WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

«ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА ПЯДЕНИЦ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE) ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Беляев Евгений Анатольевич

ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА

ПЯДЕНИЦ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE)

03.00.09 – энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт–Петербург

2009

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Сергей Юрьевич Синёв доктор биологических наук Олег Григорьевич Горбунов доктор биологических наук Владимир Викторович Дубатолов

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится “ 17 ” “ ноября ” 2009 г. на заседании диссертационного совета Д.002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. Факс: (812) 328-29- e-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан “ ” “ октября ” 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук О. Г. Овчинникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одной из приоритетных фундаментальных проблем современной биологии является задача таксономического структурирования биоразнообразия организмов на основе распознавания иерархии монофилетических групп. Важность данной проблемы определяется необходимстью повышения эффективности оперирования элементами этого разнообразия в научном и практическом обращении в связи с быстрым ростом вовлечения ресурсов биосферы в хозяйственную деятельность.

Поиск путей к решению данной задачи исторически возложен на биологическую систематику. Будучи одним из древнейших направлений познания природы человеком, научное рождение систематики организмов произошло только в XVIII в., когда на повестку дня был поставлен вопрос об упорядочивании глобального биоразнообразия на основе единых критериев и понятий. Сформировавшись в трудах К.





Линнея в качестве одной из вершин типологического мировоззрения и пережив во второй половине XIX в. содержательную трансформацию под влиянием эволюционной теории Ч. Дарвина, с середины прошлого века систематика вновь вошла в полосу реформ, связанную с развитием филогенетических идей В. Геннига и расцветом компьютерных и молекулярно-генетиче ских технологий.

Систематика избранной для исследования группы организмов – чешуекрылых насекомых семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae) – со времени формирования этого таксона К. Линнеем испытала на себе почти весь спектр теоретических и практических подходов к классификации. Характерной чертой их применения было то, что каждый новый метод прилагался к группе в условиях неполной реализации предыдущих подходов, что не позволяло корректно сравнивать результаты, полученные в рамках каждой из методик. Классические таксономические работы основывались на поверхностном или фрагментарном исследовании морфологии семейства; сторонники компьютерного кладизма пытаются решить филогенетические проблемы некритическим использованием большого количества признаков, оставив в стороне нерешенные проблемы гомологии; молекулярные генетики свободно интерпретируют успешность своих исследовательских программ, не имея надежно обоснованной морфологической системы семейства. В результате филогенетические связи семейства, объем подсемейств, структура триб пядениц являются предметом острых дискуссий, а многие морфологические и таксономические проблемы остаются нерешенными. Объективной причиной сохраняющейся до сих пор недостаточной изученности пядениц является их громадное таксономическое разнообразие. В мировой фауне они насчитывают около 22 тысяч видов, при этом уже известно о нескольких тысячах неописанных форм, и более 2 тысяч валидных родов, многие из которых нуждаются в ревизии (Parsons et al., 1999; Scoble, 1999; Pogue, 2009). Соответственно, усилия исследователей были направлены в основном на инвентаризацию пядениц, а вопросы их макросистематики и филогении в основном поднимались в качестве приложения к региональным фаунистическим сводкам.

Таким образом, выбор темы и структуры диссертации был обусловлен острой дискуссионностью систематического положения и таксономической структуры семейства пядениц, в основе которой лежат неразрешенные проблемы гомологии и филогении. В соответствии с этим, основной задачей исследования является разработка филогении и совершенствование системы пядениц на уровне таксонов группы семейства. Методически исследование запланировано как обращение к классическим морфологическим корням систематики, с учетом достижений теоретического и практического аппарата современной филогенетики. Чешуекрылые семейства пядениц предоставляют широкие возможности для такого подхода. Их морфология разнообразна, предоставляя сотни признаков, пригодных для филогенетического и таксономического анализа. Разработка морфологической филогении пядениц является как самостоятельной задачей, так и преследует цель создания надежной морфологотаксономической базы для количественных филогенетических исследований и для тестирования молекулярно-генетических деревьев. Без этой базы дальнейшее развитие систематики пядениц крайне затруднено.





Цель и задачи исследования. Целью работы является совершенствование системы семейства Geometridae и анализ путей его становления на основании исследования филогенетических связей исторически наиболее устоявшихся таксонов – семейств и подсемейств всего комплекса геометроидных чешуекрылых. Ревизия филогенетических связей высших таксонов геометроидных чешуекрылых является необходимой основой для перехода к более сложной задаче реформирования системы триб и родов в семействе пядениц.

В соответствии с описанной проблематикой, нами поставлены следующие основные задачи исследования.

1. Провести обзор предшествующих систем и филогений пядениц и сделать из него методические выводы.

2. Провести сравнительно-морфологический анализ семейств пяденицеобразных чешуекрылых с целью выяснения гомологии морфоструктур, фиксации начальных звеньев морфоклин, определения анцестральных признаков семейства пядениц;

установить кладистические филогенетические связи пядениц с другими семействами рассматриваемого комплекса.

3. Провести сравнительно-морфологический анализ подсемейств пядениц, преследующий те же цели внутри семейства; предложить кладистическую филогению подсемейств пядениц.

4. Сравнить полученные результаты с данными по молекулярной филогении геометроидных чешуекрылых.

5. Привести систему подсемейств пядениц в соответствие с кладистической филогенией, ревизовать состав и номенклатурную пригодность названий группы семейства по подсемействам пядениц.

6. Проанализировать вероятные пути становления и дифференциации геометроидных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств.

Материал. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора в ходе полевых исследований на Дальнем Востоке России (1981–2008 г.г.), в Республике Корея (1995 и 2001 г.), в Украине (1991, 1994 и 2006 г.г.) и Финляндии (2001 г.), а также коллекционные фонды, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), в Зоологическом музее Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск) и Зоологическом музее Московского Государственного университета.

Кроме того, использованы материалы зарубежных музеев и коллекций (The Natural History Museum, London, U.K.; Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany; Museum fr Naturkunde der Humboldt-Universitt, Berlin, Germany; Zoologische Staatssammlung, Mnchen, Germany; Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland; Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина; Center for Insects Systematics, Chuncheon, Korea; National Institute of Agricultural Science and Technology, Suwon, Korea), которые были исследованы в ходе визитов в эти страны и обмена научными материалами.

Методы. Для изучения скелета копулятивных аппаратов чешуекрылых использовалась традиционная методика, применяемая в лепидоптерологических исследованиях. Мускулатура гениталий у экземпляров, фиксированных в 70% этиловом спирте, изучалась согласно методике, разработанной В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001). Исследование мускулатуры гениталий у сухих экземпляров проводилось по слегка модифицированной технологии М.Г. Пономаренко (2005).

Филогенетический анализ проводился на основе собственных данных с учетом имеющихся литературных сведений, которые цитируются по ходу изложения материала. Основное внимание было уделено типовым родам таксонов группы семейства. Наши выводы основаны на учете морфологии скелета, и, частью, мускулатуры гениталий для примерно половины валидных родов пядениц из почти всех морфологических групп, в том числе на основании личного исследования морфологии большинства родов фауны Палеарктики (Беляев, 1987, 1992, 1996, 1998, 2005а–ж, 2008а;

Beljaev, 1994, 1997a, 1997b, 1998, 2000, 2001, 2003a, 2006a, 2007; Beljaev, Park, 1998;

Beljaev, Vasilenko, 1998, 2002; Beljaev, Stning, 2000; Beljaev, Oh, 2001; Beljaev, Yoo, 2001; Kim, Beljaev, 2001; Kim, Beljaev, Oh, 2001; Миронов, Беляев, Василенко, 2008;

и др.). Строение гусениц и куколок специально не анализировалось, хотя некоторые сведения по преимагинальным стадиям развития геометроидных чешуекрылых и критический анализ признаков этих стадий, использовавшихся в филогенетических исследованиях другими авторами, приведены в работе. По нашему мнению, у личиночных стадий, в силу сравнительной простоты большинства морфоструктур, гомологичные и гомопластичные признаки трудно различимы, а их филогенетическое значение становится понятным по большей части только в связи с уже разработанной филогенией по имагинальной стадии развития. Для яиц пядениц показано, что они не имеют признаков, пригодных для филогенетического анализа таксонов высокого ранга (Salkeld, 1983; Young, 2006b).

Защищаемые положения.

1. Исторически успех структурирования семейства пядениц на высоком таксономическом уровне лежал на пути интенсионального формирования таксонов, основой для которого в настоящее время служит поиск апоморфий, сопряженный с филогенетическим анализом таксономических групп. При таком анализе необходим учёт модульной организации фенотипа и связанных с ней явлений интеграции, парцеллизации и инставрации морфоструктур, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

2. Ведущее значение для реконструкции филогении в комплексе геометроидных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств имеют отделы тела бабочек, характеризуемые наличием существенных внутригрупповых морфологических инноваций, либо связанные с осуществлением репродуктивной функции. Это заднегрудь и базальные сегменты брюшка, несущие тимпанальные органы и андрокониальные структуры, и скелетно-мышечный аппарат гениталий самцов, в котором наибольшее филогенетическое значение имеют особенности сочленения тегумена с винкулумом, ункусом и гнатосом, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий на ункусе, аннулусе и костуле, а также форма, положение и морфологические связи перифаллических структур – лабид и вальвелл.

3. Геометроидные чешуекрылые являются монофилетической группой, в которой Cimeliidae занимают базальное положение, Sematuridae и Epicopeiidae являются сестринской парой семейств, уклоняющейся вслед за Cimeliidae, семейства Drepanidae, Uraniidae и Geometridae образуют монофилетическую группу, в которой 2 последних таксона являются сестринскими. Семейство Geometridae принято в составе 7 подсемейств, образующих 2 базальные монофилетические группы, одну из которых составляют подсемейства Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae (геометринный филум), а другую – сестринская пара подсемейств Larentiinae и Sterrhinae (ларентиинный филум). Таксоны "Orthostixinae" и "Alsophilinae", широко признаваемые самостоятельными подсемействами, соподчинены подсемейству Desmobathrinae.

4. Становление и эволюция геометроидных чешуекрылых, обладающих органами слуха (Drepanidae, Uraniidae и Geometridae) происходила в коэволюционной связи с отрядом рукокрылых в системе "хищник – жертва", возникшей с ранних стадий формирования обеих групп животных в середине верхнего мела. Первичные тимпанальные органы общего предка этих бабочек могли быть заложены под влиянием охоты в древесном ярусе предков рукокрылых, неспособных к активному полету, но использовавших примитивную ориентационную эхолокацию. Расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae произошло до перехода предков рукокрылых к активному полету (не позднее маастрихта), а наблюдаемая глубокая морфологическая дифференциация тимпанальных органов между этими семействами сложилась в условиях воздушной охоты сформированных летучих мышей. Дифференциация семейств на современные подсемейства началась в эоцене после формирования тимпанальных аппаратов современного типа.

Научная новизна. Впервые проведен историко-методологический анализ систематики высших таксонов семейства пядениц, в ходе которого показано значение интенсионального пути формирования таксонов для успеха структурирования семейства на высоком таксономическом уровне. Продемонстрирована необходимость учета модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации при гомологизации морфоструктур и филогенетическом анализе, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

Проведен детальный сравнительно-морфологический анализ структур основания брюшка геометроидных чешуекрылых, в результате которого впервые обосновано общее происхождение тимпанальных органов Drepanidae, Uraniidae и Geometridae, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Показаны вероятные пути трансформации этих органов, приведшие к их современному строению в перечисленных семействах. В тимпанальных органах самок Uraniidae найдена ранее неизвестная мышца, регулирующая степень натяжения тимпанальной мембраны. Впервые разработана терминология для обозначения морфологических частей одной из главных структур тимпанальных органов пядениц – ансы, и показано их филогенетическое значение. Сделан вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae.

Впервые изучено строение скелетно-мышечного аппарата гениталий в семействах Cimeliidae, Sematuridae, в подсемействе Cyclidiinae (Drepanidae), у некоторых Uraniidae (Eversmannia Stgr., Oroplema Holl.) и у представителей многих морфологических групп высокого ранга в семействе Geometridae. Впервые проведен детальный сравнительный и функционально–морфологический анализ гениталий самцов геометроидных чешуекрылых, в ходе которого уточнена номенклатура кутикулярных частей копулятивного аппарата самцов. На основании гомологизации перифаллических структур сформировано новое понимание лабид (с которыми синонимизировано 21 название гомологичных структур) и вальвелл (с которыми синонимизировано 3 названия). Впервые исследованы типы сочленения ункуса и гнатоса, и показано их значение для установления филогенетических связей подсемейств пядениц.

Впервые сформировано представление о тибиальном андрокониальном аппарате самцов пядениц как о высоко интегрированной функциональной системе, включающей серию морфоструктур задних ног и базальных сегментов брюшка. Показано, что апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц.

В результате морфологического и филогенетического анализов отобрано апоморфных признаков (из них 79 выявлено впервые и для большинства остальных пересмотрена формулировка или объем выделявшихся авторами монофилетических групп), на основании которых построены филогенетические кладограммы семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых. Впервые обосновано базальное положение Cimeliidae по отношению к другим геометроидным семействам, сестринское родство Sematuridae и Epicopeiidae, и их базальное положение по отношению к тимпанатным геометроидным семействам, а также монофилетическое происхождение тимпанатной группы семейств Drepanidae, Uraniidae и Geometridae. В семействе Uraniidae впервые обосновано базальное положение подсемейства Uraniinae и терминальное сестринское родство Microniinae и Epipleminae. В Geometridae впервые дано морфологическое обоснование базальной дихотомии семейства, монофилии подсемейства Larentiinae, монофилии Archiearinae с геометринной ветвью пядениц, монофилии группы подсемейств Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae, и сестринского родства двух последних подсемейств. Впервые сформировано представление о вероятном облике бабочки общего предка геометроидных чешуекрылых, и многократном параллельном приобретении бабочками характерного "геометроидного" облика в этом филуме. Впервые дан сравнительный анализ морфологических и молекулярных филогений семейств и подсемейств геометроидного комплекса, в результате которого показано общее соответствие результатов, полученных в рамках обоих подходов, за исключением последовательности кластеризации подсемейств Uraniidae и положения "Alsophilinae" в семействе пядениц.

В соответствии с результатами филогенетического анализа предложена новая система Geometridae на уровне подсемейств, при этом ревизована пригодность введенных ранее названий группы семейства. Кардинально пересмотрен таксономический состав подсемейства Desmobathrinae, в которое впервые включены таксоны "Alsophilinae" и "Orthostixinae" (в силу чего понижен их текущий ранг самостоятельных подсемейств), а также триба Cheimoptenini и 4 ориентальных австралийских рода, раннее относившихся к другим подсемействам пядениц. Триба Eumeleini и род Celerena Wlk. перенесены из Desmobathrinae в подсемейство Geometrinae, а род Protophyta Trn. из Geometrinae в Oenochrominae. В подсемейство Sterrhinae добавлена триба Ametridini (="Mecoceridae").

Рассмотрена палеонтологическая история семейства пядениц, в результате чего 1 фоссилия исключена из отряда Lepidoptera, 1 фоссилия добавлена к семейству пядениц и положение 1 фоссилии изменено с подсемейства Ennominae на Desmobathrinae. Впервые показано, что характер фоссилий в караганском и чокракском горизонтах Ставропольского края, вероятно, указывает на активную охоту рукокрылых на крупных бабочек в миоцене. Впервые предложена гипотеза о возможной последовательности коэволюционных событий в ходе становления и базальной дивергенции отряда рукокрылых и филума геометроидных чешуекрылых в системе "хищник – жертва". В гипотезе впервые рассмотрены этологические, морфологоические и физиологические основаяния формирования органов слуха бабочек, а также их последующая трансформация в зависимости от эволюции охотничьих стратегий летучих мышей. На основе гипотезы впервые выдвинуто предположение о происхождении и первичной дивергенции тимпанатных геометроидных чешуекрылых на территории Лавразии и уточнены геохронологические датировки основных филогенетических событий в эволюции геометроидных чешуекрылых.

Теоретическая и практическая ценность. Предложенные филогения геометроидных чешуекрылых и система подсемейств семейства Geometridae являются вкладом в изучение филогенеза и разработку естественной системы отряда Lepidoptera в целом. Новые данные, полученные в ходе функционально–морфологического изучения скелетно–мышечных структур и анализа морфоклин, служат прояснению адаптивной роли исследованных морфоструктур и являются вкладом в познание морфологических закономерностей эволюции. Результаты гомологизации генитальных структур и данные по их функционированию могут быть использованы при исследовании морфологии других семейств чешуекрылых и реконструкции их филогенезов. Положения гипотезы о коэволюционных событиях в системе "хищник – жертва" между геометроидными чешуекрылыми и отрядом рукокрылых послужат познанию путей эволюциии как у насекомых, так и у позвоночных животных. Новая система семейства Geometridae послужит росту стабильности таксономической классификации и номенклатуры и улучшению прогнозирования биологических свойств пядениц по их положению в системе. Результаты сравнительноморфологических, филогенетических и эволюционных разработок могут быть использованы в курсах лекций по зоологии, эволюционной морфологии и теории эволюции студентам биологических факультетов университетов.

Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные положения диссертации докладывались на Чтения памяти А. И. Куренцова (Владивосток, 1992), на международных симпозиумах "Forum Herbulot" (Мюнхен, Германия, 2003, 2008 г., Хобарт, Австралия, 2006 г.), на Чтениях памяти Н.А. Холодковского (Санкт–Петербург, 2007 г.), на XV Европейском Лепидоптерологическом Конгрессе (Берлин, Германия, 2007), на семинаре отдела зоологии Биолого–почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2008 г.) и на семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт–Петербург, 2008 г.).

По теме диссертации опубликовано 45 работ общим объемом 96,2 печ. л., включающие 3 монографии (1 на русском и 2 на английском языке), 10 разделов в коллективных монографиях на русском языке, 32 другие публикации, из которых на русском и 23 на английском языках.

Структура и объем работы. Основная часть диссертация изложена на страницах и состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 458 названий, из которых 364 на иностранных языках. В качестве приложений даны сокращения авторов латинских названий таксонов, каталог названий группы семейства Geometridae, иллюстрации и список исследованных таксонов.

Текст диссертации проиллюстрирован 134 оригинальными рисунками автора.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала, литературы, в проведении исследований в иногородних и зарубежных научных учреждениях и принявшим участие в обсуждении содержания работы: д.б.н. В.И. Кузнецову, д.б.н. И.М. Кержнеру, к.б.н. В.Г. Миронову и к.б.н. А.Л. Львовскому (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), д.б.н. М.Г.

Пономаренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), к.б.н. С.В. Василенко (Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), к.б.н. А.В. Свиридову (Зоологический музей Московского Государственного университета), а также зарубежным коллегам: докторам Л. Питкин и Дж. Холловэю (Dr. L. Pitkin, Dr. J. Holloway, The Natural History Museum, London, UK), проф. К. Миккола и доктору П. Сихвонену (Prof. K. Mikkola, Dr. P. Sihvonen, Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland), доктору А. Хаусманну (Dr. A.

Hausmann, Zoologische Staatssammlung, Mnchen, Germany), доктору В. Маю (Dr. W.

Mey, Museum fr Naturkunde der Humboldt-Universitt, Berlin, Germany), проф. К. Т. Паку (Prof. K. T. Park, Center for Insects Systematics, Chuncheon, Korea), доктору Д. Штюнингу (Dr. D. Stning, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany), доктору Р. Сато (Dr. R. Sato, Niigata, Japan), докторам П. Б. Мак-Квиллану и К.

Янг (Dr. P.B. McQuillan, Dr. K. Young, School of Geography and Environmental Studies, University of Tasmania, Hobart, Australia), доктору Я. Вийдалеппу (Dr. J. Viidalepp, Institute of Zoology and Botany, Tartu, Estonia), П. Скоу (P. Skou, Stenstrup, Denmark), доктору Дж.

Троубрижу (Dr. J. Troubridge, Eastern Cereal and Oilseed Research Centre, Ottawa, Canada), проф. Х. Иное (Prof. H. Inoue, Iruma City, Japan), проф. К. Даёнгу (Prof. X. Dayong, Institute of Zoology, Beijing, China), С. Эрлахеру (S. Erlacher, Museum fr Naturkunde, Chemnitz, Germany), И. Ю. Костюку (Зоологический музей государственного университета им.

Шевченко, Киев, Украина), доктору С. Х. О и мистеру С. С. Киму (Dr. S. H. Oh, Mr. S.

S.Kim, Seoul, Korea). Подготовка работы была бы невозможна без поддержки и содействия со стороны руководства и сотрудников лаборатории энтомологии БПИ ДВО РАН:

чл.- корр. РАН П.А. Лера, проф. А.С. Лелея, д.б.н. С.Ю.Стороженко, к.б.н. В.С. Кононенко, к.б.н. Ю.А. Чистякова, и др.

Глава 1. КРАТКИЙ ИСТОРИКО–МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE

История изучения семейства пядениц восходит к 10-му изданию книги К. Линнея “Systema Naturae” (Linnaeus, 1758), в которой известные автору пяденицеобразные чешуекрылые (“Geometrae”) были собраны в подроде Geometra L. рода Phalaena L. В номенклатурно пригодном статусе названия группы семейства линнеевские “Geometrae” впервые было опубликованы У. Личем как семейство (Familia) Geometrina (Leach, 1815). В XIX в. началось разделение пяденицеобразных бабочек в объёме линнеевского подрода Geometra на более мелкие надвидовые таксономические группы, впоследствии признанные родами.

Описание многочисленных родов привело к необходимости структурирования семейства на более высоком таксономическом уровне. В этом процессе можно выделить 3 больших периода. Первый из них характеризуется стремлением выделить довольно значительное число максимально гомономных групп родов, что было основано частью на интуитивном восприятии общего сходства, частью на более или менее глубоком исследовании внешних признаков (Hbner, 1816–1826; Duponchel, 1845; Bruand, 1846; Stephens, 1850; Guene, 1858; и др.). Эта линия достигла своего завершения в системе У. Кирби, в которой “Geometrae” были разделены на 28 семейств (Kirby, 1897). Общим недостатком этих систем была слабая морфологическая очерченность таксонов, во многих случаях выделяемых без диагноза. Второй период связан с созданием “крупноблочной” системы пядениц, основывавшейся почти исключительно на особенностях жилкования задних крыльев. Он был заложен работами Г. Геррих-Шаффера (Herrich-Schffer, 1843-1856) и Ю. Ледерера (Lederer, 1853), предложивших разделить пядениц на 4 группы, получившие ранг семейств Geometridae, Sterridae, Selidosemidae и Hydriomenidae у Э. Мейрика (Meyrick, 1892), который дополнил их подсемействами Monocteniadae и Orthostixidae. Г. Хэмпсон (Hampson, 1895) и Л. Проут (Prout, 1910a) завершили создание новой системы, в основном лишь изменив номенклатуру названий и понизив их ранг до подсемейств.

Кроме того, Л. Проут укрупнил Oenochrominae, включив в него Orthostixinae, и выделил самостоятельное подсемейство Brephinae (=Archiearinae).

Система подсемейств пядениц Л. Проута полностью вытеснила дробную систему из мелких семейств и, с небольшими номенклатурными вариациями, сохранялась до недавнего времени. Современные взгляды на систему геометроидных чешуекрылых и собственно пядениц изложены в работах Дж. Холловэя (Holloway, 1997, 1998;

Holloway et al., 2001), Ж. Минэ и М. Скобле (Minet, Scoble, 1998), а также В. И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001). Предлагаемые в них системы, несмотря на широту и глубину исследования материала, не отличаются принципиально от представлений Э. Мейрика. Таким образом, до сих пор не найдено серьезных оснований для кардинального пересмотра взглядов на систему подсемейств пядениц, сформированных более ста лет тому назад на основании значительно меньшего количества фактических данных и при господстве другой методологии исследования.

“Таксономическая революция” Мейрика–Хэмпсона–Проута привела к практически полному забвению мелких “семейств” пядениц, описанных в XIX – начале XX вв., которых к этому времени набралось 119 названий. Третий период в систематике пядениц связан уже с переходом на другую методическую основу – исследование копулятивного аппарата, и был ознаменован выходом монографии Ф. Пирса (Pierce, 1914). Одновременно работа Ф. Пирса являлась последней не принятой попыткой сохранения дробной классификации пядениц (26 подсемейств). Однако система Ф.

Пирса послужила основой для разработки системы семейства на уровне триб и открыла "генитальную эпоху" в систематике пядениц. В результате к настоящему времени было введено еще 83 названия группы семейства, что довело их общее количество у пядениц до 202 (Дьяконов, 1936; Wehrli, 1939–1954; Forbes, 1948; Inoue, 1961, 1992b; Herbulot, 1962–1963; Ferguson, 1969; Вийдалепп, 1981, 1989; Стекольников, Кузнецов, 1982; Миронов, 1990; Holloway, 1994; Hausmann, 1996; Beljaev, 1998; и др.). Таким образом, можно говорить о существенном пересмотре состава прежних надродовых групп пядениц, выделявшихся исключительно по внешним признакам.

В новейший период основные усилия исследователей сосредоточены на ревизии уже введенных триб. Первую общую ревизию таксонов группы семейства у пядениц предпринял Дж. Холловэй (Holloway, 1994, 1996, 1997). Однако система Дж.

Холловэя охватывала только фауну острова Борнео, и некоторые названия группы семейства оказались упущенными. Попытка создания системы триб пядениц Северной Евразии была предпринята Я. Вийдалеппом на примере фауны бывшего СССР (Viidalepp, 1996), однако она не сопровождалась каким-либо пояснением. Среди крупных публикаций последнего времени, рассматривающих диагнозы и родовой состав триб, следует также назвать работы по подсемействам Geometrinae и Sterrhinae Ближнего Востока и Европы (Hausmann, 1996, 2001, 2004), по подсемейству Sterrhinae в целом (Sihvonen, Kaila, 2004), по трибе Macariini (Scoble, Krger, 2002), по фауне геометрин и энномин Неотропической области (Pitkin, 1996, 2002), по Eupitheciini фауны Европы (Mironov, 2003), по трибам Pseudoterpnini (Pitkin et al., 2007) и Ennomini (Беляев, 2008а).

В целом, несмотря на наметившийся в последние годы прогресс, в систематике пядениц на уровне триб продолжает сохраняться сложная и противоречивая ситуация. Ведущей методической основой новых разработок обычно по-прежнему остается группирование таксонов по общему сходству, либо на основании отдельных "выхваченных" признаков, только теперь главным образом – копулятивных аппаратов.

Глубокий сравнительно-морфологический анализ при этом обычно не проводится, хотя и учитываются некоторые специальные признаки, объявляемые апоморфиями.

1.2. История филогенетических исследований пядениц Все филогении пядениц по способу и цели построения можно разделить на большие группы. К первой принадлежат те из них, которые создавались после разработки системы и представляли собой интуитивную детализацию родственных связей, не отражаемых в структурно более жесткой ранговой таксономической системе, то есть стояли “позади” системы. К ним относятся разработки Э. Мейрика (Meyrick, 1895), Д. Поволны с соавторами (Povoln, Moucha, 1955; Povoln, Nosek, 1955) и У. Мак-Гаффина (McGuffin, 1958, 1977, 1987). Ныне они представляют, главным образом, исторический интерес.

Ко второй группе относятся филогении, которые строились с целью ревизии прежних и обоснования новых систем, то есть, по сути, предваряли конкретные таксономические решения. Дорогу разработке таких филогений проложили идеи кладистической филогенетики В. Геннига, которые вначале исследователями пядениц были приняты не полностью. Узлы филогений Ф. Ринджа (Rindge, 1980), Я. Вийдалеппа (1980, 1981, 1989, 1990б), А.А. Стекольникова и В.И. Кузнецова (1982), М. Накамуры (Nakamura, 2004) равно определены апоморфными и плезиоморфными признаками, что не соответствует содержанию кладизма, а отвечает эволюционной систематике.

Однако они сопровождаются детальным анализом признаков в кладистическом духе.

В последующем была опубликована серия уже вполне кладистических морфологических филогений различных групп пядениц, которые были выполнены “вручную” (Sauter, 1990; Беляев, 1992б, 1994; Beljaev, 1997a, 1998, 2006b, 2007) или с применением компьютерных программ (Weintraub et al., 1995; Choi, 1997, 1998, 2000, 2001; Choi et al., 1998; Krger, 2001; Sihvonen, Kaila, 2004; Sihvonen, 2005; Viidalepp, Kostjuk, 2005; Young, 2008a). Особое положение занимают филогении Дж.

Холловэя (Holloway, 1997), и В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001). Они основаны на серьезном морфологическом анализе, в значительной степени кладистическом по методике и терминологии, однако полученные филогенетические схемы не представлены в виде синапоморфограмм. Именно эти схемы, как наиболее общие и проработанные, послужили отправной точкой в нашей работе по филогении семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых (Беляев, 2008б; Beljaev, 2009).

Новейший этап разработки филогении пядениц связан с молекулярногенетическими исследованиями. Пионерской работой в этой области была публикация Д. Абрахама с соавторами (Abraham et al., 2001), которая поставила ряд острых вопросов о надежности текущих представлений о родственных связях подсемейств пядениц. Позже вышла обстоятельная работа К. Янг (Young, 2004, 2006a) и небольшие статьи Н. Снала и Я. Вийдалеппа с соавторами (Snll et al., 2007; Viidalepp et al., 2007), филогенетические выводы в которых в основном совпали с результатами первой публикации. Однако наиболее обоснованной выглядит молекулярная филогения пядениц С. Ямамото и Т. Сота (Yamamoto, Sota, 2007). В ней, в отличие от предыдущих работ, филогенетические связи подсемейств лучше согласуются с традиционными представлениями.

В целом, филогенетические исследования пядениц находятся на начальных этапах развития, и охватывают лишь небольшую часть таксономического разнообразия этого семейства. При этом в последнее время отчетливо наметилась тенденция к замещению морфологических исследований молекулярно-генетическими, хотя в силу неразработанности морфологической филогении пядениц оценка успешности молекулярно-филогенетических проектов затруднена.

1.3. Задачи макросистематики пядениц и методы их решения История развития таксономических и филогенетических исследований пядениц демонстрирует постоянный поиск критериев оптимизации структуры надродовых групп в семействе. Попытки таксономического структурирования по совокупности внешних признаков постепенно зашли в тупик, вылившись в фактическое экстенсиональное определение надродовых групп перечислением включаемых родов, даже если при этом приводился расплывчатый диагноз.

Выход был найден в выделении немногих “ключевых” признаков жилкования крыльев. Система пядениц Мейрика–Хэмпсона–Проута была основана на отказе от политетического определения подсемейств и прямо связана с разработкой определительных таблиц. Идентификационные признаки определительного ключа стали диагностическими признаками таксонов высокого ранга, что позволило дать отчетливое интенсиональное определение большинства подсемейств. Сформированная структура подсемейств пядениц оказалась настолько удачной, что в своей основе сохранилась до настоящего времени, выдержав проверку поступлением новых материалов, вовлечением целых классов новых признаков, и сменой исследовательских парадигм. Очевидно, что успех системы был определен не удобством определения, а тем, что найденные признаки действительно маркировали естественные группы, впоследствии в большинстве своем признанные монофилетическими уже на основании кладистического анализа.

Современное состояние разработки структуры подсемейств пядениц на уровне триб может быть сравнено с ситуацией во всем семействе до таксономической “революции” Мейрика–Хэмпсона–Проута, поскольку ведущие критерии для диагностирования таксонов этого ранга так и не найдены. Объективной причиной слабой разработанности систематики триб пядениц служит непостоянство морфологических признаков копулятивного аппарата в сочетании с частыми повторами некоторых конструкций скелета гениталий в неродственных родах. Преодолеть многие трудности гомологизации частей копулятивного аппарата позволяет функционально-морфологический подход, что было убедительно продемонстрировано трудами В.И. Кузнецова и А.А.

Стекольникова (2001) и М.Г. Пономаренко (2005). Этот метод выходит за рамки прямого сравнения таксонов по скелетным структурам, аналитические возможности которого для семейства пядениц представляются в основном исчерпанными.

С целью решения поставленных в начале исследования задач нами принят аналитический ("качественный") метод реконструкции филогении, заключающийся в исследовании отдельных семогенезов с последующим логическим их согласованием. Семогенетический и филогенетический анализы проводились в соответствии с известными эпистемологическими и методологическими основаниями и методическими правилами (Шаталкин, 1988; Расницын, Длусский, 1988; Емельянов, 1989;

Песенко, 1989, 1991; Расницын, 2002; Павлинов, 2005).

Фундаментальным недостатком аналитического подхода считается задействованность интуиции исследователя в познавательной ситуации, исключающей возможность четкой формализации исследования. Однако нумерическая морфологическая филогенетика в решающих вопросах выбора и формулирования признаков стоит на тех же основаниях и строго алгоритмизирована только в процедурах построения деревьев, а потому "объективна" только в отношении перебора вариантов распределения признаков. С другой стороны, нумерические ("количественные") методы предусматривают максимальное отстранение исследователя от интерпретации признаков, что содержит в себе источник ошибок в гомологизации структур и в определении модальности их признаков. Филогенетическая ценность апоморфного признака заключается в его потенциальной принадлежности ближайшему предку данного филума, а не в широте и устойчивости распространения в пределах монофилетической группы. Мы полностью поддерживаем замечание А.П. Расницына (2002: 74) о том, что "апоморфия – не состояние признака, а факт, что такое состояние однажды было приобретено". Трактовка апоморфии, как состояния признака, приобретенного предковым видом группы и потому свойственного всем её членам, ведет к поиску иерархии степени универсальности апоморфий, следствием чего является выявление скорее идентификационных признаков, чем синапоморфий.

Кроме того, при филогенетическом анализе необходим учет модусов эволюции, в нашем случае – в первую очередь явлений интеграции, парцеллизации и инставрации морфоструктур. При проведении анализа с учетом таких модусов выяснилось, что у геометроидных чешуекрылых филогенетически значимые признаки часто имеют узкое или мозаичное распространение по маркируемой ими монофилетической группе, будучи вторично модифицированными или утраченными у многих её представителей. Такое их распределение неизбежно привело бы к феномену "девальвации признаков", характерному для нумерических филогенетических реконструкций (Расницын, 2002).

По нашему мнению, недостатки формальных морфологических филогенетических подходов могут быть преодолены на пути содержательного анализа как исходных данных, так и самой процедуры филогенетической реконструкции. Кроме того, такой подход более соответствует самой идее реконструкции филогенеза, поскольку нумерические методы заняты скорее оптимизацией распределения признаков, чем выявлением конкретных филогенезов на основании преемственности развития морфоструктур.

С учетом сказанного выше, наш поиск был направлен, прежде всего, на выявление базальных апоморфий, сформировавшихся у общего предка каждого филума. Выявление таких апоморфий велось путем итеративного анализа распределения состояний гомологичных структур по внутренней и внешней группам, включая отряд чешуекрылых в целом, а также построения трансформационных рядов признаков и оценки их кладистической модальности для потенциальных монофилетических групп. Анализировались, в первую очередь, типовые роды таксонов группы семейства и “архаичные” таксоны, обладающие наибольшим набором потенциальных плезиоморфий каждого подсемейства. Оценка кладистической модальности производилась в основном по классическим критериям поляризации морфоклин в сравнительно-морфологическом методе, дополненным внегрупповым сравнением признаков.

Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ

И МОНОФИЛИЯ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE

Для правильной гомологизации и поляризации морфологических признаков внутри семейства необходимо исследование внешних родственных связей пядениц.

По этой причине нами предпринят предварительный анализ филогении семейств, которые сближались с пяденицами за последние полвека.

Дан анализ современных публикаций, в которых рассматриваются родственные связи семейства пядениц. В систематике и филогении геометроидных чешуекрылых сложилось 2 направления – западноевропейское, восходящее к публикациям Ж. Минэ (Minet, 1983, 1986, 1991, 1995, 2002), в котором они объединены в дрепаноидногеометроидную ассамблею, и отечественное, заложенное в работах В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (Кузнецов, Стекольников, 1981б, 1988, 1993; Стекольников, Кузнецов, 1981, 1982), в котором семейства были помещены в серию Geometriformes. В целом, представления о таксономическом составе геометроидных чешуекрылых в обеих морфологических школах относительно близки, отличаясь в основном понимаем рангов таксонов и присутствием в Geometriformes В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова семейства Cimeliidae (=Axiidae). Взгляды же на филогению семейств и подсемейств во многом противоположны, а использованные авторами филогенетические признаки противоречивы и, в ряде случаев, ненадежны. В качестве сестринских к Geometridae семейств могут равно рассматриваться Uraniidae и/или Sematuridae, либо Drepanidae, а может быть и Epicopeiidae, чье систематическое положение наиболее дискуссионно. Имеющиеся молекулярно-генетические работы, в которых вскользь затрагиваются филогенетические связи отдельных геометроидных семейств (Abraham et al., 2001; Young, 2004, 2006a; Wahlberg et al., 2005; Yamamoto, Sota, 2007), противоречивы и не позволяют поддержать те или иные морфологические филогенетические гипотезы. Результаты специального молекулярногенетическое исследования филогении семейств чешуекрылых, предпринятого в рамках программы “LepAToL”, обсуждаются в Главе 4.

2.2. Анализ родственных связей семейств геометроидных чешуекрылых С целью ревизии филогенетических связей семейств геометроидных чешуекрылых избраны 2 морфологические системы – структуры основания брюшка и копулятивные органы, содержащие большое количество морфологических инноваций.

2.2.1. Семогенезы кутикулярных структур переднего отдела брюшка В разделе дано подробное описание и сравнительный анализ строения признаков основания брюшка, широко использующихся в макросистематике чешуекрылых.

Рассмотрены маргинотергиты, представляющие собой утолщенные латеральные складки тергальной рамы, соединяющие заднегрудь со 2-м тергитом, и являющиеся основными склеритными элементами в дорсальной области 1-го сегмента брюшка. В сравнительно-морфологический анализ включены латеровентральные расширения маргинотергитов, которые в виде латеровентральных лопастей выступают вниз позади первых дыхалец; антериовентральные выросты 2-го тергита, называемые передними тергоплейральными склеритами (Brock, 1971). Кроме перечисленных структур, проанализировано строение передних аподем и антериолатеральных выростов 2-го стернита брюшка; тергостернальных преддыхальцевых склеритов, соединяющих передний конец маргинотергита и антериолатеральный вырост 2-го стернита, а также тимпанальных органов, ассоциированных с антериолатеральными сторонами 2-го стернита, и андрокониальных кистей, отходящих от плейральной области 2-го сегмента.

Обзор строения латеральных частей основания брюшка показывает, что в той или иной степени развитые, тесно связанные латеровентральные лопасти маргинотергита и передние тергоплейральные склериты 2-го сегмента характерны для большинства семейств геометроидных чешуекрылых, кроме пядениц. Судя по наличию развитых латеровентральныых лопастей маргинотергитов у Thyrididae и Cimeliidae, эти структуры могли входить в базальный план строения геометроидных чешуекрылых в качестве симплезиоморфии с рядом семейств более отдаленного родства.

Передние тергоплейральные склериты 2-го сегмента не известны у пиралоидных семейств, но хорошо развиты у “Rhopalocera”, образуя вместе с латеровентральными лопастями маргинотергитов тергостернальный мост, напоминающий таковой у Sematuridae. Возможно, Sematuridae имеют близкое к базальному для геометроидных чешуекрылых строение латеральных склеротизаций 1-го и 2-го сегментов, однако их очень большая ширина и сильная выпуклость представляются вторичной специализацией. Плейральные андрокониальные кисти на втором сегменте брюшка базального для филума Macrolepidoptera плана строения (Minet, 1998a) имеются среди геометроидных чешуекрылых только у самцов Epicopeiidae, Apoprogoninae и Cyclidiinae. При этом только в последнем таксоне они сочетаются с тимпанальными органами и имеют уникальное апоморфное строение, вероятно, связанное с наличием этих органов.

Следствием гипотезы о связи строения андрокониальных кистей у Cyclidia Gn. с наличием тимпанальных капсул является вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae. Поддерживает эту точку зрения и строение в этих семействах антериолатеральных выростов 2-го стернита.

Строению и эволюции тимпанальных органов у чешуекрылых посвящена обширная литература, обзор которой дается по ходу изложения раздела. Кроме того, дан обзор морфологии и терминологии склеритных частей органов слуха геометроидных чешуекрылых.

Современные представления об их эволюции состоят в признании независимого происхождения тимпанальных органов у Drepanidae, Uraniidae и Geometridae (Minet, 1983; Cook, Scoble, 1992; Hasenfuss, 1997, 2000; Minet, Surlykke, 2003). Главным основанием для признания негомологичности переднебрюшных тимпанальных аппаратов послужили существенные различия в строении их интегумента. Однако все семейства имеют сходное положение тимпанальных аппаратов в связи со 2-м стернитом брюшка и гомологичные сколопарии. О возможном общем происхождении тимпанальных аппаратов геометроидных чешуекрылых высказывались С.Г. Кирьяков (Kiriakoff, 1952), и В.И. Кузнецов и А.А. Стекольников (1981), но без обосновывающей аргументации. Далее в разделе дано подробное описание строения тимпанальных органов и проведена гомологизация их кутикулярных частей в семействах геометроидных чешуекрылых.

Drepanidae. Тимпанальная капсула дрепанид характеризуется наличием внутреннего эпителиального тимпанума и специального воздушного звукопровода с дорсальной стороны тела. В семействе наблюдается полный морфологический переход от свободной латеральной тимпанальной капсулы (Cyclidiinae) к вентрально инкорпорированной в стернит (Thyatirinae). Базальная пластинка тимпанальной капсулы у Drepanidae гомологична антериолатеральным выростам 2-го стернита. Передняя полусфера тимпанальной капсулы Cyclidiinae (преобразованная в вентральную стенку малой субкапсулы у Drepaninae и Thyatirinae) морфологически занимает то же положение, что и тимпанум у Uraniidae, и может быть гомологична последнему.

Поддерживает такую гомологизацию и то, что у Drepaninae и Thyatirinae сколопидии ориентированы сенсорными нейронами к ребру складки, ограничивающей переднюю полусферу с вентральной стороны, сходно с тем, как они подходят к тимпануму у самок Uraniidae.

Uraniidae. Тимпанальные органы самцов ураниид расположены в области постериолатеральных углов 2-го тергита. Будучи уникальным образованием, они не проясняют филогенетические связи между семействами геометроидных чешуекрылых и в работе не обсуждаются. Тимпанальные капсулы самок ураниид представляют собой наружные пузыревидные кутикулярные образования, исходно связанные с антериолатеральным выростом 2-го стернита и вторично полупогруженные в полость тела на границе между этим стернитом и плейральной мембраной. Тимпанальные капсулы Uraniinae свободны от стернита и, вероятно, первичны по отношению к инкорпорированным в стернит тимпанальным капсулам Auzeinae, Microniinae и Epipleminae. В ходе исследования морфологии органов слуха ураниид обнаружена ранее неописанная мышца, регулирующая натяжение тимпанума и названная тимпанальной (musculus tympani).

Geometridae. Тимпанальные органы пядениц имеют уникальное строение. У них нет тимпанальной капсулы, место которой занято тимпанальной полостью – кавусом, представляющим собой глубокую инвагинацию 2-го брюшного стернита в области основания его передней аподемы. Как у ураниид, тимпанум расположен латеровентрально вблизи основания передней аподемы 2-го стернита. В отличие от дрепанид и сходно с ураниидами, пяденицы обладают непарным тимпанальным воздушным мешком, заполняющим дорсальную часть 1-го сегмента брюшка и проникающим в заднегрудь.

Анализ морфологии тимпанальных органов показывает, что у дрепанид и самок ураниид они имеют сходные положение и связи, а строение их интегумента может быть сведено к общей морфологической основе путем простых преобразований:

замещения передней полусферы тимпанальной капсулы на тимпанум у Cyclidiinae, и выведения наружу путем латеродорсального поворота полупогруженных тимпанальных капсул у ураниид. Тимпанальные органы пядениц, несмотря на своё структурное своеобразие, могут быть выведены из тимпанальных капсул самок ураниид также путем несложной трансформации. Для этого достаточно повернуть тимпанум ураниид вдоль оси, проведенной по границе тимпанума с торако-абдоминальной мембраной (конъюнктивой), примерно на 90° назад. Это преобразование возможно в результате редукции стенки тимпанальной капсулы, при сохранении изогнутого по ее форме участка 2-го стернита (кавуса). При описанной трансформации бывший латеральный край тимпанума оказывается расположенным у основания аподемы стернита, а место прикрепления сколопария должно переместиться с края стенки капсулы у основания аподемы (как у самок ураниид) на дорсальное ребро аподемы, где оно и находится у пядениц. В соответствии с этой гипотезой тимпанальная рама пядениц является дериватом тимпанальной капсулы самок ураниид.

Таким образом, все типы тимпанальных капсул геометроидных чешуекрылых могут быть унаследованы от общего предка. Свидетельств же унаследованности тимпанальных органов геометроидных чешуекрылых от общего предка с пиралоидными бабочками, обладающими сходно расположенными тимпанальными органами, не обнаруживается. По-видимому, закладка первичной тимпанальной капсулы в обеих группах произошла в близком, но различающемся положении. Эта разница могла определить различные направления транслокации тимпанальных капсул: каудальное "вклинивание" во 2-ой стернит у пиралоидных чешуекрылых, или вентральное смещение под стернит у геометроидных. Различный генезис тимпанальных капсул пиралоидных и геометроидных чешуекрылых подчеркивается разным положением воздушного канала передней аподемы 2-го стернита: у первых он пролегает вдоль медиальной стенки тимпанальной капсулы, а у вторых, хотя и формируется независимо у Drepanidae и Uraniidae, в обоих случаях проходит латерально, в связи с антериолатеральным выростом стернита.

2.2.1.3. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов структур переднего отдела брюшка В разделе реконструирован базальный план строения основания брюшка геометроидных чешуекрылых и их тимпанальных органов. Приведены выявленные нами и заимствованные из литературы апоморфии строения передних сегментов брюшка семейств геометроидных чешуекрылых (20 признаков, из которых 12 предложены впервые). Дана матрица распределения апоморфий передних сегментов брюшка геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графической форме представлены на рис. 1А. Распределение признаков строения тимпанального аппарата поддерживает сестринское положение Geometridae и Uraniidae, и более отдаленное родство Drepanidae. В семействе Drepanidae поддерживается монофилия подсемейств Thyatirinae и Drepaninae, в семействе Uraniidae – базальное положение Uraniinae и монофилия Epipleminae, Microniinae и Auzeinae.

Семейства Sematuridae и Epicopeiidae заняли место базальнее тимпанатных семейств, однако их кладистические связи по признакам строения передних сегментов брюшка пока остаются не разрешенными.

2.2.2. Семогенезы структур копулятивных органов 2.2.2.1. Замечания по терминологии частей копулятивных органов самцов Номенклатура склеритных частей гениталий в основном принимается по Клотсу (Klots, 1970), с учетом особенностей практического употребления терминов, сложившихся в работах Кузнецова и Стекольникова (2001), некоторых предложений Минэ (Minet, 2002) и замечаний Кристенсена (Kristensen, 2003). Номенклатура и обозначения мышц гениталий приняты по Кузнецову и Стекольникову (2001, стр.

23–31). Кроме того, пересмотрена номенклатура частей медиальной стенки вальвы на основании ревизии предложений А. Сибатани с соавторами (Sibatani et al., 1954) и С. Биркет-Смита (Birket-Smith, 1965, 1974). В перифаллической области гениталий установлена гомология большой серии морфологически подвижных и различно именовавшихся парных структур, к дорсальным из которых предложено применить название лабиды, а к вентральным – вальвеллы.

2.2.2.2. Семогенетический анализ копулятивных органов самцов и самок Геометроидные чешуекрылые характеризуются не только общей морфологической основой гениталий самцов, но и общими тенденциями их трансформации, мозаично реализованными в разных группах (Кузнецов, Стекольников, 2001). Тем не менее, в строении гениталий геометроидных чешуекрылых ранее не было выявлено отчетливых апоморфий, проясняющих родственные связи семейств (Minet, Scoble, 1998; Кузнецов, Стекольников, 2001). Набор общих черт гениталий самцов, с учетом гипотезы о монофилии группы, может быть интерпретирован в качестве комплекса анцестральных плезиоморфий и апоморфий общего предка геометроидных чешуекрылых. В разделе дано подробное описание признаков у гипотетического предка этой группы, отталкиваясь от которого проведен морфологический анализ гениталий в каждом семействе.

2.2.2.3. Особенности строения гениталий самцов Drepanidae. Наиболее архаичным в составе Drepanidae признается подсемейство Cyclidiinae. У самцов Cyclidia substigmaria Hbn. строение как скелета, так и мускулатуры гениталий в целом генерализованное, за исключением отсутствия мышцы m2, наличия длинных склеротизированных соций, а также юксты, вентрально расширенной в виде моста между саккулусами. Отсутствие m2 характеризует также подсемейство Drepaninae (Кузнецов, Стекольников, 1981б). Интравальварная мышца m7 у Drepaninae не выявлена, а у Thyatirinae и Cyclidiinae она короткая и, в отличие от других пяденицеобразных чешуекрылых, апоморфно наклонена дистальным концом к вентральному краю саккулуса. Thyatirinae в основном сохраняют общий план строения гениталий, сходный с Cyclidiinae, за исключением тенденции к развитию сложных модификаций в области вентральной мембранозной стенки тегумена. У Drepaninae гениталии очень сильно модифицированы, что делает проблематичной гомологизацию некоторых их частей.

Sematuridae. Гениталии самцов Sematuridae исследованы у Sematura sp., где они мозаично сочетают генерализованные и специализированные черты строения. Для них характерно наличие на вершине ункуса 3 коротких выростов, наличие на диафрагме медианно отдельной склеротизированной пластинки, гомологичной медиальной части гнатоса других геометроидных чешуекрылых, и наличие ряда тонких пальцевидных выростов вдоль дорсального края квиллера. От дорсобазальных углов вальв к латеральным сторонам юксты тянутся тонкие лентовидные лабиды, сходные с таковыми у Drepanidae. Юкста сильно модифицирована, вентролатерально с парой длинных ложкообразных выростов, по положению и связям гомологичных вальвеллам. Эдеагус базально сросшийся с каулисом, посредством которого сочленен с юкстой. Для мускулатуры гениталий самца характерны парные мышцы m3, которые отходят от склеротизированной шиповатой складки между винкулумом и юкстой и тянутся к крепким широко расставленным дорсолатеральным аподемам юксты.

Epicopeiidae. В целом, гениталии самцов в семействе характеризуются хорошо развитым ункусом различного строения, но без гипертрофии соций; наличием широкого спектра степени развития гнатоса; отсутствием ясно выраженных лабид; простой пластинчатой юкстой, сближенной с дорсобазальными углами вальв (за исключением Deuveia Minet, обладающей громадными пластинчатыми вальвеллами); наличием вентральнее юксты интервальварного склерита, от которого отходят мышцы m3. В качестве наиболее архаичного представителя семейства Ж. Минэ принял Deuveia banghaasi Hering. На этом основании следует признать утрату последними как лабид, так и вальвелл вторичным явлением, а развитие длинных фронтально уплощенных вальвелл в вентральном положении – базальной синапоморфией Sematuridae и Epicopeiidae. При таком подходе становится ясным происхождение интервальварного склерита у Epicopeiidae, служащего базальным местом прикрепления мышц m3. Очевидным ее предшественником служит шиповатая межсаккулярная складка Sematuridae. В целом, строение гениталий самцов Sematuridae и Epicopeiidae свидетельствует о вероятном сестринском родстве этих семейств.

Uraniidae. Апоморфиями семейства в гениталиях самцов можно принять наличие гипертрофированных лабид без вентрального отростка и наличие класпера виде непрерывного склеротизированного моста между костой и саккулусом, что сопровождается прикреплением дистального конца мышцы m7 у края косты. Кроме того, имеется широкая связь юксты, рудиментов вальвелл и саккулусов, которая, однако, может быть синапоморфной с семейством пядениц. Строение скелета и мускулатуры гениталий демонстрирует синапоморфное сходство между Epipleminae и Microniinae и резкое уклонение Uraniinae. Гениталии самцов Auzeinae занимают промежуточное положение между ураниинным и эпиплеминным типами их строения, не проявляя ясных синапоморфий с каким-либо подсемейством ураниид.

Geometridae. Общий план строения гениталий самцов Geometridae близок к набору вероятных анцестральных признаков ураниид. Наиболее ясной апоморфией пядениц в гениталиях самцов является наличие длинного и узкого субкостального угла анеллифера, не обнаруженного у других геометроидных чешуекрылых. Повидимому, анцестрально у пядениц имелись небольшие лопастеобразные лабиды, которые сохраняли вентральные отростки, утраченные ураниидами. Вальвелл плезиоморфного типа ни у ураниид, ни у пядениц не обнаружено. Дериватами вальвелл у пядениц являются кристы – щетинистые области, которые имеют морфологические связи, характерные для вальвелл. По-видимому, утрата морфологической самостоятельности вальвелл в результате их широкого слияния с юкстой и саккулусами вальв является одной из базальных синапоморфий пядениц и ураниид.

2.2.2.4. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов копулятивных органов В разделе суммированы выявленные нами и заимствованные из литературы базальные апоморфии копулятивных структур самцов в семействах и подсемействах геометроидных чешуекрылых (23 признака, из которых 22 предложены впервые).

Дана матрица распределения апоморфий копулятивных структур самцов геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графической форме представлены на рис. 1Б.

2.3. Филогения семейств и подсемейств геометроидных Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых, реконструированные по результатам семогенетического анализа передних сегментов брюшка и гениталий самцов, в основном совпадают, дополняя друг друга по неразрешенным кладам (рис. 1 А, Б).

Рис. 1. Филогенетические связи семейств и подсемейств пяденицеобразных чешуекрылых на основании семогенезов базального отдела брюшка (А) и копулятивных структур самцов (Б).

Сестринское по отношению к геометроидным чешуекрылым положение семейства Cimeliidae поддерживается 3 возможными синапоморфиями строения гениталий самцов, из которых наличие тесной связи лабид и вальвелл, вероятно, является уникальным для отряда чешуекрылых. Базальное положение цимелиид по отношению к геометроидным семействам было предложено (без доказательства синапоморфиями) В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001) и не противоречит филогенетически неразрешенному положению семейства по Ж. Минэ (Minet, 1991;

Yen, Minet, 2007). Наиболее базальной группой геометроидных чешуекрылых являются Cimeliidae, которые разделяют с прочими семействами комплекса серию важных синапоморфий в гениталиях самцов. Далее, вероятно, уклонились Sematuridae и Epicopeiidae, сестринская связь которых поддерживается 3-мя базальными апоморфиями в строении гениталий самцов. Принимаемое нами положение Sematuridae и Epicopeiidae базальнее тимпанатных семейств не соответствует взглядам как Ж. Минэ, так и В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001), которые Sematuridae сближались с Uraniidae, а Epicopeiidae – c Uraniidae или Drepanidae.

Общий кластер тимпанатных семейств геометроидных чешуекрылых (Drepanidae + Uraniidae + Geometridae) поддерживается двумя синапоморфиями: наличием переднебрюшного тимпанального аппарата и медиальным смещением основания лабид на базальную часть костулы. Противоречит предлагаемой базальной кластеризации геометроидных семейств, по существу, только предложенная Ж. Минэ синапоморфия в строении мандибул гусениц у Epicopeiidae и Drepanidae (Minet, 1991).

В соответствии с нашими представлениями этот признак следует считать гомоплазией, хотя нельзя исключить возможность и его симплезиоморфного характера для геометроидных чешуекрылых.

Кластеризация подсемейств Drepanidae по семогенезам структур базального отдела брюшка и гениталий самцов различна. Если по первой группе признаков она соответствует текущим взглядам о монофилии Thyatirinae и Drepaninae (Holloway, 1998; Minet, Scoble, 1998), то по второй группе признаков c Drepaninae кластеризуются Cyclidiinae. В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001) была принято сестринское родство Cyclidiinae с Thyatirinae. Гипотезы о монофилии Cyclidiinae с Drepaninae или с Thyatirinae предполагают независимую интеграцию тимпанальной капсулы со 2-м стернитом, что не может быть полностью исключено в силу имеющихся различий в размерах дорсальной стенки малой субкапсулы у Drepaninae и Thyatirinae, а также наличия других небольших отличий в строении тимпанальной капсулы между ними. Таким образом, пока нет оснований считать филогенетические связи подсемейств Drepanidae разрешенными, что не мешает принимать Cyclidiinae наиболее архаичными в семействе по совокупности признаков.

Кластеризации подсемейств Uraniidae по семогенезам структур базального отдела брюшка и гениталий самцов не противоречат одна другой и при согласовании дают картину последовательного уклонения подсемейств в ряду Uraniinae – Auzeinae – Epipleminae – Microniinae. Однако такая филогения противоречит текущим представлениям о базальном положении Auzeinae и терминальном сестринском родстве Microniinae и Uraniinae (Minet, 1995; Holloway, 1998). Обосновывая свою точку зрения, Ж. Минэ (Minet, 1995) опирался главным образом на строение тимпанальных органов самцов. Однако, в силу их уникальности, невозможно применить метод внегруппового сравнения для поляризации морфоклин, а критерий степени развития частей тимпанального аппарата, положенный в основу анализа Ж. Минэ, ненадежен.

Кроме того, принятие точки зрения Ж. Минэ предполагает либо вторичное обособление тимпанальных капсул у самок ураниин от стернита, либо 2- или 3-кратную их независимую и идентичную по форме интеграцию с этим стернитом; оба варианта представляются маловероятными.

Сестринская связь Uraniidae и Geometridae надежно поддерживается семогенезами обеих морфологических систем брюшка. Монофилия семейства Geometridae поддерживается по крайней мере 5 имагинальными апоморфиями, среди которых наличие тибиального андрокониального аппарата, дополнительного тимпанума на заднегруди и переднебрюшных тимпанальных органов особого строения являются уникальными среди чешуекрылых, а рудиментарность передних тергоплейральных склеритов 2-го сегмента брюшка и наличие длинного субкостального угла анеллифера – среди геометроидных чешуекрылых.

Из предлагаемой филогении геометроидных чешуекрылых следует, что характерный “геометроидный” облик бабочек с широкими крыльями и тонким телом не является базальным для группы. Его приобретение происходило, если вести учет по числу утрат spinarea (участвующую в фиксации крышеобразно сложенных крыльев), по крайней мере, трижды: в кладе (Sematuridae + Epicopeiidae), в кладе (Drepaninae + Cyclidiinae, если принимать их сестринское родство) и в кладе (Uraniidae + Geometridae). По-видимому, предки каждого из семейств геометроидных чешуекрылых должны были представлять собой умеренно крупных, сравнительно узкокрылых и умеренно толстотелых бабочек, напоминавших по облику цимелиид или мало специализированных пухоспинок.

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, СОСТАВ И РОДСТВЕННЫЕ

СВЯЗИ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE

В разделе дан диагноз семейства, сделаны замечания по системе подсемейств, применяемой при обсуждении филогенетического значения признаков пядениц.

3.2. Семогенетический анализ филогенетически значимых 3.2.1. Тибиальный андрокониальный аппарат самцов Тибиальный андрокониальный аппарат самцов, наряду с тимпанальным аппаратом, является уникальной морфологической системой пядениц. Он состоит из серии компонентов различной локализации на задних голенях и коксах, и на 2-м и 3-м сегментах брюшка. Все его структуры порознь в литературе описаны, однако в единый комплекс они объединяются впервые. На тесную функциональную связь компонентов тибиального андрокониального аппарата указывает отсутствие случаев постепенной или гетерохронной редукции частей тибиального андрокониального комплекса. Несмотря на различную тагмальную локализацию и сложный состав (склериты, чешуйки, щетинки), все эти структуры выпадают из фенотипа как единое целое, то есть имеют ярко выраженные черты организации в виде модуля, который мог сформироваться только в результате длительной тесной функциональной связи отдельных элементов системы.

Апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц. Синапоморфией подсемейств Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae и Geometrinae являет-ся наличие на 3-м стерните брюшка областей крепких щетинок. Синапоморфией трех последних подсемейств служит крепкий игольчатый вид таких щетинок, а апоморфией Ennominae – гребнеобразная форма и вентральное положение области их локализации.

Синапоморфией Sterrhinae и Larentiinae является наличие тибиальной кисти, направляемой к секреторному участку на 2-ом стерните брюшка посредством встречных выростов на задних коксах и на передних углах 2-го стернита. Раздвоение тибиальной кисти на медиальную и дорсальную служит апоморфией Sterrhinae, а утолщенность и упругость волосков тибиальной кисти – возможной автапоморфией Larentiinae.

3.2.2. Склериты основания брюшка и тимпанальные органы Латеровентральные лопасти маргинотергитов у пядениц всегда рудиментарные (за исключением, вероятно, вторично развитых у Archiearinae), что можно принять в качестве автапоморфии семейства. Остальные филогенетически значимые признаки в этом отделе тела пядениц относятся к тимпанальным органам. В разделе детально рассмотрена морфология их склеритных частей, в том числе впервые предложены названия для следующих компонентов ансы – крыло ансы (ala ansae), сколопарное крыло ансы (ala ansae scolopari), сколопарное расширение ансы (dilatatio ansae scolopari) и дистальная аподема ансы (apodeme ansae distalis).

Дано описание вероятного анцестрального строения тимпанального аппарата пядениц, отталкиваясь от характеристик тимпанального аппарата уранииды Lyssa zampa Butl. Установлено, что вероятными апоморфиями Archiearinae являются отсутствие вентрального крыла ансы и гипертрофия кавусов и кардолацини. Синапоморфией Ennominae, Alsophilinae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae служит наличие резкого сужения вершинной части внутреннего канала ансы. Сколопарное расширение ансы может формироваться 2-мя способами – в результате срединного расширения и/или базального сужения крыльев ансы (у Ennominae, Geometrinae и Oenochrominae), либо в результате расширения внутреннего канала ансы (у Larentiinae, Sterrhinae). Оба типа расширения – крыловой и канальный – следует считать апоморфиями, однако только второй из них может служить синапоморфией подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, тогда как крыловой тип, по-видимому, формировался в каждом из подсемейств независимо. В целом, апоморфии ансы и кавуса отчетливо маркируют большинство базальных монофилетических групп пядениц.

В разделе дан детальный разбор строения и филогенетического значения признаков гениталий самцов пядениц. В основу семогенетического анализа гениталий самцов пядениц положено деление генитальных структур и связанной с ними мускулатуры на функционально-морфологические комплексы по М.Г. Пономаренко (2005), адаптированное к пяденицам.

3.2.3.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс Тегминальный комплекс включает дорсальные генитальные структуры – тегумен, гнатос, ункус, анальный конус и приводящие их мышцы - m1 и m10. Он обеспечивает захват постостиальной области генитального сегмента самки при копуляции.

В разделе дан обзор анцестральных и производных признаков тегминального комплекса, среди которых слитность основания гнатоса с тегуменом и ункусом, а также связь субанальной пластинки с медианной частью гнатоса принимается в качестве синапоморфий Larentiinae и Sterrhinae. При этом оба подсемейства имеют плезиоморфную непосредственную связь ункуса с тегуменом без существенного проникновения оснований гнатоса между ними (тегминальный тип сочленения ункуса). Для подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae синапоморфным принимается глубокое вклинивание оснований ветвей гнатоса между ункусом и тегуменом, так что латеральные стороны основания ункуса широко опираются на гнатос у Archiearinae и Ennominae ункус сохраняет сочленовную связь как с основаниями гнатоса, так и с тегуменом (тегминально-гнатосный тип сочленения ункуса). У Geometrinae, Oenochrominae s.str. и у менее специализированных Desmobathrinae, в связи с развитием широкого медианного “окна”, ункус сохраняет сочленовную связь только с основаниями гнатоса, в опоре на которые и происходит его наклон при сокращении m1 (гнатосный тип сочленения ункуса). Эволюционная трансформация m1 в семействе пядениц направлена в сторону сужения дистальных концов мышцы и их смещения к медианной части вентральной стенки дистального выроста ункуса. Прикрепление депрессоров ункуса в области вентрального края его основания дистальнее соций можно принять в качестве синапоморфии подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae.

3.2.3.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс В этот комплекс у пядениц входят почти все вентральные части гениталий (кроме эдеагуса и саккуса), а также передние части тегумена, служащие местом прикрепления дорсальных мышц вальв. Среди производных признаков, обосновываемых в разделе в качестве апоморфий различного уровня, следует привести ряд базальных синапоморфий подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Ennominae и Geometrinae – наличие субкостальной и саккулярной выемок медиального края вальвулы (в Geometrinae произошло вторичное слияние вальвулы с костой и компенсационное развитие глубокой саккулярной выемки), субтегминальное положение паратергальных пластинок, а также наличие широкой гемитранстиллы треугольной формы, сочетающееся с перекрестом мышц m2 и m4. Серия других модификаций структур вальварного функционально-морфологического комплекса маркируют филогенетические связи подсемейств на более низких уровнях иерархии.

3.2.3.3. Анеллярный субкомплекс вальварного функционально-морфологического комплекса К вальварному комплексу гениталий самцов у пядениц относятся морфологические структуры анеллуса – лабиды, вальвеллы и юкста, поскольку они приводятся в движение, непосредственно или опосредованно, вальварной мускулатурой. С другой стороны, перифаллическое положение этих образований и участие в копуляции в качестве вспомогательных структур при введении эдеагуса в половые пути самки позволяет выделить их в особый анеллярный функционально-морфологический субкомплекс. Состояние лабид, близкое к исходному для семейства, имеется у ларентиин, лабиды которых сохраняют как широкую связь с основанием костулы, так и выраженный вентральный отросток, подвижно сочлененный с юкстой. Однако ларентиины характеризуются наличием мембранозной складки между вентральным краем костулы и дорсальным краем лабиды, что может быть принято в качестве автапоморфии подсемейства. Кроме ларентиин, лабиды имеются и у многих энномин, однако для последних характерна вентральная слитность лабид с юкстой в сочетании с артикуляционной связью с костулой, либо полное обособление лабид от последней.

Такое строение лабид принимается базальной автапоморфией Ennominae. Для Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae характерна рудиментация или редукция лабид; у Sterrhinae идентификация лабид затруднена сильной модификацией гениталий самцов в целом. Кристы у Larentiinae проявляют большую степень слитности с юкстой, тогда как группа подсемейств Archiearinae, Ennominae, Geometrinae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Alsophilinae характеризуется противоположной тенденцией обособления крист от юксты и установления их более тесной связи с саккулусами, которая в последних 4-х подсемействах привела к полной интеграции обеих структур. Главный модус преобразования мышц m3 – переход их оснований на саккулусы – является базальным как для Geometrinae, так и для Oenochrominae s.str.

3.2.3.4. Фаллический функционально-морфологический комплекс У пядениц в этот комплекс входят винкулум и собственно эдеагус с обслуживающими его мышцами – протракторами (m5) и ретракторами (m6) эдеагуса. Иногда он дополнен основанием наружной стенки вальв, к которому прикреплен базальный конец m5. Модификации фаллического функционально-морфологического комплекса в большинстве своем характеризуют таксономические группы ниже уровня подсемейства, за исключением характерной для почти всех Geometrinae апоморфной ложковидной формы эдеагуса с мембранизированной дорсальной стенкой и тонким, расширенным на конце базальным выростом.

В гениталиях самок пядениц единственной информативной кутикулярной структурой при анализе родственных связей подсемейств является форма сигнума копулятивной сумки. Некоторые ларентиины сохраняют примитивный сигнум копулятивной сумки общегеометроидного типа, в виде склеротизированной продольной шиповатой пластинки, почти идентичной таковой у многих Drepanidae и Uraniidae.

Остальные типы сигнумов пядениц следует считать производными. У Sterrhinae сигнум несет медианное ребро, ставшее основой других его модификаций. Умеренно большой сигнум в виде хорошо склеротизированной, цельной, умеренно вогнутой шиповатой пластинки можно принять в качестве базальной синапоморфии подсемейств Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae.

Ennominae отчетливо характеризуются анцестральным наличием грибовидного сигнума со звездчатой короной шипов по периметру. Для Oenochrominae и Geometrinae свойственен рудиментарный сигнум с тенденцией к полной редукции.

3.3. Филогенетические связи подсемейств семейства Geometridae В подразделах 3.3.1. – 3.3.10. дан анализ апоморфий, поддерживающих каждый узел предлагаемой кладограммы подсемейств семейства пядениц. Кроме того, кратко рассмотрены таксономическая история, родовой состав и некоторые общие особенности биологии подсемейств. Среди изложенного наиболее существенными являются следующие положения.

По комплексу производных признаков семейство пядениц отчетливо делится на 2 большие части, одна из которых включает подсемейства Larentiinae и Sterrhinae (ларентиинная линия), а другая – остальные принимаемые нами 5 подсемейств (геометринная линия). Монофилия геометринной линии подсемейств (Archiearinae, Ennominae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae) поддерживается 8-ю, а сестринское родство Larentiinae и Sterrhinae – 6-ю апоморфиями.

Подсемейство Archiearinae, по-видимому, первым уклонилось от общего геометринного ствола. Базальное положение архиеарин в семействе пядениц традиционно обосновывалось серией "архаичных" признаков, первичность большинства из которых недавно поставлено под сомнение (Hasenfuss, 2000; Young, 2006a; Беляев, 2008б). Монофилия единственных включаемых в подсемейство родов Archiearis Hbn. и Leucobrephos Grote не очевидна. Оба рода демонстрируют глубокие морфологические отличия, свидетельствующие об их давней дивергенции. Большинство сходств в их внешнем строении, по-видимому, являются симплезиоморфиями, сходно модифицированными в результате адаптации имаго к активности в прохладный сезон (“синдром зимних пядениц”: Беляев, 1996; Beljaev, 2000). Основные синапоморфии родов найдены в строении тимпанального аппарата.

Общее происхождение Ennominae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae поддерживается 2-мя апоморфиями, связанными с тибиальным андрокониальным аппаратом самцов и особенностями строения ансы. Монофилия группы подсемейств Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae поддерживается 4 вероятными синапоморфиями, из которых наиболее определённым инновационным признаком является наличие гнатосного типа сочленения ункуса.

и Geometrinae поддержано 3-мя апоморфиями – наличием широкого, пересеченного продольной полосой склеротизации, медианного “окна” в основании Большинство из оставшихся в подсемействе тонкотелых родов пядениц (предложенных обозначить как Oenochrominae g.m. – genera marginalis), вероятно, мейств Geometridae Состав подсемейства Desmobathrinae существенно пересмотрен. На основании серии синапоморфий в гениталиях самцов и тимпанальных органах с ним синонимизированы Orthostixinae (Беляев, 2005), Alsophilinае и Cheimoptenini (Беляев, 2008б).



Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«ЛАТОНОВА ОЛЬГА БОРИСОВНА ТЕХНОЛОГИЯ И ОБОРУДОВАНИЕ ДЛЯ РЕАБИЛИТАЦИИ ЗАГРЯЗНЕННЫХ ГРУНТОВ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ Специальность 03.02.08 – Экология (в химии и нефтехимии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва – 2011 2 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Московский государственный университет инженерной экологии (ФГБОУ ВПО МГУИЭ). Научный...»

«Синежук Екатерина Борисовна ДЕМОНСТРАТИВНАЯ ПЕСНЯ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕВИЦЫ CARPODACUS ERYTHRINUS (PALLAS, 1770): СТРУКТУРА, ИНДИВИДУАЛЬНАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 03.02.04 - Зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург – 2011 Работа выполнена на кафедре Зоологии позвоночных федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального...»

«ПОПАДЬИН Константин Юрьевич ЭВОЛЮЦИЯ БЕСПОЛЫХ ЛИНИЙ: ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ПОДДЕРЖАНИЯ Специальности: 03.00.16 экология и 03.00.15 генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2005 Работа выполнена на кафедре Общей Экологии Биологического факультета Московского Государственного Университете имени М.В. Ломоносова...»

«БАИШЕВА ЭЛЬВИРА ЗАКИРЬЯНОВНА ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БРИОКОМПОНЕНТА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Специальность 03.02.01 – ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук УФА – 2010 Работа выполнена в Лаборатории геоботаники и охраны растительности Учреждения РАН Института биологии Уфимского научного центра РАН Научный консультант Миркин Борис Михайлович доктор биологических наук, профессор Официальные...»

«КОНЕВА Лада Анатольевна МОДЕЛИРОВАНИЕ РАСПРОСТРАНЕННОСТИ СПИНОЦЕРЕБЕЛЛЯРНОЙ АТАКСИИ I ТИПА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОСОБЕННОСТЕЙ ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ЯКУТСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ 03.00.15 - генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2009 2 Работа выполнена в Учреждении Российской академии медицинских наук Научно-исследовательском институте медицинской генетики Сибирского отделения РАМН и Учреждении Российской академии...»

«ЗИНОВЬЕВ Андрей Валерьевич CРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ, СТРУКТУРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ И АДАПТИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ АППАРАТА ДВУНОГОЙ ЛОКОМОЦИИ ПТИЦ 03.00.08 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2007 Работа выполнена на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова и Биологическом факультете Тверского государственного университета Научный консультант : доктор биологических наук, профессор...»

«ПАРХИТЬКО АНДРЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ Роль туберина в регуляции аутофагии на примере туберозного склероза 03.01.03 – молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Российский национальный исследовательский медицинский университет им. Н.И. Пирогова Министерства здравоохранения и социального развития...»

«МАЛХАНОВА Елена Владимировна ЭМИССИЯ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА МЕРЗЛОТНЫМИ ПОЧВАМИ ЮГА ВИТИМСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ 2007 Работа выполнена на кафедре почвоведения и экспериментальной биологии ФГОУ ВПО Бурятский государственный университет Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Чимитдоржиева Галина Доржиевна Официальные оппоненты : доктор биологических...»

«ЧУЛКИН АНДРЕЙ МИХАЙЛОВИЧ CREA – ЗАВИСИМАЯ УГЛЕРОДНАЯ КАТАБОЛИТНАЯ РЕПРЕССИЯ В PENICILLIUM CANESCENS 03.01.03 – молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва - 2011 Работа выполнена в лаборатории оптимизации экспрессии генов Учреждения Российской академии наук Института биохимии им. А.Н. Баха РАН (ИНБИ РАН). Научный руководитель : кандидат биологических наук, ИНБИ РАН, г. Москва Беневоленский Сергей Владимирович...»

«Иванищева Елизавета Александровна ЛАНДШАФТНО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КАРКАСА СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08. – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владимир – 2013 Работа выполнена в лаборатории моделирования экосистем Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения Российской академии наук Научный руководитель...»

«Гусева Ольга Геннадьевна НАПОЧВЕННЫЕ ХИЩНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ И ПАУКИ В АГРОЛАНДШАФТАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ Шифр и наименование специальности: 03.02.05 – энтомология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2014 2 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР Россельхозакадемии) Официальные оппоненты :...»

«ТИМОФЕЕВ Эдуард Николаевич ИММОБИЛИЗОВАННЫЕ И МОДИФИЦИРОВАННЫЕ ОЛИГОНУКЛЕОТИДЫ В ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ДУПЛЕКСОВ И ТРИПЛЕКСОВ ДНК 03.00.03 – Молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора химических наук Москва 2009 Работа выполнена в Лаборатории стереохимии ферментативных реакций Учреждения Российской Академии Наук Института молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН Официальные оппоненты : Доктор физико-математических наук,...»

«КОЗЛОВА Юлия Алексеевна ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КРОВОСОСУЩИХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ПРОФИЛАКТИЧЕСКИХ МЕРОПРИЯТИЙ В АНТРОПОБИОЦЕНОЗАХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2009 2 Работа выполнена в ГОУ ВПО Иркутский государственный университет Федерального агентства по образованию (г. Иркутск) и ФГУЗ Иркутский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный...»

«Озерская Татьяна Петровна Структура населения и экология птиц биоценозов Убсу-Нурской котловины 03.00.08 – зоология 03.00.16 - экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2008 Работа выполнена в лаборатории геоэкологии Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН Научный руководитель : кандидат геологоминералогических наук Забелин Владимир Иванович, Официальные оппоненты : доктор биологических...»

«Рогатых Станислав Валентинович ОЦЕНКАСТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ХЕМОЛИТОТРОФНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ МЕСТОРОЖДЕНИЯ ШАНУЧ (КАМЧАТКА) С ПРИМЕНЕНИЕМ МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОДХОДОВ 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оболенск – 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Научноисследовательском геотехнологическом центре...»

«Духовная Наталья Игоревна ПОКАЗАТЕЛИ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ 03.01.01 – Радиобиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва-2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Уральский научно-практический центр радиационной медицины Федерального медикобиологического агентства Российской Федерации, г. Челябинск доктор биологических наук...»

«НИКИТЕНКО Елена Викторовна МАКРОЗООБЕНТОС ВОДОЕМОВ ДОЛИНЫ ВОСТОЧНОГО МАНЫЧА 03.02.10 – гидробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Борок – 2014 Работа выполнена в Бюджетном научном учреждении Республики Калмыкия Институт комплексных исследований аридных территорий в отделе экологических исследований Научный руководитель : доктор биологических наук, Щербина Георгий Харлампиевич Официальные оппоненты : Курашов Евгений...»

«ПАВЛУШИН Сергей Викторович ВЛИЯНИЕ ФЕНОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА ЛИСТЬЕВ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (Betula pendula Roth.) НА НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА (Lymantria dispar L.) И ТЕЧЕНИЕ ВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ 03.02.05 – энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2013 Работа выполнена в лаборатории патологии насекомых Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института систематики и экологии животных СО РАН Научный...»

«САСИН Антон Александрович ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО АИСТА (Ciconia boyciana Swinhoe, 1873) НА ЗЕЙСКО-БУРЕИНСКОЙ РАВНИНЕ И МЕРЫ ПО СОХРАНЕНИЮ ВИДА 03.02.08 – экология (биология) (биологические наук и) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Благовещенск - 2011 2 Работа выполнена на кафедре Биология и охотоведение ФГБОУ ВПО Дальневосточный государственный аграрный университет. Научный руководитель : кандидат...»

«Зангелиди Вероника Владимировна ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА СОСТОЯНИЕ ПОЧВ Г. ВЛАДИКАВКАЗА 03.00.27 – Почвоведение Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону 2009 Работа выполнена на кафедре геоэкологии и землеустройства ФГОУ ВПО Северо-Осетинский государственный университет им. К. Л. Хетагурова Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бясов Казбек Харитонович Официальные оппоненты : доктор...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.