Zoological sessions (Annual reports 2000). Proceedings. of the Zool. Institute RAS. 2001. Vol. 289. P. 59–66. 50. Денисенко С.Г. Новые возможности информационных 41. Denisenko S.G. Zoobenthos and ice distribution in the Arctic seas показателей биоразнообразия зообентоса при оценке экологического // Zoological sessions (Annual reports 2002). Proceedings. of the Zool. благополучия морских экосистем // Материалы 8-ой Междунар. конфер.

42. Денисенко С.Г., Титов О.В. Распределение зообентоса и 51. Denisenko S.G., Denisenko N.V., Dahle S., Cochrane S.J. The первичная продукция планктона в Баренцевом море // Океанология. zoobenthos of the Pechora Sea: a comparative study. // Berichte zur PolarТ. 43(1). С. 78–88. und Meeresforschung. 2005. Vol. 501. P. 55–74.

43. Denisenko S.G., Denisenko N.V., Lehtonen K.K., Andersin A.B., 52. Денисенко Н.В., Денисенко С.Г., Фролов А.А. Зообентос Laine A.O. Macrozoobenthos of the Pechora Sea (SE Barents Sea): Горла и Воронки белого моря: структура и особенности распределения community structure and spatial distribution in relation to environmental в прибрежье Кольского полуострова // Морские беспозвоночные conditions. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2003. Vol. 258. P. 109–123. Арктики, Антарктики и Субантарктики. Исследования фауны морей. – 44. Denisenko N.V., Rachor E., Denisenko S.G. Benthic fauna of the СПб.: Зоол. институт РАН. 2006. Т. 55(63). С. 15-34.

southern Kara Sea. // Siberian River Runoff in the Kara Sea: 53. Денисенко С.Г. Информационная мера Шеннона и ее Characterization, quantification variability and environmental significance. применение в оценках биоразнообразия (на примере морского бентоса) Proceedings in marine science. – Amsterdam: Elsevier. 2003. Vol. 6. P. 213– // Серия: Исследования фауны морей. – СПб.: Зоол. институт РАН, 45. Sirenko B., Denisenko S., Deubel H., Rachor E. Deep water 54. Денисенко С.Г. Многолетние изменения зообентоса в communities of the Laptev Sea and adjacent parts of the Arctic Ocean. // Печорском море // Известия РГО. 2006. Т. 138. С. 37–48.

Серия: Исследования фауны морей. –- СПб.: Зоол. институт РАН, 2004. 55. Denisenko S.G., Cochrane S., Carroll M.L., Emblow Ch., Dahle S.

46. Denisenko S.G., Denisenko N.V. Long-Term Changes in Barents Sea: preliminary results of 2003 expedition on R/V “Ivan Petrov” // Zoobenthos Biomass as an Indicator of Temperature Variability in the Proceedings. of the Zool. Institute RAS. 2006. Vol. 310. P. 35–45.

Pechora Sea // ACSYS Final Sci. Conference: St.-Petersburg, November 10– 56. Loeng H., Brender K., Carmack E., Denisenko S., Drinkwater K., 12. 2004. Book of Extended Abstracts. - http: // acsys.npolar.no Hansen B., Kovacs K., Livinstoun P., MacLauphling F., Sakshoug E. Marine 47. Denisenko S.G. Ice and zoobenthos distribution in the Arctic systems. // Arctic climate impact assessment. – London: Cambridge Seas. // ACSYS Final Science Conference: St.-Petersburg, November 10–12. University Press. 2005. P. 453–538.

2004. Book of Extended Abstracts. - http: // acsys.npolar.no 57. Denisenko N.V., Denisenko S.G., Lehtonen, K.K., Andersin A.-B., 48. Larsen T., Boltunov A., Denisenko N., Denisenko S., Gavrilo M., Mokievskiy V., Nagoda D., Spiridonov V. The Barents Sea ecoregion.

Biological assessment. – Oslo: WWF. 2004. 151 p.

58. Cochrane S.J., Denisenko S.G., Ambrose W.J., Emblow C., Carroll J.L. Benthic fauna at the Barents Sea ice edge in a changing climate (BASICC). // MarBEF newsletter. 2006. N 5. P. 25–27.

59. Wassmann P., Reigstad M., Haug T., Rudels B., Carroll M.L., Hoop H., G.W. Gabrielsen, Falk-Petersen S., Denisenko S., Arashkevich E., Slagstag D., Pavlova O. Food webs and carbon flux in the Barents Sea. // Progress in oceanography. 2006. Vol. 71. N 2–4. P. 232–287.

60. Денисенко С.Г. Зообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия // Динамика морских экосистем и условия формирования биологического потенциала морей. – Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 418–511.

61. Carroll M.L., Denisenko S.G., Voronkov A., Ambrose W.G., Henkes G.C., Bosheim S., Fredheim B., Gulbrandsen T.R. Arctic bivalves as indicators of environmental variation // Proceedings of the SPE 9th International Conference on Health, Safety and Environment (15-17 April 2008, Nice, France). - London: SPE. 2008. SPE-111558. 11 p.



 
Похожие работы:

«Фардеева Марина Борисовна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ, ДИНАМИКА И МОНИТОРИНГ 03.02.01 – ботаника 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Казань – 2014 Работа выполнена на кафедре общей экологии Института экологии и географии ФГАОУВПО Казанский (Приволжский) федеральный университет Научный консультант : доктор биологических наук,...»

«Мамонтов Юрий Сергеевич ФЛОРА МОХОВИДНЫХ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ 03.00.05 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2007 Работа выполнена на кафедре ботаники, цитологии и генетики ГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Борис Фёдорович Свириденко Официальные оппоненты : доктор биологических наук, доцент Андрей Ильич Пяк кандидат биологических наук...»

«Андреева Татьяна Анатольевна ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ПАРАМЕТРЫ ХИМИЧЕСКОГО И БИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ПОЧВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.00.27 – почвоведение Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2005 1 Работа выполнена на кафедре почвоведения и экологии почв Томского государственного университета Научный руководитель : доктор биологических наук Середина Валентина Петровна Официальные...»

«Розломий Наталья Геннадьевна Зелёная зона г. Уссурийска Приморского края (состояние естественных и искусственных насаждений, оптимизация рекреационного лесопользования) 03.02.14 – биологические ресурсы Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Владивосток 2010 2 Работа выполнена в Институте лесного и лесопаркового хозяйства Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Приморская...»

«Антонов Алексей Иванович КУЛИКИ (CHARA DRII) П РИАМУ РЬЯ : ВИДОВОЙ СОСТАВ, МИГРАЦИИ, РЕСУ РСЫ И ОХРАНА 03.02.14 — биологические ресурсы Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток 2011 2 Работа выполнена в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Бочарников В. Н. Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Мартыненко А. Б., кандидат биологических...»

«СУДНИК Светлана Александровна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ КРЕВЕТОК 03.00.16 - Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Калининград - 2008 Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Калининградский государственный технический университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Буруковский Рудольф Николаевич Официальные...»

«Добровольский Олег Павлович ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ ОХОТНИЧЬИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ В ПОСЛЕДНИЕ ДЕСЯТИЛЕТИЯ Специальность 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2013 2 Работа выполнена на кафедре зоологии ФГАОУ ВПО Южный Федеральный университет доктор сельскохозяйственных наук, Научный руководитель : профессор Миноранский Виктор Аркадьевич Официальные оппоненты :...»

«Гусева Ольга Геннадьевна НАПОЧВЕННЫЕ ХИЩНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ И ПАУКИ В АГРОЛАНДШАФТАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ Шифр и наименование специальности: 03.02.05 – энтомология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2014 2 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР Россельхозакадемии) Официальные оппоненты :...»

«САИДОВ АБДУСАТТОР САМАДОВИЧ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГРЫЗУНОВ ТАДЖИКИСТАНА Специальность: 03.02.04 - зоология АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени доктора биологических наук Душанбе – 2011 Работа выполнена в Отделе экологии наземных позвоночных животных Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского Академии наук Республики Таджикистан Научный консультант : академик АН Республики Таджикистан, доктор биологических наук,...»

«Каплан Игорь Борисович Сборка вирионов и распространение в растении разных групп фитовирусов 03.02.02 – Вирусология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2010 Работа выполнена на кафедре вирусологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоноcова и на кафедре фитопатологии Корнельского университета (г. Итака, США) Научный консультант : доктор биологических наук, профессор, академик РАН...»

«Диркс Марина Николаевна ФЛОРА МОЛОДЫХ МОРЕН ЛЕДНИКОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.00.05 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2006 Работа выполнена в группе динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, Е.Е. Тимошок Официальные оппоненты : доктор биологических наук, А.И. Пяк доктор биологических наук, Н.А. Некратова...»

«Курбанова Патимат Магомедкадиевна ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ЭФФЕКТИВНОЙ ВОЗРАСТНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ Специальность: 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2011 Диссертационная работа выполнена в лаборатории иммунитета отдела генетики Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова в 2005 – 2009 гг. Научный руководитель :...»

«САВИНОВ Иван Алексеевич Система и эволюция порядка Celastrales на основе данных сравнительной морфологии 03.02.01 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург - 2011 2 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН и в ГОУ ВПО Московский государственный университет прикладной биотехнологии Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор,...»

«ГАВРИЛО Мария Владиславовна БЕЛАЯ ЧАЙКА PAGOPHILA EBURNEA (PHIPPS, 1774) В РОССИЙСКОЙ АРКТИКЕ: особенности гнездования вида в современном оптимуме ареала 03.02.04 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2011 Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации Арктическом и Антарктическом научно-исследовательском институте Росгидромета (ГНЦ...»

«Бытотова Светлана Васильевна ЭНДЕМИКИ ФЛОРЫ РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ: СИСТЕМАТИКА, ПРОИСХОЖДЕНИЕ, БИОЛОГИЯ 03. 00. 05. – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2007 Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО Томский государственный университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Гуреева Ирина Ивановна Официальные оппоненты : доктор биологических наук Тимошок Елена Евгеньевна лаборатория динамики и...»

«САМСОНОВА ИРИНА ДМИТРИЕВНА МЕДОНОСНЫЕ РЕСУРСЫ СТЕПНОГО ПРИДОНЬЯ Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва - 2014 1 Работа выполнена на кафедре мелиораций земель в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Новочеркасская государственная мелиоративная академия Научный консультант : Добрынин Николай Дмитриевич, доктор...»

«КУДРЯВЦЕВА Ольга Александровна ИНДУКЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ НЕСТАБИЛЬНОСТИ PODOSPORA ANSERINA (RABENH.) NIESSL В ПРОЦЕССЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОГО ГЛУБИННОГО КУЛЬТИВИРОВАНИЯ Специальность 03.02.12 – микология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2011 Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного...»

«КАШЕВАРОВ Глеб Сергеевич СТРУКТУРА И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДРИФТА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ РЕК МЁША, КАЗАНКА И НОКСА (РЕСПУБЛИКА ТАТАРСТАН) Специальность 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2013 Работа выполнена на кафедре биоресурсов и аквакультуры (ранее кафедра зоологии позвоночных) Института фундаментальной медицины и биологии ФГАОУ ВПО Казанский (Приволжский) федеральный университет Научный...»

«Зангелиди Вероника Владимировна ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА СОСТОЯНИЕ ПОЧВ Г. ВЛАДИКАВКАЗА 03.00.27 – Почвоведение Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону 2009 Работа выполнена на кафедре геоэкологии и землеустройства ФГОУ ВПО Северо-Осетинский государственный университет им. К. Л. Хетагурова Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бясов Казбек Харитонович Официальные оппоненты : доктор...»

«МОРОЛДОЕВ ИГОРЬ ВИКТОРОВИЧ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЖУКОВ-ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) КРИОАРИДНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ЮГА ВИТИМСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ 03.00.16 - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2009 Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН Амшеев Роман Маньярович, Научный руководитель : доктор биологических наук Хобракова Лариса Цыренжаповна, Научный консультант : кандидат биологических наук...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.