WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

ФИЛИППЕНКО Дмитрий Павлович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МОЛЛЮСКОВ ЭСТУАРНЫХ ВОДОЕМОВ

ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

Специальность 03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Калининград – 2012 2

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук Науменко Елена Николаевна

Официальные оппоненты: Никитина Светлана Михайловна доктор биологических наук, профессор;

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования “Балтийский федеральный университет имени И. Канта” Мингазова Нафиса Мансуровна доктор биологических наук, профессор;

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования “Казанский (Приволжский) федеральный университет”

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт Российской академии наук

Защита диссертации состоится 1 февраля 2013 г. в _ на заседании диссертационного совета Д 212.084.04 при ФГАОУ ВПО “Балтийский федеральный университет имени И. Канта” по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2. Тел./факс (4012) 53-37-07.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Балтийского федерального университета им. И. Канта. Электронная версия автореферата и объявление о защите размещены на официальном сайте БФУ им. И. Канта по адресу: http://www.kantiana.ru

Автореферат разослан «» _2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук И.Ю. Губарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Моллюски составляют в сообществах пресноводного и морского зообентоса одну из доминирующих по биомассе групп, а производимая ими продукция сопоставима с продукцией рыб. Моллюски – важный компонент кормовой базы животных более высокого трофического уровня, большинство мелких и молодь крупных моллюсков входит в рацион многих промысловых видов рыб (Алимов, 1981).





Двустворчатые моллюски благодаря своей фильтрационной активности вносят существенный вклад в трансформацию вещества, участвуют в круговороте биогенных элементов, оказывают влияние на трофический статус водоемов, а также способны накапливать различные токсины (Алимов, 1969; 1989; Гутельмахер, Алимов, 1979; Наумов, 2006; Loo, Rosenberg, 1996).

В последнее время отмечается резкое увеличение скорости появления в экосистемах морских и внутренних водоемов Европы, особенно акватории Балтийского, Азовского, Черного и Каспийского морей инвазионных видов, что сопровождается повышением ксеноразнообразия. В числе широко распространенных вселенцев выделяются моллюски (Сон, 2007; Орлова, 2010; Leppkoski, Olenin, 2000; Leppkoski et al., 2002;

Orlova et al., 2006).

Балтийские моллюски, как и другие группы организмов, населяющие Балтийское море и его эстуарии, способны существовать при значительных изменениях солености воды, в связи с чем, они служат объектами исследований механизмов соленостных отношений организмов со средой, формирования эвригалинности и фауны солоноватых вод (Зенкевич, 1963; Бергер, 1976; Хлебович, 1981; Remane, Schlieper, 1971; Jansen et al., 2009).

Фауне моллюсков Балтики посвящено небольшое количество работ (Haas, 1926;

Ankel, 1936; Jaeckel, 1953; Jagnow, Gosselck, 1987). В сравнении с открытыми районами моря, моллюски многих прибрежных эстуариев и лагун изучены слабо или не изучены вовсе. В некоторых эстуариях южного побережья Балтики был описан только видовой состав моллюсков и других групп зообентоса (Гасюнас, 1959; Аристова, 1973; Szidat, 1926; Trams, 1939; Zettler, Daynis, 2007).

Сведения о структуре, особенностях организации и закономерностях функционирования донных сообществ эстуариев необходимы для оценки состояния и прогноза изменений этих водоемов, важных для формирования биологических ресурсов Балтики;

для разработки научно-обоснованных мер по защите их экосистем от последствий антропогенных воздействий. Это обуславливает актуальность нашего исследования, посвященного одному из наиболее важных компонентов бентоса мелководных водоемов и прибрежных зон – моллюскам.

Цель работы: изучение фауны и закономерностей распределения моллюсков в эстуарных водоемах юго-восточной части Балтийского моря.

Для достижения цели решались следующие задачи:

Изучить видовой состав и количественные характеристики распределения моллюсков;

Выявить особенности роста, продукции доминирующих видов моллюсков, изучить роль двустворчатых моллюсков Mya arenaria L., 1758 в осветлении воды и утилизации первичной продукции;

Выяснить влияние солености воды на распределение моллюсков, изучить закономерности вертикального и биотопического размещения видов;

Исследовать генетическую изменчивость моллюсков Valvata piscinalis (Mller, 1774) на европейской части ареала.

Положения, выносимые на защиту.





1. Наибольшее видовое разнообразие фауна моллюсков опресненных эстуариев имеет в литорали водоемов, особенно в зарослях макрофитов; открытая акватория качественно и количественно обеднена видами. В солоноватоводных эстуариях фауна моллюсков характеризуется видовым и количественным богатством, как в прибрежной, так и в открытой части, в большей степени на песчаных грунтах с макрофитами.

2. В солоноватоводных эстуариях видовой состав, плотность поселения, биомасса, продукция моллюсков и потоки энергии через их популяции увеличиваются по мере возрастания солености воды. В эстуариях Балтики олигогалинные условия вод служат основным барьером в разделении пресноводных элементов фауны моллюсков от эвригалинных морских и солоноватоводных морского происхождения видов.

3. Доминирующие в открытой части опресненных эстуариев Балтики, а также обитающие континентальных водоемах Европы пресноводные моллюски V. piscinalis представляют собой генетически неоднородную группу.

Научная новизна. Расширен список видов для литорали Куршского залива, проведен анализ биотопического распределения моллюсков в прибрежной части водоема.

Впервые получены количественные данные по распределению моллюсков в изученных эстуариях. Впервые для солоноватоводных эстуариев получены данные по продукции моллюсков, показано изменение составляющих потока энергии через популяции моллюсков вдоль градиента солености, выявлена обратная связь между продукцией моллюсков и первичной продукцией водоемов. Впервые оценена роль двустворчатых моллюсков M. arenaria в осветлении воды и утилизации первичной продукции в эстуариях Балтийского моря. Впервые проведены исследования генетической изменчивости моллюсков V. piscinalis из различных водоемов центральной и южной Европы.

Теоретическое значение. Показана реакция поселений моллюсков на изменения таких факторов среды, как соленость воды, типы грунтов, глубина водоема; обнаружены изменения в структуре и функционировании поселений моллюсков под воздействием солености воды. Дана количественная оценка роли моллюсков в очищении водоемов. Результаты работы имеют общебиологическое значение, могут служить для развития теории функционирования эстуарных экосистем. Данные о секвенированных участках мт-ДНК V. piscinalis могут быть использованы в генетических исследованиях других видов, анализе их филогении и изучении формирования у моллюсков экологических рас.

Практическая значимость работы определяется тем, что количественные показатели (плотность поселения, биомасса, продукция) могут использоваться для оценки экологического состояния и биологической продуктивности эстуариев Балтики, а также при оценке кормовой базы промысловых видов рыб. Данные по видовому составу и количественному развитию моллюсков могут быть использованы для составления региональных баз данных и Красных Книг, при чтении курсов по специальностям “гидробиология”, “экология” и спецкурсов у магистров в ВУЗах.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены и обсуждались на VIII международном Балтийском конгрессе (Санкт-Петербург, 2011); международных конференциях “Инновации в науке и образовании” (Калининград, 2011, 2012); научных семинарах отделения морской биологии университета г.

Росток, Германия (Росток, 2011), Института прикладной экологии IfA, Германия (Бродесдорф, 2011), лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2012); на конференции “Фактор солености в биологических науках” (Санкт-Петербург, 2012), на конференции молодых ученых ПИНРО (Мурманск, 2012), на конференции “Aquatic environmental research” (Паланга, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК, глава в коллективной монографии, 6 работ в прочих изданиях.

Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, проиллюстрировано 68 рисунками, 17 таблицами. Библиографический список начитывает 201 источник, из которого 126 – на иностранных языках. Приложение состоит из 14 таблиц, 11 рисунков.

Благодарности. Автор выражает благодарность д.б.н. Е.Н. Науменко за научное руководство и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор признателен за важнейшие консультации и критические замечания д.б.н. проф. Р.Н. Буруковскому, д.б.н. М.И. Орловой, д.б.н. И.В. Телеш, Л.В. Рудинской, А.А. Гусеву. Автор благодарит за предоставленную возможность исследований лабораторию лиманов АтлантНИРО, отделение морской биологии университета г. Ростока, биостанцию университета г.

Грайфсвальда. Исследования выполнены при частичной финансовой поддержке Германского федерального фонда окружающей среды (Deutsche Bundesstiftung Umwelt), проект № 30011/314.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. БАЛТИЙСКОЕ МОРЕ И ЕГО ЭСТУАРИИ

Балтийское море – мелководный, полузамкнутый, сильно опресненный водоем умеренной зоны, сообщающийся с океаном сложной системой мелководных проливов.

Соленость воды для Балтийского моря – одно из ключевых условий среды, которое оказывает влияние на видовое разнообразие и распределение гидробионтов (Ojaveer et al., 2010; Bleich et al., 2011).

Побережье Балтийского моря в разных его частях разнообразно в связи с неодинаковым геологическим строением. От Рижского залива до Бельта оно сложено рыхлыми четверичными отложениями и испытывает значительное волновое разрушение, в результате чего отчленяющиеся участки моря формируют заливы и лагуны, проявляющие свойства эстуарных водоемов (Kullenberg, 1983; Harff, Meyer, 2011).

К числу наиболее важных физико-химических и биологических процессов, характеризующих водоемы эстуарного типа, следует отнести: наличие градиента солености воды, сопутствующего появлению хорогалинной зоны, а также формирование уникальной солоноватоводной фауны и редукцию числа настоящих пресноводных и морских видов. В разных эстуарных водоемах положение хорогалинной зоны в зависимости от интенсивности речного стока и водообмена с морем, будет иметь разные относительные размеры и протяженность (Хлебович, 1986; Telesh, Khlebovich, 2010).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для работы был собран автором в юго-восточной части Балтийского моря (южнее 55°15 N, и между 11°30 и 21°14 Е) в пяти эстуарных водоемах: Куршском и Щецинском заливах, цепочке лагун Дарсс-Цингст (Darss-Zingst Bodden chain, далее DZBC), Рюгенской лагуне (Rgen Lagoon, далее RL), заливе Зальцхафф (рис 1).

Материалы из Куршского залива собраны в его южной части на 11 станциях литорали (глубины менее 0,5 м) в июне-августе 2009-2010 гг. Качественные пробы собраны гидробиологическим сачком-скребком с размером ячеи 0,5 мм, количественные – с помощью бентосных рамок (0,25 м2).Частично был использован материал из фондов ФГУП АтлантНИРО, собранный в открытой части Куршского залива с 1987 по 2010 гг.

на 15 станциях (глубины 2-4 м) ежемесячно с апреля по ноябрь за период с 1987 по гг. дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0,025 м2 (1/40 м2) и любезно предоставленный научным сотрудником лаборатории лиманов ФГУП «АтлантНИРО» Л.В.

Рудинской. В Щецинском заливе, лагунах DZBC и Рюгенской лагуне материал был собран ежемесячно с апреля по сентябрь 2011 г. на 17-и станциях (глубины 0,5-6,2 м) с помощью дночерпателя Петерсена (0,025 м2). В заливе Зальцхафф пробы собраны в прибрежной полосе в августе 2011 г. ручным пробоотборником (коррер) с площадью захвата 0,0086 м2 (1/116 м2).

Рис. 1. Места сбора материала: 1 – Куршский залив, 2 – Щецинский залив, 3 – лагуна DZBC, 4 – Рюгенская лагуна, 5 – залив Зальцхафф.

На каждой станции пробы отбирали в 2-4 повторностях, отмытый остаток фиксировали 70 % этанолом. Придонные температура (С) и соленость воды (‰) измерялась на станциях в момент сбора проб портативным прибором HQ30d (Hach Company, USA).

Всего за период исследований выполнены съемки на 47 станциях. Собрано и обработано 160 проб (без учета фондовых материалов ФГУП «АнтлантНИРО»), идентифицировано 5823 особей моллюсков. Видовую принадлежность моллюсков определяли по форме раковины и строению репродуктивного аппарата (Анистратенко, 1998а, 1998б;

Старобогатов и др., 2004; Хохуткин и др., 2009; Андреева и др., 2010; Jagnow, Gosselck, 1987; Kruglov, Starobogatov, 1993a, 1993b; Gler, 2002; Gler, Meier-Brook 2003). Для оценки полноты изученности видового состава использовали метод Престона в модификации А.Д. Наумова (2006). Сырую массу определяли взвешиванием на электронных весах с точностью 0,1 мг. Возраст моллюсков определяли по кольцам роста раковины (Садыхова, 1972). Результаты измерений раковин моллюсков служили основой для анализа изменения в онтогенезе габитуальных индексов. Для аппроксимации использовали уравнение аллометрии (Алимов, 1989). Построение математической модели линейного роста моллюсков проводили с помощью уравнения Берталанфи методом Валфорда (Walford, 1946). Зависимость массы моллюсков от их линейных размеров аппроксимировали уравнением степенной зависимости (Алимов, 1981):

где Wt – масса моллюсков на момент возраста t, Lt – линейный размер, a, b – коэффициенты. Математическая модель весового роста моллюсков описывалась уравнением:

где Wt – масса моллюсков на момент возраста t, W - теоретически максимальный вес. Продукцию рассчитывали по методу однократной выборки и рассматривали как сумму продукций отдельных возрастных групп (Голиков, 1970; Алимов, 1981).

Поток энергии через популяцию (ассимиляция, А) рассчитывался как сумма продукции (P) и трат на обмен (R). Траты на обмен и масса связаны между собой степенной функцией (Алимов, 1975):

где Q1 – скорость потребления кислорода (мгО2/г час); ОК – оксикалорийный коэффициент (3,4 кал/мгО2 или 14,2 Дж/мгО2); – температурная поправка. Коэффициенты уравнений, характеризующие скорость потребления кислорода моллюсками заимствованы из литературы (Алимов, 1979; Аракелова, 1986). Коэффициент эффективности использования энергии (К2) рассчитывался как отношение продукции к ассимиляции (Умнов, Алимов, 1979). Определение рациона (С) произведено с учетом коэффициентов усвояемости пищи (), заимствованных из работ Е.А. Цихон-Луканиной (1982). Рацион определялся как отношение ассимиляции к коэффициенту усвояемости пищи (Алимов, 1981).

Статистическую обработку материала осуществляли в программе Excel (MS Software, USA) и GraphPad Prism v. 4.0 (GraphPad Software, USA). Кластерный анализ и анализ многомерного шкалирования (MDS) проводили в программе Primer v.6 (PRIMER-E Ltd, UK) (Clarke et al., 2006).

Достоверность сходства видового состава оценивалась с использованием критерия Фишера (F) при уровне значимости p 0,05. Оценку соответствия наблюдаемых и ожидаемых величин проводили с помощью критерия 2. Корреляционный и регрессионный анализ, а также построение графиков зависимостей и уравнений регрессии проводили в программе GraphPad Prism v. 4.0.

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе на основе литературных данных рассмотрены физико-географическая, гидрохимическая и биологическая характеристики водоемов. Куршский и Щецинский заливы представляют собой эстуарии лагунного типа, сильно опресненные за счет преобладания речного стока и слабого водообмена с морем. Соленость воды возрастает только в северной части этих водоемов в районе морских проливов. Население заливов представлено, в основном, пресноводными сообществами гидробионтов (Куршю Марес…, 1959; Wasmund, 1990; Gasiunaite et al., 2008; Radziejewska, Schernewski, 2008).

Лагуна DZBC принадлежит к эстуарию лагунного типа, для которого характерен интенсивный водообмен с морем в восточной части. Протяженность водоема и сложная гидрография создают плавное повышение солености воды к району водообмена с морем. Структура сообществ гидробионтов в лагуне DZBC в значительной мере определяется условиями солености воды (Schiewer, 2008; Schiewer, Schernewski, 2004).

Рюгенскую лагуну и залив Зальцхафф можно отнести к эстуариям, гидрологический режим которых определятся в значительной степени водообменом с Балтикой.

Водное население представлено, в основном, морскими и солоноватоводными организмами (Hbel et al., 1998; Khn et al., 1991; Schiewer, 2001; Schiewer, 2008).

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ

4.1. Видовой состав и зоогеографическая характеристика В исследованных нами водоемах было встречено 53 вида, относящихся к 26 родам, 16 семействам, 7 отрядам и 2 классам. Класс Gastropoda был представлен 45 видами, родами, 10 семействами, 4 отрядами. Наиболее богат видами отряд Lymnaeiformes ( видов, или 54,7 % от их общего числа). Семь видов (13,2 %) относились к отряду Rissoiformes. Отряд Vivipariformes (13,2 %) был представлен также семью видами. Из отряда Neritopsiformes (3,8 %) регистрировался только Theodoxus fluviatilis (L., 1758). Кроме этого были встречены 8 видов класса Bivalvia (15,1 %): шесть видов в отряде Veneroida и по одному виду из отрядов Myoida и Mythiloida.

В зоогеографическом отношении малакофауна эстуариев представлена широко распространенными (космополитическими) (4 %), голарктическими (9 %), палеарктическими (17 %), западно-палеарктическими (24 %), европейскими (26 %) видами. Доля Балтийско-Потнокаспийских моллюсков составляет 4 %. Остальная часть видов приходится на амфибореальных (8 %), восточно-атлантических моллюсков (7 %); а также эндемиков Балтийского моря (2 %).

4.1.1. Оценка полноты изученности фауны моллюсков. Известно, что число найденных видов локальной фауны функционально зависит от количества выполненных станций (Наумов, 2006). Проведенный расчет и проверка критерием 2 показали, что обнаруженное количество видов моллюсков в изученных водоемах оказалось близким к теоретически возможному (табл. 1).

Таблица 1. Статистический анализ соответствия между найденным (S) и теоретически возможным (S) числом видов моллюсков в водоемах (p 0,05), R2 – коэффициент детерминации, df – число степеней свободы.

Куршский, Щецинский заливы (сублитораль) 7 8 0,94 0,12 18, Лагуны DZBC и RL, залив Зальцхафф 10 14 0,95 1,14 26, Проведенный анализ свидетельствует о том, что материал, собранный нами в водоемах был репрезентативным, а видовой состав моллюсков оказался изученным достаточно полно.

4.1.2. Видовой состав моллюсков Куршского залива. Видовой состав моллюсков прибрежной части (литорали) залива насчитывал 40 видов, относившихся к 16 родам, 7 семействам, 4 отрядам. Характеристика видового состава моллюсков прибрежной полосы Куршского залива приводится только для гастропод, более половины которых принадлежало к легочным моллюскам подкласса Pulmonata (70 % всех видов), 10 видов принадлежали к подклассу переднежаберных Prosobranchia (Filippenko, 2011).

Количество видов на станциях залива колебалось от 5 до 26. К наиболее распространенным и часто встречающимся можно отнести семь видов моллюсков: Lymnaea balthica (L., 1758), V. piscinalis, Bithynia tentaculata (L., 1758), Planorbarius corneus (L., 1758), Planorbis planorbis (L., 1758), Lymnaea stagnalis (L., 1758), Lymnaea fragilis (L., 1758), Anisus albus (Mller, 1774), Lymnaea ampla (Hartmann, 1841).

Открытая часть (сублитораль) залива. Видовой состав моллюсков открытой части Куршского залива на глубинах 2-4 м значительно обеднен, по сравнению с литоралью, и насчитывал всего четыре вида. Доминировала V. piscinalis. Три других вида редкие и крайне малочисленные: Valvata macrostoma (Mrch, 1864), Sphaerium rivicola (Lamarck, 1818), Pisidium nitidum Jenyns, 1832.

Анализ собственных и литературных данных показал, что моллюски большей части акватории Куршского залива представлены пресноводными стеногалинными видами и составляют характерный для центрально-европейских континентальных водоемов фаунистический комплекс моллюсков (Филиппенко, 2012).

4.1.3. Видовой состав моллюсков Щецинского залива. В сублиторали Щецинского залива обнаружено 5 видов. К широко распространенным видам в заливе можно отнести Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) и V. piscinalis. В Щецинском заливе, как и в Куршском, видовой состав моллюсков открытой части водоема значительно обеднен.

Сходство по видовому составу моллюсков между сублиторалью Куршского и Щецинского заливов составляло 83 % (F 10,04 = 0,17; p 0,01).

4.1.4. Видовой состав моллюсков лагуны DZBC, Рюгенской лагуны и залива Зальцхафф. В этих солоноватоводных эстуариях найдено 11 видов моллюсков, из родов, 8 семейств, 6 отрядов. Наибольшее число видов относятся к отрядам Rissoiformes – Hydrobia ventrosa (Montagu, 1803), H. ulvae (Pennant, 1777), Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843), Littorina saxatilis (Olivi, 1792); и Veneroida – Macoma balthica (L., 1758), Cerastoderma lamarсki (Reeve, 1844) и Parvicardium hauniense (Hpner Petersen et Russell, 1971). Также обнаружены гастроподы T. fluviatilis littoralis (сем. Neritidae, отр.

Neritopsiformes) и L. balthica (сем. Lymnaeidae, отр. Lymnaeiformes); двустворки Mya arenaria L. 1758 (сем. Myidae отряда Myoidea) и Mythilus edulis L., 1758 (сем. Mythilidae, отр. Mythiloida).

Моллюски L. saxatilis были найдены только в заливе Зальцхафф, M. edulis – в Рюгенской лагуне. Моллюски были представлены морскими (50 %), солоноватоводными морского (30 %) и пресноводного (20 %) происхождения видами. Уровень сходства по видовому составу между водоемами оказался достоверно высоким и составлял от 75 % (F 8,86 = 0,14; p 0,01) между лагуной DZBC и заливом Зальцхафф, до 88 % (F 8,53 = 1,67; p 0,01) между лагунами RL и DZBC.

4.2.1. Куршский залив. В литорали залива плотность поселения моллюсков колебалась от 17 до 896 экз./м2, составляя в среднем – 456 ± 69 экз./м2. Наиболее высокие показатели регистрировались на станциях юго-западной части залива, где было отмечено наибольшее число видов (от 13 до 21).

В открытой части залива до 98 % численности приходилось на V. piscinalis. Среднемноголетняя плотность поселения этого вида за период с 1987 по 2010 гг. составила 87 ± 30 экз./м2. За это время она изменялась от 10 до 570 экз./м2, отмечена общая тенденция увеличения численности моллюсков в сублиторали водоема.

4.2.2. Щецинский залив. Средняя плотность поселения варьировала от 156 до экз./м2. Моллюски не были обнаружены на илах. На песках плотность поселения была наиболее низкой – 236 ± 37 экз./м2, доминировали V. picsinalis (192 ± 33 экз./м2). На песчано-ракушечниковых грунтах этот показатель составлял 2220 ± 181 экз./м2, доминировала также V. picsinalis (1807 ± 114 экз./м2). На дрейссеновых банках общая плотность поселения была 2440 ± 81 экз./м2, доминировала D. polymorpha (2330 ± 52 экз./м2).

4.2.3. Лагуна DZBC. Средняя за апрель – сентябрь плотность поселения моллюсков составила 595 ± 215 экз./м2. Самые низкие значения наблюдались в западной части лагуны на песчано-илистых грунтах, в течение сезона плотность поселения не превышала 45 ± 22 экз./м2, доминировали H. ulvae, их доля в общей численности достигала %. В восточной части лагуны (песчаные грунты), по мере приближения к району водообмена с морем, наблюдалось увеличение видового богатства и численности моллюсков. Плотность поселения составляла 723 ± 216 экз./м2, доминировали H. ulvae, M. arenaria.

4.2.4. Рюгенская лагуна. Плотность поселения моллюсков в водоеме варьировала от 506 до 5229 экз./м2, за исключением станции на илистых грунтах, она не превышала в среднем 53 ± 15 экз./м2. В большинстве участков водоема доминировали H. ulvae и M.

arenaria. На двух станциях (R1, R6), расположенных на песчаном грунте, покрытом макрофитами, доминировал вид T. f. littoralis (1896 ± 145 и 1290 ± 601 экз./м2 соответственно). Субдоминантами на ст. R1 оказались H. ulvae (1445 ± 160 экз./м2), H. ventrosa (774 ± 146 экз./м2), на ст. R6 – C. lamarcki (440 ± 229 экз./м2).

4.2.5. Залив Зальцхафф. Средняя плотность поселения – 4872 ± 1515 экз./м2, при этом на первой и третьей станциях она составляла более 6 тыс. экз./м2, на второй – ± 162 экз./м2. Доминировала H. ulvae (2996 ± 1730 экз./м2). На второй станции относительно близкой плотностью поселения обладали H. ventrosa (812 экз./м2) и H. ulvae ( экз./м2).

4.3.1. Куршский залив. В литорали залива биомасса варьировала от 9,9 до 45, г/м, составив, в среднем, 21,4 ± 8,7 г/м2. Около 80 % всей биомассы формировали семь видов моллюсков. Наибольшей биомассой характеризовались крупные легочные моллюски P. corneus (3,4 ± 1,2 г/м2) и L. stagnalis (2,8 ± 2,3 г/м2). Из мелких видов с ними сравнима V. piscinalis (2,6 ± 1,7 г/м2). На долю остальных 33-х литоральных видов залива приходилось менее 20 % биомассы.

В сублиторали водоема практически всю биомассу создавали V. piscinalis. Средняя биомасса этого вида за период с 1987 по 2010 гг. была низкой – 1,6 ± 0,6 г/м2, в отдельные годы увеличивалась до 4,4 ± 0,4 г/м2 (2006 г.) и 7,8 ± 1,3 г/м2 (2010 г.). В многолетней динамике изменения биомассы этого вида характерно ее увеличение, так же как и плотности поселения.

4.3.2. Щецинский залив. Биомасса моллюсков варьировала от 2,5 г/м2 до 233, г/м, составляя в среднем по водоему 98,7 ± 55,4 г/м2. Ее основу формировала D. polymorpha (69,3 ± 56,7 г/м2). Второстепенную роль играли V. piscinalis (14,8 ± 11,2 г/м2) и B. tentaculata (13,4 ± 5,6 г/м2).

4.3.3. Лагуна DZBC. В лагуне средняя за сезон биомасса моллюсков составляла 5, ± 0,5 г/м2, бльшая ее часть (84 %) была сформирована H. ulvae (2,2 ± 0,7 г/м2) и M.

arenaria (2,7 ± 0,9 г/м2). На долю C. lamarсki приходилось порядка 15 % биомассы (0,8 ± 0,4 г/м2). Роль остальных моллюсков в формировании биомассы была незначительной.

4.3.4. Рюгенская лагуна. В Рюгенской лагуне средняя биомасса составляла 15,5 ± 1,2 г/м2. Так же как и в лагуне DZBC, здесь доминировала M. arenaria (5,7 ± 0,8 г/м2), ей сопутствовал T. f. littoralis (3,5 ± 0,7 г/м2), на долю H. ulvae приходилось 2,4 ± 0,3 г/м биомассы.

4.3.5. Залив Зальцхафф. В заливе средняя биомасса моллюсков была наиболее высокой среди всех солоноватоводных эстуариев: 70,4 ± 37,2 г/м2. Ее половину составляла M. arenaria – 35,9 ± 4,9 г/м2. На втором месте оказалась H. ulvae (18,6 ± 8,8 г/м2).

ГЛАВА 5. РОСТ И ПРОДУКЦИЯ МОЛЛЮСКОВ

5.1.1. Valvata piscinalis. В литорали Куршского залива моллюски были представлены двумя размерными группами. Первая, наибольшая, включала моллюсков с размерами от 3,4 до 4,8 мм с модой 4,5 мм, вторая – небольшое число особей крупных размеров (5,1 – 5,6 мм, мода 5,3 мм). Размерный состав этих моллюсков в сублиторали Куршского и Щецинского заливов был схож.

5.1.2. Hydrobia ulvae. Моллюски обладали размерами от 1,2 до 6,0 мм. Анализ динамики размерного состава гидробий показал, что моллюски были представлены тремя генерациями: сеголетками (1,2–1,9 мм), моллюсками-годовиками (3-4 мм) и особями трех лет жизни размером более 5 мм. Длительность жизни H. ulvae в южной части Балтийского моря занимает около трех лет, причем особи третьего года жизни подвержены большей элиминации.

5.1.3. Mya arenaria. Длина M. arenaria варьировала от 1,9 до 50,1 мм. На протяжении всего вегетационного сезона численно преобладали мелкие моллюски. В течение сезона M. arenaria формировала две генерации – в конце весны и в конце лета, на что указывало увеличение численности ранней молоди в мае и августе (рис. 3). К сентябрю размерная группа молоди этого года была представлена двумя пиками – бльшим (мода 4,0 мм), относящимся к летней генерации, и меньшим (мода 9,3 мм) – весенней генерации.

доля от численности, %

IV V VI VIII IX

5.2. Онтогенетическая изменчивость раковин и аллометрия роста В ходе онтогенеза отдельные части тела животных растут с разными скоростями относительно друг друга. Эти процессы были исследованы на примере онтогенетических изменений раковин моллюсков, описываемых уравнением аллометрии (Алимов, 1989). Увеличение длины и высоты раковины у M. arenaria происходит относительно равномерно, с сохранением геометрического подобия, а нарастание выпуклости раковины идет быстрее, чем рост ее длины и высоты. Аналогичные закономерности онтогенетических изменений формы раковин были выявлены у C. lamarсki. У моллюсков P.

hauniense высота и выпуклость раковины относительно ее длины изменяются в онтогенезе по принципу отрицательной аллометрии.

Сравнение габитуальных индексов H/L у M. arenaria и C. lamarcki по F-критерию показало отсутствие достоверных различий (F 1,53 = 1,01; p 0,05) между этими видами.

При сравнении габитуальных индексов обоих видов с индексами, полученными для P.

hauniense, различия оказались достоверными с M. arenaria (F 1,56 = 4,33; p 0,05); а также с C. lamarcki (F 1,79 = 4,27; p 0,05).

У V. piscinalis изменение ширины раковины и высоты устья относительно высоты раковины в онтогенезе происходит по принципу отрицательной аллометрии. Увеличение высоты завитка идет с долей положительной аллометрии, где степенной показатель равен 1,27. У H. ulvae выявлены аналогичные закономерности роста раковины, как и у V. piscinslis, но значения габитуальных индексов раковин у гидробий менее вариабельны. Наибольший коэффициент вариации установлен для индекса отношения высоты устья к высоте завитка у H. ulvae (CV = 11,27 %), этот показатель уменьшается в процессе онтогенеза моллюсков: r = –0,52; p 0,0001.

Изучение особенностей роста L. balthica показало, что изменение основных параметров раковин – ширины раковины, высоты завитка и устья относительно высоты раковины происходило изометрически. Единственным индексом, достоверно меняющимся в ходе роста L. balthica, является отношение высоты раковины к ее ширине (r = 0,69;

p 0,0001). По другим признакам для этого вида характерен изометрический рост с сохранением геометрического подобия формы и внешнего строения раковины.

Построение и анализ математических моделей линейного роста моллюсков проводились с помощью уравнения Берталанфи, весового роста – по уравнению степенной зависимости массы от длины (1) и возраста (2). Коэффициенты уравнений по результатам измерений для пяти видов моллюсков представлены в табл. 2.

Таблица 2. Параметры уравнений линейного и весового роста моллюсков: L – теоретически максимальный размер, k – константа линейного роста, L0 – длина личиночной стадии (протоконх) или отрожденной особи, tmax – теоретически максимальный возраст, a, b – коэффициенты уравнений весового роста, W – теоретически максимальный вес моллюсков, W0 – масса личиночной стадии.

Mya arenaria Cerastoderma lamarcki Hydrobia ulvae Theodoxus fluviatilis littoralis Valvata piscinalis Построенные математические модели позволили установить закономерности линейного и весового роста у описанных выше моллюсков в акватории южной Балтики, которые хорошо соотносятся с размерно-возрастной структурой популяций моллюсков и стратегиями их жизненных циклов.

5.4. Продукция и потоки энергии через популяции моллюсков 5.4.1. Продукционные показатели и их сезонная динамика. Расчет продукции моллюсков показал, что вклад отдельных массовых видов в ее создание не одинаков. В лагуне DZBC около 91 % продукции создавали M. arenaria (11,17 кДж м-2) и H. ulvae (9,27 кДж м-2) за вегетационный сезон. Роль других видов в создании продукции была незначительна (табл. 3).

Таблица 3. Основные оставляющие потока энергии (в кДж м-2 мес.-1) через популяции моллюсков: P – продукция, R – траты на обмен, K2 – коэффициент эффективности использования энергии. Указаны средние значения ± SE (ошибка средней).

Mya arenaria Cerastoderma lamarcki Hydrobia ulvae Theodoxus fluviatilis littoralis В Рюгенской лагуне около 40 % продукции формировали M. arenaria (19,45 кДж мза сезон). Около 26 % создаваемой моллюсками продукции приходилось на долю T. f.

littoralis (12,09 кДж м-2 за сезон). Моллюски H. ulvae производили около 21 % от общей продукции моллюсков в данном водоеме – 11,30 кДж м-2 за сезон.

В заливе Зальцхафф большую часть продукции формировали H. ulvae (16,75 кДж ммес.-1, или 52 %). На долю создаваемой продукции M. arenaria приходилось около % от всей продукции (8,27 кДж м-2 мес.-1).

5.4.2. Влияние факторов среды на продукцию моллюсков. Не установлено достоверной корреляции между продукцией моллюсков и температурой воды (средняя температура воды за сезон). Достоверная корреляция выявлена между продукцией моллюсков и соленостью воды (r = 0,99; p 0,01). Это относится, как к продукции отдельных видов: M. arenaria (r = 0,75; p 0,01), C. lamarcki (r = 0,83; p 0,01) и H. ulvae (r = 0,63;

p 0,05), так и к общей для водоемов продукции моллюсков. Суммарная продукция моллюсков возрастала вдоль градиента солености от 0,85 до 32 кДж м-2 мес.-1.

Между величиной первичной продукции лагун и создаваемой моллюсками вторичной продукции установлена обратная зависимость (r = –0,97; р 0,05) (рис. 4). В эстуариях Балтики, где имеется градиент солености воды, всегда наблюдается пространственная неоднородность распределения первичной продукции и других показателей эвтрофирования вод. Снижение биомассы и продукции фитопланктона по мере повышения солености характерно для многих солоноватоводных водоемов. Критическая соленость (5-8 ‰) может препятствовать интенсивному длительному “цветению” воды, оказывая негативное влияние на пресноводный компонент фитопланктона и снижая уровень эвтрофирования водоемов (Александров, 2010; Schiewer, 1998).

Продукция моллюсков в солоноватых эстуариях создавалась, в основном, за счет морских эвригалинных видов, обитавших выше солености 5 ‰. В олигогалинных условиях ( 5 ‰) преобладала H. ulvae с низкой биомассой. С повышением солености воды увеличивались видовое богатство, плотность поселений и биомасса, а также формируемая моллюсками продукция.

log P Рис. 4. Зависимость продукции моллюсков (P, кДж м-2 мес.-1) от солености воды и величины первичной продукции водоема (ПП, кДж м-2 мес.-1). Масштаб логарифмический.

Доверительные интервалы обозначены на уровне 95 %.

Описанные закономерности объясняют полученную обратную зависимость между первичной продукцией водоемов и вторичной продукцией моллюсков. Уровень первичной продукции снижается вдоль градиента солености, а продукция моллюсков – возрастает, что объясняется влиянием на ход этих процессов критической солености в эстуариях южной Балтики.

5.5. Роль Mya arenaria в утилизации первичной продукции и осветлении воды В процессе дыхания моллюски рассеивают в окружающее пространство энергию, эквивалентную потребленному ими кислороду или деструкции определенного количества органических веществ (Алимов, 1981).

Будучи фильтратором, M. arenaria потребляет взвешенное органическое вещество, водоросли и детрит, и, таким образом, участвует в утилизации части первичной продукции и осветлении воды. Для расчета роли этих моллюсков в утилизации первичной продукции в водоемах были использованы полученные нами данные по рациону M.

arenaria и сведения о первичной продукции лагун, которых по трофическому статусу можно отнести к переходным от эвтрофных к мезотрофным (Schiewer, 2008). Роль M.

arenaria в очищении водоемов определяется ее способностью утилизировать в процессе фильтрации от 0,9 до 14,5 % или в среднем 6,5 % величины первичной продукции, создаваемой автотрофами в лагунах южной части Балтийского моря (табл. 4).

Таблица 4. Утилизация первичной продукции моллюсками Mya arenaria в водоемах: С – рацион, ПП – первичная продукция, U – утилизация первичной продукции. Указаны средние значения ± ошибка средней (SE).

Скорость фильтрации воды двустворчатыми моллюсками возрастает пропорционально увеличению их размера и массы, количественное выражение зависимости аппроксимируется степенным уравнением (Алимов, 1969):

Для M. arenaria уравнение зависимости скорости фильтрации от массы имеет следующий вид (Riisgrd, Seerup, 2003):

Эффективность фильтрации M. arenaria оказалась наиболее высокой в Рюгенской лагуне. Моллюски способны осветлять в среднем 76,6 ± 19,1 л воды на каждый миллиграмм потребленного кислорода. Более низкие значения коэффициентов фильтрации M.

arenaria были установлены для популяций этого вида в лагуне DZBC и заливе Зальцхафф. Там они способны пропускать объем воды порядка 57,5 – 65,6 л на мг потребленного ими кислорода. Средний показатель коэффициента фильтрации M. arenaria в трех водоемах составил 66,5 ± 7,83 л мгО2-1 (табл. 5).

Таблица 5. Эффективность фильтрации Mya arenaria: R – траты на обмен, F – скорость фильтрации особи со средней массой, Q – коэффициент фильтрации, Vm – объем воды, фильтруемый популяцией моллюсков на 1 м2 в течение суток / месяца / сезона. Указаны средние значения ± ошибка средней (SE).

Суточные величины объемов осветляемой моллюсками воды оказались довольно близкими к значениям, установленным для популяций M. arenaria из открытой Балтики (Forster, Zettler, 2004). По данным этих авторов, использовавших для расчетных оценок те же коэффициенты зависимости скорости фильтрации от массы (5), суточный объем воды, фильтруемый моллюсками за сутки, варьировал от 1 до 8 м3 воды на м2 площади дна, составляя в среднем 4,6 м3 м-2 сут.-1.

Ориентировочный расчет количества потребляемой пищи M. arenaria позволяет предположить, что при концентрации взвешенного органического вещества в толще воды равного 80 мг л-1 (Schiewer, 2008), моллюски способны получать 3,72 ± 0,44 г органического вещества при потреблении ими 1 мг кислорода. Этот показатель оказался довольно близким в трех водоемах (DZBC – 3,22 г мгО2-1; Рюгенская лагуна – 4,29 г мгО2залив Зальцхафф – 3,67 г мгО2-1) и достоверно между ними не различался.

Таким образом, поселения M. arenaria на квадратный метр дна способны фильтровать в среднем за сутки 2,41 ± 0,56 м3 воды. За вегетационный сезон эти моллюски в состоянии осветлять около 380 м3 воды в лагунах, удаляя при этом из нее 558,9 ± 65,7 г взвешенного органического вещества.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

МОЛЛЮСКОВ

6.1. Вертикальное и биотопическое размещение 6.1.1. Опресненные эстуарии. Анализ биотопического распределения моллюсков литорали залива показал, что наиболее разнообразны таксоцены моллюсков среди заиленных грунтов и полупогруженной водной растительности. Плотность поселения и биомасса моллюсков на макрофитах выше, чем на открытом грунте (табл. 6).

Таблица 6. Плотность поселения (N, экз./м2), биомасса (B, г/м2) моллюсков (средняя и ошибка), доминирующие таксоны в литорали Куршского залива.

песчаный с растит. остат. 49 ± 10 27,3 ± 5, В сублиторали на мягких илистых грунтах преобладали обедненные поселения эвриэдафических моллюсков-детритофагов V. piscinalis. С увеличением плотности (жесткости) грунтов эти поселения становились количественно богаче. На твердых грунтах сублиторали водоемов наблюдалось самое большое обилие моллюсков за счет плотных поселений и высокой биомассы сессильных фильтраторов D. polymorpha (табл. 7).

Таблица 7. Плотность поселения (N, экз./м2), биомасса (B, г/м2) моллюсков (средняя и ошибка), доминирующие таксоны в сублиторали опресненных водоемов.

песчано-ракушечниковый 2220 ± 181 66,0 ± 11, 6.1.2. Солоноватоводные эстуарии.

Вертикальное распределение. Наибольшие плотность поселения и биомасса моллюсков выявлены в литорали водоемов, было обнаружено восемь видов. Так, в заливе Зальцхафф на глубинах 0,2-0,3 м средняя плотность поселения моллюсков составляла 4872±151 экз./м2, биомасса – 70,4±37,2 г/м2. Доминировали по численности H. ulvae, по биомассе – M. arenaria. В сублиторали водоемов на глубинах 2-4 м плотность поселения и биомасса составляли, в среднем, 1149±370 экз./м2 и 11,7±3,2 г/м2. На этих глубинах среди десяти видов преобладали по плотности поселения H. ulvae, T. fluviatilis littoralis, по биомассе – M. arenaria. В наиболее глубоком участке (6 м) района Либбен (Рюгенская лагуна) отмечалось снижение количественных показателей и видового богатства. Плотность поселения составляла 574±201 экз./м2, в основном, за счет H. ulvae.

Биомасса на этих глубинах составляла 5,4±1,6 г/м2, которую формировали M. balthica и M. edulis.

Распределение по грунтам. Наиболее разнообразные по видовому составу и обилию поселения моллюсков наблюдались на грунтах, покрытых макрофитами. На таких участках доминировали по плотности поселения и биомассе фитофильные моллюски T.

f. littoralis. Их распространение, по всей видимости, ограничено водной растительностью. В составе таких сообществ субдоминирующей группой были эвриэдафические H.

ulvae + M. arenaria (на глубинах 2-4 м) или C. lamarcki + H. ventrosa (мелководный участок). Открытые песчаные и песчано-илистые грунты, лишенные макрофитов, заселены моллюсками, среди которых доминировали H. ulvae и M. arenaria. Самое низкое видовое богатство и обилие моллюсков выявлены на илистых грунтах (с полным доминированием H. ulvae по численности и биомассе), а также в более глубоких зонах сублиторали, где на плотных песчаных грунтах численно доминировала H. ulvae, а биомассу создавали немногочисленные сестонофаги M. edulis и M. balthica (табл. 8).

Таблица 8. Плотность поселения (N, экз./м2), биомасса (B, г/м2) моллюсков (средняя и ошибка средней) и доминирующие таксоны в солоноватоводных эстуариях.

песчаный с макрофитами 5229 ± 434 42,8 ± 4, глубоководный (2-3 м) мелководный (0,6 м) глубоководный (2-3 м) илистый с растит. остат. 43 ± 2 0,3 ± 0, На основе анализа биотопического распределения видов выделено четыре типа таксоценов моллюсков. Таксоцены с доминированием эвриэдафических детритофагов H. ulvae и вагильных сестонофагов M. arenaria занимали бльшую часть обследованной акватории лагун. Это относилось как к литорали, так и сублиторали солоноватоводных водоемов.

6.2. Влияние солености воды на распределение моллюсков Для солоноватоводных эстуариев характерна соленость воды, варьировавшая от 3,1 до 8,9 ‰, а с учетом сезонных флуктуаций – от 1,5 до 10,2 ‰. Непостоянство соленостного режима и плавная смена солености воды, наблюдавшаяся в направлении с запада на восток, были характерны для лагуны DZBC. Соленость воды от центрального района лагуны до границы водообмена с морем увеличивалась от 3,8 до 5,8 ‰ (среднее по водоему 4,6 ± 0,3 ‰). В Рюгенской лагуне соленость воды испытывала меньшие колебания, в результате интенсивного водообмена с открытым морем (средняя соленость по водоему – 8,2 ± 0,1 ‰).

На олигогалинных участках с соленостью воды 3-4 ‰ видовой состав моллюсков обеднен и представлен в поселениях только сем. Hydrobiidae с явным доминированием морского эвригалинного вида H. ulvae. С увеличением солености до -мезогалинных условий (более 5 ‰) возрастали видовое богатство, численность и биомасса моллюсков, менялась структура их сообществ за счет появления видов, не обнаруженных при более низкой солености. Для большинства видов в солоноватоводных эстуариях характерно увеличение плотности их поселения и биомассы по мере возрастания солености воды.

Получена достоверная корреляция между изменением солености воды и плотностью поселения (r = 0,65; p 0,0001) и биомассой (r = 0,83; p 0,0001) моллюсков в солоноватоводных эстуариях. По всей видимости, порог солености 5 ‰ в эстуариях Балтики служит нижней границей распространения многих эвригалинных морских и солоноватоводных морского происхождения видов моллюсков.

6.3. Изучение соленостной устойчивости моллюсков в эксперименте 6.3.1. Материал и методика. Изучение выживаемости моллюсков при различной солености воды было проведено на пресноводных V. piscinalis, P. planorbis и морской H. ulvae. Была использована методика определения соленостной устойчивости половозрелых моллюсков (Хлебович, 1990). После недельной акклимации в контрольных условиях моллюски были рассажены по 10 экз. в емкости объемом 1 л с различной соленостью воды. Каждая серия проводилась в трех повторах. Необходимые концентрации солености получены путем разведения морской соли (HW-Marinemix®, Germany) в дистиллированной воде. Для построения кривой соленостной устойчивости были использованы результаты наблюдений и оценки общей выживаемости (в % ± SD от общего количества экземпляров в каждой солености) моллюсков после их десятидневной экспозиции.

6.3.2. Результаты эксперимента.

Valvata piscinalis. В первые сутки эксперимента во всех группах отмечалась 100 % выживаемость моллюсков. В контрольной группе итоговая выживаемость моллюсков составляла 93 ± 6 %. Выживаемость моллюсков при соленостях 2-3 ‰ за 10 суток опыта составляла 67 ± 6 и 57 ± 12 % соответственно. Соленость воды 8 ‰ оказалась для вальват летальной. В течение суток в этой группе отмечалась 100 % смертность особей.

Planorbis planorbis. В контрольной группе выживаемость моллюсков на конец опыта была 100 %. В группе 2 ‰ в течение первых пяти дней наблюдения не отмечалось смертности моллюсков. Затем на 7-е и 10-е сутки выживаемость в этой группе снизилась до 97 ± 6 и 93 ± 6 % соответственно. При солености 3 ‰ доля живых моллюсков начала уменьшаться с третьих суток опыта - после 10 дней выживаемость составляла ± 6 %; при солености воды 5 ‰ на пятые сутки – 53 ± 6 %, на конец опыта – 13 ± 6 %.

При солености 8 ‰ наблюдалась 100 % гибель моллюсков в течение суток.

Hydrobia ulvae. В группе контрольной солености (8 ‰) наблюдалась полная выживаемость моллюсков в течение первых пяти дней опыта, затем доля живых особей снизилась до 97 ± 5 %. Для H. ulvae установлен намного больший процент выживаемости при содержании моллюсков в более высокой солености воды, нежели чем при их экспозиции в соленостях воды ниже контрольной (табл. 9).

Таблица 9. Выживаемость моллюсков Hydrobia ulvae (в % ± SD от числа экземпляров в каждой группе) в воде различной солености (контроль – 8,3 ‰) В пресной воде (0,3 ‰) наблюдалась 100 % смертность моллюсков еще в начале опыта. По-видимому, гидробии не способны переносить такое снижение солености в остром эксперименте без предварительной акклимации. При соленостях, соответствующим олигогалинным условиям (2-4 ‰), выживаемость моллюсков была 28 ± 5 %. В условиях повышенной солености (12-32 ‰) доля живых особей H. ulvae, по сравнению с контролем, была выше (80 ± 3 %). Это подтверждает эвригалинные свойства вида и способность переносить увеличение солености воды в условиях острого эксперимента.

6.4. Влияние солености воды на видовое богатство моллюсков в Балтике Анализ собственных и литературных данных об изменении числа видов моллюсков в зависимости от солености воды показал, что основное количество пресноводных видов моллюсков исчезает уже в олигогалинных водах. Появление большинства морских и солоноватоводных форм происходит при солености воды не менее 5 ‰, то есть при преодолении нижнего порога критической солености (рис 5).

Рис. 5. Число видов брюхоногих и двустворчатых моллюсков в различных участках Балтийского моря (до пролива Каттегат) в зависимости от солености воды, построенная по собственным и литературным данным: 1 – Куршский залив (наши данные, Zettler, Daynis, 2007); 2 – Невская губа (Орлова и др., 2008); 3 – Щецинский залив (данные автора; Rdiger, 2003); 4, 6 – Вислинский залив (Ежова и др., 2004); 5, 7 – лагуна DZBC (данные автора); 8, 9, 10 – Рюгенская лагуна, залив Зальцхафф (данные автора); 11 – Арконский район (Зенкевич, 1963); 12 – Кильская бухта (Jaeckel, 1953); 13 – район Бельт (Jaeckel, 1953).

Несмотря на эвригалинность некоторых типично пресноводных видов моллюсков и их способность переносить повышение солености до 6-12 ‰ (Remane, Schlieper, 1971), соленость 2-3 ‰ является верхним пределом для подавляющего большинства палео- и мезолимнических, а также вторичноводных легочных моллюсков. Наши экспериментальные данные по выживаемости моллюсков в условиях низкой солености воды, а также наблюдения в водоемах служат дополнительным подтверждением того, что в эстуариях Балтики олигогалинные условия вод и -хорогалиникум служат основным барьером в разделении пресноводных, палео- и мезолимнических элементов фауны моллюсков от неолимических эвригалинных морских и солоноватоводных видов.

ГЛАВА 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОЛЛЮСКОВ VALVATA

PISCINALIS НА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА

Доминирование моллюсков V. piscinalis в сублиторали опресненных эстуариев Балтики (Куршский и Щецинский заливы), их устойчивость к воде низкой солености в эксперименте, а также широкое распространение данного вида в континентальных водоемах послужили причиной выбора данного объекта для молекулярно-генетических исследований. Бльшая часть материалов для исследования (фиксированные пробы моллюсков) была любезно передана Михаэлем Цеттлером (Институт Балтийского моря, Варнемюнде, Германия). Всего для ДНК-анализа использованы экземпляры V. piscinalis из 15 водоемов Европы (рис. 6).

Рис. 6. Места сбора материала для генетических исследований.

Для амплификации использовали фрагменты митохондриальной ДНК (mt-DNA) цитохром-оксидазы гена I (COI) (Folmer et al., 1994). Анализировалось 568 пар оснований ДНК. Для реконструкции филогенетических отношений между гаплотипами были построены деревья с помощью дистанционных методов в программе MEGA v. 5 (Megasoftware, USA). Для сравнения использовались данные из генного банка (GenBank) по V.

piscinalis, V. humeralis Say, 1829, V. relicta (Polinski, 1929), V. utahensis Call, 1884 и секвенции, полученные нами по близкому виду V. cristata Mller, 1774.

По результатам секвенирования CO I мт-ДНК удалось выявить 32 гаплотипа V.

piscinalis из различных водоемов Европы. В генетической структуре этих моллюсков четко выделяются две гаплогруппы, имеющие между собой низкий уровень сходства (рис. 7). К первой гаплогруппе были отнесены вальваты из Куршского залива и р. Неман, которые практически идентичны между собой по нуклеотидным последовательностям. Также здесь находятся вальваты из р. Конка (бассейн Черного моря), р. Хавель (бассейн Северного моря), трех озер центрально-европейской области (оз. Мюггель, оз.

Шверинер, оз. Шмидт и секвенции из генного банка.

Ко второй группе были отнесены гаплотипы вальват, обитавших в Щецинском заливе, ряде озер Северной Германии (оз. Плауер, оз. Кумеровер, оз. Хавельланд, оз.

Фиеленер, оз. Мальхинер и оз. Вагнитц), а также р. Соргуэ (бассейн Средиземного моря). Гаплотипы моллюсков второй группы демонстрировали еще большую близость по строению секвенированных участков ДНК внутри группы, нежели вальваты первой группы.

Рис. 7. ML-гаплограмма пяти видов моллюсков рода Valvata, построенная по CO I гаплотипам.

Не было обнаружено какой-либо связи между генетической изменчивостью моллюсков и определенной морфологической формой раковин. Анализ морфологических линий свидетельствовал о перекрываемых рядах изменчивости раковин V. piscinalis в пределах каждой из выявленных гаплогрупп. Наблюдаемые морфологические различия моллюсков, видимо, находятся в пределах их нормы реакции и связаны с влиянием экологических факторов на приобретаемую в ходе онтогенеза морфологию раковины.

Несмотря на морфологическую близость V. piscinalis из Куршского и Щецинского заливов и схожий размерно-возрастной состав, эти моллюски различались по строению секвенированных участков ДНК и принадлежали к различным гаплогруппам. Таким образом, молекулярно-генетические исследования V. piscinalis показали, что на европейской части ареала они генетически неоднородны и принадлежат к двум гаплогруппам, связанным, по всей видимости, с формированием у этих моллюсков различных экологических рас.

ВЫВОДЫ

1. В эстуарных водоемах юго-восточной части Балтийского моря обнаружено 53 вида моллюсков, относящихся к 26 родам, 16 семействам, 7 отрядам и 2 классам. В Куршском заливе обнаружено четыре вида, ранее не отмеченных: Acroloxus oblongus, A. okaensis. A. rossicus, Lymnaea fusca.

2. В опресненных эстуариях моллюски представлены в большинстве пресноводными стеногалинными видами европейского и палеарктического происхождения. Наибольшее видовое и количественное богатство наблюдалось в литорали водоемов, доминировали по плотности поселения и биомассе Lymnaea balthica, Planorbarius corneus, Valvata piscinalis. Наиболее разнообразные таксоцены моллюсков выявлены среди заиленных грунтов и макрофитов. В сублиторали видовой состав моллюсков был обеднен, преобладали V. piscinalis и Dreissena polymorpha, наибольшие плотность поселения и биомасса установлены на дрейссеновых банках.

3. В солоноватоводных эстуариях моллюски представлены в основном морскими и солоноватоводными морского происхождения видами, относящимися к атлантической амфибореальной группе. Поселения моллюсков характеризовались видовым и количественным богатством, как в литорали, так и в сублиторали. Доминировали по плотности поселения Hydrobia ulvae, Theodoxus fluviatilis littoralis, по биомассе – Mya arenaria, Cerastoderma lamarcki. Наибольшее видовое богатство и обилие отмечено на песчаных грунтах с макрофитами.

4. Видовой состав моллюсков, плотность и биомасса их поселения увеличивались по мере возрастания солености воды. Нижний порог критической солености 5 ‰ служит границей распространения большинства морских и солоноватоводных морского происхождения видов моллюсков.

5. В солоноватоводных эстуариях основную продукцию создавали H. ulvae и M.

arenaria. Продукция моллюсков увеличивалась с возрастанием солености воды и одновременно по мере снижения первичной продукции водоемов.

6. Количественная оценка фильтрационной роли моллюсков M. arenaria показала, что они способны утилизировать около 6,5 % первичной продукции лагун, профильтровывая в среднем за сутки 2,4 м3 воды, за сезон около 380 м3 воды на квадратный метр дна.

7. Молекулярно-генетические исследования показали, что V. piscinalis из опресненных эстуариев Балтики и континентальных водоемов представляют собой на европейской части ареала генетически неоднородную группу, связанную с формированием экологических рас у этих моллюсков.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Filippenko D.P. Invasive species Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) (Mollusca: Gastropoda: Hydrobiidae) in the waterbodies of Kaliningrad region (Russia) // Russian journal of biological invasions. 2011. V. 2 (4). pp. 269-292.

2. Филиппенко Д.П. Видовой состав, биотопическое распределение и экологическая характеристика брюхоногих моллюсков прибрежных вод Куршского залива Балтийского моря // Журнал Сибирского Федерального университета. Биология. 2012. Т. 5. Вып. 2. с.

160-168.

3. Филиппенко Д.П. Брюхоногие моллюски // Красная Книга Калининградской области / Под. ред. В.П. Дедкова, Г.В. Гришанова. – Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2010. с. 89-94.

4. Filippenko D.P. Fauna of gastropod molluscs of the Curonian Lagoon littoral biotopes (Baltic Sea, Kaliningrad region, Russia) // Malacologica Bohemoslovaca. 2011. V. 10. pp. 79-83.

5. Filippenko D.P. Gastropod mollusks of the Curonian Lagoon of the Baltic Sea // VIII Baltic Sea Science Congress: the book of abstracts. Saint-Petersburg, 2011. p. 305.

6. Филиппенко Д.П. Видовой состав брюхоногих моллюсков прибрежной части Куршского залива Балтийского моря // Международная научно-практическая конференция молодых ученых: сборник научных трудов. М., 2011. с. 30-34.

7. Филиппенко Д.П. Брюхоногие моллюски прибрежных вод Куршского залива Балтийского моря // Инновации в науке и образовании: научно-практическая конференция:

сборник научных трудов. Калининград: изд-во КГТУ, 2011. с. 34-37.

8. Филиппенко Д.П. Форма раковины и рост двустворчатых моллюсков Mya arenaria (Bivalvia: Myidae) в южной части Балтийского моря // Инновации в науке, образовании и бизнесе: научно-практическая конференция: сборник научных трудов. Калининград:

изд-во КГТУ, 2012. с. 68-71.

9. Филиппенко Д.П. Структура поселений моллюсков в мелководных эстуариях южной Балтики и ее связь с соленостью вод // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов с международным участием, посвященной 90-летию со дня постройки первого научно-исследовательского судна ПИНРО «Персей». Мурманск:

Изд-во ПИНРО, 2012. с. 281-286.

Тираж 100 экз. Объем 1,0 п.л.; 1,0 уч.-изд. л.

Издательство ФГБОУ ВПО «КГТУ», 236022, г. Калининград, Советский пр-кт, 1.



 
Похожие работы:

«Качалов Иван Юрьевич ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ ЛУГОВ В БАССЕЙНЕ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ВЯТКА Специальность 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2006 Работа выполнена на кафедре общей экологии государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Казанский государственный университет имени В. И. Ульянова-Ленина Научный руководитель : доктор...»

«САМСОНОВА ИРИНА ДМИТРИЕВНА МЕДОНОСНЫЕ РЕСУРСЫ СТЕПНОГО ПРИДОНЬЯ Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва - 2014 1 Работа выполнена на кафедре мелиораций земель в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Новочеркасская государственная мелиоративная академия Научный консультант : Добрынин Николай Дмитриевич, доктор...»

«ХРИТАНКОВА ИННА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МОДЕЛИ TDP43-ПРОТЕИНОПАТИИ И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ МЕХАНИЗМА ДЕЙСТВИЯ НЕЙРОПРОТЕКТОРНЫХ ПРЕПАРАТОВ 14.03.03 – Патологическая физиология 03.01.04 – Биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук МОСКВА – 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт физиологически активных веществ РАН и в Федеральном государственном бюджетном учреждении...»

«ЧУДИНОВА Екатерина Сергеевна Гемоглобин как индикатор реакционной способности доноров NO и редуктаза в модельных NO-генерирующих системах in vitro 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва 2007 Работа выполнена в лаборатории химической физики ферментов отдела кинетики химических и биологических процессов Института проблем химической физики РАН, г.Черноголовка, Московская обл. Научный руководитель : доктор...»

«БАЛАНОВСКИЙ Олег Павлович ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНОФОНДА В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ: СИНТЕЗ ДАННЫХ О ГЕНОГЕОГРАФИИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК И Y-ХРОМОСОМЫ 03.02.07 – генетика 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении Медико-генетический научный центр Российской академии медицинских наук. Научные консультанты: доктор биологических наук,...»

«ЧЕПИНОГА Виктор Владимирович ФЛОРА БАССЕЙНОВ РЕК ИЯ И ОКА (В ПРЕДЕЛАХ ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ) 03.00.05. - ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Иркутск, 2000 2 Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики Иркутского государственного университета. Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент А. М. Зарубин Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор, Л.И. Малышев кандидат биологических наук, М.Г....»

«Непряхина Ольга Константиновна Изучение динамики митохондриального ретикулума при окислительном стрессе 03.00.25-03 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2009 Работа выполнена в НИИ физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского и на факультете биоинженерии и биоинформатики Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова. Научный руководитель : директор НИИ ФХБ им....»

«Дедюхин Сергей Викторович ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA) УДМУРТИИ: РАЗНООБРАЗИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Специальность 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ижевск – 2004 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Удмуртский государственный университет Научные руководители: кандидат биологических наук, доцент Зубцовский...»

«Новикова Любовь Александровна СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ НА ЗАПАДНЫХ СКЛОНАХ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ И ПУТИ ЕЕ ОПТИМИЗАЦИИ 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Саратов – 2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского...»

«Вагун Илья Владимирович Продукционный процесс и фиторемедиационный потенциал сортов рапса на загрязненных тяжелыми металлами почвах Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре физиологии растений Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К.А. Тимирязева Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Кошкин...»

«Красникова Мария Сергеевна ИЗУЧЕНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ И ЭВОЛЮЦИИ ГЕНОВ TAS3, КОДИРУЮЩИХ ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ta-siРНК У НЕЦВЕТКОВЫХ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ И ОСОБЕННОСТИ ИХ ЭКСПРЕССИИ У НЕКОТОРЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ 03.01.03 - молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2013 Работа выполнена в отделе эволюционной биохимии НИИ физико-химической биологии имени А.Н.Белозерского Федерального государственного бюджетного...»

«Горовцов Андрей Владимирович ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БАКТЕРИОЦЕНОЗОВ УРБОПОЧВ Г. РОСТОВА-НА-ДОНУ 03.02.08 – экология (биологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2013 2 Работа выполнена на кафедре биохимии и микробиологии ФГАОУ ВПО Южный федеральный университет доктор биологических наук, профессор Научный руководитель : Внуков Валерий Валентинович Официальные оппоненты : Киреева Валерия Васильевна,...»

«Легонькова Ольга Александровна БИОТЕХНОЛОГИЯ УТИЛИЗАЦИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ОТХОДОВ ПУТЕМ СОЗДАНИЯ ГИБРИДНЫХ КОМПОЗИТОВ 03.00.23 - Биотехнология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Москва 2009 Работа выполнена в проблемной лаборатории полимеров Московского Государственного университета прикладной биотехнологии и на кафедре микробиологии Российского Государственного Аграрного Университета МСХА им. К.А.Тимирязева. Научный консультант - академик...»

«Страховская Марина Глебовна ФОТОДИНАМИЧЕСКАЯ ИНАКТИВАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ: ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ Специальность: 03.01.02 – биофизика 03.02.03 – микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва –2010 2 Работа выполнена на кафедре биофизики биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова Научный консультант : доктор биологических наук, член-корр. РАН, профессор Рубин Андрей...»

«Крюкова Мария Викторовна ФЛОРА НИЖНЕГО ПРИАМУРЬЯ: СОСТАВ, ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ 03.02.01 - Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Владивосток 2013 Работа выполнена в лаборатории экологии растительности Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук Научный консультант : доктор биологических...»

«Бедарева Ольга Михайловна ЭКОСИСТЕМЫ СРЕДНИХ ПУСТЫНЬ КАЗАХСТАНА И ИХ ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ МЕТОДАМИ ДИСТАНЦИОННОГО ЗОНДИРОВАНИЯ 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Калининград 2009 2 Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Калининградский государственный технический университет Научные консультанты: академик Национальной Академии Наук Республики...»

«Гапочка Михаил Германович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ МИЛЛИМЕТРОВОГО ДИАПАЗОНА С БИОЛОГИЧЕСКИМИ ОБЪЕКТАМИ Специальность 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2013. 1 Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Московский государственный...»

«Абуладзе Александр Викторович ХИЩНЫЕ ПТИЦЫ ГРУЗИИ 03.00.08 - зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Тбилиси - 2006 1 Работа выполнена в лаборатории позвоночных животных Института зоологии Республики Грузии Научный руководитель : Галушин Владимир Михайлович доктор биологических наук, Официальные оппоненты : Чолокава Автандил Олифантович. доктор биологических наук, 03.00.08. Эдишерашвили Гия Вахтангович...»

«Кекишева Юлия Евгеньевна Разнообразие сообществ еловых лесов западной части подзоны средней тайги Архангельской области 03.02.08 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2010 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Поморском государственном университете им. М. В. Ломоносова Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор Наквасина...»

«ЗОЛОТАРЁВ Дмитрий Александрович ХОРТОБИОНТНЫЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (INSECTA: HEMIPTERA=HETEROPTERA) АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ (на примере г. Кемерово) Специальность 03.00.08 Зоология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Томск 2005 Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО Кемеровский государственный университет. Научный руководитель : кандидат биологических наук, доцент Н. И. Еремеева Официальные оппоненты...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.