WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Санкт-Петербургский государственный университет

_

На правах рукописи

ГАВРИЛО

Мария Владиславовна

БЕЛАЯ ЧАЙКА PAGOPHILA EBURNEA (PHIPPS, 1774)

В РОССИЙСКОЙ АРКТИКЕ:

особенности гнездования вида в современном оптимуме ареала 03.02.04 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2011

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации Арктическом и Антарктическом научно-исследовательском институте Росгидромета (ГНЦ РФ ААНИИ)

Научный руководитель:

Доктор биологических наук Юрий Владимирович Краснов,

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Леонид Викторович Соколов, Зоологический институт РАН Кандидат биологических наук Виктор Анатольевич Зубакин, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцева РАН Ведущее учреждение:

Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы МПР

Защита состоится 22 декабря 2011 г. в 16 часов на заседании Совета Д.212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. М.Горького СПбГУ.

Автореферат разослан «» ноября 2011 г.

Ученый секретарь Диссертационного cовета, кандидат биологических наук Ягунова Е.Б.

katrin.home@mail.ru

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Белая чайка (Pagophila eburnea Phipps, 1774), впервые упомянутая четыре века назад британским китобоем Джонасом Пулом, и по сей день остается одним из наименее изученных видов морских птиц (Mallory et al., 2008). Характерный представитель ледяной зоны Арктики, она имеет ограниченный гнездовой ареал и невысокую общую численность. Белая чайка внесена в Красные книги России, Канады, Гренландии и Норвегии во многом по причине слабой изученности.
В Канадской Арктике численность вида сократилась с 1980-х гг. на 80% (Gilchrist, Mallory, 2005), негативные тенденции отмечены также на Шпицбергене (Bakken, Tertitski, 2000). В 2005 г. статус вида в Красной книге МСОП был повышен до категории почти угрожаемый (NT). Как вид, зависящий ото льдов, белая чайка отнесена к арктическим видам, наиболее уязвимым к эффектам потепления климата (ACIA, 2007). Занимая высший трофический уровень в морских экосистемах, белая чайка подвержена риску биоаккумуляции и биомагнификации загрязняющих веществ (Braune et al. 2006; Karnovsky et al., 2009). Комбинированный эффект при совместном воздействии этих факторов (Jenssen, 2006) может негативно сказаться на состоянии вида в мировом масштабе. Россия – одна из четырех приарктических стран, где гнездится белая чайка, которая отнесена к числу приоритетных видов КАФФ (Gilchrist et al., 2008). Актуальность исследований в России усиливается тем, что здесь размножается бoльшая часть мировой популяции вида (Volkov, de Korte, 1996).

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования – выяснение особенностей гнездования и современного состояния популяции белой чайки в России. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести ревизию гнездового ареала и картографирование колоний белой чайки.

2. Выявить основные природные факторы, влияющие на распределение и численность гнездовых колоний белой чайки.

3. Оценить современную гнездовую численность и тенденции ее изменений в пределах ареала вида в России.

4. Выявить и охарактеризовать основные негативные факторы для популяций белой чайки.

5. Оценить возможности охраны и мониторинга вида в России.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. На основе ревизии опубликованных и архивных источников и оригинальных натурных данных автора создана карта гнездового ареала белой чайки в России, отражающая ретроспективное и современное распространение вида.

2. Южная граница гнездового ареала белой чайки обусловлена ледовым режимом морской акватории в районе гнездовых колоний.

3. Стратегия селекции гнездовых местообитаний заключается в выборе мест с гарантированно низкой численностью основного хищника – песца.

4. Численность гнездящихся птиц в крупнейшей колонии на о. Домашний определяется развитием Западно-Североземельской полыньи во второй половине мая.

5. Общая численность белых чаек, гнездящихся в России, составляет 11–13 тыс. пар, общий популяционный тренд в долгосрочном масштабе времени не выражен.

6. Основные действующие негативные факторы в отношении популяций белой чайки – современное потепление климата и загрязнение стойкими органическими веществами.

7. Особенности пространственного распределения гнездового населения белой чайки в России позволяют эффективно применять территориальную охрану и вести мониторинг численности.

Научная новизна. Впервые, в течение шести последовательных сезонов, выполнено комплексное, широкомасштабное обследование большей части гнездового ареала белой чайки в России.

Разработаны и применены новые способы и методы сбора данных, включая авиадесантное обследование труднодоступных арктических островов, целевое анкетирование и опрос корреспондентской сети, оценку численности по методу биотопического аналога и объемам сбора яиц на колонии. Впервые в России применен дистанционный фотомониторинг численности колонии морских птиц. Впервые метод спутниковой телеметрии применен для изучения перемещений арктических морских птиц, получены первые данные об использовании акватории белыми чайками. В результате собраны уникальные по объему и охвату данные о распространении, биотопическом распределении, численности и ее динамике, подтверждающие исключительную важность Российской Арктики для поддержания мировой популяции белой чайки в эпоху современного потепления. Проведена ревизия гнездового ареала вида в России и составлена карта-схема размещения колоний, обнаружены новые, в т.ч. крупные (до 500– 1000 пар) колонии. Разработана иерархическая классификация гнездовых местообитаний вида. В ключевых колониях получены уникальные для вида ряды динамики гнездовой численности. Впервые выделены климатические и биотические факторы, влияющие на гнездовую численность и распределение белой чайки. Впервые получены данные о содержании загрязнителей в яйцах белых чаек из Российской Арктики.

Теоретическое и практическое значение работы. Сведения по биологии белой чайки важны для понимания механизмов адаптации автохтонных арктических видов к экстремальным условиям обитания в высокоширотных полярных областях и выработки стратегия сохранения биоразнообразия арктических морских экосистем в современных условиях быстро меняющегося климата. Материалы диссертации использованы для обоснования предложений по оптимизации сети морских ООПТ Российской Арктики, вошли в «Международную стратегию и план действий по белой чайке» КАФФ (Gilchrist et al., 2008). Полученные данные по распространению, численности и ее динамике могут послужить основой для дальнейшего мониторинга вида как в России, так в циркумполярной Арктике, для ведения Красных книг МСОП, РФ и регионов, совершенствования системы ООПТ, разработки национальной стратегии и плана действия по сохранению белой чайки. Материалы диссертации могут быть использованы при подготовке лекционных курсов и пособий по орнитологии, экологии позвоночных животных, функционировании арктических экосистем.

Апробация работы. Основные положения представлены на международных научных конференциях «Комплексные исследования природы Шпицбергена» (Мурманск, 2004, 2007), «Морские исследования полярных областей в МПГ 2007/08» (СПб, 2010), «Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики» (Мурманск, 2008, 2010), Arctic Frontiers (Тромсё, 2009, 2010), IPY 2007/08 OSC (Осло, 2010), 1-й конференции по морским птицам мира (Виктория, 2010); совещаниях Циркумполярной группы по морским птицам КАФФ (CBird CAFF: 2006, 2010, 2011) и экспертов по морским птицам Баренцева моря (Сванховд, 2008), XIII Всероссийской орнитологической конференции (Оренбург, 2010), совместных заседаниях Орнитологического семинара Зоомузея МГУ, Мензбировского орнитологического общества (МОО), СОПР и МОИП (Москва, 2007, 2009), заседании СПб отделения МОО (2009), семинаре Ледового центра НПИ (Тромсё, 2010).

Внедрение. Результаты работы были использованы при разработке функционального зонирования для эколого-экономического обоснования проекта национального парка «Русская Арктика»

(парк учрежден распоряжением Правительства РФ от 15.06.2009 № 821-р).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работ, в т.ч. 4 – в изданиях, рекомендованных ВАК, 20 – статьи и главы в других изданиях, 4 – в сборниках тезисов.

Структура и объём работы. Диссертация общим объемом 218 страниц основного текста состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (365 названий, из них 235 – на иностранных языках), 5 приложений. В работе 9 таблиц, 49 рисунков и фотографий.

Благодарности. Финансовая поддержка работ осуществлялась по проекту «Белая чайка» российско-норвежского экологического сотрудничества в Баренцевоморском регионе и российской программы МПГ 2007/08 (экспедиции «Арктика-2007» и «Арктика-2008»). Стратегическую логистическую поддержку в 2006 и 2011 гг. оказали ФПС и Управление авиации ФСБ России. Успешное выполнение исследования было бы невозможно без тесного сотрудничества всех заинтересованных сторон и участников экспедиций, а также большого числа людей, проявивших личный интерес к проекту;

всем им выражаю свою искреннюю благодарность. С особой признательностью благодарю моих коллег по полевым работам А.Е.Волкова, Е.В.Волкову, М.Н.Иванова, А.Ю.Лохова, О.Л.Продана; экипажи вертолетов Ми-8 ЗАО «СПАРК+» и Объединенного арктического авиаотряда ФСБ России (Воркута) и лично командира эскадрильи С.М.Кирюшкина; руководство Диксонского Гидрометцентра Н.М. Адамовича и В.Н.Адамовича, персонал полярных станций о-вов Тройной, Хейса, Голомянный, Рудольфа и, в особенности, С.Аболемова (о. Визе), офицеров погранзастав «Нагурское» и «Остров Средний», сотрудников ПМГРЭ и лично В.Дымова, гидов и гостей туристических круизов M.Forsberg, B.Hulse, S.Lunk, A.Umbreit и особенно B.Lehnhausen (Lindblad Expeditions); cотрудников ААНИИ В.И.Бессонова, В.Д.Карелина, М.Ю.Константинова, В.П.Карклина, А.А.Меркулова, В.М.Смоляницкого, А.В.Попова, В.Т.Соколова, В.Ю.Третьякова, С.В.Фролова; администрацию национального парка «Русская Арктика» Р.В.Ершова и Г.Е.Данилова, моих коллег и друзей Е.Р.Потапова, Е.А.Кречмара, Д.В.Соловьеву, С.Л.Вартяняна, М.В.Калякина, коллег по проекту O.Gilg, A.Aebischer, C.Meljeteig, G.Yannik и, в особенности, H.Strm (НПИ), который обеспечил неоценимую материально-техническую и организационную поддержку с норвежской стороны.

Я очень признательна моему научному руководителю д.б.н. Ю.В.Краснову за богатейший опыт, переданный мне в ходе многолетних совместных работ и приведший к осознанному пониманию феномена «морских птиц», а также за ценные замечания в ходе подготовки данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении кратко охарактеризованы мировое состояние вида и его изученность, обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования.

1. Материалы и методы. Основной материал собран в 2006–2011 гг., привлечены также данные предшествующих экспедиционных работ (1985–2005). Исследованиям охвачен весь гнездовой ареал вида в России. Всего обследовано 22 действующие колонии и 3 места прежнего гнездования, закартографировано и описано 17 колоний, в т.ч. 14 вновь найденных. Для поиска колоний и сбора данных применен метод авиадесантного обследования удаленных островов с использованием вертолетов Ми-8 (обследовано 15 островов). В полете проводились аэровизуальные орнитофаунистические наблюдения с привязкой к координатам по времени. При обнаружении гнездящихся белых чаек производили посадку и экспресс-обследование колонии, фиксировали координаты внешних границ с помощью GPS, оценивали численность птиц, осматривали содержимое гнезд, фотографировали биотопы, собирали образцы биоматериала. При продолжительных посещениях колонии картографировали, выполняли визуальный и фотоучет птиц и гнезд, описывали биотопы. В 2011 г. на о. Домашний проведен дистанционный мониторинг цифровой фотокамерой, снимавшей колонию в автоматическом режиме с 19.V по 5.IX, получено 2523 снимка. Оригинальными методами целевого анкетирования и опроса корреспондентской сети (персонала полярных станций, погранзастав, научных и туристических круизов) получены данные о 7 колониях.

В местах гнездования на Земле Франца-Иосифа (ЗФИ) и Северной Земле (СЗ) окольцовано стандартными металлическими и индивидуальными пластиковыми кольцами 67 чаек. Впервые для белых чаек применено спутниковое мечение, установлено 8 передатчиков Microwave Nano, PTT- (2007 г.) и 5 – North Star Science and Technology (2011 г.), все массой 20 г (в среднем 3.6% от массы птицы). Через систему ARGOS получено 5669 сигналов с координатами местоположений птиц.

Ледовые карты строили на основе массивов данных, подготовленных В.М.Смоляницким (ААНИИ) с применением методов робастной статистики (архив МЦД МЛ ААНИИ, http://wdc.aari.ru/datasets/ssmi/data/north/). Весь картографический материал (ледовый, спутниковый, по размещению колоний) обрабатывали в среде ArcGis 9.3. Для статистической обработка данных использовали электронные таблицы Excel 2003, пакет Statistica 6.0.

Для анализа на стабильные изотопы и содержание токсикантов было собрано 25 яиц из 3 колоний ЗФИ и СЗ, для популяционно-генетического анализа в 7 колониях собраны образцы перьев ( особей) и тканей (21 особь). Обработка и химический анализ яиц выполнен Cecilie Meljeteig (НПИ) в лабораториях Норвегии и Швеции (Meljeteig et al., 2007, 2009). Выделение микросателлитных маркеров и их амплификация выполнены группой под руководством G. Ynnic (Yannic et al., 2011).

2. Гнездовое распространение белой чайки в России Критический анализ опубликованных и архивных источников (более 110 наименований за 125летний период) продемонстрировал низкую достоверность значительной части материалов и высокую степень неопределенности современных знаний о гнездовом размещении вида. Из 77 мест, для которых когда-либо указывалось гнездование белых чаек, после ревизии отклонено 24, в т.ч. 6, находящихся за пределами доказанного гнездового ареала (Гаврило, 2009). Выделены объективные и субъективные причины слабой изученности, в первую очередь, ограниченность первичных натурных данных из-за труднодоступности мест обитания вида в совокупности с особенностями его биологии (лабильность территориальных связей, флюктуации численности и др.). Доказанный репродуктивный ареал белой чайки в России характеризуется ограниченной площадью (640 тыс. км2), редкостью и спорадичностью гнездования вида в его пределах. Он включает о. Виктория (крайняя западная точка 36°43'E), 13 островов ЗФИ (крайняя северная точка 81°50'N), 12 островов Карского моря (крайняя южная точка 75°21'N), Северную Землю (крайняя восточная точка 107°E) и крайний северо-восток Новой Земли – всего 53 места (рис. 1). Из них только в половине подтверждено размножение в 2000-х гг.

Рис. 1. Места гнездования белой чайки в России согласно современному уровню Северный предел гнездового ареала ограничен распространением Евразийской суши, а южный обусловлен климатическими факторами. Выбор места гнездования белой чайкой, как и других типичных морских колониальных птиц, определяется сочетанием благоприятных защитных свойств наземных биотопов и наличием гарантированной кормовой базы на прилежащих акваториях. По характеру распределения в море белая чайка – типичный стенобионт и встречается практически исключительно в ледовитых водах (Orr, Pearson, 1982; Renauld, McLaren, 1982; Decker et al., 1995; Hunt et al., 1996). Основа её диеты – криофильные беспозвоночные и рыба, которых птицы добывают преимущественно среди морских льдов (Honey, McDonald, 1995; Divoky, 1976; Karnovsky et al., 2009). В связи с этим, ледовые условия морской акватории – важный абиотический фактор, влияющий на выбор места гнездования белыми чайками. Сопоставление карт гнездового ареала белой чайки и ледового районирования Баренцева и Карского морей (Миронов, 2004, Егоров, 2007) показало, что данный вид гнездится в пределах однородных ледовых районов с наиболее суровыми летними условиями, при которых ледяной покров в норме сохраняется всё лето. Сезонный минимум распространения льдов приходится на вторую половину гнездования – период выкармливания птенцов и подъема их на крыло. В это время родители в наибольшей степени привязаны к гнездовым колониям и имеют наименьший радиус разлетов. По спутниковым данным у двух чаек в Карском море он составил в июле 128.4±121.2 км (lim 33–448, n=10), в августе 40.2±37.2 км (lim 8–88, n=12), разница достоверна (t=2,207, p0.05), у 5 птиц, гнездившихся на ЗФИ, августовские разлеты в среднем составили 23.75 ±19.2 км (lim 3–93, n=48). Можно ожидать, что наличие морского льда, как необходимого кормового биотопа, в пределах энергетически оправданной дистанции (принятой за 100 км) в августе может лимитировать гнездовое распространение белых чаек и определять южную границу их ареала. Пространственный анализ вероятностного распределения ледяного покрова в Баренцевом и Карском морях подтвердил наиболее тесную связь размещения гнездовых колоний с общей ледовитостью в августе (Гаврило, Смоляницкий, 2010). Большинство колоний находится в зоне, оконтуренной среднемноголетней границей распространения льдов в третьей декаде августа (многолетнее робастное среднее распространения льдов с общей сплоченностью 5% за 1933–2007 гг.). Наиболее четко это соответствие прослеживается для Карского моря и крупных плоскостных колоний (рис. 2). Климатическая обусловленность южной границы ареала проявляется в современных пульсациях на его периферии. Несмотря на схожесть общих климатических трендов в Баренцевом и Карском морях, обусловленных едиными циркуляционными процессами, эффект для белых чаек оказался различным. В Баренцевом море ареал исходно находится в более легких среднеклиматических летних ледовых условиях (Егоров, 2007, Миронов, 2011). Поэтому сокращение ледовитости и отступание кромки здесь сократило площадь пригодных для белой чайки местообитаний. В Карском море средние ледовые условия гораздо суровее, и в предшествующую холодную эпоху они выступали, очевидно, лимитирующим фактором, а условия, сформировавшиеся в современную эпоху потепления, оказались более благоприятными для белых чаек (Gavrilo, 2010).

3. Биотопическое распределение гнездовых колоний Для классификации местообитаний проанализированы биотопические характеристики колоний из 39 мест гнездования из всего российского ареала вида. В общем массиве данных выделены различных местообитаний (таблица), все они подробно описаны и проиллюстрированы. В Российской Арктике, как и в остальных частях ареала, белые чайки используют два основных типа местообитаний: равнинный и горно-скалистый, но преобладает здесь равнинный: ~75% мест гнездования вида по сравнению с 15% в Гренландии и 10% на Шпицбергене. Только из России описаны примеры «синантропного» гнездования белой чайки на зданиях и конструкциях.

Таблица. Иерархический перечень гнездовых местообитаний, используемых белыми чайками в Российской Арктике (Гаврило, 2011, в печати). Условные обозначения: * класс местообитаний: I – малые и средние о-ва; II – мысы и останцы; III – суша крупных о-вов, подклассы, или высотные уровни: 0 – пляжи и косы; террасы: 1 – нижнего, 2 – уровней, 3 – верхнего уровня.

Тип Равнинные местообитания (плоскостные колонии) (Р) Подтип Пляжи морские (П) Подтип Равнинные тундры (Т) Тундры равнин Тип Горно-скалистые местообитания (крутые склоны и обрывы) (СК) 10/22. Подтип Скалистые обрывы (клифы) (К) морского побережья СКК II 2b М. Оловянный Подтип Склоны и горные плато (С) Искусственные местообитания (синантропные колонии) (А) 2/4. В главе проанализированы особенности гнездования в различных биотопах. Для колонии о. Домашний приведены схемы изменения пространственной структуры поселений белой чайки за лет. Показано, что наиболее крупные колонии формируются в равнинных местообитаниях, а в горноскалистых биотопах за единственным исключением численность не превышает 50 пар. В российской части ареала выявлена сеть устойчивых во времени колоний, существование которых прослежено на протяжении многих десятилетий. Все они расположены на малых островах или мысах. Колонии во внутренних частях крупных островов наиболее часто меняют свое местоположение. Одна из особенностей белой чайки – стремление к изолированному поселению и гнездование в моновидовых колониях. Из российского ареала известно всего два достоверных случая её гнездования на «птичьих базарах»: в каньоне реки на Северной Земле (Волков, Придатко, 1994) и на обрывистом морском берегу на ЗФИ (Гаврило, 2011, в печати). Среди видов, гнездящихся в плоскостных колониях белой чайки, отмечены обыкновенная гага, моевка, полярная крачка, черная казарка.

Выявлена высокая пластичность в отношении геоморфологических и геоботанических характеристик занимаемых белыми чайками гнездовых местообитаний, высокая толерантность к соседству с человеком. Чайки осваивают практически любые биотопы в ареале – все доступные высотные отметки, разнообразные формы рельефа (горизонтальные площадки, склоны различных уклонов и обрывы), любой субстрат, большинство растительных ассоциаций (при избегании участков сплошного растительного покрова и моховой дернины). Расстояние от берега моря роли не играет. На уровне характеристик мезо- и микрорельефа выявлены следующие предпочтения: в равнинных местообитаниях чайки выбирают положительные формы мезорельефа, которые раньше освобождаются от снега и лучше дренируются. Поскольку ветровые условия играют первостепенную роль в освобождении территории от снега, выбор конкретного места гнездования представляет собой компромисс в пользу лучшей защищенности от ветра или в пользу более ранних сроков гнездования и/или более сухого субстрата. Возможный иерархический алгоритм выбора местоположения гнезда: цель 1 – раннее занятие гнездовой территории выбор места, свободного от снега продуваемые, положительные формы рельефа и мезорельефа; цель 2 – поиск более благоприятных микроклиматических условий использование защитных свойств элементов микрорельефа. Использование биотопов с широким спектром физических характеристик обуславливает высокую пластичность гнездостроительной деятельности белых чаек, что проиллюстрировано множеством примеров.

Ведущими факторами при выборе белыми чайками места гнездования признаются защищенность от наземных хищников и изолированность от хищников пернатых (Blomquist, Elander, 1981, Gilchrist et al., 2009). Большинство описанных случаев массового разорения колоний белой чайки происходило с участием песцов. Любое из выделенных нами гнездовых местообитаний (таблица) имеет хотя бы минимальную защищенность от песцов. Описаны следующие способы защиты: 1) физическая недоступность колонии для наземных хищников; 2) удаленность от побережья, где сконцентрированы охотничьи угодья наземных хищников и гнездовья крупных чаек; 3) использование местообитаний с предсказуемо низкой плотностью песцов. Высокая пластичность в выборе мест гнездования может рассматриваться как адаптивная черта, обеспечивающая защиту от основного наземного хищника – песца. Стратегия этой защиты – гнездование в условиях предсказуемо низкой численности песца (Гаврило, 2010, Gavrilo, 2010). Стратегия реализуется через несколько тактик выбора районов гнездования. Приоритетная тактика – выбор районов с кормовой базой, недостаточной для обеспечения размножения или регулярной летовки песцов, включая:

районы, где лемминги отсутствуют вовсе и численность песцов стабильно низка;

участки с оскудненной растительностью и низкой полностью леммингов даже в пиковые годы, что также обеспечивает низкую численность песцов;

внутренние пустынные районы крупных островов с низкой вероятностью встречи песцов;

некрупные острова и мысы, изолированные ледниками – территория, недостаточная для постоянного жизнеобеспечения песцов, где в норме звери не остаются на лето после очищения окружающей акватории ото льда;

избегание крупных птичьих базаров, у которых могут размножаться песцы.

Дополнительно, на крупных участках суши применяется смена локализации гнездовых колоний для снижения предсказуемости её обнаружения местными хищниками. Гнездование в условиях заведомо низкой плотности основного хищника – песца, можно рассматривать как выбор местообитаний в пределах «адаптивного пика» по этому фактору (adaptive peak hypothesis, Quresh et al., 2011).

Большая часть российского ареала белой чайки и наиболее крупные колонии расположены вне репродуктивного ареала песца, ~45% мест гнездования находится вне ареала леммингов (рис. 3), что вместе обеспечивает гнездование более 85% российской популяции. Дальнейшей селекции месстообитаний, направленной на предотвращение проникновения хищников, не происходит: большинство колоний расположено в местообитаниях, физически для песцов (и прочих хищников) доступных, в них же гнездится подавляющее число белых чаек (~95%).

Рис. 3. Размещение колоний белых чаек с различной биотопической приуроченностью на фоне Предпочитаемые местообитания белой чайки – приморские тундры, в основном, на ограниченных по площади участках низменных равнин небольших островов и мысов, окруженные льдами, морскими и глетчерными. В этих местообитаниях, которые мы считаем оптимальными гнездовыми биотопами, описано ~40% известных российских мест гнездования. Колонии, формирующиеся в таких биотопах, предлагается выделить в самостоятельный карско-баренцевоморский тип – плоскостные на ограниченных участках низменной суши, с высокой численностью и плотностью населения, с постоянной локализацией (Gavrilo, 2010). В колониях этого типа в российской части ареала гнездится до 80–85% российской и около 2/3 мировой популяции вида.

4. Гнездовая численность и проблемы ее оценки Помимо удаленности и труднодоступности мест гнездования белой чайки, сложности получения данных для надежной оценки общей популяционной численности связаны с методическими трудностями учета и интерпретации его результатов, что обусловлено, в свою очередь, особенностями биологии вида. Как для факультативно-колониального вида, для белой чайки свойствен широкий разброс характеристик территориальной структуры поселений (Зубакин, 1983), а как для вида, обитающего в высоко изменчивых природно-климатических и кормовых условиях Арктики, высокая изменчивость демографических параметров гнездования. В частности, для белых чаек характерны: 1) межгодовые колебания численности одной и той же колонии; 2) оставление колоний и основание новых в ходе одного сезона, в т.ч. по неизвестным пока причинам; 3) межгодовая смена мест гнездования (Демме, 1934; Томкович, 1986; Сыроечковский, Лаппо, 1994; Volkov, de Korte, 1996, 2000; Gilchrist, Mallory, 2005; Robertson et al., 2007). При практически полном отсутствии сведений об уровне гнездового консерватизма нельзя с уверенностью сделать заключение о том, что приводит к существенным колебаниям численности в отдельных колониях: пропуск гнездования (флюктуация доли местных половозрелых птиц, участвующих в размножении, т.е. breeding propensity) или смена места гнездования в ответ на изменчивость условий среды (conditional dispersion). Для дальнейшего выяснения роли дисперсии и проверки существования метапопуляций были начаты работы по популяционной генетике белой чайки, отработаны малоинвазивные методики отбора проб биоматериала и выделены микросателлитные маркеры (Yannic et al., 2011, GenBank http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db= nucleotide&term=txid126720%5BOrganism%5D&cmd=search).

Наши исследования подтвердили, что доля птиц, гнездящихся в данном сезоне, сильно варьирует в зависимости от условий сезона. На о.Домашний в 2006 г. (очень хороший сезон: высокая гнездовая численность, ранние сроки размножения, наличие кладок из 3-х яиц) на колонии присутствовали практически только гнездящиеся особи. Для 4 контрольных площадок по данным фотофиксации доля гнезд от числа птиц на колонии составила 92.2±3.4 % (lim 88–95, сумма гнезд 1192, сумма птиц 1319 особей), по данным визуальных учетов: 80.1±12.4 % (lim 67–95, сумма гнезд 1067, сумма птиц 1268 особей). Избыток птиц обусловлен пребыванием на колонии второго партнера (визуальные наблюдения) и небольшой доли негнездящихся птиц (данные отлова). Для неудачного сезона (2011 г.) объединение данных автоматического фотомониторинга, аэрофотосъемки и спутникового мечения позволило оценить долю птиц, пытавшихся загнездиться, от максимальной гнездовой численности, известной для данной колонии по прежним годам, в ~20%. Эта попытка оказалась неудачной, подавляющее число гнезд погибло, но птицы продолжали посещать колонию. Наши оценки хорошо совпали с оценками для аналогичного неудачного сезона 1996 г. (Volkov, de Korte, 2000). Оба результата свидетельствуют о низкой вероятности «гнездовых намерений» (breeding propensity) в неблагоприятные сезоны и имеют важное практическое значение для оценки гнездовой численности. При учете чаек на колонии и невозможности подсчета гнезд важно знать характер сезона.

Для выявления характера динамики колоний и оценки общей гнездовой численности вида в России автором обследовано 22 острова, еще с 3-х получены опросные сведения, для ключевых колоний получены ряды численности за 4–6 последовательных сезонов, проанализированы опубликованные и архивные источники. Вся доступная и очень разнокачественная информация о гнездовой численности с помощью оригинальных методик приведена к виду, пригодному для сравнения, итоговые величины округлены и закономерно имеют меньшую точность. Во всех колониях, прослеженных на протяжении нескольких лет, обнаружена высокая межгодовая флюктуация гнездовой численности с амплитудой до 10 крат (в основном 7–8 крат), причем минимальные и максимальные значения могут сменять друг друга в последующие сезоны. Высокоамплитудные колебания прослежены как в крупных и сверхкрупных колониях (до 2000 пар), так и в мелких ( 50 пар).

Вариабельность природно-климатических условий морских экосистем и её влияние на все трофические уровни (Масленников, 2003; Кляшторин, Любушин, 2005; Ainley et al., 2005), в особенности, на хищников высших порядков (Aebischer et al. 1990) – явление хорошо известное современной науке. В качестве показателя климатической изменчивости мы использовали состояние морского ледяного покрова, который сам по себе является интегральным индикатором изменений климатической системы в полярных областях (Зубакин, 1987) и имеет критическое значение для жизненных циклов морских птиц и млекопитающих (Stirling, 1997). Влияние ледово-климатических условий на демографические показатели и циклы размножения пагофильных видов убедительно продемонстрированы на ряде антарктических птиц (Barbraud et al., 2000; Barbraud, Weimerskirch, 2001, Jenouvrier et al., 2003, 2005а, 2008, 2009a,b), а для белой чайки, которая представляет характерный пример облигатнопагофильного вида в Арктике, эти связи не описаны (Gilchrist et al., 2008).

Анализ динамики гнездовой численности белой чайки в модельной колонии на о. Домашний показал связь с ледовыми условиями прилежащей морской акватории в предгнездовой период. Из ледовых характеристик мы выбрали площадь Западной Североземельской полыньи (ЗСЗП) во вторую – третью декаду мая, полагая, что она будет отражать площадь ближайших к колонии доступных кормовых угодий белой чайки в ответственный период накопления энергетических ресурсов для предстоящего размножения. Обнаружена пороговая зависимость гнездовой численности от суммарной площади полыньи за указанный период (рис. 4). Аналогичная связь выявлена и для небольшой скальной колонии на восточной стороне Северной Земли (по данным Volkov, de Korte, 1996) и ближайших к ней полыней моря Лаптевых. Годы явных депрессий численности пришлись на годы, когда полыньи во второй половине мая были практически закрыты, т.е. птицы имели ограниченный доступ к кормовым ресурсам вблизи колоний в предгнездовой период и не смогли накопить достаточных резервов для участия в размножении.

Исходя из общей модели репродуктивных усилий, особь должна оптимизировать распределение энергетических затрат между дорогостоящими формами жизнедеятельности, одной из которых является размножение. В теории более вероятно, что скорее долгоживущие организмы будут пропускать сезоны размножения в неблагоприятные годы, чем короткоживущие (Stearns, 1992), и белая чайка – наглядный тому пример. Несмотря на разнородность и фрагментарность имеющихся данных, можно заключить, что именно доля птиц, участвующих в размножении, преимущественно определяет динамику гнездовой численности отдельных колоний. В благоприятные по ледовым/кормовым условиям сезоны не только гнездится максимальное число чаек, но и сезон размножения наступает обычно раньше, в него вовлекается большее число молодых птиц, выше и средний размер кладки (разница Североземельской полыньи за 2-ю и 3-ю декады мая пороговое значение площади полыньи – 10 тыс. км перераспределяются на менее значимые для популяционного роста демографические показатели (Stearns, 1992; ; Chastel et al., 1995; Saether, Bakke, 2000Jenouvrier et al., 2005b,). Эту стратегию можно рассматривать как адаптацию к малопредсказуемым (в межгодовом и внутрисезонном аспекте) условиям морской высокоширотной Арктики. Чайки, с одной стороны, пытаются при возможности максимально реализовать свой репродуктивный потенциал, вписываясь в окно оптимальных условий (Cury, Roy, 1989), и в то же время ведут себя как предусмотрительные родители (Drent, Dann, 1980), страхуясь от рисков, грозящих со стороны изменчивой окружающей среды, и готовы для собственного выживания (и обеспечения возможности воспроизводства в будущем) потерять потомство в ходе текущего сезона при резком ухудшении условий гнездования или вообще пропустить размножение.

Исходя из современного уровня знаний, при расчете общей гнездовой популяции белой чайки в России приняты допущения о высоком гнездовом консерватизме вида, о том, что межгодовые колебания численности колоний обусловлены преимущественно изменчивостью доли гнездящихся в данный сезон взрослых птиц, а в особо благоприятные годы гнездовые намерения птиц в каждой из колоний приняты за 100%. Расчет, произведенный с использованием оригинальных методик, позволил оценить общую численность российской части популяции белой чайки в 11–13 тыс. пар при отсутствии общего выраженного тренда. При том, что общая численность репродуктивной популяции белой чайки в российском ареале остается в целом стабильной на протяжении последних десятилетий (ориентировочная оценка 1990-х гг. 10 тыс. пар, Volkov, de Korte, 1996), в разных его частях прослеживаются разнонаправленные тренды. На фоне современного потепления вдоль наиболее западных и южных границ гнездового ареала белой чайки в России в последние десятилетия наблюдаются многолетние пропуски гнездования (о-ва Виктория, Тройной), угнетение или исчезновение ряда крупных плоскостных колоний (ЗФИ). Одновременно, в центральном секторе Российской Арктики (крайний северо-восток Баренцева моря, северо-восток Карского моря, крайний северо-запад моря Лаптевых), который мы условно назвали Сибирским оптимумом гнездового ареала белой чайки, в современную эпоху потепления сформировались условия для устойчивого воспроизводства вида, а также для послгнездового нагула птиц перед миграцией на зимовки (Gilg et al., 2010).

5. Пространственная структура российской популяции белой чайки и стратегия охраны вида Белая чайка – самый малочисленный вид арктических морских птиц c ограниченным гнездовым ареалом и спорадическим распространением в его пределах. В настоящее время по формальным признакам она неплохо обеспечена инструментами охраны: внесена в международную, федеральную и региональные Красные книги, большая часть (~60%) ее гнездовой популяции в России находится в пределах ООПТ. В реальности единственным механизмом, охраняющим вид от потенциальных угроз антропогенного характера, является труднодоступность мест её гнездования.

По материалам предыдущих глав, сведениям по экологии вида и с учетом перечня угроз, составленного экспертами CBird CAFF (Gilchrist et al., 2009), предложена обобщенная схема с выделением основных факторов, угрожающих популяциям белых чаек. Среди них два фактора – потепление климата и загрязнение стойкими органическими загрязнителями – действующие, и два – беспокойство и нефтяное загрязнение – преимущественно перспективные.

На оригинальном материале показана серьезность рисков, связанных с загрязнением стойкими органическими загрязнителями (СОЗ). Подтвержден высокий трофический уровень белых чаек (содержание 15N в яйцах от 16.2 ± 0.9 до 16.5 ± 0.6, Miljeteig et al., 2007). В яйцах чаек из российского ареала выявлен широкий спектр СОЗ, включая галогенированные органические соединения, а также ртуть (Miljeteig et al., 2009). Ведущие загрязнители: хлорированные пестициды и ПХБ, содержание которых на 1–3 порядка превышает содержание бром- и фторсодержащих веществ. Обнаруженные концентрации СОЗ превышают уровни, обнаруженные у канадских белых чаек и у большинства других морских птиц Арктики. Уровни ртути сравнимы с уровнями у других морских птиц Баренцева моря, но в 25–40 раз ниже, чем у канадских белых чаек (Braune et al., 2006). Выявленные высокие уровни СОЗ приближаются или, иногда, несколько превышают пороговые значения для возникновения негативных эффектов, известных из других исследований. Обнаружены признаки ответной реакции чаек на загрязнение (истончение скорлупы на 7–17% по сравнению с историческими сборами, признаки оксидативного стресса) (Miljeteig et al., 2007).

В главе приведена подробная функциональная схема воздействия потепления климата на популяции белой чайки в связи с особенностями ее пространственно-биотопического распределения.

Подробно описаны механизмы действия различных факторов, связанных с потеплением климата, и их взаимодействие с другими угрозами через биотические и биотопические связи белой чайки. Особенности пространственной структуры населения белой чайки в Российской части ареала, соответствующие современной эпохе потепления, в первую очередь – исключительная концентрированность гнездования и физическая доступность предпочитаемых гнездовых биотопов, определяют высокую уязвимость популяций по отношению к антропогенному воздействию и воздействиям, связанным с изменениями климата. Наибольшей угрозе подвержены оптимальные местообитания, в которых сконцентрировано более 80% российской и около 65% мировой гнездовой популяции вида.

Эти же особенности предоставляют возможности для эффективной охраны и контроля популяций белой чайки и их местообитаний. Определена дальнейшая стратегия охраны вида. Если современное потепление сформировало в российском ареале белой чайки Сибирский оптимум, то сохранение однонаправленного тренда, т.е. дальнейшее потепление и редукция летнего ледяного покрова (Overpeck et al., 2005, IPCC, 2007), приведет с утрате тех свойств местообитаний, которые сделали их оптимальными для белой чайки. Сибирская Арктика перестанет быть оптимумом видового ареала, популяции будут испытывать стресс от недостатка привычных и доступных кормов, повышения пресса хищничества, экстремальных погодных условий и пр. В этом случае мероприятия по охране вида должны быть нацелены на минимизацию дополнительного стресса, связанного с антропогенными факторами (беспокойство, нарушение местообитаний, загрязнение и пр.). Если климатические изменения по-прежнему обусловлены естественными причинами и сохранят колебательный характер (Фролов и др., 2007, 2010), то Сибирский сектор сможет сыграть роль рефугиума для переживания белой чайкой эпохи потепления. В дальнейшем, в фазу похолодания, она сможет вернуться и полнее заселить покинутые периферийные части ареала, восстановить в них крупные колонии. В этом случае мероприятия должны быть нацелены на сохранение максимальной численности, генетического разнообразия и жизнеспособности популяции в рефугиуме, на обеспечение наиболее благоприятных условий для ее существования, т.е. также на минимизацию действия локальных и региональных антропогенных факторов. При любом сценарии климатических изменений стратегия территориальной охраны белой чайки должна быть направлена на минимизацию дополнительных стрессов для её популяций и местообитаний на местах гнездования от тех антропогенных факторов, которые возможно эффективно контролировать.

Предложены различные схемы мониторинга, охватывающие в зависимости от финансовологистических возможностей от 4 до 12 колоний (до 60% (!) гнездовой популяции России). Для максимального охвата ключевых колоний с минимальными затратами предлагается задействовать институциональные механизмы межведомственного взаимодействия (МПР, Росгидромет, авиация и ФПС ФСБ, МЧС) и использовать комбинированный метод учета, включая авиадесантное обследование островов, целевое анкетирование, опрос постоянной корреспондентской сети, а также дистанционное зондирование. Минимальный набор параметров, которые можно фиксировать предложенными методами: гнездовая численность и ее динамика, фенология размножения, в ряде случаях продуктивность, а также сбор биоматериалов.

1. Ареал белой чайки в России включает острова севера Баренцева, северо-востока Карского и северо-запада моря Лаптевых (самая южная точка 75°21' с.ш. в Карском море, северная – 81°50' с.ш. в Баренцевом море, восточная – 107° в.д. в море Лаптевых). Белая чайка гнездится в ареале спорадически: за всю историю исследований выявлено 53 места достоверного размножения вида.

2. Ледовый режим и сезонные ледовые условия морской акватории выступают в роли ведущих природно-климатических факторов, ограничивающих репродуктивный ареал и обуславливающих специфику гнездования вида. На фоне современной эпохи потепления на крайнем северо-востоке Карско-Баренцевоморского региона сформировался оптимум гнездового ареала белых чаек.

3. Гнездовой ареал белой чайки лежит в пределах однородных ледовых районов с наиболее тяжелыми летними условиями. Южная граница ареала определяется среднемноголетним максимальным распространением морских льдов в 3-й декаде августа.

4. Биотопические предпочтения гнездящихся чаек в Российской Арктике отличаются от таковых в прочих частях видового ареала. Стратегия селекции гнездовых местообитаний заключается в выборе мест с гарантированно низкой численностью основного хищника – песца. В таких условиях формируются наиболее многочисленные и постоянные колонии белой чайки.

5. Особенность гнездования белой чайки – высокоамплитудные (до 10 крат) межгодовые колебания гнездовой численности в отдельных колониях, которые происходят за счет флюктуации доли птиц, участвующих в размножении, которая в свою очередь зависит от ледовых и, соответственно, кормовых условий предгнездового сезона.

6. Современная гнездовая численность белых чаек в России оценивается в 11–13 тыс. пар при отсутствии общего долгосрочного выраженного тренда.

7. Основные действующие негативные факторы в отношении популяций белой чайки: потепление климата и загрязнение стойкими органическими веществами. Современное потепление климата и связанное с ним отступание летней кромки льдов к северу привели к угнетению некоторых колоний в краевой зоне ареала. Уровни содержания хлорорганических загрязнителей у белых чаек одни из наиболее высоких среди морских птиц Арктики.

8. Особенности пространственного распределения белой чайки в Российской Арктике позволяют эффективно применять меры территориальной охраны и вести мониторинг гнездовой численности. Охрана гнездовых колоний должна обеспечивать защиту мест воспроизводства большей части мировой популяции вида и предотвращать дополнительный стресс от местных источников негативного воздействия. Эффективная схема мониторинга должна базироваться на использовании комбинированных методов учета (авиаобследование, аэрофотосъемка, дистанционный мониторинг, опрос и анкетирование) и межведомственной кооперации в логистическом обеспечении регулярных учетов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Птицы острова Октябрьской Революции (Северная Земля): численность, особенности распределения, рекомендации к охране // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера / ИБПС. – Владивосток, 1988. – С. 38–41.

2. Орнитофауна архипелага / М.В. Гаврило, Г.М. Тертицкий, И.В. Покровская, А.Н. Головкин // Окружающая среда и экосистемы Земли Франца-Иосифа. – Апатиты, 1993. – С. 81–93.

3. Bird observations in Severnaya Zemlya, Siberia / J. de Korte, A.E. Volkov, M.V. Gavrilo // Arctic.

–1995. – Vol. 48, N 3. – P. 222–234.

4. Distribution and abundance of birds and marine mammals in the Eastern Barents and Kara Seas, late summer 1995 / M.B. Decker, M. Gavrilo, F. Mehlum et al. – Oslo, 1998. – 83 p. – (Meddeleser; N 155).

5. Oil vulnerability assessment for marine birds occurring along the Northern Sea Route area / M.

Gavrilo, V. Bakken, L. Firsova, et al. – Oslo, 1998. – 50 p. – (INSROP WP; N 97–1998, II-4-2).

6. The Kara Sea / M. Gavrilo, V. Bakken // Seabird colony databases of the Barents Sea region and the Kara Sea. – Tromso, 2000. – P. 53–78. – (Norsk Polarinstitutt Rapportserie; N 115).

7. Белая чайка на Шпицбергене и в российской Арктике: необходимость совместных усилий для оценки современного состояния вида / М.В. Гаврило, Х. Стрём // Комплексные исследования природы Шпицбергена. – Апатиты, 2004. – Вып. 4. – С. 240–247.

8. Состояние популяций белой чайки на Шпицбергене и островах Западной Арктики: первые результаты совместных российско-норвежских исследований / М. Гаврило, Х. Стрём, А. Волков // Комплексные исследования природы Шпицбергена. – Апатиты, 2007. – Вып. 7. – С. 220–234.

9. Organohalogens and mercury in ivory gull eggs / C. Miljeteig, H. Strm, M. Gavrilo, et al. – 2007.

– 34 p. – (Norwegian Pollution Control Authority; Report 2348/2007).

10. Russian ice refuge for ivory gulls // WWF Arctic Bull. – 2007. – Iss. 2. – P. 15–16.

11. Любительница льдов цвета слоновой кости: проект «Белая чайка» в исследованиях экспедиции «Арктика-2007» // Экспедиционные исследования в рамках МПГ 2007/08 / ААНИИ. – СПб., 2008. – Т. 1. – С. 148–149.

12. Птицы и млекопитающие архипелага Земля Франца-Иосифа и о. Виктория в контексте туристического освоения района // Русская Арктика: сб. ст. о Земле Франца-Иосифа / ТФИ по Арханг. обл. – Архангельск, 2008. – С. 18–25.

13. Современное состояние популяций и динамика населения птиц района архипелага Седова, Северная Земля / М.В. Гаврило, А.Е. Волков // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики: материалы междунар. науч. конф. – М., 2008. – Вып. 8. – С. 67–74.

14. International Ivory Gull conservation strategy and action plan / G. Gilchrist, H. Strm, M. Gavrilo, A. Mosbech. – 2008. – 20 p. – (CAFF Technical report; N 18).

15. Creation of the Russian Arctic national park: challenges for nature conservation and polar tourism // The Vienna Symposium on Polar Tourism: proceedings. – Vienna, 2008. – P. 35–41.

16. Гнездовое распространение белой чайки в России: проблема изучения ареала редкого, спорадически гнездящегося высокоарктического вида // Проблемы Арктики и Антарктики. – 2009. – Вып. 3. – С. 127–151.

17. High Levels of Contaminants in Ivory Gull Pagophila eburnea eggs from the Russian and Norwegian Arctic / C. Miljeteig, H. Strom, M.V. Gavrilo, A.E. Volkov, et al. // Environ. sci. technol. – 2009. – Vol. 43, N 14. – P. 5521–5528.

18. Rare and threatened species / M. Tsyganova, M. Gavrilo, I. Salvesen, et al. // IMR/PINRO Joint Report Series: Joint Norwegian-Russian environmental status 2008. Report on the Barents Sea Ecosystem.

Pt II. – 2009. – Iss. 3. – P. 79–83, 221–232.

19. Гнездовой ареал белой чайки Pagophila eburnea в России и морские ледовые условия / М.В. Гаврило, В.М. Смоляницкий // Морские исследования полярных областей Земли в Международном полярном году 2007/08: тез. докл. междунар. конф. / ААНИИ. – СПб., 2010. С. 192–193.

20. Гнездовые местообитания белой чайки (Pagophila eburnea) в Российской Арктике // Орнитология в Северной Евразии: материалы XIII Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии: тез. докл. – Оренбург, 2010. – С. 92–93.

21. Птицы о. Хейса, Земля Франца-Иосифа / М.В. Гаврило, А.Е. Волков, М.Н. Иванов // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики: материалы междунар. науч. конф. – М., 2010. – Вып. 9. – С. 49–56.

22. Breeding habitats of the ivory gull in Russian Arctic and climate change: monitoring, threats and protection // The 1st World Seabird Conference. Seabirds: Linking the Global Oceans: abstracts of contributed presentations. – Victoria, 2010. – P. 39.

23. Increasing importance of the Siberian shelf seas for polar marine top predators under conditions of the modern warming Arctic [electronic resource IPY Oslo Science Conference: abstracts. – Oslo, 2010. – URL: http://elsevier.conference-services.net/resources/247/1976/pdf/Oslo2010_0746.pdf (дата обращения:

13.07.2010).

24. Post-breeding movements of NE Atlantic ivory gull Pagophila eburnea populations / O. Gilg, H. Strm, A. Aebischer, M. Gavrilo, et al. // J. avian biol. – 2010. – Vol. 41. – P. 1–11.

25. Заприпайные полыньи / А.В. Попов, М.В. Гаврило // Атлас биологического разнообразия морей и побережий Российской Арктики / WWF России. – М., 2011. – С. 28–29.

26. Ледовые биотопы и биоразнообразие северо-востока Баренцева и Карского морей. Биотопы и биоразнообразие морей Лаптевых и Восточно-Сибирского / М.В. Гаврило, А.В. Попов // Атлас биологического разнообразия морей и побережий Российской Арктики / WWF России. – М., 2011. – С.. 34–37.

27. Морские птицы и их важнейшие колонии // Атлас биологического разнообразия морей и побережий Российской Арктики / WWF России. – М., 2011. – С. 30–31.

28. Description of microsatellite markers and genotyping performances using feathers and buccal swabs for Ivory gull Pagophila eburnea / G. Yannic, R. Sermier, A. Aebischer, M. Gavrilo, et al. // Molec.

ecol. resources. – 2011. – Vol. 11. – P. 877–889.



 
Похожие работы:

«ЗАТУЛОВСКИЙ Евгений Аркадьевич ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ПОДХОДЫ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ТРАНСПОРТА ЦИСПЛАТИНА В КЛЕТКИ С ПОМОЩЬЮ БЕЛКА CTR1 03.01.04 – биохимия 03.01.02 – биофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук САНКТ-ПЕТЕРБУРГ     Работа выполнена в ГОУ ВПО Санкт-Петербургский государственный политехнический университет и в Учреждении Российской Академии медицинских наук Научно-исследовательском...»

«Холодов Владимир Алексеевич АДСОРБЦИЯ И ТОКСИЧНОСТЬ ГЕРБИЦИДА АЦЕТОХЛОРА В ПОЧВАХ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ 03.00.27-почвоведение 03.00.16-экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА - 2003 4 Работа выполнена на кафедре Общего земледелия факультета Почвоведения Московского Государственного университета им. М.В. Ломоносова Научные руководители: кандидат биологических наук, доцент Г.Ф. Лебедева доктор химических наук И.В. Перминова...»

«Крюкова Мария Викторовна ФЛОРА НИЖНЕГО ПРИАМУРЬЯ: СОСТАВ, ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ 03.02.01 - Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Владивосток 2013 Работа выполнена в лаборатории экологии растительности Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук Научный консультант : доктор биологических...»

«Диркс Марина Николаевна ФЛОРА МОЛОДЫХ МОРЕН ЛЕДНИКОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ 03.00.05 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2006 Работа выполнена в группе динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН Научный руководитель : доктор биологических наук, Е.Е. Тимошок Официальные оппоненты : доктор биологических наук, А.И. Пяк доктор биологических наук, Н.А. Некратова...»

«ЕФРЕМОВА ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА ВЛИЯНИЕ СЕЛЕКТИВНОГО СВЕТА НА МОРФОГЕНЕЗ И ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС КУКУРУЗЫ, ИНФИЦИРОВАННОЙ МОЗАИЧНЫМ ВИРУСОМ КАРЛИКОВОСТИ 03.00.05 – ботаника 03.00.12 – физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск 2003 2 Работа выполнена на кафедре физиологии растений и биотехнологии Томского государственного университета Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Карначук...»

«НАЙДАНОВ Булат Борисович ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАСОЛЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ 03.02.01 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2011 Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Аненхонов Олег Арнольдович Официальные оппоненты : доктор биологических наук, старший научный сотрудник Королюк Андрей...»

«Мошарова Ирина Викторовна ЭКОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ, ТРАНСФОРМИРУЮЩИХ ПОЛИХЛОРИРОВАННЫЕ БИФЕНИЛЫ, И ИХ МЕСТО В СОСТАВЕ МОРСКОГО ГЕТЕРОТРОФНОГО БАКТЕРИОПЛАНКТОНА Специальность 03.00.16 - Экология Специальность 03.00.18 – Гидробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2 Работа выполнена в Институте Глобального Климата и Экологии Росгидромета и...»

«СУСЛОВА Мария Юрьевна РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАЗНООБРАЗИЕ СПОРООБРАЗУЮЩИХ БАКТЕРИЙ РОДА BACILLUS В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 03.00.16 – экология 03.00.07 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ, 2007 Работа выполнена в лаборатории водной микробиологии Лимнологического института СО РАН, г. Иркутск Научный кандидат биологических наук руководитель: ст.н.с. Парфенова Валентина Владимировна Официальные Доктор биологических наук...»

«Курбанова Патимат Магомедкадиевна ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ЭФФЕКТИВНОЙ ВОЗРАСТНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ Специальность: 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2011 Диссертационная работа выполнена в лаборатории иммунитета отдела генетики Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова в 2005 – 2009 гг. Научный руководитель :...»

«ЧЕРЕПКОВА Оксана Анатольевна ШАПЕРОНОПОДОБНАЯ АКТИВНОСТЬ ФАКТОРА ИНГИБИРОВАНИЯ МИГРАЦИИ МАКРОФАГОВ Специальность 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2006 Работа выполнена в лаборатории молекулярной организации биологических структур Института биохимии им. А.Н. Баха РАН Научный руководитель : доктор биологических наук Б.Я. Гурвиц Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор С.С. Шишкин...»

«Степанова Нина Юрьевна ФЛОРА КУМО-МАНЫЧСКОЙ ВПАДИНЫ 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в лаборатории Гербарий Федерального государственного бюджетного учреждения науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН Научный руководитель : ИГНАТОВ МИХАИЛ...»

«ИНДЖГИЯ ЕКАТЕРИНА ЮРЬЕВНА ЭЛЕКТРОКАТАЛИТИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ ЭТАНОЛА ФЕРМЕНТНЫМИ СИСТЕМАМИ БАКТЕРИЙ GLUCONOBACTER OXYDANS В ПРИСУТСТВИИ МЕДИАТОРОВ ФЕРРОЦЕНОВОГО РЯДА 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук МОСКВА – 2010 Работа выполнена на кафедре химии естественно-научного факультета Тульского государственного университета. кандидат химических наук, доцент Научный руководитель :...»

«Заводовский Петр Геннадьевич АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ВОДЛОЗЕРЬЯ 03.02.12 – микология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2010 1 Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета Научный руководитель : член-корр. РАН, доктор биологических наук,...»

«Духовная Наталья Игоревна ПОКАЗАТЕЛИ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ 03.01.01 – Радиобиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва-2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Уральский научно-практический центр радиационной медицины Федерального медикобиологического агентства Российской Федерации, г. Челябинск доктор биологических наук...»

«ЧУДИНОВА Екатерина Сергеевна Гемоглобин как индикатор реакционной способности доноров NO и редуктаза в модельных NO-генерирующих системах in vitro 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва 2007 Работа выполнена в лаборатории химической физики ферментов отдела кинетики химических и биологических процессов Института проблем химической физики РАН, г.Черноголовка, Московская обл. Научный руководитель : доктор...»

«СИЛАНТЬЕВА МАРИНА МИХАЙЛОВНА ФЛОРА АЛТАЙСКОГО КРАЯ: АНАЛИЗ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ 03.00.05 – “Ботаника” АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Новосибирск – 2008 Работа выполнена в Алтайском государственном университете Научный консультант : доктор биологических наук, чл.-корр. РАН Камелин Рудольф Владимирович Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Ревушкин Александр Сергеевич доктор биологических наук, профессор...»

«Урусов Александр Евгеньевич РАЗРАБОТКА И СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМ ЭКСПРЕССНОГО ИММУНОХИМИЧЕСКОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ МИКОТОКСИНОВ специальность 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва 2012 Работа выполнена в лаборатории иммунобиохимии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биохимии им. А.Н.Баха Российской академии наук Научные руководители: доктор химических наук, профессор...»

«Евженко Константин Сергеевич ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВОДОЁМОВ ДОЛИН ПРАВОБЕРЕЖНЫХ ПРИТОКОВ РЕКИ ИРТЫШ (ОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) Специальность 03.02.01 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Томск – 2011 Работа выполнена на кафедре ботаники, цитологии и генетики ГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Свириденко Борис Фёдорович Официальные оппоненты : доктор...»

«КОРМИЛЬЦЕВА ИННА ПЕТРОВНА ИЗМЕНЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО ПРИ ВНЕСЕНИИ 2,4,6-ТРИНИТРОТОЛУОЛА 03.02.03 – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2011 Работа выполнена на кафедре микробиологии биолого-почвенного факультета ФГАОУВПО Казанский (Приволжский) федеральный университет. Научный руководитель : Доктор биологических наук, профессор Куриненко Борис Михайлович Официальные оппоненты :...»

«ГЫНИНОВА АЮР БАЗАРОВНА ПОЧВЫ ДЕЛЬТЫ р. СЕЛЕНГИ (ГЕНЕЗИС, ГЕОГРАФИЯ, ГЕОХИМИЯ) 03.02.13 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Улан-Удэ 2010 Работа выполнена в лаборатории географии и экологии почв Института общей и экспериментальной биологии СО РАН. Научный консультант : Член-корреспондент РАН, профессор Шоба С.А. Официальные оппоненты : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Чимитдоржиева Г.Д. доктор биологических...»








 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.