WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

МАМАДЮСУФОВА МЕНУ ГУЛОМАЙДАРОВНА

ОСОБЕННОСТИ БИОХИМИЧЕСКИХ

ПОКАЗАТЕЛЕЙ У ПШЕНИЦЫ И ЕЕ ДИКИХ

СОРОДИЧЕЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В РАЗНЫХ

ЗОНАХ ТАДЖИКИСТАНА

(03.01.04 –биохимия)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Душанбе – 2014 1

Работа выполнена в Институте ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Насырова Фируза Юсуфовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор кафедры хлопководства, генетики, селекции и семеноводства Таджикского аграрного университета им. Ш. Шотемур Исмоилов Махсатулло Исроилович кандидат биологических наук, доцент кафедры биохимии Таджикского медицинского университета им. Абуали ибн Сино Гулов Махмали Кодирович

Ведущая организация: Памирский биологический институт им.

академика Х.Ю. Юсуфбекова АН РТ

Защита диссертации состоится «» «_» 2014 в « » ч. на заседании диссертационного совета К. 737.004.05 при Таджикском национальном университете по адресу: 734025, г. Душанбе, пр. Рудаки, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Таджикского национального университета и на сайте www.tnu.tj

Автореферат разослан “” 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Хамрабаева З.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Разнообразие культурных и родственных им диких видов растений – это основной фонд для развития государственного семеноводства и селекции (Вавилов, 1932), он является важной составляющей обеспечения продовольственной безопасности любой страны. Во всем мире особое внимание уделяют сохранению стародавних местных сортов (landraces), считая их потенциально полезными источниками аллелей генов и полигенных систем, обусловливающих устойчивость и толерантность пшеницы к различным неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам внешней среды (Вавилов, 1935;





Zeven, 1998).

В последние годы большое внимание исследователей уделяется поиску путей интрогрессии в геном культурных растений генов диких видов, обуславливающих устойчивость к экстремальным факторам внешней среды.

Особую значимость приобретает создание сортов, обладающих устойчивостью к возбудителям болезней и вредителям сельскохозяйственных растений, а также толерантностью к засолению почв и токсическому содержанию в них солей металлов. Кроме того, необходимость такого рода исследования состоит также и в том, что генетический пул местных форм пшеницы и ее диких сородичей является потенциальным источником разнообразия, которое можно использовать в современной селекционной практике насыщая сорта пшениц, например, генами устойчивости к различным фитопатогенам, отсутствующими у данных сортов.

В настоящее время для исследований биоразнообразия, филогении и эволюции используются различные молекулярно-генетические маркеры, одним из них у злаков являются запасные белки. Запасные белки являются маркерами устойчивых ассоциаций генов, обуславливающих адаптацию генотипов к определенным условиям среды; хлебопекарные качества, устойчивость к ряду заболеваний, что позволяет их использовать для решения практических задач селекции.

Виды Aegilops L. привлекают большое внимание исследователей в качестве перспективных генетических источников. Как показали многочисленные исследования (Конорев, 1979), виды рода Aegilops L.

принимали непосредственное участие в становлении тетра- и гексаплоидных пшениц и в настоящее время многие из них используются при гибридизации как генные источники ряда ценных признаков. Так, например, вид Ae.tauschii является донором засухо- и патогеноустойчивости.

Цель исследования: изучение полиморфизма биохимических маркеров у пшеницы и eё диких сородичей в связи с их географическим произрастанием.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

Сбор материалов видов рода Aegilops L. из разных географических зон Таджикистана;

Анализ фотосинтетических пигментов у местных форм пшениц и Aegilops в условиях засухи (в качестве имитации стрессового эффекта обезвоживания использование селективного агента ПЭГ 6000);

Изучить содержание крахмала и общего белка у пшеницы и Aegilops;

Установить коэффициент вариации белка и крахмала у пшеницы и Aegilops;

Оценка полиморфизма глиадиновых белка с помощью электрофореза в ПААГ у Aegilops.

Научная новизна и практическая значимость работы. При изучении влияния полиэтиленгликоля (ПЭГ) в качестве индуктора водного стресса у растений на содержание фотосинтетических пигментов в листьях у четырех сортов пшеницы местной селекции было выявлено, что наиболее устойчивым к условиям засухи (ПЭГ) были сорта пшеницы Пандаки и Бобило. Выявлено, что содержание хлорофиллов «а» и «в», а также каротиноиды у Ae. cylindrica, Ае triuncialis и Ae taushii были выше, чем у пшеницы. Показано, что изменение соотношения хлорофиллов a/b в условиях стресса при снижении уровня основного фотосинтетического пигмента – хлорофилла а сопровождается увеличением синтеза вспомогательного пигмента – хлорофилла b, что является адаптивной реакцией ассимиляционного аппарата растений на стрессовое воздействие.





Анализ сравнительного содержания компонентов зерна (крахмала и белка) у видов Aegilops выявил, что наибольшие величины этих показателей характерны для видов Ae. triuncialis, произрастающие в условиях Файзабадского района. Выявлено, что коэффициент соотношения крахмала и белка был самым высоким у пшеницы Маври (4,14) и Пандаки (3,65).

Содержание белка в зерне было высоким у сорта Бабило (16,2%) и Сафедак (15,1%). По данным показателям эти сорта пшеницы и отдельные виды Aegilops могут быть использованы в селекции как доноры по показателям высокой белковости зерна.

Сравнительный анализ глиадиновых белков выявил несколько групп компонентов (в, и -зонах), отличающихся между собой по числу и относительной подвижности. По данным показателям виды Aegilops, собранные в разных географических зонах, обнаружили полиморфизм.

Наличие широкого разнообразия по типам электрофоретических спектров глиадина еще раз подтвердило возможности использования этих маркеров для идентификации и паспортизации генотипов.

Впервые проведен детальный кластерный анализ глиадинов у изученных образцов Aegilops L., позволивший определить структуры популяции каждого изученного вида Aegilops L. Таджикистане.

Результаты генетической структуры образцов Эгилопс по аллелям глиадинкодирующих локусов могут быть успешно применены в селекционно-семеноводческих программах, в которых Эгилопс можно использовать в скрещиваниях с мягкой пшеницей для улучшения абиотической и биотической устойчивости пшеницы. Изучение разнообразия популяций Эгилопс с использованием блоков компонентов глиадина позволит получить дополнительную информацию о филогенетических отношениях вида Aegilops с родом Triticum L.

Подобранные методы позволяют наиболее эффективно выявлять меж- и внутривидовой полиморфизм у видов группы Triticum-Aegilops, могут быть использованы при создании новых и маркировании существующих коллекций генбанков.

Апробация работы. Основные результаты работы исследований были доложены (или представлены) на: международной конференции, посвященной 35- летию кафедры биохимии ТНУ (Душанбе, 2009); научной конференции, посвященной 60- летию образования Академии наук Республики Таджикистана (Душанбе, 2011); республиканской научнопрактической конференции, посвященной 80- летию ХГУ им. академика Б.

Гафурова и 80- летию факультета биологии и химии (Худжанд 2012);

научной конференции, посвященной 80- летию со дня рождения академика АН РТ Ю. С. Насырова (Душанбе, 2012); пятой международной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Худжанд, 2013); международной конференции по биологии и биотехнологии растений (Алматы, 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 115 страницах печатного текста, включая 12 таблиц, 7 схем и 15 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 150 работ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Объекты, условия и методы исследований. Объектами исследования служили дикорастущие виды рода Aegilops L. (Ae. cylindrica, Ae. crassa, Ae.

tauschii, Ae. triuncialis) и стародавние местные сорта пшеницы.

Для определение устойчивости диких видов злаков и пшеницы к абиотическому стрессу и засухе в лабораторных условьях проведен опыт с использованиям ПЭГ (полиэтиленгликоля) - 6000 определенной концентрации (15%) (Gozodinsky and Osipov, 1973).

Для биохимической оценки зерна образцы видов Aegilops были собраны в трёх природно–климатических регионах Таджикистана:

Файзабадский район (830 м над ур. м. - оптимальные условия), Гиссарский район (солевой источник 430 м над ур. м.) и Рудакинский район (Эсанбой, 830 м над ур. м. - условия засухи).

Содержание пластидных пигментов определяли на спектрофотометре LKB Ultrospec – II, а расчеты проводились по уравнению ХольмаВеттштейна (Шлык, 1974). Содержание крахмала определяли микрометодом по реакции салициловой кислоты с йодом (Ястрембович, Калинин, 1962), в модификации (Ниязмухамедова, 1994), содержание белка – биуретовым методом (Пыльнев, 1979).

Для электрофоретических исследований белка глиадин выделяли из свежеразмолотой муки семян 70%-ным этанолом по методу (Осборн, 1935).

Электрофорез белков проводили в блоке 6,5%- ного полиакриламидного геля (ПААГ) в ацетатном буфере по методу (Губарева, Гайденков, 1987). По окончании электрофореза гели окрашивали в смеси 0,25%- ного раствора Кумасси G-250 и 12%-ной трихлоруксусной кислоты (1:20).

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Б.А. Доспехову (1985).

Для построения дендрограммы использовали программу NTSYS-pc (numerical taxonomy and multivarion analysis sistem-2.00).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВОЗДЕЙСТВИЕ СТРЕССОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ У ПШЕНИЦЫ И ЕЕ ДИКИХ

СОРОДИЧЕЙ

Содержание пластидных пигментов у пшеницы и ee диких сородичей Засуха является одним из внешних факторов, ингибирующим многие метаболические процессы, лимитирующие рост и продуктивность растений (Almeselmani et. al., 2001; Николаева, Маевская, 2010).

Полученные результаты по изучению влияния ПЭГ на всхожесть семян, длину проростков и на содержание зеленых и желтых пигментов листа у четырех изученных сортов пшеницы показали, что данные сорта на воздействие селективного агента реагируют по разному в зависимости от происхождения, сортовой специфичности и ответной реакции на воздействие агроэкологических факторов. По этим параметрам они делятся на две группы, по два сорта в каждой группе. Исключение составляет показатель всхожести, который у изученных четырех сортов был одинаково меньше на 20% относительно контрольных вариантов (в контроле 100%) (табл.1).

Проведенные исследования данных показателей у четырех видов рода Aegilops L. обнаружили, что влияние ПЭГ у этих видов неоднозначно. Так, если в опытных вариантах по сравнению к контролю показатели степени всхожести семян и длины проростков в большинстве случаев снижались, то по содержанию хлорофилла а и b у проростков двух видов Ae. cylindrica и Ae.

trincialis, а также у Ae. tauschii наблюдалось повышение данных показателей.

Совсем обратная картина наблюдалась у другого вида - Ae. crassa, где содержание хлорофиллов а к b в опытных вариантах было снижено. У Ae.

cylindrica степень всхожести в контрольном варианте также была снижена (табл. 2).

Влияние полиэтиленгликоля на степень всхожести, длину проростков и содержание пигментов в проростках у Влияние ПЭГ на всхожесть, длину проростков и содержание пигментов в проростках у 4-х видов рода Aegilops L.

Другой важный показатель - соотношение хлорофилла «а» к хлорофиллу «b», который в большинстве случаев был менее изменчивым.

Так, если в контрольных вариантах (вода) он колеблется от 2.09 (Ae.

cylindrica) до 2.40 (Ae. crassa), то в опытных вариантах (с ПЭГ) данный показатель варьировал от 1.56 (Ae. tauschii) до 2.70 (Ae. crassa), что говорит о том, что диапазон изменчивости был более шире по сравнению с контрольным вариантом. Такая тенденция сохраняется и по показателю суммы хлорофиллов (а+b). Если в контрольных вариантах он варьировал от 0.738 (Ae. cylindrica) до 1.037 (Ae. trincialis), то в опытных вариантах он показывал изменчивость в пределах от 0.489 (Аe. crassa) до 1.426 (Ae.

tauschii). Как показали исследования, у большинства изученных видов рода Aegilops L в опытных вариантах наблюдается повышение данного показателя по сравнению к контролю. Исключение составляет вид Ae. crassa, где значение этого показателя было значительно меньше (0.489 мг/г сырой массы). Считается, что изменение соотношения хлорофиллов a/b является адаптивной реакцией ассимиляционного аппарата растений на стрессовое воздействие: при снижении уровня основного фотосинтетического пигмента – хлорофилла а - происходит увеличение синтеза вспомогательного пигмента – хлорофилла b.

По содержанию каротоноидов, за исключением Ae. crassa, остальные виды Aegilops показали большее значение этого показателя по отношению к контролю. При этом, если у Ae. trincialis и Ae. tauschii значение данного показателя было значительно больше в опытных вариантах (с ПЭГ), то наименьшее его значении было обнаружено в контрольных вариантах, которое достигало до 0.038 мг/г сырого масса.

Было проведено изучение морфологических и биохимических показателей (табл. 3) в двух вариантов опыта (в водной среде – контроль и в среде, содержащей ПЭГ - опыт). Данные показали неоднозначность и разнонаправленность полученных результатов. Среднее значение показателей у изученных сортов пшеницы и видов Aegilops выявили, что в большинстве случаев в обоих вариантах опыта среднее значение показателей у Aegilops было больше, чем у пшеницы. Исключение составляет показатель длины проростков, который у Aegilops в варианте с ПЭГ был меньше (4.7 см против 6.4 см у пшеницы), показатель соотношения хлорофилла а к b, в водной среде был несколько больше, чем в варианте с ПЭГ. Эти показатели были почти одинаковыми у пшеницы и Aegilops (водная среда 2.25 против 2.22 у Aegilops; в варианте с ПЭГ 2.06 и 2.03 у Aegilops).

При этом следует отметить, что если показатели содержания хлорофилла а, суммы хлорофиллов (а+b) и длины проростков у пшеницы снижались в варианте с ПЭГ, то у Aegilops - содержание хлорофиллов а и b, сумма хлорофиллов (а+b) повышались, содержание каротиноидов и длина проростков снижались. Содержание хлорофилла b, каротиноидов у пшеницы в обоих вариантов опыта почти не изменилась.

Другим важным биометрическим показателем является изучение коэффициента вариации. Данный показатель обнаружил, что у пшеницы в обоих вариантах опыта по сравнению с Aegilops он более стабилен, хотя у пшеницы в вариантах с ПЭГ он был незначительным (по содержанию хлорофилла а и длине проростков), а по другим показателям (содержанию хлорофилла b, каротиноидам, сумме хлорофиллов (а+b) - более значительным. Также интересно отметить, что показатель соотношения хлорофилла а к b, коэффициента вариации у пшеницы в опытном варианте были меньше (3.54% против 9.0% в контрольном варианте (вода), то у Aegilops данный показатель был больше в опытных вариантах.

В целом, у Aegilops по изученным показателям в большинстве случаев коэффициент вариации был значительно больше в опытных вариантах, чем в водной среде (контроль). Исключение составляет показатель содержания каротиноидов и длины проростков - коэффициент вариации в водной среде был значительно больше, чем в вариантах с ПЭГ (64.7 против 29.4 и 53. против 15.7%, соответственно). Это значит, что у Aegilops коэффициент вариации, за исключением показателей содержания каротиноидов и длины проростков значительно выше по сравнению с пшеницей.

Определение пределов изменчивости (минимум и максимум по доверительному интервалу) исследованных показателей на примере изученных сортов и видов эгилопс показало, что у пшеницы по содержанию хлорофилла а, сумме хлорофиллов и содержанию каротиноидов, независимо от вариантов опыта, разница по доверительному интервалу по содержанию хлорофилла b значительно шире, чем в контрольном варианте (вода). У эгилопс разница между минимальным и максимальным выражением изученных показателей по сравнению с пшеницей более существенна, а по некоторым показателям (содержание хлорофилла b, соотношению хлорофилла а к b и сумме хлорофиллов), в частности, в опытных вариантах (под влияниям полиэтиленгликоля) значительно шире.

Необходимо отметить, что в контрольном варианте разница между минимумом и максимумом выражения для большинства изученных показателей незначительна. У пшеницы данная разница в обоих вариантах опыта по содержанию хлорофилла а, сумме хлорофиллов и каротиноидам была очень близка.

фотосинтетических пигментов в проростках различных сортов пшеницы и у изученных видов Aegilops выявили неоднозначность проявления данных показателей в зависимости от видового состава растений в условиях водного стресса. По некоторым значениям была обнаружена однозначность, а в других случаях - разнонаправленность этих показателей у пшеницы и ее дикорастущих сородичей. При этом, у большинства видов Aegilops и у отдельных сортов пшеницы была обнаружена устойчивость к засухе (при воздействии ПЭГ).

Биометрические показатели по содержанию пигментов в массе проростках пшеницы (мг/г сырой массы)

П Э П Э П Э П Э П Э П Э

Доверительный Н2О Доверительный Н2О

СОДЕРЖАНИЕ КРАХМАЛА И БЕЛКА У ПШЕНИЦЫ И ЕЕ ДИКИХ

СОРОДИЧЕЙ

Успех селекционной работы во многом зависит от наличия исходного материала для селекции, а также от эффективных методов их оценки и знания физиолого-биохимических механизмов, определяющих качество урожая и устойчивость к стрессовым факторам различной природы (Алиев, 2013).

Содержание белка в зерне исследуемых сортов пшеницы колебалось от 11.5 до 16.2%. Из данных таблицы 4 видно, что содержание крахмала и белка в зернах пшеницы зависит от генотипических и природно- климатических факторов. Однако строгой закономерности не наблюдается, хотя намечается некоторая тенденция к увеличению содержания крахмала и белка при более оптимальных условиях. Так, повышение содержания белка наблюдалось в зерне пшеницы сортов Бобило и Сафедак (15.1-16.2%) а самое низкое содержание белка (11.5±0.56%) обнаружено у сорта Пандаки. Следует отметить, что содержание крахмала у исследуемых сортов пшеницы в среднем варьировало от 46.4 до 52.2%, небольшое повышение содержания крахмала наблюдалось у пшеницы сорта Маври (58.4%), у других сортов этот показатель снижался.

Содержание белка и крахмала у разных сортов пшеницы Полученные результаты показали, что у всех изученных четырёх образцов Aegilops, содержание крахмала в зерне варьировало в пределах 20.2% (у Ae. tauschii, произрастающего в условиях Эсанбая, Рудакинский район), до 25.7% (у Ae. triuncialis, прорастающего в условиях Файзабадского района) при среднем значении 23.3%. Анализ сравнительного содержания крахмала в зерне у видов Aegilops выявил, что наибольшая величина данного показателя характерна для видов Ae. triuncialis, произрастающего в условиях Файзабадского района. Эти результаты показывают, что условия Файзабадского района оказались более благоприятными для биосинтеза и накопления крахмала в зерне видов рода Aegilops L. Содержание крахмала в зерне у дикорастущих видов, собранных в Эсанбае, Рудакинский район было заметно ниже. По содержанию белка в зерне дикорастущие виды имели большие пределы изменчивости – от 24.0до 34.5%. Относительно низкое значение данного показателя установлено у образца Ae. tauschii и Ae.

cylindrica, произрастающего в условиях Файзабадского района (24.0 – 25.2%), а наибольшее - у Ae.triuncialis, произрастающего в условиях Эсанбая, Рудакинский район (34.5%).

Интересно отметить, что у изученных видов Aegilops по уровню накопления основных компонентов зерна (крахмала и белка) по сравнению с изученными сортами пшеницы наблюдалась противоположная картина. У видов Aegilops во всех случаях содержание белка в зерне было больше, чем содержание крахмала.

Условия Объекты Содержание Содержа- Соотноше- Соотношение произраст исследования крахмала, % ние белка, ние содержания Файзабад Ae. Cylindrica 23.0±0.80 25.2±0.76 0.91 1. В наших опытах было показано (табл. 4), что коэффициент соотношения крахмала к белку был самым высоким у пшеницы Маври (4.14) и Пандаки (3.65). А низкий уровень “отношения содержания крахмала к содержанию белка в зерне” наблюдались у сортов Бобило (2.86) и Сафедак (3.45), относительно высокое содержании белка в зерне у сорта Бобило (16.2%) и Сафедак (15.1%). Эти результаты показывают, что, несмотря на широкое варьирование содержания белка в зерне в зависимости от условий выращивания, накопление белка детерминировано генетически (Natr, 1970).

Как видно из таблицы 5, у изученных образцов Aegilops в зависимости от вертикальной зональности данный показатель варьировал от 0.59 (у Ae.triuncialis, произрастающего в условиях Эсанбая, Рудакинский район) до 0.95 и 0.94 у Ae. triuncialis и Ae. tauschii, произрастающих в условиях Файзабадского района, соответственно. В целом, по данному показателю наибольший диапазон изменчивости у изученных образцов выявлен у образцов, произрастающих в условиях Эсанбая, Рудакинский района (от 0. до 0.75) а наименьший в условиях Файзабадского (0.91 -0.95) и Гиссарского районов (0.82-0.91).

Таким образом, изучение содержания крахмала, белка и соотношение их содержания в зерне различных сортов пшеницы и видов Aegilops выявили неоднозначность в проявлении этих показателей в зависимости от видового состава растений и условий их произрастания. Показано, что экологические условия мест произрастания наряду с генетическими особенностями каждого вида оказывают влияние на биосинтез и уровень накопления главных компонентов зерна. При этом некоторые сорта пшеницы и отдельные образцы Aegilops по содержанию белка в зерне сильно отличаются и могут быть использованы в селекционном процессе как доноры по показателю высокой белковости зерна.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКИХ

СПЕКТРОВ ГЛИАДИНА ВИДОВ AEGILOPS L.

Как известно, запасные белки семян как маркеры генетических систем, весьма успешно привлекаются в решении актуальных задач филогении, систематике и генетике культурных растений. Особенно перспективным представляется использование белковых маркеров в идентификации геномов и выявлении филогенетических связей культурных растений с дикими сородичами. Быстрая и точная идентификация геномов возможна по электрофоретическим спектрам белковых маркеров (Конорев, 1987).

У злаков наиболее удобными генетическими маркерами являются гены, контролирующие синтез запасных белков зерновки -глиадинов. К главным достоинствам этого типа маркеров можно отнести кодоминантность наследования, множественный аллелизм, наличие сцепления с некоторыми морфологическими признаками. Генетическая специфичность глиадина проявляется на уровне вида, сорта, биотипа.

Электрофоретический анализ глиадинов показал (рис.1), что вид Ae.tauschii имеет белковый состав с числом компонентов от 12 до 20.

Внутривидовые различия по составу белков в основном наблюдались по наличию или отсутствию компонентов и степени их выраженности на электрофореграммах.

Полученные данные свидетельствуют, что в каждой зоне электрофоретических спектров присутствуют стабильные компоненты, определяющие принадлежность растений к определенному виду, и лабильные, свидетельствующие о разнообразии вида Ae.tauschii.

В плане идентификации вида наибольший интерес представляют и зоны электрофореграмм, в которых присутствуют интенсивные, ярко выраженные компоненты 1 и 2 в -зоне и 1 в -зоне. По присутствию этих компонентов для данного вида можно выделить два основных типа электрофоретических спектра. Первый тип определяется присутствием компонента 2 в средней зоне спектров (). Этот тип наиболее распространен:

из 85 исследованных образцов он выявлен у 49. Второй тип электрофоретического спектра определяется присутствием в той же зоне интенсивного компонента 1. Этот тип, по сравнению с первым, менее распространен: из 85 исследованных образцов он выявлен только в 26. В зависимости от мест произрастания присутствует один из указанных компонентов. В очень редких случаях может встречаться смешанный тип спектра, когда одновременно присутствуют 1 и 2 компоненты.

Рис.1. Электрофореграмма Ae.tauschii. Рис.2. Электрофореграмма Ae.triuncialis.

В 13 из 85 исследованных образцов, обнаружен очень редкий, быстро мигрирующий компонент 1 в -зоне. Следует отметить, что этот компонент присутствует только в образцах, отнесенных к первому типу электрофоретического спектра.

В -зоне, в отличие от - и - зон, присутствуют слабо выраженные глиадиновые компоненты и различия в образцах проявляются в основном по присутствию или отсутствию компонентов 1 и 2.

В отличие от других видов Aegilops L., Ae.triuncialis содержит незначительное число глиадиновых компонентов – от 11 до 17. Характер белковых спектров 25 исследованных образцов довольно разнообразен и сильно отличается от вида Ae.tauschii (рис.2). Границы внутривидовой изменчивости наиболее широки и включают почти все зоны спектра. Можно выделить лишь 3 образца, электрофоретические спектры которых, содержат максимальное число глиадиновых компонентов. Остальные образцы занимают промежуточное положение, различаясь по числу и интенсивности отдельных компонентов.

Самая разнообразная и интенсивная - зона спектра, где число компонентов колеблется от 7 до 2-х. Как показал сравнительный анализ, компонентный состав глиадина, в образцах, собранных в одних и тех же местах произрастания, сильно отличается.

Что касается - и - зон, то внутривидовая дифференциация в них выражена незначительно.

У вида Ae. сylindrica обнаружен большой внутривидовой полиморфизм как по спектру глиадина, так и по внешним признакам. Различия между собранными образцами по внешним признакам проявлялись в интенсивности окраски колосковых элементов и стебля.

Разнообразие спектра глиадинов Ae cylindrica совпадало с внешним фенотипическим разнообразием (рис 3). Данный вид имеет свой характерный, отличный от других видов рода Aegilops, белковый спектр с числом компонентов от 15 до 19. Для данного вида характерно внутривидовое отличие между образцами из различных мест обитания, которое наблюдается по всем зонам электрофоретических спектров.

Рис. 3. Электрофореграмма Ae. cylindrica. Рис. 4. Электрофореграмма Ae. crassa.

Вид Ae cylindrica характеризуется небольшим числом стабильных компонентов электрофореза (ОЭП- 0,34; 0,64; 0,66; 0,68; 0,91) которые могут быть использованы как видо-специфические белковые компоненты.

Таким образом, выявлена внутривидовая изменчивость по определенным компонентам у четырех видов рода Aegilops в зависимости от условий произрастания. Выявлено, что каждый вид имеет свой характерный белковый спектр с определенным набором и распределением глиадиновых компонентов. Для отдельных видов обнаружен ряд компонентов, которые можно использовать в качестве белковых маркеров при анализе определенных признаков. Полученные данные создают предпосылки для использования рода Aegilops в селекции как источников генов для повышения устойчивости растений к заболеваниям, засухе и засолению почвы.

Kластерный анализ спектра глиадина видов Aegilops L. в зависимости от Известно, что кластерный анализ, как метод распознавания образцов, является высокоинформативным средством для широкого круга биохимических исследований, начиная с прикладных задач в классификации генотипов и кончая фундаментальными проблемами распознавания биополимеров, а также установления факторов регуляции экспрессии генов (Савич, 1991).

Дендрологический анализ электрофоретических компонентов глиадиновых белков по зонам распределения у четырех изученных видов Aegilops позволил разделить их на группы и подгруппы в зависимости от их генетического сходства в различных климатических условиях в местах сбора образцов. Как следует из данных матриц генетических расстояний уровни выявляемого внутривидового и межвидового геномного полиморфизма по глиадиновым белкам значительно варьировали. При этом, максимальное внутривидовое разнообразие было отмечено для Ae. taucshii, а наименьшее у Ae. crassa, Ae. triuncialis и Ae. cylindrica по этим же значением занимали промежуточное положение.

С целью подробного внутривидового популяционного анализа и описания образцов Aegilops L. данные электрофореграмм глиадина обрабатывали с помощью стандартной компьютерной программы NTSYS-ps 2.0, позволяющей идентифицировать и группировать идентичные и различающиеся компоненты электрофореграмм белков и, тем самым, определить структуру популяций каждого изученного вида Aegilops L. путем кластерного распределения изученных образцов.

У видов Ae. tauschii по характеру распределения кластерной группы компонентов глиадина в, - зонах электрофореграмм образовалось групп, а в зоне - образцы распределились на 7 групп. Следует отметить, что при фенотипическом описании собранного материала нами была проведена группировка идентичных образцов по морфологическим признакам на 6 групп. Данные по внутривидовой изменчивости Ae. tauschii, полученные при морфологическом описании, близки к данным анализа состава компонентов глиадинов.

У наиболее распространенного в Таджикистане вида Ae. triuncialis интересными оказались компоненты и - зон электрофореграмм глиадина.

При сопоставлении кластерных групп по морфологическим признакам и по составу компонентов глиадина - зоны обнаружено 6 групп кластеров.

У Ae. cylindrica интересной оказалась - зона элетрофореграммы глиадина. Здесь выявлено 6 групп кластеров по распределению спектра глиадина у собранных образцов. Следует отметить, что каждому виду Aegilops свойственны свои особенности распределения электрофоретических полос глиадина в каждой отдельной зоне полиакриламидного геля.

Наименее разнообразным в этом отношении оказался вид Ae. crassa (схемы 1, 2) - не только по распределению компонентов глиадинов, но и по группированию образцов по морфологическим признакам. Этот вид оказался более мономорфным, чем остальные изученные нами виды Aegilops L.

Гис.Сол.Ист.1MW Схема 1. Дендрограмма электорофореза глиадина - зоны образцов Ae. crassa в зависимости от места сборов.

Гис.Сол.Ист.1MW Cхема 2. Дендрограмма электорофореза глиадина - зоны образцов Ae. crassa в зависимости от места сборов.

Выявленное отличие в уровнях полиморфизма у Aegilops достаточно интересно, так как для полиплоидных видов, в целом, неоднократно отмечалась большая морфологическая и экологическая изменчивость. Повидимому, уровни внутривидового полиморфизма генома зависят от целого ряда факторов: типа системы опыления, возраста вида и ареала, плоидности генома, характера образования полиплоида (происхождение от единичного, или от множественных скрещиваний) и от свойств самого генома вида.

ВЫВОДЫ

Сравнительный анализ глиадиновых белков у Aegilops, собранных в разных географических зонах, обнаружил полиморфизм и выявил несколько групп компонентов (в, и -зонах), отличающихся между собой по числу и относительной подвижности. Наличие широкого разнообразия по типам электрофоретических спектров глиадина дает возможность использования этих маркеров для идентификации и паспортизации генотипов, а также при создании новых и маркировании существующих коллекций генбанков.

Впервые проведен детальный кластерный анализ глиадинов у изученных образцов Aegilops L., позволивший определить структуры популяции каждого изученного вида Aegilops L. в Таджикистане.

При изучении влияния полиэтиленгликоля в качестве индукторов водного стресса у растений на содержание фотосинтетических пигментов в листьях у четырех сортов пшеницы местной селекции было выявлено, что наиболее устойчивым к условиям засухи (ПЭГ) были сорта пшеницы Пандаки и Бобило. Выявлено, что содержание хлорофиллов «а» и «в», а также каротиноиды у Ae. cylindrica, Ае triuncialis и Ae taushii были выше, чем у пшеницы. Показано, что изменение соотношения хлорофиллов a/b в условиях стресса при снижении уровня основного фотосинтетического пигмента – хлорофилла а сопровождается увеличением синтеза вспомогательного пигмента – хлорофилла b, что является адаптивной реакцией ассимиляционного аппарата растений на стрессовое воздействие.

Анализ сравнительного содержания компонентов зерна (крахмала и белка) у видов Эгилопс выявил, что наибольшие величины этих показателей характерны для видов Ae. triuncialis, произрастающие в условиях Файзабадского района как наиболее благоприятного для роста и развития этого типа диких злаков.

Выявлено, что коэффициент соотношения крахмала и белка был самым высоким у пшеницы Маври (4,14) и Пандаки (3,65). Содержание белка в зерне было высоким у сорта Бобило (16,2%) и Сафедак (15,1%). По данным показателей эти сорта пшеницы и отдельные виды Эгилопс могут быть использованы в селекции как доноры по показателям высокой белковости зерна.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

1. Мамадюсуфова М., Кавракова З.Б., Нигмонов М. Содержание белка в зерне у сортообразцов пшеницы (Т. Aestivum L.), возделываемых в Таджикистане. Материалы международной конференции, посвященной 35- летию кафедры биохимии ТНУ. Душанбе. 2009. С. 96-97.

2. Мамадюсуфова М., Сабоиев И., Абдурахмонов С., Нигмонов М., Насырова Ф.Ю. Влияние полиэтиленгликоля на степень прорастания семян и содержание фотосинтетических пигментов у некоторых сортов пшеницы и эгилопса. Материалы научной конференции, посвященной 60- летию образования Академии наук Республики Таджикистана.

Душанбе. 2011. С. 66-69.

3. Мамадюсуфова М., Сабоиев И., Насырова Ф.Ю., Алиев К. А. Влияние солевого стресса на состав фотосинтетических пигментов у злаковых растений. Материалы республиканской научно практической конференции, посвященной 80- летию ХГУ имени академика Бободжона Гафурова и 80- летию факультета биологии и химии.

Худжанд. 2012. С. 59-61.

4. Мамадюсуфова М., Сабоиев И., Нигмонов М., Насырова Ф.Ю., Алиев К.

Биометрические показатели и содержание фотосинтетических пигментов у пшеницы и их дикорастущих сородичей. Материалы научной конференции, посвященной 80- летию со дня рождения академика АН РТ Ю. С. Насырова. Душанбе. 2012. С. 41-44.

5. Мамадюсуфова М., Сабоиев И., Насырова Ф.Ю. Электрофоретическое исследование глиадинов Aeiglops L., произрастающих в различных климатических условиях Таджикистана. Материалы пятой международной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия». Душанбе: Дониш. 2013. С. 144-145.

6. Мамадюсуфова М.Г., Сабоиев., И.А., Нигмонов М., Насырова Ф.Ю., Алиев К. Воздействие стрессовых факторов на содержание фотосинтетических пигментов и биометрические показатели у сортов пшеницы и их дикорастущих сородичей // Известия АН РТ. Отделение биологических и медицинских наук. №3 (180). 2012. С 35-40.

7. Мамадюсуфова М. Г., Сабоиев И.А., Насырова Ф. Ю., Рахимов М.М., Алиев К.А. Содержание крахмала и белка пшеницы и eё диких сородичей, произрастающих в разных климатических условиях Таджикистана // Доклады Академии наук Республики Таджикистан. № 10. 2014. С 182- 8. Мамадюсуфова М.Г., Сабоиев И.А., Насырова Ф.Ю. Сравнительное биохимическое изучение особенностей сортов пшеници и ее диких сородичей. Материалы международной конференции по биологии и биотехнологии растений. Алматы. 2014. С. 369.



 
Похожие работы:

«Абуладзе Александр Викторович ХИЩНЫЕ ПТИЦЫ ГРУЗИИ 03.00.08 - зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Тбилиси - 2006 1 Работа выполнена в лаборатории позвоночных животных Института зоологии Республики Грузии Научный руководитель : Галушин Владимир Михайлович доктор биологических наук, Официальные оппоненты : Чолокава Автандил Олифантович. доктор биологических наук, 03.00.08. Эдишерашвили Гия Вахтангович...»

«Соловьев Сергей Александрович ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ТОБОЛО-ИРТЫШСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ И СТЕПИ (ЗАПАДНАЯ СИБИРЬ И СЕВЕРНЫЙ КАЗАХСТАН) 03.00.08 – зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Омск – 2008 Работа выполнена в ГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет Научный консультант : доктор биологических наук Л.Г. Вартапетов (Институт Систематики и Экологии Животных СО РАН, Новосибирск) Официальные...»

«МЕРЛИЧ Петр Николаевич ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПАРАЗИТОЗОВ МАРАЛОВ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ 03.02.11 – Паразитология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Москва – 2012 Работа выполнена в ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте пантового оленеводства Россельхозакадемии Научный руководитель – доктор ветеринарных наук, профессор, ЛУНИЦЫН Василий Герасимович Официальные оппоненты : доктор ветеринарных наук...»

«Сумина Ольга Ивановна ФОРМИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ КРАЙНЕГО СЕВЕРА РОССИИ 03.02.01 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2011 Работа выполнена на кафедре геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского государственного университета Официальные оппоненты : доктор биологических наук Матвеева Надежда Васильевна доктор биологических наук Капелькина Людмила Павловна доктор...»

«ХЛОПОВА Анна Владимировна МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ ГОРЧАКОВ (Cyprinidae, Acheilognathinae) И ПЕСКАРЕЙЛЕНЕЙ (Cyprinidae, Gobioninae) БАССЕЙНА РЕКИ АМУР 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология 03.00.10 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток – 2009 2 Работа выполнена в Институте биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук и в...»

«МЕТАЛЛОВ Алексей Владимирович ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ У СОРТОВ ЛЮЦЕРНЫ В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ, 2009 Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии доктор биологических наук, профессор Иван Научный руководитель : Экидиусович Илли доктор биологических наук, Официальные оппоненты : профессор Владимир Капсимович Кашин...»

«Духовная Наталья Игоревна ПОКАЗАТЕЛИ РАЗВИТИЯ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ 03.01.01 – Радиобиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва-2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Уральский научно-практический центр радиационной медицины Федерального медикобиологического агентства Российской Федерации, г. Челябинск Научный руководитель доктор...»

«Шупик Мария Александровна ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СИГНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ОКСИДА АЗОТА CО СФИНГОМИЕЛИНОВЫМ ЦИКЛОМ И ПЕРОКСИДНЫМ ОКИСЛЕНИЕМ ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ТОКСИЧЕСКОГО СИГНАЛА ФАКТОРА НЕКРОЗА ОПУХОЛИ АЛЬФА В УСЛОВИЯХ ИШЕМИИ– РЕПЕРФУЗИИ ПЕЧЕНИ 03.01.02 – биофизика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2012 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки Институте биохимической физики им. Н.М. Эмануэля Российской академии наук...»

«БАХАРЕВА ИРИНА ЮРЬЕВНА ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ГАРЯХ В ЛЕНТОЧНЫХ БОРАХ АЛТАЙСКОГО КРАЯ В ЗОНАХ СУХОЙ И УМЕРЕННО-ЗАСУШЛИВОЙ КОЛОЧНОЙ СТЕПИ 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Барнаул – 2009 2 Работа выполнена на кафедре экологии ГОУ ВПО Алтайский государственный университет Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Трофимов Иван Тимофеевич Официальные оппоненты : доктор...»

«АНТОНОВ ДЕНИС ГЕННАДИЕВИЧ ВИДЫ РОДА AEGILOPS L., СОДЕРЖАЩИЕ ГЕНОМ D (СИСТЕМАТИКА, СОХРАНЕНИЕ И ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ) Специальность: 03.00.05 – ботаника 06.01.05 – селекция и семеноводство АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2007 Диссертационная работа выполнена в ГНЦ РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова. 2003 – 2006 гг. Научные руководители: кандидат...»

«ШАПОВАЛОВ Максим Игоревич ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA: DYTISCIDAE, NOTERIDAE, GYRINIDAE, HALIPLIDAE, HYDROPHILIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2009 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Адыгейский государственный университет Научный руководитель : доктор...»

«ОРЛОВА Марина Ивановна БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИНВАЗИИ МОЛЛЮСКОВ В КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДАХ ГОЛАРКТИКИ 03.02.10 - гидробиология автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2010 2 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) Официальные оппоненты : д.б.н., профессор Бергер Виктор Яковлевич д.б.н., профессор Раилкин Александр Иванович д.б.н. Науменко Елена Николаевна Ведущая...»

«Ашихмин Александр Александрович Каротиноиды светособирающих комплексов пурпурной серной бактерии Ectothiorhodospira haloalkaliphila 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Пущино – 2014 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте фундаментальных проблем биологии Российской академии наук (ИФПБ РАН) Научный руководитель : доктор биологических наук Москаленко Андрей Анатольевич...»

«ЭБЕЛЬ Александр Леонович ФЛОРА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ПРОВИНЦИИ: СОСТАВ, СТРУКТУРА, ПРОИСХОЖДЕНИЕ, АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ 03.02.01 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Томск 2011 Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО Национальный исследовательский Томский государственный университет Научный консультант : доктор биологических наук, профессор Ревушкин Александр Сергеевич Официальные оппоненты :...»

«Цыренов Баир Солбонович Сезонные изменения физико-химических условий и активности микробного сообщества в содовом озере Белое (Западное Забайкалье) 03.00.16 - экология 03.00.07 - микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ 2010 Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН Научный руководитель : кандидат биологических наук Абидуева Елена Юрьевна Научный консультант : кандидат биологических...»

«ХОДАК Юлия Александровна РНК-ПОЛИМЕРАЗА E.coli: ЭКСПРЕСС-МЕТОД ВЫДЕЛЕНИЯ ВЫСОКОЧИСТЫХ ПРЕПАРАТОВ; НОВЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 03.01.03 молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2011 Работа выполнена в отделе химии нуклеиновых кислот НИИ физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научные кандидат химических...»

«МОСКАЛЕНКО ОЛЬГА ЛЕОНИДОВНА ВЛИЯНИЕ ГОРОДСКОГО ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЮНОШЕЙ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск 2014 Работа выполнена в ФГБУ Научно-исследовательский институт медицинских проблем Севера СО РАМН доктор медицинских наук, профессор Научный руководитель : Пуликов Анатолий Степанович Официальные оппоненты : Бакшеева Светлана Сергеевна доктор...»

«Бушуев Андрей Владимирович ФАКТОРЫ ВАРИАЦИИ УРОВНЯ МЕТАБОЛИЗМА ПОКОЯ ПТЕНЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ (FICEDULA HYPOLEUCA) 03.00.08 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук МОСКВА – 2009 Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный руководитель кандидат биологических наук Керимов Анвар Бурханович Официальные оппоненты доктор...»

«МАЛХАНОВА Елена Владимировна ЭМИССИЯ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА МЕРЗЛОТНЫМИ ПОЧВАМИ ЮГА ВИТИМСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ 03.00.27 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ 2007 Работа выполнена на кафедре почвоведения и экспериментальной биологии ФГОУ ВПО Бурятский государственный университет Научный руководитель : доктор сельскохозяйственных наук, профессор Чимитдоржиева Галина Доржиевна Официальные оппоненты : доктор биологических...»

«3 МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. Ломоносова _ ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ НА ПРАВАХ РУКОПИСИ Куликова Наталья Александровна СВЯЗЫВАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ И ДЕТОКСИЦИРУЮЩИЕ СВОЙСТВА ГУМУСОВЫХ КИСЛОТ ПО ОТНОШЕНИЮ К АТРАЗИНУ 03.00.27 –ПОЧВОВЕДЕНИЕ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва- Работа выполнена на кафедре общего земледелия факультета почвоведения Московского Государственного Университета имени М. В. Ломоносова. Научные...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.