WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 


Pages:   || 2 |

«Система и эволюция порядка Celastrales на основе данных сравнительной морфологии ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

САВИНОВ

Иван Алексеевич

Система и эволюция порядка Celastrales

на основе данных сравнительной морфологии

03.02.01 – «Ботаника»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2011 2

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН и в ГОУ ВПО Московский государственный университет прикладной биотехнологии

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН Цвелев Николай Николаевич доктор биологических наук, профессор Шамров Иван Иванович доктор биологических наук, профессор Созонова Лариса Ивановна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится 5 октября 2011 года в 14 час. 00 мин. на заседании Диссертационного совета Д 002.211.01 при Учреждении Российской академии наук Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. профессора Попова, д. 2. Тел. (812) 346-47-06, факс (812) 346-36-43.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН Автореферат разослан «» 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук О.Ю. Сизоненко Общая характеристика диссертации Актуальность темы. Современная биология, и ботаника в частности, характеризуется широким использованием молекулярных методов исследования. Многие ученые полагают, что наступает новый этап развития этой науки, проходящий под знаменем «ДНК-технологий». Можно ли найти точки соприкосновения между традиционными, сравнительноморфологическими данными и современными молекулярно-генетическими разработками? Есть все основания считать, что биология сейчас стоит на пороге нового синтеза, связанного с построением универсальной системы живых организмов, основанной на современных данных по анализу генома, морфологической структуры и функций. Автор глубоко убежден, что результаты этих исследований отражают лишь разные стороны жизни уникального явления природы – организма. Несогласованность морфологических и молекулярных данных часто связана с плохой разработанностью именно морфологических критериев. При этом для самой морфологии растений наступает, по образному выражению западноевропейских ботаников, время Ренессанса («Deep morphology…», 2003).

Предлагаемая работа направлена на разработку современного синтетического подхода на примере крупной группы цветковых растений – порядка Celastrales (бересклетоцветных).

Представления об объеме и родственных связях порядка Celastrales, традиционно относимого к подклассу Rosidae, как и многих других групп цветковых растений, за последние годы претерпели существенные изменения.

Однако при любом понимании объема он входит в число крупных таксонов цветковых растений, включая около 100 родов и 1000-1300 видов, широко распространенных по земному шару. К порядку Celastrales относится ряд важных пищевых (Catha edulis, виды Salacia, Bhesa), гуттаперченосных и технических масличных растений (виды Euonymus), а многие представители широко используются в озеленении и декоративном садоводстве (Euonymus, Celastrus, Tripterygium, Maytenus и др.). Успехи биохимического изучения бересклетоцветных делают актуальным поиск биологически активных веществ с целью их использования в медицине. Таким образом, очевидна актуальность проведения всестороннего комплексного исследования группы, которое будет способствовать совершенствованию современной системы таксона.

История изучения представителей пор. Celastrales насчитывает около лет. В XIX веке появились диагнозы семейств и первые системы таксона (Jussieu, 1811; Braun, 1814; De Candolle, 1825; Bentham et Hooker, 1867; Lindley, 1853; Baillon, 1877). Данные о видовом и родовом разнообразии группы существенно пополнились в течение конца XIX – первой половины XX вв.

(Maximowicz, 1881; Loesener, 1942; Nakai, 1943; Проханов, 1949; Ding Hou, 1962, 1964). Согласно современным оценкам, объем порядка Celastrales составляет 80-100 родов и 1000-1300 видов (Wielgorskaya, 1995; Simmons, 2004;

Takhtajan, 2009). Группа также включает некоторые роды с неопределенным положением в системе (Siphonodon, Canotia, Campylostemon, Brassiantha, Dicarpellum, Sarawakodendron и др.). Важно отметить, что в последние десятилетия завершены крупные региональные обработки порядка Celastrales для ряда флористических сводок, что позволило значительно расширить наши представления об объеме группы в целом и географическом распространении отдельных видов и родов. Мы стали больше знать о целом ряде таксонов бересклетоцветных из южного полушария (особенно из Южной Америки, Африки и Австралии). Поэтому, видоизменив знаменитую фразу, сказанную Робертом Торном в отношении Apiaceae, можно сказать: «на такой пантропический таксон, как порядок Celastrales, нельзя смотреть глазами жителя Евразии».

Критический анализ литературных источников позволяет сделать вывод, что за 300 лет накоплен обширный материал по структуре вегетативных органов и цветка, а также данным палиноморфологии, эмбриологии, карио- и хемосистематики. Последние десятилетия ознаменовались бурным развитием методов молекулярной филогенетики, достижения которой по мнению многих специалистов можно использовать для тестирования существующих гипотез о положении в системе отдельных таксонов (Антонов, 2000; Шипунов, 2003). В отношении порядка Celastrales поток таких данных увеличивается с каждым годом лавинообразно (Savolainen et al., 1994, 1997; Simmons et al., 2001 a, b;

Zhang, Simmons, 2006; APG, 2003, 2009).

Однозначного ответа о взаимоотношениях родов внутри Celastraceae R.Br. и положении в пределах порядка Celastrales некоторых других семейств пока не дано. Создание современной филогенетической системы группы можно рассматривать как «идеал, к которому можно и нужно стремиться…» (В.Н.

Тихомиров).

Цель и задачи исследования. Основная цель работы – комплексное сравнительно-морфологическое изучение представителей порядка Celastrales (с особым вниманием к семейству Celastraceae R.Br.) для решения вопросов систематики и филогении критических таксонов этого порядка.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

провести критический анализ признаков, традиционно используемых в систематике порядка Celastrales и семейства Celastraceae;

провести комплексное изучение морфологии вегетативных и репродуктивных органов (с особым вниманием к жизненным формам, соцветиям, развитию цветка, структуре плодов и семян) представителей порядка Celastrales;

установить таксономически значимые морфологические признаки в порядке Celastrales и использовать их при решении вопросов систематики группы;

выявить возможные направления морфологической эволюции в порядке Celastrales;

уточнить таксономическую структуру порядка Celastrales и семейства Celastraceae в свете накопленных морфологических и молекулярных данных;

провести сравнительно-географический и сравнительно-исторический анализ представителей пор. Celastrales с целью установления главных центров современного разнообразия таксона, места и времени его происхождения, возможных предков и основных путей эволюции.

Научная новизна. Предложена новая система порядка Celastrales, из которого исключены семейства Parnassiaceae, Brexiaceae и Stackhousiaceae.

Внесены новые, существенные коррективы в систему семейства Celastraceae:

описано новое подсемейство Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian; трибу Lophopetaleae предложено перенести из подсемейства Celastroideae в подсемейство Hippocrateoideae; существенно переработаны системы некоторых родов семейства (Euonymus, Celastrus), уточнен объем других родов (Pterocelastrus, Gymnosporia, Maytenus, Tripterygium, Cassine, Elaeodendron, Mystroxylon, Crocoxylon). Намечены к описанию: новый вид рода Glyptopetalum из родства G. sclerocarpum (Kurz) M. A. Lawson (Лаос); а также новый вид рода Монофилетическим и монотетическим таксоном признано подсемейство Tripterygioideae. Составлен конспект с определительными ключами и диагнозами представителей семейства Celastraceae для «Флоры России», все виды типифицированы. Впервые по единой методике с использованием универсального терминологического аппарата (отчасти измененного и унифицированного автором) проведено комплексное сравнительноморфологическое исследование представителей семейства Celastraceae и отдельных сближаемых с ним таксонов (всего около 170 видов из 60 родов).

Особое внимание уделено побеговым системам и жизненным формам, филлотаксису, структуре соцветий, плодов и семян, а также развитию цветка.

Выявлены таксономически значимые признаки структуры жизненных форм, листовых серий, черешков, соцветий, цветков, плодов и семян, аргументирована целесообразность их применения для решения вопросов систематики порядка Celastrales. Показаны возможные направления специализации жизненных форм, соцветий, плодов и семян в пределах таксона, описаны выявленные автором случаи параллелизмов. Критически проанализирована существующая система исследуемой группы и предложены коррективы к ней. Уточнено положение отдельных видов и родов, а также группы в целом в системе двудольных.

Теоретическая и практическая значимость работы. Впервые в совокупности с полученными оригинальными материалами обобщены практически все имеющиеся в отечественной и иностранной литературе многочисленные флористические обработки группы, данные о структуре вегетативных и репродуктивных органов, биохимическому изучению представителей пор. Celastrales, а также новейшие данные по молекулярной филогенетике таксона.

Полученные результаты представляют собой ценную информацию в области ботаники, и могут быть использованы в сводках по морфологии, систематике и филогении цветковых растений, при составлении региональных «Флор», определителей, справочных пособий, при ревизии отдельных таксонов порядка Celastrales, а также в декоративном садоводстве и при интродукции растений. Результаты сравнительно-анатомического исследования плодов и семян представителей пор. Celastrales нашли свое отражение в коллективных сводках «Сравнительная карпология цветковых растениий» и «Сравнительная анатомия семян» (2000).

Celastraceae для новой «Флоры России» (Савинов, 2009), написана обработка группы для «Флоры Нижнего Поволжья», «Конспекта флоры Кавказа»

(Савинов, 2010), а также (совместно с иностранными коллегами) монографические обзоры группы для международных проектов «Flora of Thailand» (Savinov, 2008; Ding Hou et al., 2010) и «Flore du Cambodge, du Laos et du Vitnam» (Savinov, 2008, 2010; Savinov, in preparing). Была проведена типификация таксонов сем. Celastraceae из крупнейшей ботанической коллекции Н.С. Турчанинова, хранящейся в Киеве (Савинов, 2005).

Предлагаемые автором таксономические коррективы позволяют проводить апробацию усовершенствованной системы пор. Celastrales в ходе поиска новых биологически активных веществ для получения лекарственных препаратов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Предложен комплекс морфологических признаков (всего - 57), среди которых выявлены маркеры таксонов разного ранга: всего порядка, семейств, подсемейств, триб, родов и отдельных видов.

2. Согласно разработанной оригинальной системе, порядок Celastrales включает только семейство Celastraceae. Исключены семейства Parnassiaceae Stackhousiaceae и Brexiaceae. В состав семейства Celastraceae входят подсемейства: Celastroideae (трибы Celastreae и Euonymeae), Tripterygioideae, Cassinoideae (трибы Cassineae и Siphonodontoideae и Sarawakodendroideae.

3. Бересклетоцветные (порядок Celastrales) возникли на рубеже эоцена и олигоцена и первичные их формы успели довольно широко расселиться в миоцене из прародины таксона – Восточной Тропической Африки.

Общий предок порядка Celastrales (а также Oxalidales и Malpighiales) с наибольшей вероятностью близок к порядкам Saxifragales и Rosales.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были представлены на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1996-1999), VI, VII, VIII и IX(I) Молодежных конференциях ботаников (Санкт-Петербург, 1997, 2000, 2004, 2006), Международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной памяти И.П. Бородина (Санкт-Петербург, 1997), II(X), III(XI) и XII съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998;

Новосибирск-Барнаул, 2003; Петрозаводск, 2008), VI и VIII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И.

Серебряковых (Москва, 1999, 2009), X и XI Московских совещаниях по филогении растений (2000, 2003), Первой молодежной школе и конференции по биоразнообразию (Москва, 2000), Международном симпозиуме, посвященном памяти С.В. Мейена (Москва, 2000), X и XII Школах по теоретической морфологии растений (Санкт-Петербург, 2001; Тверь, 2008), V International Flora Malesiana Symposium (Sydney, Australia, 2001), заседании Московского отделения Русского ботанического общества (Москва, 2001), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70летию В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), научных семинарах отделов флоры и гербарий ГБС РАН (Москва, 2002, 2008), конференции молодых ученыхботаников Украины «Актуальные проблемы флористики, систематики, экологии и сохранения фиторазнообразия» (Львов, 2002), Международной конференции молодых ученых, посвященной И.Г. Пачоскому (БеларусьПольша, 2002), конференции Московского общества генетиков и селекционеров, посвященного Н.И. Вавилову (Москва, 2003), Международной палеоботанической конференции, посвященной 50-летию лаборатории палеофлористики ГИН РАН (Москва, 2005), Международной конференции, посвященной 60-летию ГБС РАН (Москва, 2005), XVII & XVIII International Botanical Congresses (Vienna, Austria, 2005; Melbourne, Australia, 2011), IV & V Balkan Botanical Congresses (Sofia, Bulgaria, 2006; Belgrade, Serbia, 2009), Международной научной конференции, посвященной 140-летию Российского государственного аграрного университета – МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2006), III & IV International Young Scientists Conference «Biodiversity.

Ecology. Adaptation. Evolution.» (Odessa, Ukraine, 2007, 2009), конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию Карла Линнея (Москва, 2007), I(III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники»

(Новосибирск, 2007), Международной конференции «Вычислительная филогенетика и геносистематика» (Москва, 2007), научных семинарах кафедры биологии, вирусологии и генной инженерии ГОУ ВПО МГУПБ (2004-2008), 14th Flora of Thailand Meeting (Copenhagen, Denmark, 2008), Международной конференции, посвященной памяти Р.Е. Левиной «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008), 1st and 2nd Symposiums of the «Flore du Cambodge, du Laos et du Vitnam»

(Phnom Penh, Cambodia, 2008; Hanoi, Vietnam, 2010), Международной научнопрактической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения», посвященной 10-летию образования Ботанического сада Белгородского государственного унта (Белгород, 2009), Международной конференции «Systematics 2009» (Leiden, Netherlands, 2009), Биоморфологических чтениях к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера (Киров, 2010), 8th International Flora Malesiana Symposium (Singapore, 2010), Международной научной конференции «Изучение флоры Кавказа» (Пятигорск, 2010). Диссертация апробирована на заседании секции «Флористика и систематика высших растений» Русского ботанического общества в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН 09 апреля года.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 66 работ, включая 2 коллективных монографии, 21 статью в отечественных и 3 статьи в иностранных рецензируемых журналах (в том числе 12 статей из списка, рекомендованного ВАК РФ). Одна статья принята в печать.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, глав, выводов, благодарностей, списка литературы, включающего наименований (в том числе 242 на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на 490 страницах текста, включает 16 таблиц и схем. В приложениях приведены 158 рисунков и 16 микрографий, а также 2 карты.

ГЛАВА 1. ИЗ ИСТОРИИ СИСТЕМАТИКИ ПОРЯДКА CELASTRALES

Предшествующий оригинальным главам диссертации литературный обзор разбит на две главы. В первой в хронологической последовательности рассмотрена история развития взглядов на объем, систематическое положение и филогенетические связи порядка Celastrales, семейств Stackhousiaceae, Parnassiaceae, Lepidobotryaceae и Brexiaceae, а также постановку проблемы рода и вида в крупнейшем семействе - Celastraceae. Вторая глава представляет очерк морфологии и биологии представителей порядка Celastrales, включая структуру вегетативных и репродуктивных органов, данные антэкологии, палеоботаники, а также консортивные связи бересклетоцветных в природных экосистемах, отражающий работы разных исследователей.

Линнеевский период в изучении группы ознаменовался появлением диагнозов первых родов и видов (Tournefort, 1700; Linnaeus, 1754; Thunberg, 1794). Отмечено, что бересклеты были известны еще в Древней Греции, а первое научное упоминание о них принадлежит Теофрасту (цит. по: Феофраст, 2005).

Становлением естественной системы группы мы обязаны ботаникам XIX века, которые описали семейства Hippocrateaceae, Celastraceae, Parnassiaceae и Brexiaceae (Jussieu, 1811; Brown, 1814; Gray, 1821; Lindley, 1830). Начало современной системе порядка Celastrales положено в трудах A.P.

De Candolle (1825), J. Lindley (1853), G. Bentham et J. Hooker (1867) и H. Baillon (1877). В этот же период выкристаллизовалась ключевая проблема таксономии группы – о самостоятельности семейства Hippocrateaceae. Его объединение с семейством Celastraceae было впервые предложено Hooker (Bentham, Hooker, 1867), что вызвало ожесточенные споры в печати, не утихающие по сегодняшний день (Miers, 1873; Baillon, 1877; Loesener, 1942; Ding Hou, 1962, 1964; Robson, 1965). Ситуация осложняется важным обстоятельством: известны многочисленные роды (Brassiantha, Campylostemon, Cheiloclinium, Dicarpellum, Sarawakodendron), занимающие как бы промежуточное положение между рассматриваемыми группами. Кстати сказать, среди современных систематиков также есть сторонники рассмотрения бересклетовых в рамках Celastraceae s.l.

(Dahlgren, 1980; Thorne, 1992, 2000; Takhtajan, 1997; Simmons, 2004) или в качестве двух независимых семейств (Hutchinson, 1969; Cronquist, 1981).

Система Th. Loesener (1942) для классического труда A. Engler et K.

Prantl проанализированную таксономистами первой половины XX века. Она основана на критическом изучении комплекса признаков и предлагает рассматривать семейство Celastraceae в объеме 5 подсемейств и 5 триб (Celastroideae, Eucelastreae, Euonymeae, Lophopetaleae; Tripterygioideae; Cassinoideae, Cassineae, Perrottetieae; Campylostemonoideae; Goupioideae), род Siphonodon, имеющий неопределенное положение в системе, а семейство Hippocrateaceae в качестве самостоятельного. Здесь была поставлена другая серьезная проблема таксономического изучения группы - разногласия по поводу объема отдельных родов (при широком понимании - всего 50-60 родов, при узком - около 100!).

принята многими современными систематиками (Melchior in Engler, 1964;

Hutchinson, 1969; Тахтаджян, 1966, 1987, Takhtajan, 1997, 2009; Dahlgren, 1980;

Cronquist, 1981; Goldberg, 1986; Thorne, 2000).

бересклетоцветных во второй половине XX века способствует быстрому расширению наших знаний об объеме порядка в целом и ареалах многих родов и видов, причем важные обзоры появились еще в самом начале века (Pitard, 1907-1912; Nakai, 1934, 1943; Wang Chen-Hwa, 1936; Smith, 1940; Smith et Bailey, 1941; Проханов, 1949; Blakelock, 1951; Ding Hou, 1955, 1962, 1964, 1967, 1969; Brizicky, 1964). Новый этап флористических исследований начался с 1960-х гг., появились обзоры порядка Celastrales и семейства Celastraceae для «Flora Europaea» (1968), «Flora of Panama» (1975), «Flora of Australia» (1984), «Flora of Bhutan» (1991), «Tree flora of Sabah and Sarawak» (1994, 1995), «Flora of Ceylon» (1996), «Flora of India» (2000); «Flora de Nicaragua» (2001), «A new flora of Korea» (2006), «Flora of China» (2008), «Flora of Thailand» (Ding Hou et al., 2010), а также ревизия мадагаскарских видов Brexia (Schatz et Lowry, 2004).

Прогресс в изучении российских бересклетовых был связан, в первую очередь, с подготовкой под руководством акад. В.Л. Комарова «Флоры СССР»

(Проханов, 1949), где были учтены работы предшественников: M. Bieberstein (1819), C. Ledebour (1843), Ф.Б. Шмидта (1874), C. Maximowicz (1881), В.Л.

Комарова (1904), Е. Буш (1912), А.Н. Криштофовича (1914), а также японских ботаников (Sugawara, 1940; Tatewaki, 1957). Впоследствии появились работы, содержащие оригинальные ключи и описания новых видов, а также критический анализ внутривидовой и межвидовой изменчивости (Шухободский, 1958; Шульгина, 1958; Толмачев, 1957, 1959; Толмачев, Шухободский, 1963; Моисеенко, 1954; Клоков, 1959; Гроссет, 1965;

Ворошилов, 1966, 1982; Леонова, 1974; Котов, 1987; Киселева, 1988;

Черепанов, 1995; Mosyakin, Fedoronchuk, 1999; Цвелев, 2004; Савинов, 2009).

Далее в главе обсуждаются возможности синтеза молекулярной систематики, кариосистематики и хемосистематики в порядке Celastrales.

Приведен обзор работ по кариологии (Bowden, 1940, 1945; Darlington, Wylie, 1955; Хромосомные числа цветковых растений, 1969; Nath et Clay, 1972;

Sebsebe, 1985; Index to plant chromosome numbers, 1994), явлению гибридизации (Щепотьев, 1941; Nath et Clay, 1972; Staszkiewicz, 1997) и хемосистематике (Hegnauer, 1964; Благовещенский, 1966; Бандюкова, Сергеева, 1977).

Особое внимание уделено кладистическому анализу морфологических признаков (Simmons, Hedin, 1999) и использованию молекулярных методов в систематике группы. Первые молекулярные данные (ген rbcL 5) по порядку Celastrales, полученные группой английских ботаников из Кью (Savolainen et al., 1994), заставили говорить о полифилетичности таксона. Впоследствии они были подтверждены анализом некодирующего региона хпДНК (Savolainen et al., 1997). Много работ посвящено семейству Celastraceae, причем в качестве семантид в этих исследованиях были использованы 5-конец 26S рДНК, первый экзон фитохрома B, rbcL и atpB (Simmons et al., 2000, 2001), а также ndhF (Clevinger, Panero, 1998). В последней работе наших коллег тщательному анализу подвергаются уже 3 ядерных (18S, ITS 1, 26S rDNA) и 4 пластидных (atpB, matK, rbcL, the trnL-F spacer) гена (Zhang, Simmons, 2006), а выборка составляет 40-60 видов. Таким образом, складываются новые представления об объеме и внутрисемейственном подразделении сем. Celastraceae и Parnassiaceae (Simmons, 2004 a, b). Для бересклетовых принимаются: подсем. Celastroideae Burnett c 68 родами, Stackhousioideae Burnett с 3 родами, Hippocrateoideae (Juss.) Lindl. с 19 родами, Salacioideae N. Hall с 6 родами и 2 рода, имеющих неопределенное положение в системе сем. (Nicobariodendron, Pottingeria). Сем.

Parnassiaceae включает 2 рода, Parnassia и Lepuropetalon. Однако такой вариант системы является явно провизорным. Например, род Dicarpellum в системе M.P. Simmons (2004a) принадлежит подсем. Celastroideae, тогда как в обработке этого рода для «Flore de la Nouvelle-Caldonie» этот автор считает его представителем сем. Hippocrateaceae, при этом указывая уникальные признаки таксона, а именно однополые цветки на двудомных растениях (Simmons, 2004c). В результате комплексной оценки, основанной на данных морфологии и ДНК-анализа, семейства, ранее включавшиеся в порядок Celastrales (Тахтаджян, 1987), ныне разошлись по разным, неродственным таксонам:

порядок Celastrales s.str. в подклассе Rosidae и порядок Cornales в подклассе Asteridae (Шипунов, 2003). Важно сказать, что молекулярные данные с успехом учитываются при таксономических ревизиях отдельных родов семейства Celastraceae, ярким свидетельством чему являются работы наших коллег из ЮАР (Jordaan, Wyk, 2006) и США (Islam et al., 2006).

Каковы бы не были пути дальнейшего развития систематики, очевидным на сегодняшний день является одно: при том лавинообразном потоке новых молекулярных данных мы уже не может игнорировать их при решении таксономических вопросов. Новые варианты систем пор. Celastrales, например, стараются учесть эти признаки: в APG II (2003), где учитываются морфологические, но в особенности, молекулярные признаки, этот таксон входит в группу Eurosids I, включая сем. Celastraceae, Lepidobotryaceae, Parnassiaceae (incl. Lepuropetalaceae); в новой системе R. Thorne (2000) порядок Celastrales включает сем. Celastraceae, Siphonodontaceae, Goupiaceae, Brexiaceae, Lophopyxidaceae, Stackhousiaceae, Lepuropetalaceae, Parnassiaceae. A.L.

Takhtajan (1997) не решался считать близкими родственниками род Parnassia и сем. Celastraceae, и поэтому они расходятся по разным (но близким) порядкам Parnassiales и Celastrales. Но уже в работе 2009 года (Takhtajan, 2009) он объединяет их в один порядок Celastrales. В этом отношении дальше всех идут авторы APG III (2009), объединяя указанные выше таксоны в одно семейство Celastraceae s.l.

ГЛАВА 2. ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ И БИОЛОГИИ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

Глава посвящена обзору многочисленных работ, выполненных в ходе морфологических исследований и таксономических ревизий порядка, а также отдельных семейств, родов и видов. Имеются сведения по проросткам (Васильченко, 1960; Hall, 1962; Лапин, 1970; Vogel, 1980; Плотникова, 1988;

Robson et al., 1994; Савинов, 1998) и жизненным формам (Серебряков, 1962;

Головач, 1973; Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1978; Савинов, 1999, 2008), структуре почек и начальным этапам развития соцветий и цветка (Кузнецова, 1985), анатомии древесины и коры (McNair, 1930; Metcalfe, Chalk, 1950; Archer, Wyk, 1993a, 1993b; Mennega, 1997; Бенькова, Швейнгрубер, 2004), морфологии листьев (Ettingshausen, 1857), структуре эпидермы листа и устьичного аппарата (Hartog, Baas, 1978), анатомии черешка (McNair, 1930;

Metcalfe, Chalk, 1950; Stant, 1951; Анели, 1962; Baas, 1975; Савинов, 2002), особенностям транспортной системы (Гамалей, 2004), структуре соцветий (Савинов, 2000; Костина, Савинов, 2002; Савинов, 2009), флоральной анатомии, васкуляризации цветка и особенностям его развития (Goethe, 1790; Croizat, 1947; Berkeley, 1953; Douglas, 1957; Карташова, 1965; Robson, 1965; Matthews, Endress, 2005; Ембатурова, Савинов, 2006; Savinov, 2009; Савинов, 2007, 2008), половым типам цветков (Савинов, 2010), эмбриологии (Andersson, 1931;

Mauritzon, 1936a, 1936b; Наумова, 1979, 1987; Поддубная-Арнольди, 1982;

Камелина, 1985, 1988; Фрейберг, 1985; Tobe, Raven, 1993), палиноморфологии (Erdtman, 1952; Агабабян, 1960; Ding Hou, 1969; Lobreau, 1969; Lobreau-Callen, 1975, 1976; Lobreau-Callen, Lugardon, 1972-1973; Sebsebe, 1985; Archer, Wyk, 1992), структуре плодов (Савинов, 2004) и семян (Netolitzky, 1926;

Грушвицкий, 1961; Corner, 1976; Меликян, Савинов, 2000; Савинов, 2004;

Savinov, 2006, 2007; Созонова, Трусов, 2008, 2009), а также данные по антэкологии и половой дифференциации цветков (Щепотьев, 1941; КозоПолянский, 1947; Дарвин, 1948; Фегри, Ван дер Пэйл, 1982; Демьянова, 1985;

Sebsebe, 1985), консортивным связям бересклетоцветных в природных экосистемах (Вальтер, 1969, 1974) и данные палеоботаники (Lamotte, 1950;

Криштофович, 1957; Якубовская, 1963; Gothan et Weyland, 1964; Буданцев, 1983; Мейен, 1987; Ахметьев, 1987, 1993; Wang et al., 2001).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основным материалом для работы служили коллекции отечественных и зарубежных гербариев (BKF, С, E, HN, K, P, KW, LE, MW, MHA, MOSP, MSUD, NS, PNH, SING, VLA, W, Белград, Голая пристань, Пятигорск, Херсон), причем всего было изучено более 10000 гербарных листов.

Исследованы представители большинства родов сем. Celastraceae, а также отдельные представители сем. Stackhousiaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae и Lepidobotryaceae. Кроме того, для получения сопоставимых данных были исследованы некоторые представители сем. Aquifoliaceae, Phellinaceae, Icacinaceae, Sphenostemonaceae, Cardiopteridaceae, Goupiaceae, Lophopyxidaceae, Salvadoraceae и Corynocarpaceae, ранее включавшиеся в пор. Celastrales (Тахтаджян, 1987). Отдельные виды (всего – около 50) автор имел возможность изучить в природе (Европейская Россия, Украина, Кавказ, российский Дальний Восток, Таиланд, Малайзия, Сингапур, Вьетнам) и в культуре (сады и парки России, Украины, Великобритании, Франции, Австрии, Германии, Италии, Чехии, Греции, Болгарии, Таиланда, Камбоджи, Лаоса, Малайзии, Сингапура).

В ходе многочисленных поездок по России и за рубежом автором был собран гербарий, переданный в MHA. Также были проведены наблюдения над живыми растениями в ботанических садах России и других стран.

Основным методом исследования был сравнительноморфологический. При этом был проведен анализ жизненных форм (включая проростки и ювенильные растения некоторых видов), листовых серий, черешков, соцветий, цветков, плодов и семян (всего около 170 видов из родов). При составлении описаний была использована современная терминология (Жмылев и др., 2005; Федоров и др., 1956, 1962; Troll, 1964, Кузнецова, 1991, Weberling, 1989; Тимонин, 2005; Бондарцев, 1956, Меликян, Девятов, 2001). Анатомическое строение черешков, цветков, плодов и семян изучали по общепринятой методике (Прозина, 1960) на временных и постоянных препаратах с использованием светового микроскопа. С помощью сканирующего электронного микроскопа (модели «LEO 1430 VP» и «HITACHI S-405A») на материале, зафиксированном в FAA или 70% этиловом спирте, изучали развитие цветков, а также поверхность плодов и семян.

Автор следовал классическим подходам в современной систематике растений (сравнительный анализ признаков, оценка степени их изменчивости, выявление гомологий, конвергенций и параллелизмов, ранжирование на основе экспертной оценки). Важное значение имело применение методов типологии (Мейен, 1978), а также сравнительно-исторического (Мейен, 1969) и географического (Вавилов, 1935, 1987) анализов. Также был использован метод SYNAP v. 4.00 с компьютерным алгоритмом (Байков, 1999). Объем семейств принят согласно одной из последних систем, предложенной на основании данных молекулярного анализа (APG II, 2003, с изменениями Takhtajan, 2009);

объем и расположение родов в сем. Celastraceae – согласно ревизии Th.

Loesener (1942), с изменениями N. Hall (1962). В ходе работы были широко использованы различные электронные базы данных по пор. Celastrales, многочисленным «Флорам», «Определителям» и «Справочным спискам».

Глава 4. КОМПЛЕКСНЫЙ СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА CELASTRALES

В главе изложены оригинальные материалы по морфологии представителей порядка Celastrales. Остановимся на некоторых наиболее существенных и значимых признаках.

Жизненные формы и строение побегов. Учитывались следующие признаки: 1) Подземные органы: тип корневой системы, наличие метаморфозов;

2) Форма листьев и сроки их жизни, наличие прилистников; 3) Побег: степень олиственности, характер ветвления, филлотаксис, расположение почек, срок деятельности камбия; 4) Особенности морфогенеза от проростков до взрослого растения. К семейству Brexiaceae принадлежат вечнозеленые одноствольные деревья. В семействе Parnassiaceae встречаются многолетние травянистые растения с прикорневой розеткой листьев и коротким подземным корневищем.

Семейство Celastraceae включает вечнозеленые и листопадные одноствольные деревья (в тропических лесах часто с досковидными выростами на корнях), кустарники, в том числе стелющиеся и лазящие, кустарнички, деревянистые вьющиеся лианы, лазящие с помощью видоизмененных в шипы почечных чешуй и процесса нутации. К семейству Stackhousiaceae принадлежат более или менее ксерофитные кустарнички, полукустарники, многолетние и однолетние розеточные травянистые растения. Были выделены следующие типы побеговых систем: 1) поликарпические полициклические с моноподиальным или акросимподиальным нарастанием и интеркалярными либо псевдотерминальными соцветиями; по положению побегов в пространстве здесь можно различать: а) ортотропные, б) плагиотропные и в) смешанные побеги; по ритму развития - силлептические и пролептические побеги. 2) Монокарпические моно- и дициклические, соцветия терминальные (вечнозеленые виды рода Celastrus). 3) монокарпические моноциклические – однажды цветущие, с симподиальным нарастанием и терминальными соцветиями; они бывают удлиненными либо укороченными (Tripterygium, Mortonia, некоторые виды Celastrus).

По классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова получаем:

Brexiaceae) Класс 1. Кронообразующие деревья Подкласс 1. Наземные кронообразующие деревья Группа А. Деревья с «обычной», подземной корневой системой Подгруппа а – деревья с прямостоячими стволами Секция 1. Одноствольные деревья лесного типа (с моноподиальным типом нарастания, вечнозеленые и листопадные): Euonymus, Salacia.

Секция 2. Немногоствольные кустовидные деревья Секция 3. Деревья лесостепного, саваннового типа Секция 5. Сезонно-суккулентные деревья аридных областей Подгруппа б – деревья с лежачим укореняющимся стволом (стланцы) Подгруппа в – деревья с лианоидным стволом Группа Б. Деревья, обладающие специализированными надземными корнями Подгруппа б – с дыхательными корнями (Lophopetalum) Подгруппа в – с досковидными корнями (Bhesa, Kokoona, Lophopetalum) Класс 2. Розеточные деревья Подкласс 1. Неветвящиеся Подкласс 2. Ветвящиеся Класс 3. Суккулентно-стеблевые безлистные деревья Тип II. Кустарники Класс 1. С полностью одревесневшими удлиненными побегами Подкласс 1. Прямостоячие Группа А. Аэроксильные Группа Б. Геоксильные Подкласс 2. Полупростратные и стелющиеся Подкласс 3. Лианоидные. Celastrus и Tripterygium Класс 3. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарники (Ксерофитные безлистные кустарники – Psammomoya) Тип III. Кустарнички Класс 1. С полностью одревесневшими удлиненными побегами Подкласс 1. Прямостоячие кустарнички Группа Б. Геоксильные Подгруппа а – Вегетативно подвижные корнеотпрысковые Подкласс 2. Полупростратные и стелющиеся кустарнички Euonymus koopmanii; E. nana, Pachistima myrsinites Отдел Б. ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ (семейство Stackhousiaceae) Тип IV. Полукустарники и полукустарнички Класс 1. Прямостоячие Класс 2. Суккулентного типа Отдел В. НАЗЕМНЫЕ ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ Тип V. Травянистые поликарпики (семейства Stackhousiaceae, Parnassiaceae) Класс 1. Обычного, несуккулентного типа Класс 2. Суккулентного типа (длиннокорневищные) Тип VI. Травянистые монокарпики (Macgregoria, Stackhousiaceae) Класс 1. Моноциклические монокарпики (однолетники) Также были проанализированы архитектурные модели некоторых Celastraceae (модели Rauh, Attims, Champagnat, Mangenot, гипотетически Scarrone, Stone). Наиболее существенными особенностями структурной организации большинства представителей сем. Celastraceae являются: 1) полиаксиальные растения, стебель разветвлен; 2) моноподиальный тип нарастания скелетных осей; 3) диморфизм побеговых систем (наличие ортотропных и плагиотропных побегов); 4) наличие пазушных, псевдотерминальных и (очень редко) терминальных соцветий; 5) аксилярные комплексы, часто многолетние, нередко включающие укороченные побеги – брахибласты, несущие колючки побегового происхождения и соцветия;

6) обилие спящих почек; 7) формирование пробковых выростов на побегах (бородавчатых или крылатых).

Филлотаксис. Листорасположение может быть супротивным (декуссатным), с углом дивергенции между листьями 180, реже - очередным либо мутовчатым. В основании боковых побегов обычно хорошо выражены два профилла, расположенных трансверзально.

Листовые серии. В семействе Celastraceae для многих видов показана смена формы листовой пластинки от семядолей до листьев срединной формации: от обратнояйцевидных с цельным краем до яйцевидных и ланцетных с пильчатым, городчатым или мелкозубчатым краем; в области соцветий наблюдаются мелкие брактеи. Правда, иногда (Celastrus) такая смена практически не выражена: форма листовой пластинки остается такой же, как у семядолей, или меняется незначительно. В области соцветий у большинства представителей семейства происходит постепенная редукция размеров листовой пластинки, и через переходные листья появляются настоящие брактеи, которые в некоторых случаях приобретают вид колючек. Более резко смена листовых серий выражена у видов аридных регионов (Apatophyllum, Psammomoya): форма меняется от яйцевидной или эллиптической у проростков до узко-линейной у листьев срединной формации и до мелких чешуек у прицветников. Взрослые растения этих родов имеют эфедроидный габитус и несут только брактеи. В семействе Parnassiaceae прикорневые листья яйцевидные, крупные, собраны в розетку. Цветеносные побеги чаще несут единственный мелкий стеблеобъемлющий яйцевидный лист, у некоторых видов листовую серию, иногда побеги безлистные. Прицветники отсутствуют.

Структура черешка. В семействе Celastraceae (для сравнения изучены еще два вида семейства Aqufoliaceae) черешок хорошо дифференцирован на четыре типа тканей - покровную (эпидерма), основную (паренхима), механическую (колленхима и склеренхима) и проводящую. Снаружи он покрыт эпидермой, клетки которой имеют на поперечном срезе квадратно-прямоугольную форму и утолщенные наружные и боковые стенки. У некоторых видов среди покровных клеток эпидермы имеются одноклеточные трихомы. Далее следуют слои пластинчатой колленхимы и крупноклеточной паренхимы. В центре расположен коллатеральный проводящий пучок. Среди паренхимы отмечены танинсодержащие клетки и вместилища гуттаперчи (особенно у видов Euonymus), а также тяжи склеренхимы и воздухоносные полости. На поперечном срезе черешок может быть: округлым (Nemopanthus mucronata), треугольным (Ilex cornuta, Euonymus nana, Kokoona zeylanica), с мощными боковыми крыловидными выростами (Celastrus flagellaris, Pachistima canbyi), почти серповидным (Perrottetia racemosa) и, наконец, желобчатым (U-образные) (у большинства), часто слабо-ребристым (бороздчатым). Имеет определенное значение характер абаксиальной и адаксиальной сторон (гладкий, бороздчатый, опушенный).

Характер цветорасположения был впервые изучен нами с помощью типологического подхода (Troll, 1964; Кузнецова, 1991). При этом учитываются следующие признаки: строение пазушных цветоносов (длина главной и боковых осей, наличие или отсутствие терминального цветка, порядок распускания цветков, особенности строения кроющих листьев); положение пазушных цветоносов на побеге текущего года; размеры и роль побега текущего года в построении многолетней осевой системы растения; степень отмирания оси побега текущего года после плодоношения; характер завершения оси побега текущего года. В семействе Celastraceae выделены две большие группы соцветий - интеркалярные и терминальные, причем для большинства изученных представителей характерен первый тип. Вместе с тем, во многих родах Celastraceae можно наблюдать оба типа цветорасположения, хотя частота их встречаемости различна. Такое перекрывание признаков у разных видов рода позволяет выстраивать морфологические ряды, в которых крайние варианты верхушечные и интеркалярные соцветия - связаны переходными формами. Это является необходимым условием установления гомологий у растений (Кузнецова, 1986; Байков, 1999). Важно также отметить, что между видами разных родов существуют качественные отличия, главное из которых - характер завершения оси цветоносного побега (наличие терминального цветка или продолжение нарастания). Характер распукания – базипетальный. В семействе Brexiaceae формируются малоцветковые дихазиальные соцветия, расположенные в пазухах обычных зеленых листьев в верхней части побегов характеризуются крупными одиночными цветками, расположенными на длинных, обычно безлистных цветоносах (либо со стеблеобъемлющим листом), выходящих из прикорневой розетки. Следы редукции соцветия у белозоров обнаружить не удалось, однако именно такой путь формирования генеративной сферы растения представляется наиболее вероятным. У Lepidobotrys staudtii Engl. (Lepidobotryaceae) наблюдаются специфические пазушные малоцветковые соцветия (чаще одноцветковые), формирующиеся на брахибластах. Каждый цветок в основании несет мелкий чешуевидный лист. Многоцветковые соцветия видов Stackhousia располагаются на верхушке генеративных побегов, имея вид брактеозной кисти либо тирса. Следует отметить, что наблюдается постепенный переход обычного олиственного побега к брактеозному соцветию. Цветки имеют длинную трубку венчика, и сидят на очень коротких цветоножках, почему выглядят почти сидячими. В пазухах брактей расположены простые дихазии (S. viminea), либо одиночные цветки (S. monogina), с акропетальным распусканием.

Структура и развитие цветка. Подробно охарактеризованы зрелые цветки Brexia и Parnassia, несущие нитевидные или рожковидные нектарникистаминодии, рассмотрены этапы морфогенеза цветков Brexia и Parnassia, отмечено довольно раннее заложение стаминодиев (однако уже после формирования остальных частей цветка). Андроцей в цветках этих таксонов – обдиплостемонный. Также приведены данные по морфологии нектарного диска цветка Celastraceae (цельный или лопастной; погруженный в завязь или свободный от нее; по форме: выпуклый воротничок (валик) вокруг центра цветка, плоская платформа, чашевидный, расчлененный на отдельные лопасти;

по топографии: связан с андроцеем (основаниями тычинок), гинецеем, венчиком; по консистенции: мясистый или пленчатый; поверхность: гладкая, с трихомами – папиллами или волосками, отмечено формирование нектарного диска после заложения структуры околоцветника, андроцея и гинецея.

Представители семейства Stackhousiaceae отличаются ярко выраженной зигоморфией цветка и формированием трубки венчика. Андроцей в цветках этих таксонов – гаплостемонный. Важно подчеркнуть, что нектарникистаминодии в цветках Brexia и Parnassia имеют простую (стаминодиальную) природу, что подтверждают особенности их васкулатуры, тогда как нектарный диск Celastraceae представляет собой морфологически сложную структуру, формируясь в ходе конгенитального срастания аппендикулярных органов цветка – чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей; нижнюю часть образует выпуклый слой диска, расположенный несколько выше цветоложа.

Последнее утверждение подтверждается ходом проводящих пучков, которые далают петлю в нижней части диска. Следует отметить, что у некоторых Celastraceae (Siphonodon) также известны простые стаминодии.

Структура плодов и семян. Приведены детальные карпологические описания всех изученных представителей семейства Celastraceae, сопоставленные с литературными данными по семействам Brexiaceae, Parnassiaceae, Stackhousiaceae. Выделены основные морфологические типы плодов (листовковидная коробочка, распадающаяся на фрагменты-листовки, незамкнутые по брюшному шву; многосеменная локулицидная коробочка; олигосеменная локулицидная коробочка; односеменная невскрывающаяся коробочка; дробная коробочка, распадающаяся на мерикарпии; односеменной ореховидный крылатый плод; многосеменной пиренарий; односеменной пиренарий; многосеменная ягода) и семян (семя с саркотестой; крылатое семя; семя с ариллусом, включая строфиоль; семя с ариллоидом - карункулой; семя с ариллодием; голое семя), При анализе анатомической структуры плодов и семян учитывались основные характеристики гистогенетической зоны (часть перикарпия или спермодермы, развивающаяся из определенной ткани стенки завязи или интегумента соответственно, как например, экзотеста); гистологической зоны (часть перикарпия или спермодермы, образованная определенным типом ткани, как например, склеротеста); топографической зоны (часть перикарпия или спермодермы, характеризующаяся определенной локализацией, как например, периферическая зона мезотесты). При анализе признаков ультраскульптуры поверхности плодов и семян внимание обращалось на: форму клеток и характер их поверхности (первичная скульптура), отложение кутикулы (вторичная скульптура), обилие и форму гранул эпикутикулярного воска (третичная скульптура). Такие признаки необходимо учитывать при анализе близких видов и родов, которые отличаются толщиной наружных стенок клеток экзокарпия и экзотесты, характером отложения кутикулы - ровным слоем или в виде глыбок, расположением гранул эпикутикулярного воска.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ЗНАЧИМОСТИ

МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ в пор. CELASTRALES

В главе приведен анализ таксономической значимости разных морфологических признаков, что является необходимым условием выявления таксонов и составления их диагнозов. Ранжирование признаков основано на проведении сравнительно-таксономического исследования, с оценкой степени изменчивости на основании анализа гербарного материала.

Была проведена также оценка частоты встречаемости отдельных значимых признаков (см. таблицу).

(Характеризуют отдельные признаки (Характеризуют семейства, подсемейства и трибы) порядок в целом и семейство Высокоствольные деревья Невысокие деревья, кустарники Лианы Сильно редуцированные соцветия (кисть, Дихазиальные, многоцветковые Псевдомономерный гинецей и (1)2-3- Синкарпный гинецей и 4-5-гнездная Ореховидные плоды, ягоды Локулицидные коробочки, пиренарии Малослойный перикарпий Многослойный перикарпий Семена с крыловидными выростами Присемянник волосовидно-раздельный, Присемянник цельный либо многораздельный Малослойная, пленчатая семенная Многослойная семенная кожура кожура Жизненные формы и архитектурные модели как таксономические Несмотря на экологическую пластичность и изменчивость жизненной формы, отражающей рост и развитие растения в конкретных условиях среды, можно говорить об определенной таксономической значимости ее признаков (Хохряков, 1975; Недолужко, 1997).

Одним из подходов можно считать, во-первых, сравнительноморфологическое изучение проростков (близкие виды Euonymus, Celastrus, Tripterygium и др. хорошо отличаются формой и размерами семядолей, характером эпикотиля и гипокотиля; однако следует осторожнее использовать эти признаки у близких родов, где обычны явления параллелизма), а во-вторых, онтогенетический метод в анализе жизненных форм, позволяющий полнее охарактеризовать развитие признаков (многие бересклетовые, особенно в условиях умеренного климата, весьма пластичны и могут иметь форму одноствольного или малоствольного дерева, высокого прямостоячего кустарника или даже стелющегося кустарничка). Учитываются следующие признаки: тип жизненной формы (1), особенности побеговых систем (ортотропные и плагиотропные) (2), срок жизни листьев (3), расположение почек (4). В одних случаях признаки жизненной формы характеризуют род, в других – близкие виды. Целое подсемейство Hippocrateoideae характеризуется преобладанием жизненной формы деревянистой лианы (хотя важно учитывать, что лианы сформировались в ходе эволюции бересклетовых, по меньшей мере, еще четырежды: в роде Tripterygium подсемейства Tripterygioideae, в родах Euonymus, Monimopetalum и Celastrus подсемейства Celastroideae), а в трибе Lophopetaleae встречаются исключительно высокоствольные тропические деревья (которые также формируются в других группах бересклетовых: родах Euonymus, Bhesa). Итак, конвергенция и параллелизм – обычные явления в ходе эволюции жизненных форм бересклетовых и должны учитываться при проведении таксономической работы.

Листовые серии как таксономические признаки Изменчивость признаков формы и размеров листовой пластинки в зависимости от положения на побеге и растении в целом общеизвестна, поэтому надежнее вести описание листовых серий. Сравнительноморфологический ряд отражает форму и характер поверхности серии листьев ( и 6).

III. Петиолярная анатомия как таксономический признак По-видимому, наиболее стабильным комплексом признаков из всей вегетативной сферы растения характеризуются черешки, особенно анатомическая структура их средней части, где учитывается общая топография тканей и расположение проводящих пучков. Это было продемонстрировано нами при изучении разных видов бересклетовых (Савинов, 2002), а также у видов тополя.

Определенное таксономическое значение (преимущественно, у близких видов, реже - родов) имеют следующие признаки: очертание черешка на поперечном срезе (округлый, треугольный, желобчатый, серповидный, слегка крыловидный, ширококрылатый) (7), число проводящих пучков (8), их расположение (9), наличие внепучковой склеренхимы (10), топография колленхимы (11), степень развития опушения (12).

IV. Структура соцветий как таксономический признак Проблема таксономической значимости признаков структуры соцветий была ясно сформулирована Т.В. Кузнецовой в автореферате ее докторской диссертации (1992). Она же подчеркнула продуктивность использования, в первую очередь, типологического подхода в рамках метода В. Тролля и концепции псевдоциклов на основе радикал-рефренной структуры таксономического разнообразия С.В. Мейена (1973). В качестве дополнительных источников таксономической информации можно использовать ритмологический и физиономический подходы (как комплементарные к типологическому!). Преимущества типологических признаков сводятся к следующим аспектам: их можно однозначно сформулировать для сравниваемых таксонов, с их помощью можно оценить меру сходства или различия между разными значениями и, наконец, они значительно устойчивее и слабо подвержены модификационной изменчивости в сравнении с физиономическими признаками.

При анализе структуры соцветий значение имеют такие признаки, как:

тип расположения цветков (интеркалярное или терминальное) (13); характер завершения оси цветоносного побега (закрытые и открытые соцветия) (14);

особенности строения паракладиев - 8 структурных типов (15); степень развития сериальных комплексов в области соцветия (16).

Структура и развитие цветка как таксономический признак Признаки структуры зрелых цветков традиционно используются в систематике покрытосеменных. В последние годы в силу активного накопления сравнительно-молекулярных данных и создания генетических моделей стало актуальным изучение стадий развития цветка. Наибольшей консервативностью обладают средние стадии развития цветка (Endress, 2005). У бересклетоцветных имеет значение время закладки нектароносных структур (17), степень срастания с ними других частей (18). В зрелом цветке - форма чашелистиков и степень их срастания (19 и 20), форма и степень срастания лепестков (21 и 22), длина тычиночных нитей (23) и форма пыльников (24), форма гинецея (25) и число гнезд завязи (26). Исключительным структурным разнообразием отличается нектарный диск бересклетовых, часто являющийся родоспецифичным признаком (27).

VI. Структура плодов как таксономический признак В систематике бересклетовых, как и других групп цветковых растений, традиционно учитываются признаки морфологии плодов. Однако комплексного сравнительно-карпологического исследования до недавнего времени не проводилось. Из большого спектра структурных особенностей плодов к значимым признакам можно отнести следующие: тип плода (28), характер поверхности плода (опушение, крыловидные выросты, ребра и т.д.) (29);

дифференциация перикарпия на экзо-, мезо- и эндокарпий (30); общее число клеточных слоев (31); степень дифференциации перикарпия на ткани (наличие и степень развития склереид или волокон, их форма; степень развития паренхимных клеток; выраженность внутренней зоны эндокарпия) (32-35);

степень развития и число дериватов проводящих пучков (36); наличие и характер строения трихом, сосочков и других скульптурных образований на поверхности перикарпия (37); строение клеток экзокарпия (38), наличие в них флобафенов (39); наличие и характер строения схизолизигенных вместилищ (полостей) в паренхиме мезокарпия (40); химический состав клеточных оболочек и клеточные включения в перикарпии (41); наличие и степень выраженности кутикулярных тяжей на поверхности перикарпия (42); общая толщина перикарпия и отдельных его тканей (43).

VII. Структура семян как таксономический признак При анализе структуры семян следует обращать внимание на следующие признаки: характер поверхности семени (опушение, крыловидные выросты, присемянники, ребра и т.д.) (44); число слоев клеток семенной кожуры (45);

степень дифференциации спермодермы на зоны (экзо-, мезо- и эндотесту, экзо-, мезо- и эндотегмен; наличие саркотесты и степень ее развития; наличие и характер механической ткани – склереид, волокон; наличие и степень развития паренхотесты) (46-50); обилие дериватов проводящих пучков (51); наличие и характер строения сосочков и других возможных скульптурных образований на поверхности клеток экзотесты (52); структура клеток экзотесты (53), наличие в них флобафенов (54); химический состав клеточных оболочек и клеточные включения в семенной кожуре (55); наличие и степень выраженности кутикулярных слоев (56); общая толщина семенной кожуры и отдельных ее тканей и клеток (57).

Признаки-маркеры (диагностические) в порядке Celastrales Автор отдает себе отчет в том, что каждый таксон уникален и имеет собственную шкалу значимости признаков (Скворцов, 1981, 2005). Ниже перечислены признаки-маркеры, которые выступают лишь как удобные в практической работе систематика диагностические особенности, отличающиеся большей стабильностью и легко обнаруживаемые натуралистом-исследователем. Ни в коей мере не следует рассматривать перечисленные признаки в качестве итога их «ранжирования». Автор рассматривает их в том же ключе, что и другие исследователи, использующие кладистические методы, когда они проводят тщательный анализ каждого признака (так называемый механизм взвешивания, позволяющий оценить информативность и кладистическую интерпретируемость в рамках кладистической гипотезы).

При выделении порядка необходимо учитывать следующие признакимаркеры: структура нектароносных образований в цветке, тип гинецея, число гнезд завязи;

При выделении семейств учитываются: морфология нектарного диска в цветке, тип и класс плода (синкарпные, верхние), дифференциация перикарпия на анатомо-топографические зоны экзо-, мезо- и эндокарпия, распределение макросклереид в мезо- или эндокарпии, битегмальные семена (семенная кожура формируется 2 интегументами), дифференциация тесты и тегмена.

При очерчивании границ подсемейства (для Celastraceae): группа плода (вскрывающийся либо невскрывающийся), наличие/отсутствие присемянника, эндосперма, форма семядолей, относительная толщина слоев перикарпия и семенной кожуры.

При выделении триб (для Celastraceae): вид плода (по иерархической классификации Р.Е. Левиной, 1987: локулицидные коробочки, пиренарии, ягоды, ореховидные), соотношение паренхимной и склеренхимной частей перикарпия, морфология семени (наличие/отсутствие присемянника, крыловидных выростов, степень развития зародыша), выраженность тегмена, форма клеток экзотегмена.

Для разграничения родов внимание обращали на: тип жизненной формы (дерево, кустарник, лиана), структурные особенности соцветий, степень обрамления семени присемянником, выраженность саркотесты, крыловидных выростов, ребер, степень развития механических элементов (макросклереид) в перикарпии и экзотегмена (склереиды, волокна) в спермодерме.

При разграничении видов: структурные и ритмологические особенности жизненной формы, форма черешка на поперечном срезе, топография тканей черешка, форма и расположение проводящих пучков в черешке, форма и размер плода, морфология семени (форма, размер рубчика), число клеточных слоев и степень дифференциации перикарпия и спермодермы, форма клеток экзокарпия, выраженность гиподермы и паренхимы мезокарпия, склереид мезоили эндокарпия, форма склереид мезо- или эндокарпия, экзотегмена, выраженность остальных слоев тегмена, содержимое клеток (друзы, флобафены), наличие идиобластов с флобафенами, схизолизигенных полостей в мезокарпии, скульптурные образования на поверхности перикарпия (папиллы, трихомы) и спермодермы (папиллы).

Глава 6. ИНТЕГРАЦИЯ МОЛЕКУЛЯРНЫХ И МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ДАННЫХ ПРИ ПОСТРОЕНИИ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

ПОР. CELASTRALES (Обсуждение и предложения) В главе обсуждаются некоторые общие подходы к филогенетической систематике растений: отличия естественных и филогенетических систем;

определении таксономической значимости признаков, использовании кладистических и посткладистических подходов, принципах исторических реконструкций (архетип объекта, его таксономические отношения, и положение во времени и пространстве). Использование таких подходов автор иллюстрирует на примере порядка Celastrales, при этом особенно важно выявить корреляции между морфологическими и молекулярными признаками при решении проблем объема всего порядка, межсемейственных отношений, разграничения родов.

Обсуждая мнение некоторых ботаников о том, что строго научная систематика возможна только при сведении до минимума числа учитываемых признаков (Тимонин, 1998), автор приходит к выводу, что эта идея близка по смыслу к разделению всех анализируемых признаков на консервативные и более значимые, и изменчивые и менее или совсем не значимые для классификации. Именно таким путем мы сможем реализовать тот завет, который оставил нам Карл Линней относительно использования одного естественного признака (в нашем понимании – хорошо очерченного комплекса признаков). По-видимому, единственным возможным здесь подходом является создание трех независимых моделей систем (традиционной, хемо- и геносистематики) с последующим их синтезом с целью перехода к интегративной системе (Семихов, 1999).

Итак, будущее систематики, очевидно, за синтезом морфологических и молекулярных данных. Однако его не следует ожидать в ближайшее время.

Известна лишь малая часть генома растений. Например, для порядка Celastrales это число равно 7 ядерных и пластидных генов. Необходимы дальнейшие молекулярно-генетические исследования для прояснения слабых мест таксономических гипотез, основанных только на морфологических признаках, с целью построения систем таксонов, более полно отражающих их эволюцию.

Конечно, может возникнуть вопрос: на чем основан наш оптимизм о перспективах такого синтеза? Очевидно, на системной иерархии живого организма: ведь анализируемые гены, безусловно, принадлежат ему также, как и структурные признаки. Скептическое отношение к молекулярному материалу связано, по-видимому, с предубеждением, что «гены способны эволюционировать вне организма». Не берясь здесь дискутировать на счет эволюционной роли мобильных генетических элементов и явления «горизонтального переноса генов», следует сказать, что для большинства ядерных генов изменения вне организма-носителя невозможны (Алешин, 2005).

Одну из возможностей создания такой синтетической системы цветковых растений недавно продемонстрировал А.Б. Шипунов (2003). Многие специалисты высказываются за необходимость дальнейшего накопления и сопоставления разных массивов данных, поскольку цель систематики состоит не в «облегчении» работы специалиста, а в достижении большей «естественности» (Пименов, 2007; Bateman et al., 2007). По-видимому, синтез трех моделей систем, основанных на морфологии, биохимии и генетике, можно будет достичь с помощью экспертной оценки в исследовании (Соколов, 2007), которую способен провести специалист по группе.

Глава 7. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ РЕВИЗИЯ КРИТИЧЕСКИХ ГРУПП

ПОРЯДКА CELASTRALES С ЦЕЛЬЮ ВЫРАБОТКИ

ПОДХОДА К ЕГО СИСТЕМЕ

В главе представлен оригинальный материал по таксономической ревизии отдельных представителей порядка Celastrales (преимущественно, семейства Celastraceae), полученный автором.

возможности классических подходов и компьютерного моделирования.

Обсуждается таксономическая значимость признаков и возможность их использования (с обработкой данных по методу SYNAP) при создании современной системы рода Euonymus. Дано обоснование предлагаемой системе рода (excl.: sect. Stenocarpus Blakel., E. congolensis R. Wilczek, E.

elaeodendroides Loes., E. pleurostylioides (Loes.) Humbert):

Sect. 1. Ilicifolia Nakai Ser. Lianoides I. Savinov, ser. nov.

Ser. Quadripterygium I. Savinov, status et comb. nov.

Sect. 2. Multiovulatae Loes.

Ser. Grandiflori Blakel.

Sect. 3. Myrianthus (Blakel.) Leonova (incl. ser. Glomerati (Loes.) Blakel.) Sect. 4. Echinococcus Nakai Sect. 5. Vyenomus (Presl.) Nakai Sect. 6. Lichiangenopsis Leonova Ser. Maackianae Leonova Ser. Humphrya (Leonova) I. Savinov status et comb. nov.

Sect. 8 Pseudovyenomus Nakai Ser. Pseudovyenomus Blakel.

Ser. Semenovianae Prokh.

Ser. Nanevonymus (Loes.) Blakel.

Sect. 9. Melanocarya (Turcz.) Nakai Sect. 10. Verrucosoides (Leonova) I. Savinov status et comb. nov.

Subgenus Kalonymus Beck Sect. 1. Oxyphyllae (Prokh.) I. Savinov status et comb. nov.

Ser. Cornutae (Loes.) Blakel.

Ser. Macrogemmum (Nakai) Blakel. (incl. Latifoliae Prokh., Sachalinensis Коррективы к современной системе рода Celastrus L. С учетом всех предложенных корректив современная система важнейшего рода сем.

Celastraceae выглядит следующим образом (указаны выявленные нами диагностические признаки):

Subgenus Celastrus Цветки однополые. Завязь с 2 семязачатками в каждом гнезде. Плоды 3гнездные, с 3-6 семенами. Листопадные и вечнозеленые лианы.

Sect. Celastrus = ser. Paniculati Rehd. et Wils.

Цветоносные оси всегда располагаются на верхушке генеративных побегов, образуя закрытое брактеозное терминальное соцветие – тирс или метелку, полностью отмирающее после плодоношения.

Sect. Axillares (Rehd. et Wils.) Cheng et Kao = ser. Axillares Rehd. et Wils.

Формируются удлиненные генеративные побеги, у которых цветоносные оси располагаются в основании и в средней части. После плодоношения вся главная ось таких побегов входит в состав многолетней осевой системы растения. Главная ось генеративных побегов никогда не завершается терминальным цветком.

Sect. Sempervirentes (Maxim.) Cheng et Kao = ser. Monocelastrus (Wang et Tang) I. Savinov Генеративные неолиственные или малоолиственные побеги с тирсоидным соцветием, полностью отмирающие после цветения и плодоношения, располагаются в пазухах вечнозеленых листьев на побеге предыдущего года, двусезонные. Плоды 1-гнездные, 1-семенные, вскрывающиеся. Вечнозеленые лианы.

Subgenus Racemocelastrus Ding Hou Цветки обоеполые. Завязь 3-гнездная, с 1 семязачатком в каждом гнезде.

Плоды 1-семенные, вскрывающиеся.

Современная система сем. Celastraceae: диагнозы подсемейств, триб и отдельных родов. Приводятся характеристики основных подсемейств, триб и отдельных родов семейства Celastraceae, с особым вниманием к трибам Euonymeae, Celastreae, Lophopetaleae, Cassineae и монотетическому подсемейству Tripterygioideae (то есть отличающегося всего несколькими качественными признаками), «естественность» которого обоснована с помощью закона гомологических рядов Н.И. Вавилова, правила Кренке и выявления параллелизмов. Кроме того, обсуждается современный подход к ревизии некоторых родов, таких как Maytenus, Gymnosporia, Hippocratea, Salacia, при проведении которой необходима интеграция морфологических и молекулярных данных. Морфологический анализ (особенно данные сравнительной карпологии) позволяет принять следующие надродовые таксоны в семействе Celastraceae: подсемейство Celastroideae Loes. (трибы Celastreae Loes., Euonymeae Loes.), подсемейство Tripterygioideae Loes., подсемейство Cassinoideae Loes. (трибы Cassineae Loes., Perrottetieae Loes.), подсемейство Hippocrateoideae (A. Juss.) Hook. f. (включая трибу Lophopetaleae Loes.), подсемейство Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian (включает три рода) и монотипное подсемейство Siphonodontoideae Croizat.

Кладистические методы и метод SYNAP в реконструкции филогении сем. Celastraceae. Ранее нами был использован метод J.H.Camin et R.R. Sokal (1965), позволивший говорить о специализации в пределах семейства Celastraceae следующих таксонов: Siphonodontoideae, Cassineae, Perrottetieae и Tripterygioideae. Кроме того, трибы Euonymeae и Celastreae являются относительно примитивными, близкими к анцестральным предковым формам семейства, представители которых обладают многими плезиоморфными признаками. Триба Lophopetaleae образовала монофилетическую группу с подсемейством Hippocrateoideae (синапоморфии – большое число семязачатков в гнездах завязи, распадающиеся плоды-коробочки, крылатые семена, отсутствие эндосперма).

Более современные кладистические методы (Simmons, Hedin, 1999) не дали однозначного ответа относительно положения в системе семейства Celastraceae трибы Lophopetaleae, хотя и подтвердили ее монофилетическое происходение (наряду с подсем. Hippocrateoideae s.l., что подтверждено также молекулярным анализом – Simmons et al., 2001; Coughenour et al., 2010). Кроме того, были получены доводы в пользу сближения родов Sarawakodendron, Dicarpellum и Brassiantha (первые два в одной кладе, сестринской к кладе Hippocrateoideae, а третий род – в кладе, сестринской к кладе Dicarpellum+Sarawakodendron+Hippocrateoideae), которые, вместе с тем, трудно трактовать одназначно. Поэтому возникло желание получить ответ с помощью независимой экспертизы, предоставляемой методом SYNAP. Расчет индекса потенциальной связи таксонов (ИПС) и построение филогенетического древа с маркировкой параллелизмов и уникальных признаков по методу SYNAP позволяет утверждать, что триба Lophopetaleae является близкородственной к подсем. Hippocrateoideae; а три рода, Brassiantha, Dicarpellum и Sarawakodendron, представляют собой самостоятельную линию эволюции бересклетовых. Отметим, что последние характеризуются наличием присемянника, а Sarawakodendron и Dicarpellum – также сильно специализированным типом соцветия.

ГЛАВА 8. МОНОГРАФИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА СЕМ. CELASTRACEAE

ФЛОРЫ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

В главе критически проанализирована обширная литература, посвященная бересклетовым России и сопредельных стран. Приведен анализ диагностического значения признаков, которые могут быть использованы при определении видов в природе и на гербарном материале, что позволило автору предложить оригинальные ключи для определения родов и видов «Флоры России» (2 рода и 18 видов). Также уточнено распространение некоторых видов (районирование по «Флоре СССР» и «Флоре Восточной Европы») на изученной территории (Euonymus europaea L., E. nana Bieb., E. maximowicziana Prokh., E.

miniata Tolm., E. sachalinensis (Fr. Schmidt) Maxim.), дана авторская трактовка полиморфизма у E. europaea L. s.l. Приведены оригинальные данные об экологической приуроченности всех видов, основанные на наблюдениях автора в природе.

ГЛАВА 9. ОБ ОБЪЕМЕ ПОРЯДКА CELASTRALES

В главе изложены результаты оригинальных сравнительнокарпологических исследований некоторых представителей семейств, ранее включавшихся в порядок Celastrales (по системе А.Л. Тахтаджяна, 1987), дана оценка выявленным признакам и авторское понимание проблемы полифилетического происхождения таксона, впервые сформулированной на основании молекулярных данных (Savolainen et al., 1997). Выявлено, что комплекс карпологических признаков, в сопоставлении с другими морфологическими особенностями, одназначно говорит об обособленности следующих групп: 1) семейства Aquifoliaceae, Phellinaceae, Icacinaceae, Sphenostemonaceae, представители которых имеют пиренариевые плоды и унитегмальные семена; 2) семейства Cardiopteridaceae, характеризующееся унитегмальными семенами; 3) семейств Brexiaceae, Celastraceae, Goupiaceae, Stackhousiaceae, карпологические признаки которых подробно обсуждаются ниже (здесь отмечу только битегмальные семена); 4) семейства Lophopyxidaceae с односеменным ореховидным плодом с 5 продольными крыльями и битегмальными семенами; 5) семейства Salvadoraceae с плодами – ягодами либо пиренариями и битегмальными семенами, в которых полностью разрушается тегмен; 6) семейства Corynocarpaceae с мономерными пиренариями и скелетными «островками» в семенах. В дальнейшем все перечисленные здесь семейства «нашли» свое место среди других групп двудольных (см., например, APG, 2003, 2009).

ГЛАВА 10. СООБРАЖЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ И ЭВОЛЮЦИИ

ПОРЯДКА CELASTRALES

Основные модусы морфологической эволюции в пор. Celastrales.

Автор в целом согласен с идеями E.J.H. Corner (1949), М.Г. Попова (1963) и Я.И. Проханова (1965) о сопряженной (коррелятивной) эволюции генеративных и вегетативных органов растений, хотя в силу высокой экологической пластичности последних изменения побегового тела чаще существенно опережают трансформацию репродуктивной сферы, что всегда необходимо помнить. Важно учитывать явление гетеробатмии, которое в порядке Celastrales широко представлено. Определяя первичную жизненную форму бересклетоцветных, следует учесть ее высокую экологическую пластичность.

По-видимому, исходной формой могло быть малоствольное вечнозеленое кустовидное дерево («полудерево»). Возникновение крупных деревьев осуществлялось путем перехода главной оси к длительному моноподиальному нарастанию и усилению деятельности камбия, а при возникновении кустарников – происходил процесс кущения. Существенное значение для дальнейшей эволюции имела дифференциация системы побегов на ортотропные и плагиотропные оси и постоянную смену ориентации осей, что способствовало более быстрому освоению пространства. Так, в итоге, появляются вечнозеленые, а затем и листопадные лианы – вершина морфологической эволюции Celastrales. Таким образом, следует признать, что важнейшими факторами эволюции жизненных форм Celastrales можно считать:

ценотическое окружение (включая конкуренцию за ресурсы), интенсификацию процессов роста и развития и тенденцию к экономии собственных ресурсов (Недолужко, 1997; Цвелев, 2005). Редукционные процессы, вызванные экстремальными факторами (типа затенения и низкой t°), также имели место, хотя и не играли ключевой роли, как это представляется некоторым авторам (Мазуренко, 1978; Хохряков, 1981), поскольку в условиях затенения и низких температур бересклетовые утрачивают способность к нормальному цветению и плодоношению, а стало быть, не могут передавать свои признаки потомству.

Вместе с тем, невозможно полностью исключать роль редукционных процессов в перестройке побеговых систем (и соцветий) древних Celastrales, однако маловероятно, что это был единственный путь, без обратных связей. Вместе с тем, А.П. Хохряков (1975) в качестве закономерности соматической эволюции растений выделяет их вегетативную подвижность c укоренением побегов. С этим следует полностью согласиться, а в качестве примера привести низкорослый и вегетативно-подвижный кустарничек Euonymus nana (впрочем, следует сказать, что так ведут себя многие виды Euonymus в условиях сильного затенения). Вообще, многие бересклетовые склонны к формированию стелющихся побегов и спящих почек, последнее автор наблюдал даже в тропических лесах Малайзии у Kokoona littoralis. Не следует считать влияние экстремальных факторов обеспечивающим генеральную линию развития группы, скорее, это одна из частных возможностей (потенций) растений этого семейства. Вместе с тем, в ряде случаев вполне очевидным является совместное влияние ценотических и климатических факторов (конкуренции и света) на формирование лиан среди представителей подсемейств Celastroideae, Tripterygioideae и Hippocrateoideae. Не склонен автор объяснять «экстремальной» причиной и редукцию соцветий бересклетовых до единственного терминального цветка или «расслоение» их на интеркалярные.

Скорее, здесь речь может идти о роли редукционных процессов в эволюции соцветий (Кузнецова, 1998) и системного сходства модульных объектов, которыми являются растения.

Что касается травянистых форм, то среди представителей порядка Celastrales они известны только в семействах Stackhousiaceae и Parnassiaceae (в первом случае наряду с кустарничками и полукустарниками) и являются, безусловно, высокоспециализированными, в силу специфичности своих адаптаций в условиях пустынь или, соответственно, увлажненных местообитаний.

В репродуктивной сфере можно говорить о олигомеризации частей цветка и числа семян в плодах, переходе от крупноплодности к мелкоплодности, от крупносемянности к мелкосемянности. В одних таксонах бересклетовых преобразования вегетативной и репродуктивной сфер происходило сопряженно, в других – изменения побегового тела опережали структурные изменения в цветках или плодах.

Приспособительная эволюция лиан в семействе Celastraceae R.Br.

Группа вьющихся лиан сформировались в 3 подсемействах бересклетовых Celastroideae (Celastrus, Euonymus, Monimopetalum), Tripterygioideae (Tripterygium) и Hippocrateoideae (Loeseneriella, Reissantia, Salacia, Hippocratea и некоторые др.), причем в последней группе они составляют большинство. В качестве дополнительных адаптаций к такому образу жизни среди лиановидных бересклетовых развились следующие признаки: шиповидные чешуи почек (Celastrus), листопадные формы, причем листопад связан не с изменением климата, а с периодичностью деятельности камбия (Celastrus, Euonymus, Monimopetalum, Tripterygium), что отражает мнение Я.И. Проханова (1965), крыловидные выросты на черешках и склеренхимной обкладки по всей окружности черешка, развитие мощных плетеобразные побегов, специализированных типов плодов (ореховидных или дробных). Формирование лиан шло в условиях опушек тропических лесов (см. Баранов, 1960), причем они происходят от довольно продвинутых видов, что подтверждает нашу идею о вторичности этой жизненной формы у бересклетовых. Такой вывод подтверждается структурно-функциональными особенностями их проводящей системы (Гамалей, 2004).

Структурная эволюция соцветий в пор. Celastrales. Соцветия характерны для подавляющего большинства видов из семейства бересклетовых, за исключение отдельных видов из аридных районов Австралии, одиночные цветки которого расположены в пазухах редуцированных листьев (Psammomoya ephedroides). Семейство Brexiaceae также характеризуется дихазиальными соцветиями. В сем. Parnassiaceae мы наблюдаем крупные одиночные цветки (не исключено, что это есть результат специализированными пазушными малоцветковыми соцветиями (редко цветки одиночные). Весьма вероятно, что и предки Celastraceae (и всего пор.

Celastrales) имели дихазиальные соцветия. Объединение мелких обоеполых или однополых энтомофильных цветков в разного рода соцветия возникло у предков бересклетовых, по-видимому, не случайно, - это можно рассматривать как появление элемента аттрактации в виде более или менее компактных группировок (цим, тирсов, кисти, колоса) для привлечения насекомыхопылителей. Cтруктурные преобразования цветоносных побегов в пределах разных видов и родов бересклетовых (одиночные цветки, простые, многочленные и зонтиковидные дихазии, монохазии; колос кисть простой тирс метелковидный тирс) следует объяснять процессами полимеризации и редукции. Важнейшими параметрами, обеспечивающими большую комбинаторику признаков, являются: 1) степень разветвленности осей, 2) их положение на побеге текущего года (терминальное, псевдотерминальное, интеркалярное), 3) наличие/отсутсвие терминального цветка.

В пределах семейства Celastraceae можно выделить два основных способа перестройки цветоносных побегов: 1) пазушные цимозные собрания цветков могут переходить в тирсовидные или рацемозные соцветия; возможна перестройка и в обратном направлении; 2) переход от интеркалярного цветорасположения к верхушечному с последующим завершением главного побега терминальным цветком (причем в пределах всего таксона наблюдается полная гамма переходов). По-видимому, второй способ у бересклетовых носит однонаправленный характер. Такие модели перестройки цветоносных осей были предложены J. Parkin (1914). Создание сравнительно-морфологических рядов при анализе соцветий позволяет наметить основные пути их эволюции.

Важно также отметить, что в настоящее время получены данные, свидетельствующие о том, что переход между открытыми и закрытыми типами соцветий может быть обусловлен различными изменениями в сети генетической регуляции развития соцветия и не противоречат предложенной здесь схеме их трансформации (Prusinkiewicz et al., 2007).

Развитие цветка. По нашему мнению, формирование нектарного диска у подавляющего большинства членов сем. Celastraceae и нектарниковстаминодиев у Brexia и Parnassia является типичным примером конвергенции в структуре цветка, когда специфика изменений создается характером функций (средой или отбором: нектарный диск и нектарники служат для привлечения опылителей), но не определенными особенностями самого организма, унаследованными от предков, как в случае параллелизма (Татаринов, 1987).

Вероятно, цветок общего предка рассматриваемых таксонов определялся формулой K5C5А5+5G5. Очевидно, что такой общий план строения претерпевает у многих представителей подкласса Rosidae существенные изменения, среди которых наиболее распространены: переход от 5-членных цветков к 4-членным (и от 5-циклических к 4-циклическим) и редукция одного из кругов андроцея (наружнего) с превращением его в нектарники-стаминодии (простая природа:

Brexia, Parnassia), появление полунижней завязи. При этом у Parnassia предполагают редукцию целого пучка тычинок (на ранней стадии развития появляются бугорки многочисленных стаминодиев, а позже в морфогенезе они объединяются за счет роста общего основания). У бересклетовых в ходе срастания оснований тычинок, чашелистиков и лепестков (иногда с дополнительными разрастаниями в основании) формируется морфологически сложная структура – нектарный диск. Срастание частей чашечки наблюдается у Brexia, а формирование трубки венчика – в семействе Stackhousiaceae. Эти тенденции в целом свойственны сростнолепестным двудольным (Савинов, 2007), однако в своей основе они имеют различную морфологическую природу.

Столь необычные признаки бересклетовых позволили Н. И. Кузнецову (1936) рассматривать их как одну из вершин эволюции подкласса Pentacyclicae класса Euanthophytae с переходом к высшему подклассу – Tetracyclicae. В свою очередь, так называемые «свободнолепестные двудольные», к которым относятся и бересклетовые, представляют собой очень разнородную группу цветковых растений, что было неоднократно продемонстрировано в работах многих авторов.



Pages:   || 2 |
 


Похожие работы:

«Горобцова Ольга Николаевна Экологическая оценка уровня загрязнения почв и растительности 3,4-бенз(а)пиреном в зоне влияния Новочеркасской ГРЭС 03.00. 27 – почвоведение 03.00.16 - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону 2007 2 Работа выполнена на кафедре агроэкологии и физиологии растений Донского государственного аграрного университета Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Назаренко Ольга...»

«Абуладзе Александр Викторович ХИЩНЫЕ ПТИЦЫ ГРУЗИИ 03.00.08 - зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Тбилиси - 2006 1 Работа выполнена в лаборатории позвоночных животных Института зоологии Республики Грузии Научный руководитель : Галушин Владимир Михайлович доктор биологических наук, Официальные оппоненты : Чолокава Автандил Олифантович. доктор биологических наук, 03.00.08. Эдишерашвили Гия Вахтангович...»

«Крюкова Мария Викторовна ФЛОРА НИЖНЕГО ПРИАМУРЬЯ: СОСТАВ, ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ 03.02.01 - Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Владивосток 2013 Работа выполнена в лаборатории экологии растительности Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук Научный консультант : доктор биологических...»

«Калмыкова Ольга Геннадьевна ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БУРТИНСКОЙ СТЕПИ (ГОСЗАПОВЕДНИК ОРЕНБУРГСКИЙ) 03.00.16 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2008 Работа выполнена в лаборатории биогеографии и мониторинга биоразнообразия Института степи Уральского отделения Российской академии наук Научный руководитель : доктор биологических наук Сафронова Ирина Николаевна Официальные...»

«Новикова Любовь Александровна СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ НА ЗАПАДНЫХ СКЛОНАХ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ И ПУТИ ЕЕ ОПТИМИЗАЦИИ 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание учной степени доктора биологических наук Саратов – 2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Пензенском государственном педагогическом университете имени В.Г. Белинского...»

«ЧЕРЕПКОВА Оксана Анатольевна ШАПЕРОНОПОДОБНАЯ АКТИВНОСТЬ ФАКТОРА ИНГИБИРОВАНИЯ МИГРАЦИИ МАКРОФАГОВ Специальность 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2006 Работа выполнена в лаборатории молекулярной организации биологических структур Института биохимии им. А.Н. Баха РАН Научный руководитель : доктор биологических наук Б.Я. Гурвиц Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор С.С. Шишкин...»

«Горовцов Андрей Владимирович ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БАКТЕРИОЦЕНОЗОВ УРБОПОЧВ Г. РОСТОВА-НА-ДОНУ 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2013 2 Работа выполнена на кафедре биохимии и микробиологии ФГАОУ ВПО Южный федеральный университет доктор биологических наук, профессор Научный руководитель : Внуков Валерий Валентинович Официальные оппоненты : Киреева Валерия Васильевна,...»

«Слугинова Ирина Сергеевна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ МЕЛОВЫХ ОБНАЖЕНИЙ БАССЕЙНА Р. ПОЛНОЙ (РОСТОВСКАЯ ОБЛАСТЬ) И ВОПРОСЫ ЕЕ ОХРАНЫ 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2009 2 Работа выполнена на кафедре ботаники Южного федерального университета Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Федяева Валентина Васильевна Официальные оппоненты : доктор биологических наук,...»

«Чирков Сергей Николаевич Иммунохимическая и молекулярная диагностика вирусных инфекций растений 03.00.06 – Вирусология 03.00.23 – Биотехнология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2009 Работа выполнена на кафедре вирусологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоноcова и в лаборатории вирусологии Института микробиологии имени С.Н.Виноградского РАН. Научный консультант : доктор...»

«Качалов Иван Юрьевич ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ ЛУГОВ В БАССЕЙНЕ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЯТКА Специальность 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2006 Работа выполнена на кафедре общей экологии государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Казанский государственный университет имени В. И. Ульянова-Ленина Научный руководитель : доктор...»

«1 НА ПРАВАХ РУКОПИСИ Анисимова Марина Анатольевна Детоксицирующая способность почв и выделенных из них гуминовых кислот по отношению к гербицидам 03.00.27-почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА 1997 2 Актуальность темы. Применение средств химической защиты растений, ставшее неотъемлемым элементом практики современного земледелия, привело к возникновению проблемы загрязнения почвенного покрова остаточными количествами гербицидов и их...»

«3 МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. Ломоносова _ ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ НА ПРАВАХ РУКОПИСИ Куликова Наталья Александровна СВЯЗЫВАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ И ДЕТОКСИЦИРУЮЩИЕ СВОЙСТВА ГУМУСОВЫХ КИСЛОТ ПО ОТНОШЕНИЮ К АТРАЗИНУ 03.00.27 –ПОЧВОВЕДЕНИЕ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва- Работа выполнена на кафедре общего земледелия факультета почвоведения Московского Государственного Университета имени М. В. Ломоносова. Научные...»

«Пархоменко Василий Михайлович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЗВЕРОБОЯ ПРОДЫРЯВЛЕННОГО (HYPERICUM PERFORATUM L.) В УСЛОВИЯХ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского на кафедре...»

«Токарь Ольга Егоровна ВОДНЫЕ МАКРОФИТЫ РЕКИ ИШИМ И ПОЙМЕННЫХ ОЗЕР (флора, растительность и фитоиндикация экологического состояния экотопов) 03.00.05 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск – 2005 Диссертация выполнена на кафедре ботаники и основ сельского хозяйства Омского государственного педагогического университета Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор Борис Федорович Свириденко Официальные...»

«Страховская Марина Глебовна ФОТОДИНАМИЧЕСКАЯ ИНАКТИВАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ: ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ Специальность: 03.01.02 – биофизика 03.02.03 – микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва –2010 2 Работа выполнена на кафедре биофизики биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова Научный консультант : доктор биологических наук, член-корр. РАН, профессор Рубин Андрей...»

«МОГИЛЕНКО Денис Александрович РЕГУЛЯЦИЯ ЭКСПРЕССИИ ГЕНА АПОЛИПОПРОТЕИНА A-I ЧЕЛОВЕКА ПРИ ДЕЙСТВИИ ФАКТОРА НЕКРОЗА ОПУХОЛИ АЛЬФА 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2010 г. Работа выполнена в Отделе биохимии Учреждения Российской академии медицинских наук Научно-исследовательский институт экспериментальной медицины СевероЗападного отделения РАМН, Санкт-Петербург Научный руководитель : доктор...»

«ПОХИЛЬКО Лидия Олеговна Экологические принципы формирования ассортимента древесных растений в озеленении г. Ростова-на-Дону 03.00.16 – экология АФТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону - 2009 2 Работа выполнена на кафедре ботаники Южного федерального университета Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Паршин Витольд Георгиевич Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор Дзыбов...»

«БУХАРОВА Надежда Владимировна АФИЛЛОФОРОВЫЕ ГРИБЫ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА БАСТАК 03.02.01 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток – 2013 Работа выполнена в лаборатории низших растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Биолого-почвенного института ДВО РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук Булах Евгения Мироновна Научный консультант : кандидат биологических...»

«Потапенко Наталья Христофоровна АДАПТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШЕЛКОВИЦЫ В УСЛОВИЯХ КЛИМАТИЧЕСКОГО СТРЕССА (НА ПРИМЕРЕ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ) Специальность: 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Нижний Новгород 2011 Работа выполнена на базе Ботанического сада Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского Научный...»

«САДЕКОВА ОЛЬГА НИКОЛАЕВНА Генетические маркеры привычного невынашивания беременности I триместра 14.01.01 - Акушерство и гинекология 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2012 Работа выполнена на кафедре биохимии и молекулярной медицины Факультета фундаментальной медицины ФГБОУ ВПО Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова Научные руководители: ООО Клиника на Петровке доктор медицинских...»







 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.