WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

Цыганов Андрей Николаевич

Морфологическая изменчивость, видовой состав

и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб

Специальность 03.00.18 – Гидробиология

03.00.08 – Зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва – 2007

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Бурковский Игорь Васильевич кандидат биологических наук, доцент Мазей Юрий Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Бобров Анатолий Александрович кандидат биологических наук Удалов Алексей Анатольевич

Ведущая организация: Институт проблем эволюции и экологии (ИПЭЭ) им. А. Н. Северцова РАН

Защита состоится «_» _ 2007 г. в _ часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.55 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119889 г. Москва, Ленинские Горы, д. 1, стр. 12, МГУ им. М. В. Ломоносова, Биологический факультет, ауд. 389.

С диссертаций можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан «_» _ 2007 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н. В. Карташёва.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Сфагнобионтные раковинные амёбы (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) болот и заболоченных лесов представляют собой специфическую и разнообразную группу простейших. Из общего числа описанных к настоящему времени видов и вариететов тестацей (около 2000, Decloitre, 1986) свыше 350 встречается в сфагновых биотопах, из них более 150 являются исключительно сфагнобионтами (Chardez, 1965). Раковинные амёбы – важнейший компонент болотных экосистем, образуют до половины биомассы всех одноклеточных организмов (Gilbert, 1998) и играют важную роль в трофических цепях, принимая участие в деструкции целлюлозы и лигнина, в круговороте кальция, кремния и других минеральных и органических компонентов. Они также осуществляют биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений (Гельцер и др., 1995).





Изучение сфагнобионтных раковинных амёб представляет значительный теоретический и практический интерес. Наличие выраженных экологических предпочтений делает тестацей ценными биоиндикаторами состояния болотных экосистем (Charman et al., 2000). Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амёб для палеореконструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ). Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризоподного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ раковинных корненожек.

Несмотря на наличие большого количества публикаций на эту тему, многие аспекты морфологической изменчивости, таксономии и экологии тестацей остаются не вполне ясными. Особенно слабо изучена пространственновременная организация сообществ раковинных амёб. Учитывая, что одноклеточные существуют в ином пространственно-временном масштабе, чем более привычные и изученные макрообъекты, распределение этих организмов определяется иными факторами, далеко не всегда очевидными для наблюдателя.

Кроме того, остаётся не известно в какой мере сам пространственно-временной масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры их сообществ (Schneider, 1994; Huston, 1999).

Ещё более актуально изучение сезонной динамики видового состава раковинных амёб; этому вопросу посвящена всего одна работа (Heal, 1964).

Большая часть видов раковинных амёб описана в 19 – начале 20 века, на основе ограниченного числа экземпляров, часто без должной морфометрии. В то же время известно, что им свойственна значительная морфологическая и размерная изменчивость (Корганова, 1997; Бобров, 1999), нередко создающая дополнительные трудности для точной идентификации видов и требующая в таких случаях полноценного биометрического анализа.

Цель работы – провести морфометрическое изучение тестацей на примере наиболее массовых видов, изучить видовой состав и пространственновременную организацию формируемых ими сообществ в сфагновых биотопах Европейской части России.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав раковинных амёб в разнотипных болотных экосистемах.

2. Провести биометрический анализ доминирующих видов сфагнобионтных корненожек (Hyalosphenia papilio Leidy, 1879, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagni Leidy, 1874, Arcella gibbosa Penard, 1890, Arcella intermedia (Deflandre, 1928) comb. nov.).

3. Сравнить морфологическую изменчивость видов в различных биотопах, а также в разных горизонтах сфагнума и в течение вегетационного сезона в одном биотопе.

4. Выявить главные факторы, определяющие структуру сообщества сфагнобионтных раковинных амеб.

5. Выявить особенности пространственного распределения корненожек в макроскопически однородном сфагновом биотопе.





6. Изучить закономерности вертикального распределения тестацей в моховом ярусе верховых болот в зависимости от типа биотопа.

7. Исследовать сезонную динамику структуры сообществ сфагнобионтных раковинных амёб.

Научная новизна работы. В работе впервые проведены таксономические и экологические исследования раковинных амёб в сфагновых биотопах Пензенской и Ярославской областей, а также северных районов Республики Карелия.

На примере одного из болот в Пензенской области впервые в мировой литературе прослежена сезонная динамика сообщества. Исследованы особенности микрораспределения корненожек на макроскопически однородном участке сфагновой сплавины. Проведено детальное морфометрическое изучение комплекса видов Arcella gibbosa Penard, 1890 – A. hemisphaerica var. intermedia f. undulata Deflandre, 1928 в результате которого последний вариетет выделен в самостоятельный вид A. intermedia comb. nov. Изучена морфометрическая изменчивость пяти видов.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации представляют основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения протистов в сфагновых биотопах и могут использоваться при мониторинге и оценке антропогенного воздействия на экосистемы болот.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 52 и 53-й научных конференциях студентов ПГПУ им. В. Г. Белинского (Пенза, 2003, 2004);

Международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (СанктПетербург, 2005); X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2006); Международном симпозиуме по раковинным амёбам (Бельгия, 2006); 9-м съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); V Европейском протистологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2007);

Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие. Экология.

Адаптация. Эволюция» (Одесса, 2007); ежегодных конференциях молодых учёных «Ломоносов» (Москва, 2005, 2006, 2007) и заседаниях кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, в том числе одна монография, 9 статей в центральных рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Содержание работы изложено на страницах машинописного текста, включает 94 рисунка и 55 таблиц. Список литературы насчитывает 180 источника, из них 139 на иностранных языках.

Глава 1. Обзор литературы В обзоре литературы описывается история изучения экологии сфагнобионтных раковинных амёб, показан переход от применения в исследованиях качественных характеристик сообщества и влияния среды к количественным оценкам. Отдельно рассмотрены закономерности пространственного распределения тестацей и факторов его определяющих. Проведён анализ основных трудностей в систематике корненожек и способов их преодоления.

Глава 2. Районы, материал и методы исследования Исследования проводили в течение летних сезонов 2003–2005 гг. в разнотипных сфагновых биотопах Пензенской и Ярославской областей, а также Республики Карелия. Закономерности пространственного микрораспределения и сезонную динамику структуры сообщества изучали в течение 2004 года в модельной экосистеме Безымянного болота (Пензенская область). Всего изучено 12 болот, обработано 414 количественных и 106 качественных проб, проведён биометрический анализ 1400 особей, относящихся к 5 видам.

В пределах сфагновой сплавины локальные биотопы для исследования выбирали таким образом, чтобы по возможности охватить всё разнообразие местообитаний. Для взятия количественных проб из однородных участков сфагнума выделяли равные по площади (10 см2) образцы мха, которые затем разрезали в соответствии с вертикальной зональностью болотных верховых торфяных почв. Качественные пробы представляли собой выжимки из сфагнума и грунтовые воды, подстилающие сплавину. Полученный материал помещали в пластиковые ёмкости и фиксировались 3% раствором формалина. Параллельно с отбором проб при помощи портативных измерительных приборов определяли температуру (t, oС), кислотность (рН), окислительно-восстановительный потенциал (Eh, мВ) и электропроводность (ЭП, мкСим/см) среды. В сфагновых биотопах при помощи линейки замеряли уровень залегания грунтовых вод (см).

Все исследованные биотопы характеризовались низкой кислотностью и высоким окислительно-восстановительным потенциалом.

Пробы донных отложений и грунтовых торфяных вод просматривали без предварительной подготовки. Для выделения раковинных амёб из листовых пазух сфагнума пробу интенсивно встряхивали в течение 10 минут. Затем полученную суспензию полностью переносили в чашку Петри, а оставшиеся стебельки сфагнума высушивали до абсолютно сухого состояния и взвешивали.

Количественный учёт проводили методом подсчёта полей зрения. Численность живых особей и пустых раковинок оценивали отдельно. В каждой пробе было подсчитано не менее 300 особей. Полученные результаты пересчитывали на 1 г веса абсолютно сухого сфагнума.

Для изучения морфологии, раковинки помещали в каплю глицерина и исследовали под микроскопом при увеличении х200 и х400. Размеры определяли при помощи винтового окуляр-микрометра АМ9-2 с точностью до 0,1 мкм. При анализе сезонной и микропространственной (вертикальной) изменчивости морфометрических параметров измеряли только живых особей.

При определении раковинных амёб руководствовались работами следующих авторов: Deflandre, 1928, 1929, 1936; Barto, 1954; Grospietsch, 1964, 1965; Decloitre, 1962, 1976, 1977а, 1977б, 1978, 1979, 1981; Ogden, Hedley, 1980;

Гельцер и др., 1985, 1995; Charman et al., 2000.

Для описания морфометрических характеристик организмов рассчитывали следующие показатели: Х – среднее арифметическое, мкм; M – медиана, мкм; SD – стандартное отклонение, мкм; SE – стандартная ошибка средней, мкм; CV – коэффициент вариации, %; Min – минимальное значение признака, мкм; Max – максимальное значение признака, мкм; n – количество изученных организмов. Идеальные особи построены по значениям медиан всех признаков.

Для определения характера варьирования признаков проводили вариационный и корреляционный анализы. Для выявления морфологических признаков, которые в большей степени определяют различия между популяциями, а также для анализа общего характера полиморфизма популяций использовался пошаговый линейный дискриминантный анализ с включением. Статистическую значимость различий между популяциями по морфометрическим параметрам оценивали при помощи критерия Колмогорова-Смирнова. При проверке статистических гипотез использован 5% уровень значимости.

Для интегральной характеристики сообщества использовали следующие показатели: численность (экз/г абсолютно сухого сфагнума) организмов, число видов, индекс видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949), и выравненность распределения обилий видов по Пиелу (Pielou, 1966).

Классификацию локальных вариантов сообщества по видовому составу (R-анализ) проводили при помощи иерархического кластер-анализа методом присоединения среднего на основе матрицы индексов сходства Раупа-Крика (Raup, Crick, 1979). Для выявления характера распределения организмов (Qанализ) осуществляли ординацию видов методом анализа главных компонент.

Для изучения закономерностей горизонтального микрораспределения сравнивали сообщества, формирующиеся на разных расстояниях друг от друга:

1, 3, 9, 27, 81 и 192 см. Анализ поводился только по данным численностей живых особей. Агрегированность распределения организмов оценивали при помощи индекса Кейси по формуле: C = (S2–M)/M2, (М – средняя численность вида во всех пробах данного масштаба, S2 – дисперсия). Для выявления однородности видовой структуры сообщества и связанности распределения видов в разных масштабах рассчитывали средний индекс сходства Пианки (Pianka, 1974) между всеми парами проб отдельно для каждого масштаба и между всеми парами видов по их пространственному распределению соответственно.

Для интегральной характеристики сезонных изменений в сообществе использовали специальные показатели, характеризующие структуру упорядоченных вдоль градиента времени матриц сходства (Pielou, 1983; Азовский, 1993).

Были рассчитаны следующие показатели: достоверность наличия градиента (P), степень структурной гетерогенности сезонных изменений видовой структуры (S), степень градиентности сезонных изменений видовой структуры (B), степень дискретности сезонных изменений видовой структуры (D1/D2).

Все расчёты производились при помощи пакетов программ MS Excel 2002 (Microsoft Corporation, 2002), STATISTICA 5.5 (StatSoft, Inc., 1999), ECOS 1.3 (Азовский, 1993).

Глава 3. Морфометрическая изменчивость сфагнобионтных видов раковинных амёб Проведёно морфометрическое изучение пяти видов раковинных амёб Hyalosphenia papilio Leidy, 1879; Hyalosphenia elegans Leidy, 1879; Heleopera sphagni Leidy, 1874; Arcella gibbosa Penard, 1890; Arcella intermedia comb. nov.

Анализ частотного распределения признаков показал, что эти виды являются мономорфными по всем параметрам раковинки.

В течение летнего сезона (с мая по сентябрь) для видов H. papilio и H. sphagni отмечено слабое и незакономерное варьирование параметров раковинки (рис. 1). При этом различия между популяциями H. papilio в основном обусловлены изменениями длины раковинки, и в меньшей степени изменениями ширины раковинки. Ширина устья остаётся постоянной на протяжении всего периода изучения. В различия между популяциями H. sphagni основной вклад вносит варьирование ширины раковинки, и в меньшей степени ширины устья. Длина раковинки в течение сезона практически не изменяется.

При сравнении популяций H. papilio из одинаковых горизонтов разных биотопов установлено, что особи из влажного местообитания по всем признакам крупнее, чем особи, развивающиеся при недостатке влажности. Изучение популяций из разных горизонтов одного биотопа показало, что организмы из Рис. 1. Сезонная динамика морфометрических параметров раковинки Hyalosphenia papilio Leidy, 1879 (А) и Heleopera sphagni Leidy, 1874 (Б).

верхних, зелёных частей сфагнума, статистически значимо отличаются от особей из нижележащих горизонтов. При этом в разных местообитаниях выявлены противоположные тенденции (рис. 2). В сухом биотопе с глубиной размеры организмов увеличиваются, а различия между популяциями разных горизонтов обусловлены в основном изменениями длины раковинки. В погружённом воду сфагнуме, наоборот, раковинки уменьшаются, а различия помимо длины раковинки также определяются и варьированием ширины раковинки. В обоих случаях ширина устья остаётся практически неизменной.

Рис. 2. Динамика морфометрических параметров раковинки H. papilio в толще сфагновой сплавины (А – погружённый в воду сфагнум, Б – кочка).

Распределение миксотрофоного вида H. papilio определяется действием вертикальных градиентов освещённости и влажности субстрата. Сверху вниз освещённость уменьшается, а влажность увеличивается. Поэтому в верхних горизонтах влажных биотопов, где сочетание этих факторов оптимально, раковинки крупнее. С глубиной размеры особей уменьшаются, что связано со снижением освещённости и ухудшением трофических условий. В сухих биотопах размеры раковинок с глубиной, напротив, увеличиваются, что определяется повышением влажности и отсутствием пространственных ограничений. Однако в Рис. 3. Распределение значений признаков Arcella gibbosa Penard, () и Arcella intermedia comb. nov ().

некоторых местообитаниях подобные тенденции могут не наблюдаться, так как градиенты освещённости и влажности не всегда чётко выражены, и зависят от степени сомкнутости сфагнума и уровня залегания грунтовых вод.

Биометрический анализ вида Arcella gibbosa и вариетета Arcella hemisphaerica intermedia undulata Deflandre, 1928, различающихся только размерами раковинки, позволил выявить чёткий хиатус в распределении значений наиболее стабильных признаков (диаметр раковинки, высота раковинки, диаметр устья) (рис. 3). При этом, форма A. hemisphaerica intermedia undulata, предложенная для обозначения особей внутривидового ранга, не отвечает современному определению этого понятия (экзепляр(ы) в пределах вида, отличающиеся от других экземпляров вследствие внутрипопуляционной изменчивости, например, отклоняющиеся особи, возрастные и сезонные формы, варианты непрерывной изменчивости или полиморфизма) (Международный кодекс зоологической номенклатуры, 2000), так как отличается от вида Arcella hemisphaerica Perty, наличием киля и вмятин на дорсальной поверхности. Это даёт основания выделить вариетет в самостоятельный вид A. intermedia comb. nov.

Глава 4. Видовой состав и структура сообществ раковинных амёб В сфагновых биотопах лесостепи, а также южной и северной тайги обнаружена богатая фауна раковинных амёб, насчитывающая 98 видов, вариететов и форм, принадлежащих к 13 семействам и 23 родам. Фаунистическое разнообразие складывается, в основном, за счёт представителей семейств Arcellidae, Euglyphidae, Heleoperidae, Hyalospheniidae, Nebelidae и Trinematidae.

Значительное количество обнаруженных видов являются характерными обитателями сфагновых болот: Assulina muscorum Greef, 1888, Assulina seminulum Leidy, 1879, Nebela tincta Awerintzew, 1906, Nebela militaris Penard, 1890, Corythion dubium Tarnek, 1881, H. papilio, H. elegans, Euglypha laevis Perty, 1849, Euglypha ciliata Leidy, 1878, Archerella flavum Archer, 1877, Bullinularia indica Deflandre, 1953, Arcella arenaria Greef, 1866, H. sphagni, Trigonopyxis arcula Penard, 1912, Trinema lineare Penard, 1890. Виды, обычные для других сфагновых болот (Euglypha compressa Carter, 1864, Euglypha strigosa Leidy, 1878, Physochila griseola Penard, 1911, Heleopera petricola Leidy, 1879, Heleopera rosea Penard, 1890), отсутствовали или встречались крайне редко. Ряд видов, не характерных для сфагновых болот в целом, напротив, обнаруживали достаточно часто (Centropyxis aculeata Stein, 1857, Difflugia globulosa Dujardin, 1837, Difflugia parva Ogden, 1983, Sphenoderia fissirostris Penard, 1890).

Нами, как и в ряде других работ (Tolonen et al., 1994; Бобров и др., 2002;

Booth, 2002 и др.), выявлена определяющая роль влажности в дифференциации сообществ раковинных амёб в пределах сфагновой сплавины. В зависимости от этого параметра, нами выделены гидро-, гигро- и ксерофильные сообщества тестацей. В состав видовых комплексов влажных биотопов преимущественно входят виды H. papilio, H. elegans, H. sphagni, Nebela tenella Penard, 1899. Наиболее характерными видами для сообществ сухих местообитаний являются Trigonopyxis minuta Schnborn et Peschke, 1988, B. indica, Cryptodifflugia compressa Penard, 1902, Cryptodifflugia oviformis Penard, 1890, E. strigosa, C. dubium.

В ряде изученных болот (Безымянное, Ивановское) в погружённых в воду сфагнумах в состав доминантного комплекса видов входили представители родов Difflugia и Arcella. Причём, помимо обычного во влажных сфагнумах вида A. arenaria, в качестве доминантов также отмечены типичные детритофильные озёрные формы Arcella vulgaris Ehrenberg, 1830, D. parva, D. globulosa. Характерной особенностью этих сообществ является наличие большого числа видов, индифферентных к типу биотопа, что приводит к континуальным переходам между различными видовыми комплексами.

Подобные особенности, по-видимому, связаны с антропогенной нарушенностью изучаемых болот. После выработки торфа остаются осушительные канавы и вторичные озерки, представляющие собой низовые осоковые болота.

В результате сообщества сфагнобионтных раковинных амёб испытывают значительное влияние соседних детритофильных ценозов. А незавершенность процессов восстановления экосистемы, выраженная в недостаточной развитости микрорельефа болота, увеличивает возможность «смешивания» разных типов сообществ и приводит к формированию континуальных переходов между ними и выравниванию интегральных характеристик видовой структуры.

Глава 5. Пространственно-временная структура сообщества раковинных амёб При изучении организации сообщества раковинных амёб на макроскопически однородном участке сфагнума (S. angustifolium) в разных пространственных масштабах обнаружено 13 видов и форм (табл. 1). На всех станциях доминирует H. sphagni, субдоминант – H. papilio, остальные виды редки. Доминирующие виды образуют слабо выраженные скопления (степень агрегированности распределений не более 1,0). У остальных видов этот показатель не превышает 3,3 (в среднем 0,92), что указывает на весьма монотонную структуру сообщества, соответствующую физической однородности биотопа.

Таблица 1. Видовой состав, относительное обилие и характер пространственного распределения видов. Прочерк – показатели пространственного распределения недостоверны по причине незначительной численности видов.

Прослеживая изменение индекса агрегированности отдельных видов с увеличением масштаба, было выявлено, что размеры и выраженность агрегаций видоспецифичны (рис. 4). Распределение H. sphagni в масштабах до 81 см близко к случайному, а в максимальном масштабе становится агрегированным. Для субдоминанта H. papilio отмечена противоположная тенденция. Близкородственные виды A. muscorum и A. seminulum, также как и некоторые другие, образуют скопления разных размеров: A. muscorum – в масштабе 1 см и 81 см, A. seminulum – 9 см и 192 см. Размеры этих скоплений скоррелированы с размерами раковинок. У более мелкого вида A. muscorum (длина раковинки 35– мкм) скопления мельче, чем у более крупного вида A. seminulum (длина раковинки 70–95 мкм). В максимальном из изученных масштабов (1–2 м) не обнаружено объединения видов в локальные сообщества с более или менее выраженными пространственными границами.

Рис. 4. Изменение индексов агрегированности с увеличением расстояния между пробами. Планки погрешностей – ошибка средней.

Вертикальная структура сообщества раковинных амёб имеет специфические особенности в различных типах биотопов. В сообществе гидрофилов наиболее сильные структурные изменения выявлены на глубине 15 см, где комплекс видов H. papilio – Phryganella hemisphaerica Penard, 1902 – Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 – H. sphagni заменяется представителями рода Arcella. В структуре сообщества гигрофилов отмечено два резких изменения: на глубине 3 см видовой комплекс миксотрофов (H. papilio, H. sphagni) заменяется переходным комплексом (H. elegans, N. tenella, H. papilio, H. sphagni), а на глубине см последний – комплексом с доминированием N. tenella. В ксерофильных сообществах выявлено два варианта вертикальной структуры. В одном случае наиболее резкие изменения отмечены на глубине 3 см (видовой комплекс H. papilio, A. flavum, E. laevis, A. seminulum заменяется видами N. tincta, A. seminulum) и 6 см, где обитают C. compressa, N. tenella, H. elegans. В другом случае – всего одно изменение на глубине 9 см: виды A. muscorum, A. seminulum заменяется видами N. tenella, H. elegans, E. ciliata.

При анализе изменения интегральных характеристик сообщества по вертикали (рис. 5) установлено, что в верхнем зелёном горизонте сфагнума, видовое богатство и видовое разнообразие минимальны, а плотность организмов наибольшая. Это свидетельствует о том, что весьма специфические условия (колебания влажности и высокая освещённость) способствуют развитию ограРис. 5. Изменение интегральных характеристик сообщества в толще сплавины. Средние характеристики за сезон и на разных станциях. Планки погрешностей – ошибка средней.

ниченного числа видов, имеющих соответствующие адаптации, такие как наличие зоохлорелл в цитоплазме (H. papilio, A. flavum) или устойчивость к иссушению (A. muscorum, A. seminulum).

Сравнение вертикального распределения наиболее обильных видов (рис.

6) для пары H. papilio–H. elegans выявило противоположные тенденции, отражающие факт разделения ниш по вертикали. Миксотрофный вид H. papilio обитает в поверхностном горизонте, а гетеротрофный H. elegans в более глубоких слоях. Близкие виды из родов Assulina и Arcella населяют сходные горизонты.

В течение сезона видовое богатство увеличивается, а видовое разнообразие и выравненность распределения обилий видов, колеблясь, остаются на одном уровне (рис. 7). Динамика усреднённой по всем станциям численности организмов также не проявляет выраженной тенденции.

Рис. 6. Вертикальное распределение видов рода Hyalosphenia.

Рис. 8. Изменение относительного обилия (% по численности) близкородственных видов в сообществе в течение сезона. Планки погрешностей – Близкие в таксономическом отношении виды имеют более или менее выраженную противоположную направленность сезонной динамики (рис. 8), позволяющую им расходиться во времени, что может косвенно свидетельствовать о наличии между ними конкурентных взаимоотношений. В паре близкородственных видов H. papilio – H. elegans первый скорее весенний, а второй – летнеосенний. В другой паре N. tincta – N. tenella первый весенне-раннелетний, а второй – позднелетне-осенний. В паре A. muscorum – A. seminulum расхождение во времени выражено не столь чётко, но и в этом случае можно отметить, что A. muscorum тяготеет к первой половине лета, а A. seminulum – к концу лета и началу осени. Таким образом, особенности сезонной динамики, вероятно, определяются не только свойствами биотопа, но и межвидовыми взаимоотношениями в сообществе.

1. Изученные сфагновые биотопы лесостепи, северной и южной тайги населены разнообразной фауной раковинных амёб. Обнаружено 98 видов, вариететов и форм раковинных корненожек, принадлежащих к 13 семействам и родам. Значительная часть встреченных видов широко распространенна на территории Центральной России. Наибольшая встречаемость характерна для представителей семейств Arcellinidae, Euglyphidae, Heleoperidae, Hyalospheniidae, Nebelidae и Trinematidae.

2. Морфометрическое исследование наиболее массовых видов (Hyalosphenia papilio Leidy, 1879, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagni Leidy, 1874, Arcella gibbosa Penard, 1890, Arcella intermedia comb. nov.) показало, что они являются мономорфными по всем параметрам раковинки.

Дискретных различий между популяциями одного вида, формирующимися в различных биотопах, не выявлено. Имеющиеся различия определяются в основном длиной и шириной раковинки (у H. papilio, H. elegans, H. sphagni) и диаметром и высотой раковинки (у A. gibbosa и A. intermedia).

3. Выявлены разнонаправленные тенденции изменчивости морфометрических параметров H. papilio в толще сфагновой сплавины. Во влажном биотопе с глубиной размеры раковинок уменьшаются, а в сухом местообитании – увеличиваются. В течение вегетационного сезона для видов H. papilio и H. sphagni отмечены слабые и незакономерные изменения длины и ширины раковинки.

4. Биометрический анализ вида A. gibbosa и вариетета A. hemisphaerica intermedia undulata Deflandre, 1928 позволил выявить чёткий хиатус в распределении значений признаков, что даёт основания выделить вариетет в самостоятельный вид A. intermedia comb. nov.

5. Структура видовых комплексов раковинных амёб в значительной степени определяется влажностью биотопа. Роль остальных факторов не значительна. В большинстве болот выделены гидро-, гигро- и ксерофильные сообщества сфагнобионтных видов. В болотах, восстанавливающихся после извлечения торфа, часто встречаются детритофильные комплексы видов, что вызвано наличием осушительных канав с разнообразными детритными местообитаниями. Отмечено наличие переходных типов сообществ.

6. Анализ пространственного распределения популяций отдельных видов в однородном биотопе показал, что для большинства из них характерны слабо выраженные агрегации. Границы этих агрегаций в значительной степени размыты и более похожи не на чётко очерченные пятна, а на более или менее выраженные сгущения разных размеров, плавно переходящие друг в друга. Размеры агрегаций видоспецифичны, причем в некоторых случаях (Assulina muscorum Greef, 1888 и A. seminulum Leidy, 1879), они положительно скоррелированы с размерами раковинок.

7. Вертикальная структура сообщества раковинных корненожек имеет особенности, определяемые типом биотопа. Как правило, в верхнем, зелёном горизонте сфагнума, отмечено минимальное видовое богатство и видовое разнообразие, а также максимальная плотность организмов и доля живых особей.

Наиболее гетерогенны по вертикали сообщества, формирующиеся в сухих условиях. Для пары видов H. papilio – H. elegans выявлены противоположные тенденции, отражающие факт разделения экологических ниш по вертикали:

миксотрофный вид H. papilio обитает в поверхностном горизонте, а гетеротрофный H. elegans в более глубоких слоях.

8. В течение вегетационного сезона (с апреля по октябрь) увеличивается видовое богатство, в то время как видовое разнообразие и выравненность распределения обилий видов, колеблясь, остаются на одном уровне. Изменения общей численности и состава доминирующего комплекса отличаются специфичностью в разных локальных вариантах сообщества.

1. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Пресноводные раковинные амёбы. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 300 с.

2. Стойко Т. Г., Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Тихоненков Д. В. Структура сообщества зоогидробионтов в озере, испытавшем влияние уничтожения химического оружия // Известия РАН. Сер. Биол. 2006. № 2. С. 225–231.

3. Tsyganov A. N., Mazei Yu. A. Morphology, biometry and ecology of Arcella gibbosa Penard, 1890 (Rhizopoda, Testacealobosea) // Protistology. 2006. Vol. 4. № 3. P. 279–294.

4. Tsyganov A. N., Mazei Yu. A. Morphology and biometry of Arcella intermedia (Deflandre, 1928) nov. comb. from Russia and review of hemispheric species of the genus Arcella (Testacealobosea, Arcellinida)// Protistology. 2006. Vol. 4. № 4. P. 361–369.

5. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфоэкологические особенности видов // Зоол. журн.

2006. Т. 85. № 11. С. 1267–1280.

6. Мазей Ю.А., Цыганов А. Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 2. Структура сообщества // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 12. С.

1395–1401.

7. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амёб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволжский экол. журн. 2007. № 1. С. 24–33.

8. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб заболоченного озера в Среднем Поволжье // Успехи соврем. биол. 2007. № 3. С. 305– 315.

9. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А. Структура сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) // Известия РАН. Сер.

Биол. 2007. № 4. С. 462–474.

10. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амёб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоол. журн.

2007. № 10. (в печати).

11. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. Морфология раковинной амёбы Arcella gibbosa Penard, // Вестник молодых учёных ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2003. № 2. С. 44–47.

12. Филимонова Т. А., Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Морфология и экология раковинной амёбы Centropyxis ecornis (Ehrenberg, 1838) Leidy, 1879 // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2005. Ч. 1.

С. 39–43.

13. Цыганов А. Н. Морфологическая изменчивость раковинных амёб Arcella gibbosa Penard, 1890 и Arcella hemisphaerica intermedia undulata Deflandre, 1928 // «Ломоносов-2005»: XII межд. конф.

студентов, аспирантов и молодых учёных. Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс, 2005. С. 244.

14. Mazei Yu. A., Stoiko T. G., Teekhonenkov D. V., Tsyganov A. N. Biodiversity patterns of micro- and meiofauna: scaling effect // Aquatic ecology at the down of XXI century. St. Petersburg. 2005. P.

61.

15. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб озера Светлое (Пензенская область) // «Ломоносов–2006»: XIII меж. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных. Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс, 2006. С. 243–244.

16. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб сфагновых болот побережья Белого моря // Материалы Х научной конференции Беломорской биологической станции МГУ. М.: Изд-во «Гриф и К», 2006. С. 90–92.

17. Tsyganov A. N., Mazei Yu. A. Morphological variability in Arcella gibbosa – A. hemisphaerica group // International symposium in testate amoebae. Book of abstracts. Antwerp: Univ. Antwerpen, 2006. P.

53.

18. Mazei Yu. A., Tsyganov A. N. Community structure of testate amoebae in Russian Sphagnum bogs at different scales // International Symposium on testate amoebae. Book of abstracts. Antwerp: Univ.

Antwerpen, 2006. P. 32.

19. Мазей Ю. А, Цыганов А. Н., Тихоненков Д. В. Разнообразие сообществ морских и пресноводных простейших // IX Съезд Гидробиологического общества РАН. Тезисы докладов. Т. II.

Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. С. 4.

20. Цыганов А. Н., Мазей Ю. А., Бубнова О. А. Структура сообщества раковинных амеб в сфагновых биотопах южной тайги // «Ломоносов – 2007». XIV межд. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Тезисы докладов. М: МАКС Пресс, 2007. С. 82.

21. Tsyganov A. N., Mazei Yu. A., Bubnova O. A. Species composition and community structure of testate amoebae in Verkhozimskoe raised bog (Middle Volga Region, Russia) // Proceedings of the III International Young scientists conference “Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution” – Odessa: Pechatniy dom, 2007. – 326 p.

22. Tsyganov A. N., Mazei Yu. A. Patterns of spatial and temporal variability of testate amoebae community in sphagnum bog // Abstracts of V European Congress of Protistology and XI European Conference on Ciliate Biology. Protistology. V. 5. №. 1. P. 80.



 
Похожие работы:

«Мошарова Ирина Викторовна ЭКОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ, ТРАНСФОРМИРУЮЩИХ ПОЛИХЛОРИРОВАННЫЕ БИФЕНИЛЫ, И ИХ МЕСТО В СОСТАВЕ МОРСКОГО ГЕТЕРОТРОФНОГО БАКТЕРИОПЛАНКТОНА Специальность 03.00.16 - Экология Специальность 03.00.18 – Гидробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2 Работа выполнена в Институте Глобального Климата и Экологии Росгидромета и...»

«Вагун Илья Владимирович Продукционный процесс и фиторемедиационный потенциал сортов рапса на загрязненных тяжелыми металлами почвах Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре физиологии растений Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К.А. Тимирязева Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Кошкин...»

«ИНДЖГИЯ ЕКАТЕРИНА ЮРЬЕВНА ЭЛЕКТРОКАТАЛИТИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ ЭТАНОЛА ФЕРМЕНТНЫМИ СИСТЕМАМИ БАКТЕРИЙ GLUCONOBACTER OXYDANS В ПРИСУТСТВИИ МЕДИАТОРОВ ФЕРРОЦЕНОВОГО РЯДА 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук МОСКВА – 2010 Работа выполнена на кафедре химии естественно-научного факультета Тульского государственного университета. кандидат химических наук, доцент Научный руководитель :...»

«Пархоменко Василий Михайлович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЗВЕРОБОЯ ПРОДЫРЯВЛЕННОГО (HYPERICUM PERFORATUM L.) В УСЛОВИЯХ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского на кафедре...»

«Легонькова Ольга Александровна БИОТЕХНОЛОГИЯ УТИЛИЗАЦИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ОТХОДОВ ПУТЕМ СОЗДАНИЯ ГИБРИДНЫХ КОМПОЗИТОВ 03.00.23 - Биотехнология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Москва 2009 Работа выполнена в проблемной лаборатории полимеров Московского Государственного университета прикладной биотехнологии и на кафедре микробиологии Российского Государственного Аграрного Университета МСХА им. К.А.Тимирязева. Научный консультант - академик...»

«верситет на кафедре зоологии Научный консультант доктор биологических наук, профессор Рахимов Ильгизар Ильясович Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Шураков Аркадий Иванович доктор биологических наук, профессор Маматов Анвар Фаризунович Молодовский Анатолий Васильевич доктор биологических наук, профессор ВОДОПЛАВАЮЩИЕ ПТИЦЫ...»

«Герасимчук Анна Леонидовна СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ В ЭКОСИСТЕМАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ЗНАЧЕНИЯМИ рН 03.00.07 – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2009 Работа выполнена в Томском государственном университете Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Карначук О. В. Официальные оппоненты : доктор биологических наук, зав. лабораторией Бонч-Осмоловская Е. А. доктор биологических наук, профессор...»

«ФИЛИППОВ Дмитрий Андреевич СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ ПОЙМЕННЫХ БОЛОТ БАССЕЙНА ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ) 03.00.16 – экология 03.00.05 – ботаника Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Сыктывкар – 2008 Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО Вологодский государственный педагогический университет Научные руководители: доктор биологических наук, профессор БОЛОТОВА Наталья Львовна доктор биологических наук,...»

«ОВСЯНИКОВ Никита Гордеевич ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ АРКТИКИ 03.02.04 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в Федеральном бюджетном государственном учреждении “Государственный природный заповедник Остров Врангеля” Официальные оппоненты : доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник каф. Высшей нервной деятельности Биологического...»

«Харитонцев Борис Степанович Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири Специальность: 03.00.05 – БОТАНИКА Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Екатеринбург – 2009 Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук Научный консультант – академик РАН, заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Горчаковский Павел Леонидович Официальные оппоненты : доктор...»

«КОВПАК НАТАЛЬЯ ЕВГЕНЬЕВНА ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ КОРЮШКОВЫХ РЫБ РОССИИ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени Владивосток – 2010 2 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Скурихина Любовь Андреевна Официальные оппоненты : доктор биологических наук Фролов Сергей...»

«САДЕКОВА ОЛЬГА НИКОЛАЕВНА Генетические маркеры привычного невынашивания беременности I триместра 14.01.01 - Акушерство и гинекология 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2012 Работа выполнена на кафедре биохимии и молекулярной медицины Факультета фундаментальной медицины ФГБОУ ВПО Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова Научные руководители: ООО Клиника на Петровке доктор медицинских...»

«КАШТАНОВА Наталья Николаевна ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТКИ РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА НА УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ К ГИПО- И ГИПЕРТЕРМИИ Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Мордовский государственный университет...»

«Целоусова Ольга Сергеевна РОЛЬ ГЕНОВ СИСТЕМ ПРОТЕОЛИЗА И МЕДИАТОРОВ ВОСПАЛЕНИЯ В ФОРМИРОВАНИИ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТИ К ХРОНИЧЕСКИМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук УФА - 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН доктор медицинских наук, профессор Научный руководитель : Викторова Татьяна Викторовна доктор...»

«АНДРЕЕВА Алевтина Сергеевна ЖУКИ-ЛИСТОЕДЫ (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ: ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 03.02.08 – Экология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Белгород – 2014 Работа выполнена на кафедре биоценологии и экологической генетики ФГАОУ ВПО Белгородский государственный национальный исследовательский университет Научный руководитель : доктор биологических наук, доцент Присный Александр...»

«ГУЧАСОВ ЗАУРБЕК МУАЕДОВИЧ Флора Скалистого хребта и Юрской депрессии Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) и ее анализ. Специальность 03.00.05 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ставрополь 2003 Работа выполнена на кафедре ботаники биологического факультета Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х. М. Бербекова. Научный руководитель : Доктор биологических наук, профессор Шхагапсоев С. Х. Официальные...»

«Краснопевцева Виктория Михайловна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕСЕННИХ ЭФЕМЕРОИДОВ - РЕЛИКТОВЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ХРЕБТА ХАМАР-ДАБАН (ЮЖНОЕ ПРИБАЙКАЛЬЕ) 03.00.05. – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ 2007 Работа выполнена в Байкальском государственном биосферном природном заповеднике. доктор биологических наук, профессор Научный руководитель : Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич доктор биологических наук,...»

«ЛЕВЧЕНКО Тимофей Викторович ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПЧЕЛ (HYMENOPTERA: APOIDEA) МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.05 – энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2010 Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Чернышев Владимир Борисович доктор биологических наук Песенко Юрий Андреевич...»

«Духовная Наталья Игоревна ПОКАЗАТЕЛИ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ 03.01.01 – Радиобиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва-2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Уральский научно-практический центр радиационной медицины Федерального медикобиологического агентства Российской Федерации, г. Челябинск Научный руководитель доктор...»

«ШИБАНОВА Алена Алексеевна РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ПОЙМЫ ВЕРХНЕЙ ОБИ (В ПРЕДЕЛАХ АЛТАЙСКОГО КРАЯ) 03.00.05. – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Барнаул – 2009 2 Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО Алтайский государственный университет Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Терехина Татьяна Александровна Официальные оппоненты : член-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор Седельников...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.