WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Изменчивость структуры популяции возбудителя бурой ржавчины озимой пшеницы по вирулентности под влиянием возделываемых сортов и применяемых фунгицидов на северном кавказе

На правах рукописи

КОЛЬБИН

ДМИТРИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ

ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

ПО ВИРУЛЕНТНОСТИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ВОЗДЕЛЫВАЕМЫХ

СОРТОВ И ПРИМЕНЯЕМЫХ ФУНГИЦИДОВ

НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

06.01.07 – «

Защита растений»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар – 2012

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИИБЗР Россельхозакадемии) Научный доктор биологических наук руководитель: Волкова Галина Владимировна, 06.01. ГНУ ВНИИБЗР Россельхозакадемии Официальные доктор сельскохозяйственных наук оппоненты: Маркелова Тамара Сергеевна, 06.01. ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии кандидат биологических наук Смоляная Наталья Михайловна, 06.01. ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»

Ведущая организация: ГНУ ВНИИЗК им. И. Г. Калиненко Россельхозакадемии Защита диссертации состоится 7 марта 2012 г. в 10 ч 00 мин на заседании диссертационного совета ДМ 220.038.06 при ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г.

Краснодар, ул. Калинина 13, корпус защиты растений, аудитория 321, тел./факс: (861) 221-58-85.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан «6» февраля 2012 г. и размещен на сайтах Кубанского государственного аграрного университета http:/www. kubsau.

ru и Министерства образования и науки РФ referat_vak@mon.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор В. С. Горьковенко Актуальность исследований. Северный Кавказ является зоной широкого возделывания озимой пшеницы, которая ежегодно высевается на площади 3,5–4,5 млн га, что обеспечивает до 48 % валового сбора зерна в России (Санин и др., 2010).





Одной из основных причин снижения урожая и ухудшения качества зерна пшеницы являются болезни. Бурая ржавчина (возбудитель Puccinia triticina Rob. ex Desm f. sp. tritici Erikss. et Henn.) является распространенным и вредоносным заболеванием пшеницы. Несмотря на всестороннее изучение, защита культуры от бурой ржавчины по-прежнему остается актуальной проблемой, особенно в районах Северного Кавказа и Поволжья, где фитопатоген развивается практически ежегодно, часто достигая эпифитотийного уровня (Анпилогова и др., 2000; Маркелова, Веденеева, Кирилова, 2003).

Накоплению инфекции возбудителя благоприятствует теплая мягкая зима, возможность заражения растений несколькими генерациями гриба, а также высокая скорость развития болезни при благоприятных экоресурсах. Усилению вредоносности фитопатогена, кроме перечисленных факторов, способствует возделывание неустойчивых сортов пшеницы. А широкое применение пестицидов приводит к значительным изменениям структуры популяции гриба (Волкова, 2006). При 80–100 % развитии болезни в фазу колошения пшеницы ущерб урожая может составить 50 % и более (Лебедев и др., 1994; Танский и др., 1998).

В таких условиях особенно возрастает значение фитосанитарной стабилизации ценоза пшеницы. Для ее достижения необходим анализ динамики популяции возбудителя бурой ржавчины, что позволяет определить его распространенность и развитие, выявить роль различных биотических и абиотических факторов в формировании и изменчивости популяций. Необходимы также эффективные, экологичные приемы защиты культуры.

Первостепенное значение в системе биологизированной защиты растения-хозяина отводится сортам пшеницы с разными типами устойчивости. Их культивация является надежным, экологически безопасным и экономически оправданным способом сокращения потерь урожая от болезни.

В последние годы большой практический интерес представляет использование индукторов болезнеустойчивости в системе защиты пшеницы, что также является эффективным и экологичным приемом.

Для разработки научно обоснованных подходов в селекции и защите пшеницы от патогена актуальным является изучение изменчивости структуры популяции возбудителя бурой ржавчины под влиянием таких факторов, как сорта и фунгициды.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы стало исследование изменчивости структуры популяции P. triticina по вирулентности под влиянием генотипов возделываемых сортов пшеницы и применяемых фунгицидов на Северном Кавказе.

В ходе работы предстояло решить следующие задачи:

– изучить вирулентность встречающихся в северокавказской популяции P. triticina фенотипов;

– изучить патогенность северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины на разновозрастных растениях озимой пшеницы;

– определить влияние генотипов сортов озимой пшеницы на генетическую структуру популяции гриба;

– изучить влияние фунгицидов на генофонд вирулентности популяции P. triticina;





– провести иммунологическую оценку сортов озимой пшеницы на устойчивость к возбудителю бурой ржавчины с использованием качественной (тип реакции) и количественных (площадь под кривой развития болезни, снижение массы 1000 зерен) характеристик;

– изучить типы и степень устойчивости сортов озимой пшеницы к P.

triticina;

– оценить эффективность индукторов болезнеустойчивости хитозанового ряда против возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

Научная новизна исследований. Впервые изучено влияние десяти сортов озимой пшеницы и четырех фунгицидов различного механизма действия на изменчивость генетической структуры северокавказской популяции P. triticina.

Исследованы типы устойчивости к северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины 31 сорта озимой пшеницы в полевых условиях.

Изучены типы устойчивости у 24 сортов озимой пшеницы отечественной и зарубежной селекции в условиях камеры искусственного климата. Выделены 15 источников неспецифической устойчивости к P. triticina.

Установлены оптимальные сроки применения и эффективность пяти индукторов болезнеустойчивости хитозанового ряда против бурой ржавчины на сортах озимой пшеницы, отличающихся типами устойчивости к фитопатогену.

Практическая значимость работы. Сорта озимой пшеницы с возрастной и неспецифической устойчивостью к P. triticina предложены для использования в сельскохозяйственном производстве.

Для производственных испытаний против бурой ржавчины предложен индуктор болезнеустойчивости Фитохит-Т при норме расхода г/га в фазу выхода растений пшеницы в трубку.

Для селекционной практики предложены выделенные источники неспецифической устойчивости – Вояж, Грация, Дон 107, Марафон, Москвич, Спартак, Brule, Casey, Judith, Forby, Leopold, Nuwest, Rafale, Rosebud, Tukan INIA – для создания сортов с длительной устойчивостью к бурой ржавчине.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Изменения в генофонде вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы, вызванные влиянием генотипов возделываемых сортов и применяемых фунгицидов.

2. Различные типы устойчивости сортов озимой пшеницы к северокавказской популяции P. triticina. Новые источники неспецифической устойчивости.

3. Эффективность и оптимальные сроки применения пяти индукторов болезнеустойчивости хитозанового ряда на сортах озимой пшеницы, различающихся типами устойчивости к возбудителю бурой ржавчины.

Место проведения работы и декларация личного участия автора. Диссертационная работа выполнена на базе Всероссийского НИИ биологической защиты растений в период с 2007 по 2011 г. в лаборатории иммунитета зерновых культур к грибным болезням. В основу работы положены результаты исследований по изучению изменчивости популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе под влиянием генотипов сортов и фунгицидов, а также результаты по изучению эффективности приемов защиты от патогена на основе использования сортов озимой пшеницы с различными типами устойчивости и индукторов болезнеустойчивости, полученные лично автором или с его непосредственным участием.

Апробация результатов исследований. Основные результаты исследований доложены на I и II Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2007, 2008 гг.); V и VI Всероссийских научных конференциях молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах»

(Анапа, 2008, 2009 гг.); II Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Пушкин, г.); VIII Всероссийской выставке научно-технического творчества молодежи (Москва, 2008 г.); V съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009 г.); XII Международной конференции по ржавчине пшеницы (Турция, Анталия, 2009 г.); Всероссийской научнопроизводственной конференции «Современные иммунологические исследования, их роль в создании новых сортов и интенсификации растениеводства» (Московская обл., Большие Вяземы, 2009 г.); XVII Международной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Ломоносов-2010» (Москва, 2010 г.); VIII Международной конференции по пшенице (Санкт-Петербург, 2010 г.); VI Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2010 г.); Международной научной конференции «Генетика и биотехнология на рубеже тысячелетий»

(Минск, 2010 г.).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе четыре в изданиях, рекомендованных ВАК РФ: «Доклады РАСХН», «Известия Самарской ГСХА», «Научный журнал Кубанского ГАУ» (электронный ресурс), «Вестник КрасГАУ».

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 170 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, предложений для практической селекции и производства, списка литературы и приложений. Работа иллюстрирована таблицами и 17 рисунками. Список использованных источников включает 200 наименований, из них 53 – работы иностранных авторов.

Связь работы с государственными научными программами, грантами, конкурсами. Диссертационная работа выполнена в рамках государственной программы Россельхозакадемии по заданию 05: «Разработать агротехнологии интегрированной защиты растений, использования ассортимента биобезопасных, экологических и экономически эффективных химических и биологических средств защиты растений нового поколения, сортов сельскохозяйственных культур, устойчивых к вредным организмам, и на их основе региональных систем управления процессами фитосанитарного оздоровления агроценозов товаропроизводителей различных форм собственности», тема 05.03.01.01., номер государственной регистрации 01201054063.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований Узб_а № 08-04-90261, а также конкурсного проекта «У.М.Н.И.К» – 2010.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Первая глава посвящена аналитическому обзору литературы по вредоносности и специализации возбудителя бурой ржавчины пшеницы, влиянию различных факторов на изменчивость структуры популяции возбудителя, устойчивости сортов пшеницы к P. triticina и приемам защиты культуры от патогена.

ГЛАВА 2 МЕСТО, УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Место и условия проведения исследований. Лабораторные, вегетационные и полевые эксперименты были проведены на базе Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук в период с 2007 по 2011 г.

Типы устойчивости сортов озимой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины, патогенные характеристики популяции на разновозрастных растениях, влияние генотипов сортов озимой пшеницы и фунгицидов на популяцию P. triticina были определены в условиях регулируемой температуры, светового режима и влажности (камера искусственного климата) и в теплице при благоприятных для развития патогена условиях.

Оптимальной температурой для развития бурой ржавчины является плюс 18 – плюс 22 °С с продолжительностью светового дня не более 16 ч. Интенсивность освещения – 13–15 тыс. люкс. Относительная влажность воздуха при проведении работ составляла 60–70 %.

Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы относительно P.

triticina и изучение эффективности индукторов устойчивости были проведены в условиях искусственного инфицирования на полевых участках ВНИИБЗР.

Погодные условия 2009 и 2011 гг. были малоблагоприятными, а и 2010 гг. – оптимальными для развития P. triticina.

2.2 Объекты исследований. Объектами исследований были фитопатогенный гриб P. triticina, сорта озимой пшеницы отечественной и зарубежной селекции (31 - сорт для проведения иммунологической оценки, 24 – для определения неспецифической устойчивости к патогену, 3 – для определения эффективности индукторов болезнеустойчивости), четыре фунгицида различного механизма действия, пять индукторов болезнеустойчивости хитозанового ряда.

2.3 Методика исследований. Сбор, хранение урединиоспор, выделение и размножение монопустульных изолятов проводили по методике ВНИИФ (Коновалова и др., 1977). Идентификацию изолятов гриба проводили на международном наборе близкоизогенных линий сорта Thatcher. Формулу вирулентности фенотипов составляли согласно североамериканской номенклатуре (Kolmer, Liu, 2007).

Для определения патогенных характеристик популяции гриба растения озимой пшеницы в фазы выхода в трубку и колошения заражали урединиоспорами гриба. При этом учитывали тип реакции растения, продолжительность латентного периода болезни и долю проявившихся пустул (Макаров и др., 2003).

При изучении изменчивости северокавказской популяции P. triticina под влиянием генотипов сортов озимой пшеницы и фунгицидов в анализ были взяты линии – носители генов устойчивости пшеницы к возбудителю: Lr14b, Lr15, Lr16, Lr17, Lr18, Lr21, Lr23, Lr24, Lr25, Lr26, Lr28, Lr32, Lr39, используемые в селекционной практике южного региона (Волкова, 2006). Расчет частоты генов вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины проводили вероятностным методом (Wolfe, Schwarzbach, 1975). Среднюю вирулентность популяции гриба определяли по Мартенсу (Martens, 1968). Степень влияния различных факторов на популяцию P. triticina определяли с помощью индекса Роджерса (Михайлова и др., 2003).

Для проведения иммунологической оценки сортов озимой пшеницы их высевали на инфекционном и контрольном участках, причем последний обрабатывали фунгицидом Альто супер, КЭ в норме расхода 0,5 л/га.

Повторность – трехкратная, площадь делянки – 1 м2. Норма высева – г/м 2. Через каждые 10 делянок сеяли восприимчивый сорт Michigan Amber, который служил накопителем инфекции. Инокуляцию проводили в фазу выхода растений в трубку смесью урединиоспор с тальком (1:100) из расчета 10 мг спор/м2 (Анпилогова, Волкова, 2000).

Изучение типов устойчивости сортов пшеницы осуществляли по фитопатологическим критериям: тип реакции растений в баллах (Mains, Jackson, 1926), степень поражения в процентах (Peterson et al., 1948), площадь под кривой развития болезни (ПКРБ) в условных единицах (Wilcoxson et al., 1974) и снижение массы 1000 зерен в процентах (Бабаянц и др., 1988). При статистическом анализе проводили дисперсионный анализ и рассчитывали коэффициент корреляции между показателями «ПКРБ – снижение массы 1000 зерен» (Лакин, 1990).

При определении неспецифической устойчивости сортов пшеницы к патогену в условиях камеры искусственного климата растения инокулировали в башне осаждения спор (Bell et al., 1952). Основными критериями для определения неспецифической устойчивости являлись тип реакции, продолжительность латентного периода, доля проявившихся пустул.

Использовали эти показатели в фазу выхода растений в трубку, когда они наиболее приемлемы для расчета индекса устойчивости (Макаров и др., 1998).

Оценку эффективности индукторов болезнеустойчивости против возбудителя бурой ржавчины пшеницы проводили в полевых условиях на искусственном инфекционном фоне развития болезни (Анпилогова, Волкова, 2000) на делянках площадью 1 м2 в трехкратной повторности. Биологическую эффективность рассчитывали по формуле Эббота (Новожилов, 1985). Статистический анализ данных проводили по Доспехову (1973) с помощью компьютерных программ DIASTA и Microsoft Excel.

ГЛАВА 3 ХАРАКТЕРИСТИКА СЕВЕРОКАВКАЗСКОЙ

ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ

ПШЕНИЦЫ ПО ПАТОГЕННОСТИ

3.1 Вирулентность фенотипов Puccinia triticina на сортах озимой пшеницы в фазу всходов. За период 2008–2010 гг. изучена реакция всходов 25 сортов озимой пшеницы отечественной и зарубежной селекции к 44 встречающимся в северокавказской популяции фенотипам P.

triticinа, каждый из которых отличался по спектру вирулентности. По результатам их взаимодействия установлено, что фенотип KGQL проявил вирулентность (тип реакции 3, 4 балла) к всходам 87,5 % сортов от числа изученных (Вита, Leopold и др.), FGRS, PBRS – к 77,8 % сортов (Зерноградка 11, Brule и др.), PBGQ – к 75,0 % сортов (Зимница, Forby и др.), FBRS, KHRS, KHRQ, PHRQ – к 66,7 % сортов (Зернорадка 11, Танаис и др.), KCTQ, KHQQ – к 62,5 % сортов (Москвич, Rafale и др.), KHPS, FHRQ, KHRS, KGRS, KBRQ – к 55,6 % сортов (Донской простор, Nuwest и др.), CCRQ, KCRQ, THTT, FCRQ, FHRS – к 50,0 % сортов (Вояж, Дон 107 и др.), DHNR, PGTT – к 44,4 % сортов (Донской простор, Nuwest и др.), CCRL, KHTT, DHGS, BHFS, DGBS – к 37,5 % сортов (Вояж, Москвич и др.), PCTR, FCRS, FBRQ, SCBC, NHLB, FHQD – к 25,0 % сортов (Зимница, Москвич и др.), PHMQ – к 22,2 % сортов (Judith, Nuwest и др.), FHRQ, FCTS, NCTR, CHTT, PCLJ – к 12,5 % сортов (Москвич, Tukan INIA и др.). Авирулентность к изучаемому набору сортов пшеницы проявили фенотипы TCSM, MCQB, TCDC, KHLK, NHLF, KGQB.

Таким образом, установлено, что большинство из числа изученных фенотипов северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины способны преодолевать устойчивость включенных в эксперимент сорто пшеницы отечественной и зарубежной селекции в фазу всходов. Наиболее вирулентными являются фенотипы KGQL, FGRS, PBRS, PBGQ, поразившие большинство изученных сортов с типом реакции 3–4 балла.

Так как фенотипы гриба испытывают в природе различное селективное воздействие со стороны сорта-хозяина, то в результате отбора по вирулентности на сортах будут накапливаться фенотипы, преодолевающие их устойчивость.

3.2 Патогенность северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины на разновозрастных растениях сортов озимой пшеницы. Патогенность северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины изучали в условиях камеры искусственного климата в 2008– 2010 гг. на 11 сортах озимой пшеницы отечественной селекции в фазы выхода в трубку и колошения растений. Оценивали следующие показатели: продолжительность латентного периода болезни, тип реакции растения, долю проявившихся пустул фитопатогена (таблица 1).

Таблица 1 – Патогенные характеристики северокавказской популяции P. triticinа на сортах озимой пшеницы в разные фазы развития растений (камера искусственного климата ВНИИБЗР, 2008–2010 гг.) продолжи- тип ре- доля про- продолжи- тип ре- доля протельность акции, явившихся тельность акции, явившихся Кремона – твердая пшеница Гордеиформе 6 – твердая пшеница Установлено, что при заражении растений в фазу выхода в трубку северокавказской популяцией возбудителя бурой ржавчины проявление болезни через 10, 11 суток с типом реакции 1 и 2 балла было отмечены на сортах Гордеиформе 6, Донской простор, Зерноградка 11, Зимница, Кремона, Ростовчанка 7, Танаис. При заражении в фазу колошения продолжительность латентного периода болезни была более растянута на этих сортах, что, вероятно, обусловлено наличием возрастной устойчивости (см. гл. 5). Сорта характеризовались также устойчивым типом реакции, но более высоким значением доли проявившихся пустул.

Проявление болезни с типом реакции 2 и 3 балла было отмечено через 12–14 суток после заражения растений озимой пшеницы сортов Вита, Грация, Дон 107, Москвич в фазу выхода в трубку. После заражения растений этих сортов в фазу колошения наблюдалась более короткая продолжительность латентного периода болезни, восприимчивый (на сортах Вита, Грация) и умеренно восприимчивый (на сортах Москвич, Дон 107) тип реакции растения и большее значение доли проявившихся пустул.

При заражении растений в фазы выхода в трубку и колошения северокавказская популяция возбудителя бурой ржавчины не преодолевала устойчивость сортов: Гордеиформе 6, Донской простор, Зерноградка 11, Зимница, Кремона, Ростовчанка 7, Танаис.

Таким образом, за счет проявления сортами различной устойчивости в разные фазы онтогенеза наблюдалась вариабельность вирулентности популяции гриба во времени. Она заключалась в изменении механизмов защиты растения-хозяина, а именно, продолжительности латентного периода и увеличении доли проявившихся пустул в фазу колошения.

Корреляционный анализ патогенных характеристик для разных фаз развития растений пшеницы подтвердил исследования Макарова с соавторами (2003). Такие показатели, как продолжительность латентного периода, тип реакции и доля проявившихся пустул в фазу выхода растений в трубку, являются наиболее приемлемыми для расчета индекса устойчивости (r>0,600).

ГЛАВА 4 ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕВЕРОКАВКАЗСКОЙ

ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ

ПОД ВЛИЯНИЕМ ВОЗДЕЛЫВАЕМЫХ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ

И ПРИМЕНЯЕМЫХ ФУНГИЦИДОВ

4.1 Влияние генотипов сортов озимой пшеницы на изменчивость северокавказской популяции Puccinia triticina. Как известно, мощным фактором внутрипопуляционных изменений фитопатогенов являются генотипы возделываемых сортов (Дьяков, 1998). Для изучения данного вопроса в исследования были включены десять сортов озимой пшеницы, высеваемых на Северном Кавказе. С учетом их типа устойчивости к возбудителю бурой ржавчины они сгруппированы в кластеры (см. гл. 5).

Выделены следующие группы:

– сорта со специфической устойчивостью (Гордеиформе 6, Донской простор, Зерноградка 11, Зимница, Первица, Ростовчанка 7, Танаис);

– сорта с неспецифической устойчивостью (Грация, Москвич, Марафон).

Установлено, что частота изолятов, вирулентных к линиям с известными генами устойчивости, на одних сортах направлена на увеличение их содержания, на других – оставалась на уровне их встречаемости в исходной популяции, на третьих – снижалась до полной элиминации (таблица 2).

Например, генотип сорта со специфической устойчивостью к патогену Зерноградка 11 способствовал элиминации изолятов гриба с генами вирулентности рр: 15, 21, 25, 32, 39; снижению рр: 14b, 17, 23, 26; без изменений оставалась встречаемость рр: 16, 18, 24, 28. Средняя вирулентность популяции P. triticina при этом снизилась до 16,5 %, т. е. в 2, раза по сравнению с исходной популяцией.

Генотип сорта этой же группы Ростовчанка 7 вызывал элиминацию изолятов патогена с генами вирулентности р15, р32, р39; снижение р14b, р16, р21, р23, р28; без изменений оставалась встречаемость р17, р24, р25, р26; увеличение р18. Средняя вирулентность популяции P.

triticina при этом снизилась до 19,9 %, т. е. в 1,6 раза по сравнению с исходной популяцией.

Генотип сорта Первица, напротив, увеличивал частоту изолятов с такими генами вирулентности, как рр: 16, 17, 18, 21; снижал частоту р14b;

вызвал элиминацию рр: 15, 25, 32, 39; без изменений оставалась частота рр: 23, 24, 26, 28. Средняя вирулентность популяции на этом сорте увеличилась в сравнении с исходной популяцией в 1,3 раза, достигнув 41, Таблица 2 – Влияние генотипов сортов озимой пшеницы на изменение частоты генов вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины (камера искусственного климата ВНИИБЗР, 2008–2010 гг.) Сорта со специфической устойчивостью к P. triticina Гордеиформе 6 – твердая пшеница Донской простор 27, Сорта с неспецифической устойчивостью к P. triticina Исходная популяция * - фактическое значение частоты встречаемости изолятов с генами вирулентности Генотипы сортов с неспецифической устойчивостью к патогену не вызвали значительных изменений в генофонде вирулентности возбудителя бурой ржавчины, при этом существенно не изменялась и средняя вирулентность. Так, генотип сорта Грация способствовал поддержанию в популяции гриба частоты изолятов с генами вирулентности рр: 14b, 15, 16, 17, 18, 21, 23, 24, 25, 28; положительному отбору изолятов с p26;

элиминации изолятов с рр: 32 и 39, встречаемость которых в исходной популяции была невысокой. Средняя вирулентность популяции P. triticina на этом сорте составила 31,8 %.

Генотипы сортов Москвич и Марафон оказывали аналогичное влияние на направление отбора генов вирулентности, за исключением элиминации р15, снижения частоты изолятов с pp: 23, 26, 28 под влиянием генотипа сорта Москвич и снижения рр: 17, 18, увеличения частоты изолятов с p21 под влиянием генотипа сорта Марафон. Средняя вирулентность популяции P. triticina на данных сортах составила 29,8 % и 30,7 %, соответственно.

Проведенный статистический анализ подтвердил, что сорта со специфической устойчивостью оказывают более существенное влияние на генофонд вирулентности популяции P. triticina (индекс Роджерса составил 0,316–0,318). Сорта с неспецифической устойчивостью к возбудителю бурой ржавчины (Грация, Марафон, Москвич) оказывали меньшее влияние на генетическую структуру патогена (индекс Роджерса составил 0,091–0,192).

Таким образом, экспериментально установлено существенное влияние генотипов сортов озимой пшеницы со специфической устойчивостью Гордеиформе 6, Донской простор, Зерноградка 11, Зимница, Первица, Ростовчанка 7, Танаис на изменение генетической структуры популяции возбудителя бурой ржавчины. Их широкое районирование будет способствовать селективному давлению на популяцию P. triticina, накоплению в ней вирулентных фенотипов. Напротив, сорта с неспецифической устойчивостью – Грация, Марафон, Москвич – будут снижать селективное давление на популяцию патогена и риск образования новых высоковирулентных фенотипов гриба, способствовать стабилизации фитосанитарной ситуации.

4.2 Влияние фунгицидов на изменчивость северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Среди антропогенных факторов наибольшим давлением на популяции фитопатогенов в агробиоценозах характеризуются химические средства защиты растений. Северный Кавказ является, как известно, зоной их широкого применения.

Только в Краснодарском крае ежегодно против ржавчинных заболеваний обрабатывают порядка 60 % посевных площадей озимой пшеницы (Санин, 2007).

В период 2008–2010 гг. для изучения влияния пестицидов на генофонд вирулентности северокавказской популяции P.triticina подобраны четыре фунгицида различного механизма действия, применяемые в Краснодарском крае на посевах озимой пшеницы против листовых болезней (филиал ФГУ «Россельхозцентр» по Краснодарскому краю, 2011): Амистар Трио, КЭ, Амистар Экстра, СК, Рекс Дуо, КС, Фалькон, КЭ (таблица 3).

Обработка растений пшеницы восприимчивого сорта Краснодарская 99 фунгицидом Амистар Трио сопровождалась элиминацией изолятов с генами вирулентности рр: 15, 17, 18, 21, 23, 25, 28, 32; снижением частоты р14b, р16; положительным отбором изолятов с геном р26; без изменений оставалась встречаемость рр: 24 и 39. Средняя вирулентность популяции под действием фунгицида снижалась в 3,5 раза по сравнению с контролем без обработки, составив 9,8 %.

Таблица 3 – Влияние фунгицидов на изменение частоты генов вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины (камера искусственного климата ВНИИБЗР, восприимчивый сорт Краснодарская 99, 2008–2010 гг.) Комбинированный фунгицид (стробилурин+триазол) Амистар Экстра, СК 15, Комбинированный фунгицид (бензимидазол+триазол) Комбинированный фунгицид (спирокеталамин+триазол) Контроль без обработки * - фактическое значение частоты встречаемости изолятов с генами вирулентности Амистар Экстра элиминировал изоляты гриба с генами pp: 15, 21, 25, 32 и снижал частоты генов pp: 14b, 16, 28. Частота изолятов с генами вирулентности pp: 17, 18, 23, 24, 26, 39 оставалась на уровне исходной популяции. Средняя вирулентность популяции под действием Амистара Экстра снижалась в 2,2 раза – с 34,5 % до 15,9 %.

Применение Рекса Дуо способствовало элиминации изолятов с генами вирулентности р15, р25, р32; отрицательному отбору изолятов с генами pp: 14b, 17, 18, 21, 23; положительному отбору изолятов с геном р16; без изменений оставалась частота изолятов с генами рр: 24, 26, 28, 39. Средняя вирулентность популяции под действием Рекса Дуо снижалась в 1,8 раза с 34,5 % до 18,7 %.

Обработка растений пшеницы комбинированным фунгицидом Фалькон вызывала элиминацию изолятов возбудителя бурой ржавчины с генами вирулентности рр: 21, 25, 32; снижение р17; увеличение р18, р23, р28; без изменений оставалась частота изолятов, содержащих гены вирулентности pp: 14b, 15, 16, 24, 26, 39. Средняя вирулентность популяции под действием Фалькона снижалась до 28,6 %.

Одинаковым в направлении отбора по вирулентности в популяции патогена под действием всех изучаемых фунгицидов являлось снижение (вплоть до элиминации) частоты встречаемости изолятов, вирулентных к Lr21, Lr25, Lr32; поддержание частоты р26. Общее действие фунгицидов на популяцию патогена может быть объяснено тем, что все препараты в своем составе содержат действующие вещества из класса триазолов, которые блокируют образование эргостерина в клетках гриба. У Фалькона – это тебуконазол, у Рекса Дуо – эпоксиконазол, у Амистара Экстра – ципроконазол, у Амистара Трио – ципроконазол и пропиконазол.

По-разному фунгициды действуют на изоляты, вирулентные к линиям с генами Lr17, Lr18, Lr23, Lr28. Возможно, разные направления отбора объясняются разными действующими веществами, относящимися к различным химическим группам. Различное действие комбинированных препаратов мы связываем с их многокомпонентностью. Так, Фалькон в своем составе содержит спироксамин, Рекс Дуо – бензимидазол, а Амистар Экстра и Амистар Трио – стробилурины.

По значению индекса Роджерса, показывающего степень влияния фунгицидов на популяцию гриба, установлено, что наименьшее влияние на генофонд вирулентности гриба оказывал Амистар Экстра (индекс Роджерса составил 0,17), затем Рекс Дуо (0,27) и фунгицид Фалькон (0,30), а наибольшее – трехкомпонентный фунгицид Амистар Трио (0,53).

Таким образом, увеличение площади применения фунгицида Амистар Трио на посевах озимой пшеницы против листовых болезней приведет к наиболее значительным изменениям генетической структуры популяции возбудителя бурой ржавчины.

Представлялось интересным изучение совместного влияния генотипов сортов озимой пшеницы и фунгицидов на структуру популяции патогена. Поэтому в эксперимент были включены сорт Память, обладающий умеренной неспецифической устойчивостью к P. triticina, сорт Гордеиформе 6, сочетающий специфическую устойчивость в фазу всходов с устойчивостью взрослых растений, сорт Краснодарская 99, восприимчивый к бурой ржавчине, и фунгицид Тилт, КЭ (250 г/л пропиконазола) (рисунок 1).

Расчет средней вирулентности показал, что генотипы сортов Краснодарская 99 и Память не оказывали существенного влияния на изменение генофонда вирулентности популяции гриба (28,1 % и 29,4 %, соответственно); генотип сорта Гордеиформе 6 в большей степени влиял на изменчивость структуры популяции возбудителя болезни (22,2 %). Обработка растений пшеницы фунгицидом вызывала снижение вирулентности популяции патогена и в паре «Краснодарская 99+Тилт» – она составила 25,1%, в паре «Память +Тилт» – 25,3 %, в паре «Гордеиформе 6+Тилт» она была наименьшей и составила 21,6 %.

Рисунок 1 – Влияние генотипов сортов и фунгицида на изменение средней вирулентности P. triticina (камера искусственного климата ВНИИБЗР, 2009г.) Статистический анализ подтвердил, что наибольшее влияние на изменчивость структуры популяции P. triticina оказывал сорт, сочетающий специфическую устойчивость к возбудителю болезни с устойчивостью взрослых растений Гордеиформе 6 и фунгицид Тилт (R=0,30), причем генотип Гордеиформе 6 имел большее влияние (R=0,28). Однако на сортах Краснодарская 99 и Память, обладающих восприимчивостью и неспецифической устойчивостью к патогену, Тилт имел большее влияние (R=0,18; 0,26, соответственно).

Таким образом, проведенные исследования еще раз подтверждают тот факт, что сорта со специфической устойчивостью оказывают селективное давление на популяцию патогена. А применение фунгицида на сорте со специфической устойчивостью будет оказывать еще более значительное влияние на генетическую структуру популяции P. triticina.

ГЛАВА 5 ТИПЫ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ

ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ К ВОЗБУДИТЕЛЮ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ

5.1 Определение типов устойчивости сортов озимой пшеницы к Puccinia triticina в полевых условиях. За период 2009–2011 гг. в полевых условиях на искусственном инфекционном фоне возбудителя бурой ржавчины проведена иммунологическая оценка 31 сорта озимой пшеницы, включенных в Государственный реестр РФ (таблица 4).

Таблица 4 – Результаты оценки сортов озимой пшеницы на устойчивость к возбудителю бурой ржавчины (ржавчинный питомник ВНИИБЗР, 2009– Верта, ГРОМ, Зимница, Изюминка, Иришка, Ласточка, Агат донской, Амазонка, Золотко, Кремона, Уния По результатам оценки сорта были распределены на группы. В первую и вторую группу входят сорта с возрастной устойчивостью к фитопатогену. Это сорта мягкой озимой пшеницы (Айвина, Верта, ГРОМ и др.) и твердой озимой пшеницы (Агат Донской, Амазонка и др.). Они характеризовались малыми значениями ПКРБ (до 316,5 у. е.) и снижением массы 1000 зерен по отношению к контролю (до 5,6 %). Сорта первой группы за три года изучения имели устойчивый тип реакции (1, балла). Сорта второй группы в 2011 г. при заражении популяцией P.

triticina имели отдельные пустулы с типом 3 балла, что указывает на их специфическую устойчивость, но уже свидетельствует о потере сортом устойчивости.

Сорта третьей группы (Грация, Дон 107, Марафон, Москвич, Спартак) по качественному и количественным критериям можно отнести к группе сортов с замедленным типом развития болезни. За годы исследований они имели тип реакции 2, 3 балла, ПКРБ – до 510,3 у. е., снижение массы 1000 зерен по отношению к контролю – до 8,1 %.

Контроль по восприимчивости к бурой ржавчине – сорт Краснодарская 99 – проявил тип реакции 3, 4 балла, ПКРБ – до 1068,2 у. е., снижение массы 1000 зерен по отношению к контролю – до 13,1 %.

Таким образом, сорта первой и второй групп (83,9 % из числа изученных) будут оставаться устойчивыми до тех пор, пока в популяции P.

triticina не накопятся фенотипы, способные их поразить. Устойчивость сортов третьей группы, обладающих замедленным типом развития болезни (16,1 % от числа изученных), будет сохраняться более длительное время за счет сокращения периода накопления вирулентности в популяции и снижения селективного давления на патоген.

5.2 Определение неспецифической устойчивости у сортов озимой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины в условиях камер искусственного климата. На основании результатов полевой оценки отобраны 14 сортов озимой пшеницы для дальнейшего их изучения в камерах искусственного климата и уточнения типа их устойчивости. Кроме отечественных сортов с целью поиска новых источников неспецифической устойчивости в исследования были подключены 10 сортов зарубежной селекции (таблица 5).

Сорта первой группы (Гордеиформе 6, Донской простор и др.) характеризовались более короткой продолжительностью латентного периода (10–11 суток) по сравнению со стандартом неспецифической устойчивости – сортом Батько – и устойчивым типом реакции (0;, 1, 2 балла), а также малым значением доли проявившихся пустул (до 0,90 %). По значению индекса устойчивости (0,0003–0,0500) сорта этой группы защищены специфической устойчивостью к северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

Сорта второй группы (Вояж, Грация и др.) характеризовались более растянутой продолжительностью латентного периода (12–14 суток), умеренно восприимчивым или восприимчивым типом реакции (2 и балла) и более высоким значением доли проявившихся пустул (до 4, %). Индекс устойчивости составлял 0,10–0,40, что свидетельствует об их неспецифической устойчивости к северокавказской популяции гриба.

Сорт Батько – стандарт неспецифической устойчивости к P. triticina – имел продолжительность латентного периода 12 дней, умеренно восприимчивый тип реакции, долю проявившихся пустул 3,26 %.

Таблица 5 – Индекс устойчивости сортов озимой пшеницы к северокавказской популяции P. triticina (фаза выхода растений в трубку, камера искусственного климата ВНИИБЗР, 2008–2010 гг.) Донской простор, Зерноградка 11, Зимница, Первица, Ростовчанка 7, Танаис, N 86L177 10–11 0;, 1, 2 0,01–0, Твердая пшеница Гордеиформе 6, Кремона Вояж, Грация, Дон 107, Марафон, Москвич, Спартак, Brule, Casey, Forby, Judith, Leopold, 12-14 2, 3 1,10–4,01 0,10–0, Nuwest, Rafale, Rosebud, Tukan INIA Батько – стандарт неспецифической устойчивости к P. triticina Michigan Amber – контроль по восприимчивости к P. triticina Контроль по восприимчивости к P. triticina – сорт Michigan Amber – характеризовался короткой продолжительностью латентного периода болезни (9 суток), восприимчивым типом реакции (3,4 балла) и высоким значением доли проявившихся пустул (5,93 %).

Результаты оценки сортов пшеницы относительно северокавказской популяции P. triticina в условиях камеры искусственного климата подтвердили данные, полученные в полевом эксперименте.

Проведенные исследования позволяют сделать вывод о том, что отечественные сорта Гордеиформе 6, Донской простор, Зерноградка 11, Зимница, Кремона, Первица, Ростовчанка 7, Танаис обладают специфической устойчивостью. Они не будут поражаться бурой ржавчиной до тех пор, пока в популяции возбудителя не накопятся фенотипы, способные поразить эти сорта (в среднем 3–5 лет).

Неспецифическая устойчивость отечественных сортов Вояж, Дон 107, Грация, Москвич, Марафон, Спартак будет более длительной. Эти сорта снижают риск возникновения эпифитотии бурой ржавчины и предлагаются для использования в сельскохозяйственном производстве.

Вышеперечисленные отечественные и зарубежные сорта (Brule, Casey, Forby, Nuwest, Judith, Leopold, Rafale, Rosebud, Tukan INIA) рекомендуются для использования в селекции как источники неспецифической устойчивости к P. triticina.

ГЛАВА 6 ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ИНДУКТОРОВ

УСТОЙЧИВОСТИ ПРОТИВ ВОЗБУДИТЕЛЯ

БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ

6.1 Эффективность применения индукторов болезнеустойчивости хитозанового ряда против возбудителя бурой ржавчины на сортах озимой пшеницы с различными типами устойчивости. Для оценки эффективности индукторов болезнеустойчивости против возбудителя бурой ржавчины были изучены Хитозар Био, Микосан, Фитохит, ФитохитТ, Хитоплан. В качестве биологического препарата использовали Альбит, ТПС, в качестве химического – Альто Супер, КЭ. Опыт включал следующие варианты обработок растений: в фазу конец кущения пшеницы (Z 29); в фазу выхода растений в трубку (Z 39) – до появления первых признаков заболевания; в фазу колошения (Z 50) – по признакам заболевания. Изучение проводили на трех сортах озимой пшеницы с различными типами устойчивости к возбудителю бурой ржавчины: Восторг – с возрастной устойчивостью, Батько – с расонеспецифической устойчивостью, Юбилейная 100 – восприимчивый (таблица 6).

Установлено, что максимальную эффективность изучаемые индукторы проявили при их применении до появления первых признаков заболевания. Так, на сорте Восторг эффективность по вариантам опыта составила: Хитозар Био – 30,3 %, Микосан – 29,6 %, Фитохит – 31,4 %, ФитохитТ – 33,8 %, Хитоплан - 21,3 %, Альбит – 26,7 %, Альто Супер – 86,1 %.

Развитие болезни в контроле (без обработки) – 42,3 %.

На сорте Батько эффективность по вариантам опыта составила: Хитозар Био – 43,5 %, Микосан – 43,7 %, Фитохит – 43,4 %, Фитохит-Т – 58, %, Хитоплан – 40,8 %, Альбит – 34,7 %, Альто Супер – 91,9 %. Развитие болезни в контроле (без обработки) – 62,0 %.

На восприимчивом сорте Юбилейная 100 эффективность по вариантам опыта составила: Хитозар Био – 43,7 %, Микосан - 39,6 %, Фитохит - 47, %, Фитохит-Т – 51,4 %, Хитоплан – 31,1 %, Альбит – 32,4 %, Альто Супер – 88,4 %. Развитие болезни в контроле (без обработки) – 90,0 %.

Таблица 6 – Биологическая эффективность индукторов устойчивости против возбудителя бурой ржавчины пшеницы на сортах озимой пшеницы с разными типами устойчивости (обработка растений в фазу выхода в трубку, опытное поле ВНИИБЗР, 2008–2010 гг.) Вариант опыта расхода обработки – искусственный инфекционный фон, – биологическая эффективность Согласно таблице 6, на жестком инфекционном фоне все изучаемые индукторы болезнеустойчивости не проявили высокой эффективности, значительно уступив химическому препарату Альто Супер. Но применение индукторов на сорте с неспецифической устойчивостью к P. triticina Батько почти вдвое снижало развитие бурой ржавчины. Максимальный показатель биологической эффективности (58,7 %) показал Фитохит-Т.

Мы предполагаем, что индуктор болезнеустойчивости Фитохит-Т будет более эффективен против бурой ржавчины на более низком фоне развития болезни. При эпифитотийном развитии бурой ржавчины наиболее эффективным остается химический препарат Альто Супер.

Таким образом, в результате изучения эффективности пяти индукторов устойчивости хитозанового ряда против возбудителя бурой ржавчины наиболее эффективным является применение Фитохита-Т в фазу выхода растений в трубку (до появления первых признаков заболевания) при норме расхода 100 г/га на сорте с неспецифической устойчивостью Батько.

Полученные результаты подтверждают целесообразность применения индукторов болезнеустойчивости как элемента в интегрированной системе защиты пшеницы.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что 20 фенотипов северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины из 44 изученных способны преодолевать устойчивость в фазу всходов включенных в эксперимент сортов пшеницы отечественной и зарубежной селекций. Наиболее вирулентными являются фенотипы KGQL, FGRS, PBRS, PBGQ, поразившие большинство изученных сортов с типом реакции 3–4 балла. Шесть фенотипов (TCSM, MCQB, TCDC, KHLK, NHLF, KGQB) проявили авирулентность к изученному набору сортов пшеницы.

2. В разные фазы вегетации пшеницы наблюдалась вариабельность вирулентности популяции гриба во времени, что связано с изменением механизмов защиты растения-хозяина. Расчет коэффициента корреляции для разных фаз развития растений пшеницы подтвердил, что показатели продолжительности латентного периода, доли проявившихся пустул, типа реакции в фазу выхода растений в трубку являются наиболее приемлемыми для расчета индекса устойчивости.

3. Экспериментально установлено существенное влияние генотипов сортов озимой пшеницы со специфической устойчивостью – Гордеиформе 6, Донской простор, Зерноградка 11, Зимница, Первица, Ростовчанка 7, Танаис – на изменение генетической структуры популяции возбудителя бурой ржавчины. Сорта с неспецифической устойчивостью – Грация, Марафон, Москвич – напротив, сохраняют вирулентность патогена на уровне исходной популяции, что важно учитывать как в селекции ржавчиноустойчивых сортов, так и при научно обоснованном их размещении.

4. Установлено влияние на вирулентность популяции P. triticina фунгицидов Амистар Трио, Амистар Экстра, Рекс Дуо, Фалькон, применяемых для защиты пшеницы от болезней на Северном Кавказе. Элиминацию максимального количества различающихся по вирулентности изолятов гриба вызвало применение Амистара Трио, при этом средний уровень вирулентности популяции возбудителя болезни снижался в 3,5 раза.

5. Определено направление отбора по вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины при совместном влиянии сорта и фунгицида. Статистический анализ подтвердил, что наибольшее влияние на изменчивость структуры популяции P. triticina оказывает генотип сорта, сочетающего специфическую устойчивость с устойчивостью взрослых растений, Гордеиформе 6 + фунгицид Тилт.

6. В полевых условиях при искусственном заражении сортов озимой пшеницы северокавказской популяцией возбудителем бурой ржавчины выявлено 26 сортов, сочетающих расоспецифическую устойчивость с устойчивостью взрослых растений к возбудителю бурой ржавчины;

пять сортов – с замедленным развитием болезни.

7. Определено наличие неспецифической устойчивости у шести отечественных сортов озимой пшеницы (Вояж, Грация, Дон 107, Марафон, Москвич, Спартак) и у девяти зарубежных (Brule, Casey, Judith, Forby, Leopold, Nuwest, Rafale, Rosebud, Tukan INIA).

8. Изучена эффективность пяти индукторов устойчивости хитозанового ряда против возбудителя бурой ржавчины. Наиболее эффективным является применение Фитохита-Т в фазу выхода растений в трубку (до появления первых признаков заболевания) в норме расхода 100 г/га на сорте с неспецифической устойчивостью к P. triticina Батько.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для использования в сельскохозяйственном производстве предлагается возделывать сорта озимой пшеницы, сочетающие расоспецифическую устойчивостью с устойчивостью взрослых растений (Агат донской, Айвина, Амазонка, Аскет, Афина, Верта, ГРОМ, Зимница, Зимтра, Золотко, Изюминка, Иришка, Танаис, Кремона, Ласточка, Лебедь, Лига 1, Паллада, Патриарх, Первица, Регата, Ростовчанка 7, Сила, Уния, ЮМПА и Юнона), а также сорта, обладающие неспецифической устойчивостью к патогену (Грация, Дон 107, Марафон, Москвич, Спартак). Сорта, сочетающие устойчивость взрослых растений с расоспецифической, будут оставаться устойчивыми до тех пор, пока в популяции не накопятся фенотипы, способные их поразить. Сорта с неспецифической устойчивостью уменьшают риск возникновения эпифитотии болезни, а их устойчивость сохраняется более длительное время.

Для производственных испытаний по защите пшеницы от возбудителя бурой ржавчины предлагается применять индуктор болезнеустойчивости Фитохит-Т по первым признакам заболевания в фазу выхода растений в трубку при норме расхода 100 г/га.

В селекционной работе в качестве источников неспецифической устойчивости к Puccinia triticina предлагается использовать сорта озимой пшеницы зарубежной селекции из мировой коллекции ВИР – Brule (кат. ВИР 59305), Nuwest (кат. ВИР 63554), Rosebud (кат. ВИР 63557), Judith (кат. ВИР 63553), Casey (кат. ВИР 64162), Tukan INIA (кат. ВИР 64177), Forby (кат. ВИР 63293), Rafale (кат. ВИР 63301), Leopold (кат.

ВИР 63275), а также отечественные сорта Вояж, Грация, Дон 107, Марафон, Москвич, Спартак.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ 1. Волкова Г.В., Анпилогова Л.К., Алексеева Т.П., Ваганова О.Ф., Добрянская М.В., Кольбин Д.А. Фитопатологическая характеристика новых сортов озимой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины // Доклады РАСХН. - Москва, 2009. – С.29-32.

2. Кольбин Д.А. Индуцированный иммунитет, как прием управления внутрипопуляционными процессами возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе // Известия Самарской ГСХА. Издательство «Книга». - Самара, 2009. – С. 49-53.

3. Кольбин Д.А., Волкова Г.В. Воздействие фунгицидов разных химических классов на генофонд вирулентности северокавказской популяции бурой ржавчины пшеницы на юге России // Научный журнал КубГАУ [Электронный ресурс]. — Краснодар: КубГАУ, 2010. — №62(08).

— Шифр Информрегистра: 0420700012\0043. — Режим доступа:

http://ej.kubagro.ru/2010/08/ pdf/14.pdf 4. Кольбин Д.А., Волкова Г.В. Влияние возделываемых сортов озимой пшеницы на направление отбора генов вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Журнал «Вестник КрасГАУ». - Красноярск. – Выпуск 9. – 2011. – С. 59-64.

5. Кольбин Д.А., Волкова Г.В. Методы полевой и лабораторной оценки специфической и неспецифической устойчивости сортов озимой пшеницы к бурой ржавчине (возбудитель Puccinia triticina) // Материалы I Всерос. науч. конф. молодых ученых. - Краснодар, 2007. – С. 92-93.

6. Кольбин Д.А. Перспективы применения индукторов болезнеустойчивости против возбудителей болезней на посевах озимой пшеницы // Труды V Всерос. науч. конф. молодых ученых и студентов. - Анапа, 2008. - С. 69-71.

7. Волкова Г.В., Алексеева Т.П., Добрянская М.В. Кольбин Д.А.

Изучение отбора генов вирулентности Puccinia triticina Erikss. сортами озимой пшеницы в Северо-Кавказском регионе // Сборник материалов II Всерос. конф. - С.-Петербург, 2008. – С. 50-52.

8. Кольбин Д.А., Волкова Г.В. Оценка эффективности индукторов устойчивости против возбудителей болезней пшеницы // Материалы II Всерос. конф. молодых ученых. - Краснодар, 2008. - С. 125-127.

9. Волкова Г.В., Алексеева Т.П., Добрянская М.В., Кольбин Д.А.

Влияние фунгицида Фалькон на изменчивость генетической структуры популяции возбудителя бурой ржавчины // Материалы V Всерос. генетического съезда. - Москва, 2009. – С. 107.

10. Кольбин Д.А. Определение типов устойчивости сортов озимой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины Puccinia triticina в камерных условиях // Труды VI всерос. науч. конф. молодых ученых и студентов.

- Анапа, 2009. - С. 54-56.

11. G. Volkova, L. Anpilogova, T. Alekseyva, M. Dobryanskaya, O.

Vaganova, Ya. Avdeeva, D. Kolbin. Varabity and virulence of Puccinia triticina in North Caucasus, Russia // 12 International cereal rust and powdery mildews conference. - Turkey, 2009. – p. 90.

12. Волкова Г.В., Кольбин Д.А. Влияние генотипа сорта на структуру популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina Erikss. // Материалы Всерос. конф. - Большие Вяземы, 2009. – С. 193G.Volkova, L.Anpilogova, O. Kremneva, L.Kovalenko, Yu. Shumilov, E. Sinyak, D. Kolbin, O.Mitrofanova. Wheat genetic resources assessment and application in the selection for disease resistance in crop production // 8 International wheat conference. - St. Peterburg, Russia, 2010. – P. 136Кольбин Д.А. Влияние комбинированного фунгицида Амистар Экстра на генофонд вирулентности северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Тезисы XVII Междунар. конф. молодых ученых, аспирантов и студентов. - Москва, 2010. – С. 94.

15. Кольбин Д.А., Волкова Г.В. Сорта зарубежной селекции, как доноры неспецифической устойчивости к бурой ржавчине пшеницы на юге России // Материалы VI Междунар. науч. - практ. конф., посвященной 50-летию Всероссийского НИИ биологической защиты растений Россельхозакадемии. - Краснодар, 2010. – С. 559-563.

16. Волкова Г., Анпилогова Л., Шумилов Ю, Синяк Е., Кольбин Д.

Генетическая структура и изменчивость популяций возбудителя ржавчины пшеницы на Северном Кавказе // Материалы междунар. науч. - практ.

конф., посвященной 45-летию основания института генетики и цитологии Национальной академии наук Беларуси. – Минск, 2010. – С. 116.



Похожие работы:

«ТОВСТОНОГ Ирина Михайловна РЕКРЕАЦИОННО-ОЗДОРОВИТЕЛЬНЫЕ ЗАНЯТИЯ С ЖЕНЩИНАМИ 35-45 ЛЕТ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИННОВАЦИОННОГО КОМПЛЕКСА ВЗАИМОДОПОЛНЯЮЩИХ СРЕДСТВ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Смоленск 2011 2 Работа выполнена на кафедре теории и методики спортивных игр ФГОУ ВПО Смоленская...»

«Томчани Ольга Васильевна РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИЙ ЙОДКАЗЕИНА И МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ, ОБОГАЩЕННЫХ ЙОДИРОВАННЫМ БЕЛКОМ Специальность: 05.18.07 - биотехнология пищевых продуктов (перерабатывающие отрасли АПК) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва - 2003 2 Работа выполнена в лаборатории экспериментальной ядерной медицины Медицинского радиологического научного центра РАМН и ООО НПП Медбиофарм, г.Обнинск Научные руководители: доктор...»

«КОЗЕНКО Елена Юрьевна МОДЕЛЬ УЧЕБНО-ВОСПИТАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА ПО ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЕ УЧАЩИХСЯ ЧЕТВЕРТЫХ КЛАССОВ КОРРЕКЦИОННО-РАЗВИВАЮЩЕГО ОБУЧЕНИЯ 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры. АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Майкоп – 2009 1 Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования...»

«БОТЧЕЙ ВЕРОНИКА МИКАЭЛОВНА КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СВЕТООПТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ТКАНЕВЫХ И КЛЕТОЧНЫХ КОМПОНЕНТОВ МИОМЕТРИЯ МАТКИ ПЕРВОРОДЯЩИХ ЖЕНЩИН ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ВИДАХ РОДОВОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология. АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2011 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Российский государственный медицинский университет...»

«Акайкин Даниил Алексеевич ОПЕРАТИВНОЕ ОБСЛЕДОВАНИЕ ПОВРЕЖДЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ С ПРИМЕНЕНИЕМ БЕСПИЛОТНЫХ ЛЕТАТЕЛЬНЫХ АППАРАТОВ И ГИС (на примере Сосновского участкового лесничества, Приозерского лесничества, Ленинградской области) Специальность 06.03.02 – “Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация” Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Санкт- Петербург – 2012 1 Работа выполнена на кафедре лесной таксации,...»

«ЧИСТЯКОВА Татьяна Николаевна СИСТЕМА МЕТОДИЧЕСКОЙ ПОДГОТОВКИ СТУДЕНТОВБИОЛОГОВ к ЭКОЛОГИЧЕСКОМУ ОБРАЗОВАНИЮ школьников Специальность 13.00.02 — теория и методика обучения биологии АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Санкт-Петербург 2000 Работа выполнена на кафедре методики обучения биологии и экологии Российского государственного педагогического университета имени А И Герцена Научный руководитель кандидат педагогических наук,...»

«Тишкова Елена Брониславовна ЭЛЕКТРОМАГНИТОТЕРАПИЯ И ЙОДОБРОМНЫЕ ВАННЫ В ЛЕЧЕНИИ БОЛЬНЫХ ГАСТРОЭЗОФАГЕАЛЬНОЙ РЕФЛЮКСНОЙ БОЛЕЗНЬЮ 14.03.11 – восстановительная медицина, спортивная медицина, лечебная физкультура, курортология и физиотерапия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2010 Работа выполнена в ФГУ Российский научный центр восстановительной медицины и курортологии Научный руководитель : Доктор медицинских наук М.Т....»

«ИГНАТОВА Инна Евгеньевна ВОЗДЕЙСТВИЕ МАЛЫХ ДОЗ ГАММА-ОБЛУЧЕНИЯ НА ИММУННУЮ СИСТЕМУ В МОДЕЛЬНОМ ЭКСПЕРИМЕНТЕ НА ПРИМАТАХ 03.01.01 - Радиобиология 14.03.09 - Клиническая иммунология, аллергология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Обнинск - 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской академии медицинских наук Научно-исследовательский институт медицинской приматологии РАМН Научные руководители: доктор биологических наук, профессор...»

«ШУ ЧЖАО ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕМОНТНЫХ СВИНОК ПРИ РАЗРАБОТКЕ НОВЫХ МЕТОДОВ ИХ КОРМЛЕНИЯ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОЙ ТЕХНОЛОГИИ 06.02.10 - частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Вологда - Молочное 2010 Работа выполнена в ФГОУ ВПО Мичуринский государственный аграрный университет Научный руководитель : кандидат сельскохозяйственных наук, профессор,...»

«Кожанова Татьяна Викторовна Первичная лекарственная резистентность вируса гепатита В 03.02.02. - вирусология Автореферат на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва - 2010 2 Работа выполнена в Учреждении Российской академии медицинских наук Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов имени М.П. Чумакова РАМН Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Михайлов Михаил Иванович кандидат биологических наук Кюрегян Карен Каренович Официальные...»

«ЕГОРЫЧЕВА ЭЛИНА ВИКТОРОВНА ТЕХНОЛОГИЯ ПРИМЕНЕНИЯ СРЕДСТВ ОЗДОРОВИТЕЛЬНОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ НА ЗАНЯТИЯХ СО СТУДЕНТКАМИ СПЕЦИАЛЬНОГО УЧЕБНОГО ОТДЕЛЕНИЯ 13.00.04 – теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Москва – 2014 Работа выполнена на кафедре теории физической культуры ФГБОУ ВПО Ярославский государственный педагогический...»

«ЯКУБОВСКАЯ ИРИНА АЛЕКСАНДРОВНА ГЕНДЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ И ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СТАТУСА УЧАЩИХСЯ г. ЧЕЛЯБИНСКА 03.00.13 – Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Челябинск – 2008 Диссертация выполнена на базе Центра мониторинга физического развития и состояния здоровья школьников при кафедре биологии человека и медикобиологической подготовки ГОУ ВПО Челябинский государственный педагогический...»

«Коданева Любовь Николаевна ПРОГРАММНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ФИЗИЧЕСКОГО ВОСПИТАНИЯ УЧАЩИХСЯ МЛАДШИХ КЛАССОВ СПЕЦИАЛЬНОЙ МЕДИЦИНСКОЙ ГРУППЫ 13.00.04 – теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Москва – 2011 2 Работа выполнена на кафедре тяжелой атлетики и гимнастики Педагогического института физической культуры ГОУ ВПО г....»

«Емельянов Григорий Алексеевич КОМПЛЕКНОЕ ПРИМЕНЕНИЕ НИЗКОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ И СКИПИДАРНЫХ ВАНН В КОРРЕКЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ НАРУШЕНИЙ ЗРЕНИЯ ПРИ БЛИЗОРУКОСТИ 14.00.51 - восстановительная медицина, лечебная физкультура и спортивная медицина, курортология и физиотерапия 14.00.08 – глазные болезни АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва, 2008 Работа выполнена в ФГУ Российский научный центр восстановительной медицины и...»

«ОВСЯННИКОВ ЕВГЕНИЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ИКРЫ И МОЛОДИ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ Специальность: 03.02.06 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владивосток – 2011 2 Работа выполнена в лаборатории минтая Федерального государственного унитарного предприятия “Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр” (ФГУП “ТИНРО-Центр”), г. Владивосток Научный руководитель :...»

«СМИРНОВА Нина Анатольевна МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ И СИНТЕЗ ОБУЧАЕМОГО УПРАВЛЕНИЯ УПРУГИМ МАНИПУЛЯТОРОМ ПРИ ЦИКЛИЧЕСКИХ ОПЕРАЦИЯХ (Специальность: 05.13.18 – Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ) Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата технических наук Санкт-Петербург 2002 2 Работа выполнена на кафедре ‘Механика и процессы управления’ Санкт-Петербургского государственного политехнического университета. Научный...»

«ОСИПОВА Евгения Михайловна МОЛЛЮСКИ ПЛЕЙСТОЦЕНА И ГОЛОЦЕНА ЮЖНОУРАЛЬСКОГО РЕГИОНА Специальность 25.00.02 — палеонтология и стратиграфия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук Москва — 2009 Работа выполнена в Институте геологии Уфимского научного центра РАН Научный руководитель: кандидат геолого-минералогических наук, старший научный сотрудник Данукалова Гузель Анваровна Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических...»

«МЕЛЬНИК ЮЛИЯ ЮРЬЕВНА МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ КОРЫ ТЕМЕННОЙ ДОЛИ БОЛЬШОГО МОЗГА ПРИ МОДЕЛИРОВАНИИ СИНДРОМА РЕЙЕ И КОРРЕКЦИИ ЕГО ГЕПАТОПРОТЕКТОРАМИ 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология 14.00.25 – фармакология, клиническая фармакология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск – 2003 2 Работа выполнена в Сибирском государственном медицинском университете, г. Томск Научные руководители: доктор медицинских наук,...»

«Черниенко Игорь Сергеевич БИОЛОГИЯ И ПРОМЫСЛОВЫЙ ПОТЕНЦИАЛ АЯНО-ШАНТАРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ КАМЧАТСКОГО КРАБА PARALITHODES CAMTSCHATICUS Специальности: 03.02.14. – биологические ресурсы (биологические наук и) 03.02.10. – гидробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : д.б.н., профессор В.П. Шунтов Владивосток — 2011 Работа выполнена в лаборатории морских биоресурсов Хабаровского филиала Федерального...»

«Лаптев Алексей Иванович КОМПЛЕКСНЫЙ КОНТРОЛЬ И КОРРЕКЦИЯ АЭРОБНЫХ И СКОРОСТНО-СИЛОВЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ БОРЦОВ – СУРДЛИМПИЙЦЕВ В УПРАВЛЕНИИ ИХ ФИЗИЧЕСКОЙ ПОДГОТОВКОЙ 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Москва - 2014 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего...»






 
© 2013 www.diss.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Методички, учебные программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.